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Ander Bastida Salazar, 2 A Biología, Histología Animal

1. Desarrollo embrionario de los tejidos

animales

El desarrollo embrionario es la etapa que comprende desde la formación del

zigoto, hasta que esta se empieza a dividir y dar un organismo adulto. El

desarrollo embrionario comprende una serie de fases: Fecundación,

segmentación, gastrulación y organogénesis. (En reptiles y anfibios también

metamorfosis y maduración)

1-Fecundacion: La formación de un organismo comienza cuando se forma el

zigoto, una única célula resultado de la fusión de dos gametos, que se produce

en la fecundación. Para entender la fecundación tenemos que saber como son

los gametos, por eso se incluye dentro de las fases de desarrollo la

gametogénesis, o la formación de los gametos, donde se forman ovulo y

espermatozoide.

2-Segmentacion: Después de la fecundación viene la segmentación, que no es

más que divisiones celulares por mitosis, el zigoto se divide para dar miles y

miles de células.

3-Gastrulación: Mas tarde comienza la

gastrulación, que son movimientos de

las células a la vez que se dividen. El

resultado son la formación de tres hojas

embrionarias: el mesodermo, el

ectodermo y el endodermo.

4-Organogénesis: Tras la formación de

las hojas embrionarias comienza la

transformación de los órganos,

organogénesis. Los primordios de los

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órganos se forman a partir de las hojas embrionarias. La histogénesis es la

formación de los tejidos. Lo primero que se reconoce es el esbozo del órgano, y

dentro de estos los precursores de los tejidos.

En anfibios y reptiles después de la organogénesis sufren metamorfosis y

maduración.

1.1 Gametogénesis

Dentro de la gametogénesis distinguimos dos tipos, la formación de gametos

masculinos y la formación de gametos femeninos. La formación de los gametos

masculinos la conocemos como espermatogénesis y la de gametos femeninos

como ovogénesis ó oogenesis. (En los dos casos proceden de las células

germinales primordiales, estas células, cuando se está formando un embrión, se

sitúan en las gónadas y son en principio todas iguales.

1.1.2 Espermatogenesis

La espermatogénesis la vamos a dividir en 4 fases principales: Proliferación,

crecimiento, maduración y espermiogenesis.

1. Proliferación: Las células germinales primordiales, en el testículo se

transforman por distintos cambios que , se van diferenciando, y se

transforman en otro tipo celular que conocemos como espermatogonias.

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Esas espermatogonias tienen capacidad de división, están dividiéndose

continuamente por mitosis para dar mayor número de espermatogonias

(en el momento del nacimiento hay pocas espermatogonias, en la

pubertad comienzan a dividirse para dar un gran numero). Algunas de

ellas siguen el proceso de formación de espermatozoides, pero otras

guardan su capacidad de división para seguir formando

espermatozoides. La división por mitosis de las espermatogonias es la

que conocemos como proliferación. Esas mitosis son un tanto

particulares por que la división del citoplasma no se completa, que da un

pequeño puente citoplasmático que las mantiene comunicadas, y que

hace que se desarrollen todas juntas, y que se mantiene hasta la

espermiogenesis.

2. Crecimiento: Algunas de esas espermatogónias siguen con la fase de

crecimiento. La fase de crecimiento no es más que la interfase anterior a

la meiosis. En esta fase las espermatogonias aumentan su tamaño. Al

final de esta fase tenemos unas células más grandes que denominamos

espermatocitos 1 o espermatocitos primarios.

3. Maduración: En la maduración estos espermatocitos 1 sufren la

meiosis. Tras la meiosis I obtenemos otras células que denominaremos

espermatocitos 2 o espermatocitos secundarios, y tras la meiosis II

obtenemos otras células que se llaman espermatides o espermatidas.

(Se siguen conservando los puentes citoplasmáticos.)

