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Tema 18 ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO

181 Estructura secundaria de tallo

La mayoriacutea de las Pteridofitas y Monocotiledoacuteneas conservan la estructura primaria de tallo durante toda su vida Muchas Pteridofitas extinguidas teniacutean estructura secundaria actualmente soacutelo los geacuteneros Isoetes y Botrychium presentan alguacuten crecimiento secundario bastante anoacutemalo en el primer geacutenero

Entre las Monocotiledoacuteneas la estructura secundaria es excepcional producida por un caacutembium de naturaleza diferente En cambio las Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas lentildeosas desarrollan estructura secundaria es decir que se agregan tejidos vasculares y protectores adicionales en tallo y raiacutez En las hojas el crecimiento secundario se reduce al peciacuteolo y a la vena media

Los tejidos secundarios se producen en dos meristemas laterales de forma ciliacutendrica 1) caacutembium que origina tejidos vasculares secundarios y 2) feloacutegeno que origina el tejido de proteccioacuten secundario

Algunas Eudicotiledoacuteneas herbaacuteceas (Ranunculaceae) o angiospermas basales (Nelumbonaceae Nymphaeaceae) no producen tejidos secundarios y su sistema vascular se parece al de las Monocotiledoacuteneas ya que tienen haces vasculares cerrados dispuestos en dos o

maacutes ciclos

Corte transversal de tallo de Ulmus pumila (olmo)

Imagen de Histologiacutea Vegetal

La estructura secundaria de tallo se estudia observando el tronco seguacuten 3 planos de corte transversal longitudinal radial y longitudinal tangencial

Planos de corte para estudiar la estructura secundaria

Esquemas de Camefort

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CAacuteMBIUM

ORIGEN

Una vez terminado el crecimiento primario de la planta parte del procaacutembium permanece en estado meristemaacutetico en los haces conductores y luego se convierte en caacutembium Este caacutembium se denomina fascicular porque se encuentra en los haces vasculares primarios Los arcos de caacutembium fascicular son luego conectados por el caacutembium interfascicular que se forma por desdiferenciacioacuten de ceacutelulas del pareacutenquima interfascicular Esta desdiferenciacioacuten comienza cerca de los haces conductores y enseguida se extiende lateralmente hacia el pareacutenquima interfascicular

Origen del caacutembium en el tallo (esquemas de transcortes y detalles)

Imagen de Rost 1979

FORMA Y LOCALIZACION

El caacutembium se halla localizado entre el floema y el xilema secundario en tallos y raiacuteces tiene la forma de un cilindro en las hojas queda reducido a una o varias bandas de ceacutelulas

Localizacioacuten del caacutembium y los tejidos vasculares en un tronco

Imagen de httpwww2cdepotnet~walserworldofscienceindexhtml

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182 Tipos de Crecimiento secundario

Se diferencian varios tipos de crecimiento secundario en los tallos seguacuten la morfologiacutea del caacutembium y el tipo de actividad que desarrolla

1) Caacutembium ciliacutendrico formado por el desarrollo de caacutembium fascicular e interfascicular

1A) Forma xilema hacia adentro y floema hacia afuera en toda su extensioacuten Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo con radios medulares estrechos Ej Gimnospermas Pinus Eudicotiledoacuteneas lentildeosas Ricinus Salix Sambucus Tilia algunas Eudicotiledoacuteneas herbaacuteceas Hibiscus cannabinus Pelargonium Helianthus

Tipos de crecimiento secundario en el tallo seguacuten la actividad del caacutembium

Foto de httpwwwuriedubio plant_anatomyimages

1B) El caacutembium fascicular forma xilema y floema pero el caacutembium interfascicular forma soacutelo pareacutenquima radiomedular muy ancho y por consiguiente los tejidos vasculares secundarios tambieacuten estaacuten divididos en cordones Es tiacutepico de lianas Aristolochia Vitis Anredera

Tipos de crecimiento secundario en el tallo seguacuten la actividad del caacutembium

Foto de Marsh Sundberg httpwwwbotanyorgPlantImages

1C) En muchas Leguminosas herbaacuteceas como Medicago sativa (alfalfa) Lotus corniculatus y Lamiaacuteceas Coleus el caacutembium interfascicular forma principalmente esclereacutenquima hacia adentro y una pequentildea cantidad de floema con escasos elementos cribosos hacia afuera

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Tipos de crecimiento secundario en el tallo seguacuten la actividad del caacutembium