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4. Espermiogenesis: Las espermatidas pasan por esta fase para dar

espermatozoides. Es una fase de maduración de las espermatidas para

dar lugar a los espermatozoides que todos conocemos. Durante la

espermiogenesis se pierden orgánulos en las espermatidas, y hay un

cambio de morfología, aparte de perderse los puentes citoplasmáticos.

Hay cambios que afectan al núcleo y cambios que afectan al citoplasma.

Entre los cambios que afectan al

núcleo, tenemos que la cromatina

se condensa (para ocupar menor

tamaño), en esta condensación las

histonas cambian por las

protaminas, otras proteínas que

provienen un mayor

empaquetamiento del ADN.

Debido a esta condensación se

pierde el nucléolo y parte del

nucleoplasma.

Dentro de los cambios que afectan

al citoplasma destacamos la perdida de orgánulos. En el aparato de Golgi

destacamos la formación de vesículas acrosómicas que fusionándose

darán el acrosoma, que es una gran vesícula llena de enzimas. Estas van

a servir posteriormente en el momento de la fecundación para abrirse

paso a través de las cubiertas del ovulo. Ese acrosoma se sitúa

envolviendo al núcleo en un polo de la célula, ese extremo va a ser

posteriormente el polo anterior del espermatozoide. Las mitocondrias y

los dos centriolos se sitúan en

el lado opuesto al del

acrosoma, a partir de uno de

esos centriolos se organiza y

se empieza a formar un

flagelo. Las mitocondrias

quedan en la parte inicial del

flagelo rodeando la porción

inicial, quedan ahí para

proporcionar energía al

flagelo, para posibilitar su

movimiento. En mamíferos,

las mitocondrias se sitúan en

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espiral alrededor del flagelo. El resto de orgánulos se pierden, quedan

unos cuerpos residuales que son fagotizados por unas células llamadas

células de Sertoli.

Así el espermatozoide acaba con tres partes:

-Cabeza: Donde esta núcleo y acrosoma

-Cuello: con porción inicial del flagelo y mitocondrias alrededor de esta y

centriolos.

-Cola: Axonema del flagelo

Si hacemos una sección de la cola podremos ver una

membrana plasmática, las mitocondrias (en verde), y

rodeando a los microtúbulos, unas fibras densas de

quitina paralelas a los microtúbulos que son

exclusivas de los mamíferos

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La espermatogénesis tiene lugar en el testículo, que está constituido por unos

tubos denominados tubos seminíferos. Los tubos seminíferos son tubos que

están completamente enrollados que son lo que constituyen la mayor parte del

testículo. Estos tubos seminíferos están separados por tejido conjuntivo, en este

tejido que separa los tubos seminíferos se encuentran las células de Leydig.

Estas células contienen REL en abundancia y mitocondrias con crestas tubulares.

Las células de Leydig sintetizan la testosterona, es una hormona muy necesaria

porque si no el proceso de espermatogénesis no se produce. Los tubos tienen

una pared que no es más que todas las células de la línea germinal masculina,

que es donde se produce la espermatogénesis. En la parte más externe las

espermatogonias, luego los espermatocitos primarios, después los secundarios,

después los espermatides y finalmente los espermatozoides que se liberan a la

luz del tubo seminífero. En la luz del tubo seminífero hay células de Sertoli.

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El proceso de espermatogénesis dura aproximadamente unos 70 dias. Los

espermatozoides recién liberados no son capaces de llevar a cabo la

fecundación, tienen que sufrir un proceso de maduración.

1.1.3 Ovogenesis

El proceso de formación de los óvulos tiene lugar

a partir de ovogonias. En el caso de la línea

masculina vimos que por cada espermatogonias

teníamos cuatro espermatozoides, en el caso de

la ovogénesis vemos que por cada ovogonia

tenemos un solo ovulo, y solo si llega a

terminarse. Ese proceso incluye tres fases:

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1. Proliferación: La proliferación de las ovogonias, todas las ovogonias que

van a poder formar óvulos ya están en el ovario. Y estas ovogonias están

ya en el séptimo mes de etapa embrionaria, y estas son las únicas que

van a ser capaces de formar óvulos, es decir, una mujer cuando nace ya

tiene todas las ovogonias que van a poder formar óvulos, no se va a

realizar más la proliferación.

2. Crecimiento: Aumento del tamaño de la ovogonia para darnos un ovocito

primario. El crecimiento en la línea germinal femenina es más llamativo

pues aumentan más de tamaño, el aumento es más llamativo que en el

espermatocito primario. Es la fase previa a la meiosis.

3. Maduración: Sucede la meiosis. Tras la meiosis 1 se obtiene un ovocito

secundario y tras la meiosis dos se obtiene un óvulo. Partimos del

ovocito primario; tras la meiosis se obtienen dos células, solo una de

estas células es el ovocito 2. La peculiaridad es que estas células son

distintas, una de las células se queda con la mayor parte del citoplasma,

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mientras que la otra tiene este muy reducido. La célula con citoplasma

reducido se denomina primer corpúsculo polar. El corpúsculo polar

puede continuar con la meiosis 2 pero suele degenerar. Tras la meiosis 2

sucede lo mismo, los citoplasmas no se dividen igualmente y una lo tiene

reducido, la que lo tiene más reducido es el segundo corpúsculo polar. El

ovulo final se queda con la mayor parte del citoplasma, esto es porque

necesita reservas para nutrir en las etapas iniciales al embrión.

El proceso de maduración no es continuo, hay una interrupción de la

meiosis en la fase de diploteno. En esta fase se interrumpe, y el ovocito

queda estancado en diploteno, y así puede estar hasta 40 y 50 años.En el

momento del nacimiento de la mujer están parados en diploteno. En la

pubertad, algunos de ellos, dejan la fase de diploteno y continúan con la

división meiótica. Esa interrupción en diploteno se utiliza también para

cargarse de reservas. Después de la interrupción en diploteno, en la

meiosis 2 se paran en la metafase 2, en el estadio de metafase 2 es como

se liberan los ovocitos secundarios del ovario. Si este ovocito se

encuentra con un espermatocito, se completa la meiosis 2 y se produce

la fecundación, sino, degenera y se libera. Una vez al mes suelen salir de

la fase de diploteno 15 ovocitos, pero está bajo control hormonal.

En diploteno, algunos autores, a esa fase de

parada le llaman dictiotene, porque es ahí

donde se produce el mayor crecimiento de

ovocito, y donde se pueden ver los

cromosomas plumulados. Además, durante

la fase de la meiosis, el ovocito se rodea de

una cubierta, una cubierta que esta

constituida por glicoproteínas, que son

principalmente tres. Esa cubierta es lo que se

conoce como zona pelucida. En las

glicoproteínas que constituyen la cubierta es

donde se produce el reconocimiento

intraespecifico de gametos de la misma

especie. Estas glicoproteinas se llaman ZP1,

ZP2 y ZP3.

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También hay que decir que el ovocito se rodea de una serie de células que son

las células foliculares. El ovocito junto con las células foliculares constituye un

folículo. Estos folículos están rodeados en un principio por una capa de células

foliculares aplanadas, que se denominan entonces folículo primordiar, cuando

estas células se hacen cubicas, folículo primario, cuando ya hay varias capas de

células y aparecen cavidades en el interior de las células foliculares es un

folículo terciario y ya cuando ha madurado completamente se le llama folículo

de Graaf. Es este folículo el que se rompe y libera el ovocito secundario y el

corpúsculo polar.