2) No se forma caacutembium interfascicular solo hay caacutembium fascicular el crecimiento secundario queda limitado a los haces vasculares Se presenta en algunas eudicotiledoacuteneas herbaacuteceas como Cucurbita en plantas suculentas como las Cactaacuteceas y algunas especies de Euphorbia En Cucurbita soacutelo el floema externo tiene crecimiento secundario

Tipos de crecimiento secundario en el tallo seguacuten la actividad del caacutembium 2 Sin caacutembium interfascicular crecimiento secundario limitado a los hacecillos

183 Estructura del Caacutembium

El caacutembium contiene dos tipos de ceacutelulas

1) Iniciales fusiformes alargadas aplanadas tangencialmente aproximadamente prismaacuteticas en su parte media y en forma de cuntildea en los extremos El extremo aguzado de la cuntildea se ve en seccioacuten tangencial y el extremo truncado en seccioacuten radial Originan todas las ceacutelulas del sistema vertical del xilema y floema su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del oacutergano donde se encuentran En el xilema originan vasos traqueidas fibras y pareacutenquima xilemaacutetico En el floema forman tubos cribosos ceacutelulas cribosas fibras y pareacutenquima floemaacutetico

2) iniciales radiales mucho maacutes cortas casi isodiameacutetricas y relativamente pequentildeas Originan las ceacutelulas parenquimaacuteticas de los radios medulares que componen el sistema horizontal del xilema y el floema

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Tipos de ceacutelulas del caacutembium

Imagen modificada de Raven 1976

DIVISIOacuteN DE LAS CEacuteLULAS INICIALES

Las ceacutelulas iniciales del caacutembium se dividen de dos maneras

1) Divisiones aditivas o periclinales a lo largo del plano tangencial para formar ceacutelulas derivadas que hacia adentro se diferenciaraacuten en ceacutelulas del xilema y hacia afuera se diferenciaraacuten en ceacutelulas del floema Estas divisiones son repetidas y eacutesa es la causa de que las ceacutelulas se dispongan en filas radiales Pueden ocurrir tambieacuten en un nuacutemero variable de ceacutelulas derivadas El maacuteximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas despueacutes que se reactiva el caacutembium Tanto en las coniacuteferas como en las eudicotiledoacuteneas el incremento anual de xilema es normalmente maacutes amplio que el correspondiente de floema

2) Divisiones multiplicativas anticlinales a lo largo de planos radiales para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas como el xilema va creciendo en espesor el caacutembium debe aumentar de circunferencia En el caacutembium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa celular van de punta a punta de modo que las 2 ceacutelulas hijas son de igual longitud) En el caacutembium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales la placa celular va de lado a lado) y las ceacutelulas hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo Las divisiones multiplicativas son maacutes raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes

Tipos de divisioacuten de las ceacutelulas iniciales del caacutembium

Imaacutegenes modificadas de Raven 2003

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Tipos de crecimiento secundario en el tallo seguacuten la actividad del caacutembium

2) No se forma caacutembium interfascicular solo hay caacutembium fascicular el crecimiento secundario queda limitado a los haces vasculares Se presenta en algunas eudicotiledoacuteneas herbaacuteceas como Cucurbita en plantas suculentas como las Cactaacuteceas y algunas especies de Euphorbia En Cucurbita soacutelo el floema externo tiene crecimiento secundario

Tipos de crecimiento secundario en el tallo seguacuten la actividad del caacutembium 2 Sin caacutembium interfascicular crecimiento secundario limitado a los hacecillos

183 Estructura del Caacutembium

El caacutembium contiene dos tipos de ceacutelulas

1) Iniciales fusiformes alargadas aplanadas tangencialmente aproximadamente prismaacuteticas en su parte media y en forma de cuntildea en los extremos El extremo aguzado de la cuntildea se ve en seccioacuten tangencial y el extremo truncado en seccioacuten radial Originan todas las ceacutelulas del sistema vertical del xilema y floema su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del oacutergano donde se encuentran En el xilema originan vasos traqueidas fibras y pareacutenquima xilemaacutetico En el floema forman tubos cribosos ceacutelulas cribosas fibras y pareacutenquima floemaacutetico

2) iniciales radiales mucho maacutes cortas casi isodiameacutetricas y relativamente pequentildeas Originan las ceacutelulas parenquimaacuteticas de los radios medulares que componen el sistema horizontal del xilema y el floema

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Tipos de ceacutelulas del caacutembium