Dentro del ovario una vez al mes esos folículos se rompen y se libera un ovocito

rodeado de la zona pelucida y de las células foliculares. Una vez que el ovocito

se ha liberado del folículo, las células foliculares quedan dentro del ovario, que

constituyen otra estructura, el cuerpo lúteo, importantísimo en el caso de que

haya fecundación, porque el cuerpo lúteo secreta hormonas, y esas hormonas

son las que evitan que se desescame la pared del útero en el periodo de

menstruación mediante la secreción de progesterona. Si no se produce la

fecundación el cuerpo lúteo se degenera y se transforma en corpus albicans,

que son cuerpos blancos que son como cicatrices que quedan en todo el tejido

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del ovario que nos indican que ahí ha habido cuerpo lúteo. Luego si los folículos

no liberan el ovocito degeneran y se quedan como folículos atresicos.

1.2 Fecundación

La fecundación es la unión de dos gametos para dar un nuevo individuo. Es el

primer paso de la fase embrionaria, y cuando se va a producir, tenemos un

ovocito rodeado de zona pelucida, y miles de espermatozoides rodeándole,

pero solo uno de ellos llegará a fecundar al ovocito. La fecundación se produce

en el tercio superior de las trompas de Falopio.

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El ovario no está unido a las trompas uterinas, el ovario se libera y las trompas

uterinas deben recogerlo, puede darse el caso de que no se recoja bien y de que

un espermatozoide llegue hasta allí y se de una fecundación extrauterina.

El primer paso en el proceso de fecundación es la unión del espermatozoide a

las cubiertas del ovocito, para eso tiene que realizar la reacción acrosomica.

Con esa reacción lo que va a conseguir es atravesar la zona pelucida, que es un

impedimento para ese espermatozoide. Una vez que la atraviesa, lo que sucede

es la fusión de las membranas plasmáticas de ovocito y espermatozoide, y a

continuación lo que sucede es la entrada del núcleo del espermatozoide dentro

del ovocito. La entrada del núcleo desencadena una serie de mecanismos, entre

ellos, que el ovocito termine la meiosis. Una vez que el núcleo del

espermatozoide está dentro del ovocito, tenemos una nueva célula capaz de

originar un nuevo organismo. Cuando la fecundación es externa tiene que haber

mecanismos de atracción de gametos, para que entren en contactos gametos

de la misma especie.

En el caso de la especie humana, cuando los espermatozoides entran en el

tracto vaginal, se encuentran con un ambiente hostil (pH ácidos y otra serie de

circunstancias), de los millones que entran, llegan unos 200. Estos es lo que

sucede detalladamente en la fecundación:

1. Contacto del espermatozoide: Supongamos que un espermatozoide llega

hasta el óvulo, el espermatozoide se encuentra con las células foliculares

que revisten al ovocito. El espermatozoide con sus movimientos, es capaz

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de atravesar y meterse entre las células foliculares, y de alguna manera

tiene que ir deshaciendo la matriz extracelular de las células foliculares,

pero parece que con sus movimientos es capaz de atravesarla.(no hay

consenso entre autores en cuanto al momento de realizar la reacción

acrosomica) En cualquier caso el espermatozoide llega a ponerse en

contacto con la zona pelucida, y se une a la ZP3, y la unión a esta

glicoproteína, desencadena la reacción acrosómica.

2. Reaccion acrosómica: La reacción acrosómica es la liberación de las

enzimas contenidas en el acrosoma que van a permitir atravesar la zona

pelucida. Se liberan por exocitosis. La membrana del acrosoma se fusiona

con la membrana plasmática, de tal manera que se libera al exterior el

acrosoma en una vesícula. Después de liberar el acrosoma, la membrana

del acrosoma pasa a ser la membrana de espermatozoide, en parte. De

tal manera, que proteínas que estaban en la membrana del acrosoma

pasan a formar parte de la membrana del espermatozoide. Esto es muy

importante, porque estas proteínas son las que reconocen a la ZP2 de

ovocitos de la misma especie.

3. Fusion de las membranas: Las membranas plasmáticas se pueden

reorganizar, por lo que se pueden fusionar, en el caso de los mamíferos la

fusión de las membranas se realiza por el lado ecuatorial de la cabeza del

espermatozoide. Se fusionan las membranas y se produce la entrada del

núcleo del espermatozoide en el interior del ovocito. En ocasiones

pueden entrar el centriolo, las mitocondrias o la cola del espermatozoide,

en ese caso, son destruidos. En caso de que un ovocito sea fecundado

por más de un espermatozoide se da la polispermia, si eso se produce,

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son organismos anormales que conducen a un aborto. Por tanto no se

puede producir, la polispermia se inhibe. En el momento de la fusión de

membranas, se desencadena la inhibición de la polispermia. La inhibición

de la polismpermia, se consigue de dos maneras, por inhibición rápida o

por una inhibición lenta.

La inhibición rápida, consiste en que, hay una diferencia de potencial en

la membrana del ovocito, de -70mV, en el momento en el que se une el

espermatozoide, se produce un cambio de potencial en la membrana, de

manera que pasa a ser positivo, 20 mV, eso provoca que si hubiera un

espermatozoide más unido se suelte, aunque este cambio solo dura de 1

a 3 segundos, de manera que nos tenemos que asegurar que se inhiba de

otra manera, esta inhibición es la lenta.

La inhibición lenta no es más que la realización de la reacción cortical. La

reacción cortical consiste en la liberación por exocitosis del contenido de

los gránulos corticales del ovocito. El contenido lo que hace es modificar

las glicoproteínas de la zona pelucida, las ZP, cambiando su

conformación, de manera que no se pueden unir más espermatozoides, y

si los hubiera unidos se sueltan. De esta manera nos aseguramos de

inhibir la polispermia.

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4. Entrada de núcleo: En el momento en el que entra el primer

espermatozoide, se termina la segunda división meiótica, o sea que se

libera el segundo corpúsculo polar. Ahora ya tenemos dos pronúcleos

dentro del ovocito. Ahora sucede que la cromatina se descondensa y

protaminas se cambian por histonas, de manera que tenemos una

cromatina normal.

En mamíferos nunca se llegan a fusionar los dos pronúcleos, lo que

sucede es que se rompen las dos envueltas nucleares y los cromosomas

inician la siguiente fase de desarrollo, que es la segmentación, para ello

los cromosomas inician una siguiente división mitótica, pasando a

orientarse en la placa metafásica de la primera división mitótica, y se

pasa a la segmentación directamente.

1.3 Segmentación

La segmentación no es más que una serie de divisiones mitóticas consecutivas

del zigoto, divisiones por mitosis; a partir de una célula vamos a obtener muchas

células. Todas estas divisiones dan lugar a una estructura con forma de mora

llamada mórula. Cada una de las células que constituyen esa mórula se

denomina blastomera. En el caso de los mamíferos esas blastómeras son más o

menos del mismo tamaño. En el caso de los mamíferos, una vez que tenemos

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más o menos 8 células tiene lugar el

proceso de compactación. El proceso de

compactación consiste en que las células

se unen estrechamente entre ellas por

uniones celulares de anclaje.

Dentro tenemos unas células y fuera

otras.

A continuación tiene lugar el proceso de

la cavitación. Se forma una cavidad, y en

este interior, en el que se quedan las

células a un lado, se forma una cavidad.

Ahora tenemos una serie de células

estrechamente unidas en el exterior, otra

capa de células en el interior y una

cavidad. Aquí este embrión es una

blástula, pero en mamíferos hablamos de

blastocisto. Este blastocisto tiene una

serie de células en la parte externa que se

denominan trofoblasto, y las internas

constituyen la masa celular interna, y la cavidad se denomina cavidad del

blastocisto. Las células del trofoblasto no van a formar parte del embrión,

formaran parte de la placenta, todo el embrión se forman a partir de las células

de la masa celular interna, que es de donde se obtienen las células madre

embrionarias, que pueden formar todo un organismo. Con todo esto ha

terminado el proceso de segmentación. El embrión está rodeado todavia de

zona pelucida.