Imagen modificada de Raven 1976

DIVISIOacuteN DE LAS CEacuteLULAS INICIALES

Las ceacutelulas iniciales del caacutembium se dividen de dos maneras

1) Divisiones aditivas o periclinales a lo largo del plano tangencial para formar ceacutelulas derivadas que hacia adentro se diferenciaraacuten en ceacutelulas del xilema y hacia afuera se diferenciaraacuten en ceacutelulas del floema Estas divisiones son repetidas y eacutesa es la causa de que las ceacutelulas se dispongan en filas radiales Pueden ocurrir tambieacuten en un nuacutemero variable de ceacutelulas derivadas El maacuteximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas despueacutes que se reactiva el caacutembium Tanto en las coniacuteferas como en las eudicotiledoacuteneas el incremento anual de xilema es normalmente maacutes amplio que el correspondiente de floema

2) Divisiones multiplicativas anticlinales a lo largo de planos radiales para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas como el xilema va creciendo en espesor el caacutembium debe aumentar de circunferencia En el caacutembium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa celular van de punta a punta de modo que las 2 ceacutelulas hijas son de igual longitud) En el caacutembium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales la placa celular va de lado a lado) y las ceacutelulas hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo Las divisiones multiplicativas son maacutes raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes

Tipos de divisioacuten de las ceacutelulas iniciales del caacutembium

Imaacutegenes modificadas de Raven 2003

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Tipos de ceacutelulas del caacutembium

Imagen modificada de Raven 1976

DIVISIOacuteN DE LAS CEacuteLULAS INICIALES

Las ceacutelulas iniciales del caacutembium se dividen de dos maneras

1) Divisiones aditivas o periclinales a lo largo del plano tangencial para formar ceacutelulas derivadas que hacia adentro se diferenciaraacuten en ceacutelulas del xilema y hacia afuera se diferenciaraacuten en ceacutelulas del floema Estas divisiones son repetidas y eacutesa es la causa de que las ceacutelulas se dispongan en filas radiales Pueden ocurrir tambieacuten en un nuacutemero variable de ceacutelulas derivadas El maacuteximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas despueacutes que se reactiva el caacutembium Tanto en las coniacuteferas como en las eudicotiledoacuteneas el incremento anual de xilema es normalmente maacutes amplio que el correspondiente de floema

2) Divisiones multiplicativas anticlinales a lo largo de planos radiales para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas como el xilema va creciendo en espesor el caacutembium debe aumentar de circunferencia En el caacutembium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa celular van de punta a punta de modo que las 2 ceacutelulas hijas son de igual longitud) En el caacutembium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales la placa celular va de lado a lado) y las ceacutelulas hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo Las divisiones multiplicativas son maacutes raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes

Tipos de divisioacuten de las ceacutelulas iniciales del caacutembium

Imaacutegenes modificadas de Raven 2003

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Las ceacutelulas iniciales radiales pueden formarse tambieacuten por divisiones transversales de las iniciales fusiformes Los radios multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas originadas por la conversioacuten de iniciales fusiformes adyacentes en hileras de iniciales radiales Los radios multiseriados pueden ser partidos por el crecimiento apical intrusivo de las fusiformes

ORDENACIOacuteN DE LAS CEacuteLULAS

El concepto predominante es que las ceacutelulas iniciales se disponen en una sola capa es decir que en sentido estricto el caacutembium es una sola capa de ceacutelulas Como es muy difiacutecil de establecer cuaacutel es se prefiere usar la denominacioacuten zona cambial que abarca las ceacutelulas iniciales y sus derivadas indiferenciadas En seccioacuten transversal y en corte longitudinal radial se disponen en series radiales como pilas de monedas

Ordenacioacuten de las ceacutelulas del caacutembium en corte transversal de tallo de Pinus

Fotos httpwwwpuceduFaculty Gilbert_Muth y

En seccioacuten tangencial las ceacutelulas iniciales muestran dos tipos fundamentales de ordenacioacuten

2) caacutembium estratificado con ceacutelulas iniciales fusiformes cortas (140-150 microm) y dispuestas en filas horizontales los extremos de las ceacutelulas de una fila aproximadamente al mismo nivel Es poco frecuente se lo considera maacutes evolucionado Ejs Aeschynomene Hoheria Robinia Scleroxylon 1) caacutembium no estratificado con ceacutelulas iniciales fusiformes largas (320 microm hasta 87 mm en Pinus) superpuestas por sus extremos Filogeneacuteticamente se considera maacutes primitivo

Ordenacioacuten de las ceacutelulas iniciales del caacutembium en corte tangencial

Fotos de httpwwwuriedubio plant_anatomyimages

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FUNCIONAMIENTO DEL CAacuteMBIUM