El proceso de

segmentación se lleva a

cabo a medida que

avanza a través de las

trompas y a los 4 días es

cuando llega al útero y

ha terminado la

segmentación. A partir

de ahí se implanta y se

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forma la placenta. Las células del embrión secretan enzimas que abren un

pequeño agujero en la zona pelucida por el que escapa el embrión, porque para

implantarse, no puede tener zona pelucida. Cuando se implanta en la pared del

útero (no se pega en la pared, entra en el interior de esta, de tal manera que la

pared del útero se cierra sobre el embrión y a si es mal fácil que le llegue la

alimentación a través del torrente sanguíneo de la madre. Esto es en humanos,

en cerdos, el embrión no se implanta y por eso no hay hemorragia durante el

parto), a la vez está sucediendo la gastrulación.

1.4 Gastrulación

Durante la gastrulación continúan las divisiones celulares por mitosis, pero

ahora se produce una reorganización de las células de la masa celular interna,

todo ello debido a que las células se mueven. Empiezan a moverse por unas

serie de movimientos, que en conjunto se denominan movimientos

morfogeneticos, porque son los que van a dar lugar al embrión. Esa

reorganización ocurre de tal manera que vamos a obtener tres capas de células

que son el endodermo (la más interna), mesodermo (intermedia) y ectodermo

(la más superficial). Son

denominadas hojas

embrionarias, porque a

partir de esas hojas se va

a formar todo el embrión.

Esas son las hojas

embrionarias que se

obtienen al final del

proceso de gastrulación.

Teniamos las células de la

masa celular interna, que

se separan un poco de la

superficie a la que

estaban pegadas. En el

centro de las células del

epiblasto de las células de

la masa celular interna, se

forma un surco, y por este

surco pasan las células, las

primeras que pasan y

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atraviesan el surco son las células del endodermo, las segundas que pasan y se

quedan encima del endodermo serán el mesodermo, y las que no pasan y solo

se mueven y se quedan superficiales son las del ectodermo.

Las tres capas embrionarias forman las mismas estructuras en todos los

metazoos, lo que lo convierte en un proceso crítico para el organismo.

1.5 Organogénesis

Cada hoja embrionaria forma una estructura:

Ectodermo: Epidermis, sistema nervioso, crestas neurales.

Mesodermo: Musculos, esqueleto, celoma, sistema circulatorio, sistema

excretor, sistema reproductor.

Endodermo: Sistema digestivo y sistema respiratorio. (Solo el revestimiento,

solo la parte interna, la que da a la luz de esos tubos se forma a partir del

endodermo, el resto se forma a partir del mesodermo)

Durante la organogénesis el embrión se va curvando en la parte anterior y en la

parte posterior. A la vez que se forma el embrión se forman una serie de

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membranas extraembrionarias, que tienen su importancia para el desarrollo del

embrión, que son: el saco vitelino(donde se forman las primeras células

sanguíneas), el alantoides( que sirve como órgano respiratorio y excretor

durante el desarrollo embrionario), el amnios(es la primera membrana que

rodea al embrión con las mismas células que el embrión) y el corion(la

membrana más externa que rodea al embrión). Los animales acuáticos no

necesitan amnios porque ya están en el agua, son anamniotas, los que poseen

amnios son amniotas.

Dentro de los órganos sucede la histogénesis.

1.6 Histogenesis

Especialización de las células para llevar a cabo funciones concretas. Los

órganos están constituidos por muchos tejidos, y los tejidos no son más que

conjuntos de células con matriz extracelular que llevan a cabo una función.

Pueden o no contener matriz extracelular. En el ectodermo se originan el tejido

epitelial y nervioso; en el mesodermo se originan el epitelial, conectivo,

mesénquima y tejido muscular(excepto iris) y el endodermo origina solo

epitelial. En conclusión, el epitelio se forma en las tres, el nervioso en el

ectodermo, y el resto del mesodermo.