Funcionamiento continuo Cuando el caacutembium tiene funcionamiento continuo se forma el mismo tipo de lentildeo durante todo el antildeo y en ese caso no hay anillos de crecimiento La proporcioacuten de aacuterboles de este tipo en el bosque huacutemedo de la India es de 75 en el Amazonas del 43 En climas templado-caacutelidos es menor En Amazonas se han hecho controles perioacutedicos del diaacutemetro de aacuterboles marcados y se comproboacute que muchas veces no crecen en diaacutemetro durante uno o varios antildeos

Funcionamiento estacional En las especies arboacutereas que viven en regiones templadas o en climas con estaciones seca y lluviosa marcadas los periacuteodos de actividad del caacutembium alternan con periacuteodos de reposo en el invierno Durante el reposo invernal la produccioacuten de ceacutelulas nuevas por el caacutembium cesa completamente las ceacutelulas derivadas de xilema y floema maduran y la zona cambial queda reducida a una capa de ceacutelulas el caacutembium en sentido estricto

Caacutembium de Adansonia digitata en estado de reposo

Imagen de Mauseth 1988

CARACTERIacuteSTICAS CITOLOacuteGICAS

Las ceacutelulas maduras del caacutembium son uninucleadas muy vacuoladas sus paredes tienen campos primarios de puntuaciones las paredes radiales son maacutes gruesas que las tangenciales y los campos de puntuaciones son muy notorios poseen abundantes dictiosomas y retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso

Actividad En primavera primero se reactiva el metabolismo se hidrolizan las reservas se produce la fusioacuten de las vacuolas en una gran vacuola central se abren los plasmodesmos se reactiva el transporte simplaacutestico y se recupera la ciclosis Luego se reinicia la actividad meristemaacutetica (Catesson amp Lachaud 1993) Desde el punto de vista anatoacutemico la reactivacioacuten del caacutembium implica 1) la expansioacuten radial de las ceacutelulas 2) la ocurrencia de divisiones periclinales Las divisiones anticlinales tienen lugar al final de la estacioacuten cuando el caacutembium alcanzoacute el espesor miacutenimo Aparentemente la hormona auxina producida en las yemas estimula la reanudacioacuten de la actividad cambial Al final del verano cuando se interrumpen las divisiones mitoacuteticas los nuacutecleos quedan bloqueados en la fase G1 del ciclo celular marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que dura 2 o 3 meses Durante esta etapa tienen lugar los siguientes procesos

a) fragmentacioacuten del sistema vacuolar y disminucioacuten de la ciclosis b) acumulacioacuten de reservas en los plaacutestidos o en las vacuolas espesamiento de las

paredes radiales c) disminucioacuten de la circulacioacuten simplaacutestica los plasmodesmos se obstruyen con calosa d) depoacutesito de nuevas capas de microfibrillas de celulosa y de hemicelulosas lo que

favorece la circulacioacuten apoplaacutestica e) importante flujo de membranas el engrosamiento de la pared provoca un aumento de la

extensioacuten de la membrana plasmaacutetica lo que se compensa con la formacioacuten de acantosomas

Reposo Las ceacutelulas parecen inactivas no hay ciclosis no hay actividad dictiosoacutemica no se observa RE rugoso hay abundantes reservas

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FUNCIONAMIENTO DEL CAacuteMBIUM

Funcionamiento continuo Cuando el caacutembium tiene funcionamiento continuo se forma el mismo tipo de lentildeo durante todo el antildeo y en ese caso no hay anillos de crecimiento La proporcioacuten de aacuterboles de este tipo en el bosque huacutemedo de la India es de 75 en el Amazonas del 43 En climas templado-caacutelidos es menor En Amazonas se han hecho controles perioacutedicos del diaacutemetro de aacuterboles marcados y se comproboacute que muchas veces no crecen en diaacutemetro durante uno o varios antildeos

Funcionamiento estacional En las especies arboacutereas que viven en regiones templadas o en climas con estaciones seca y lluviosa marcadas los periacuteodos de actividad del caacutembium alternan con periacuteodos de reposo en el invierno Durante el reposo invernal la produccioacuten de ceacutelulas nuevas por el caacutembium cesa completamente las ceacutelulas derivadas de xilema y floema maduran y la zona cambial queda reducida a una capa de ceacutelulas el caacutembium en sentido estricto

Caacutembium de Adansonia digitata en estado de reposo

Imagen de Mauseth 1988

CARACTERIacuteSTICAS CITOLOacuteGICAS

Las ceacutelulas maduras del caacutembium son uninucleadas muy vacuoladas sus paredes tienen campos primarios de puntuaciones las paredes radiales son maacutes gruesas que las tangenciales y los campos de puntuaciones son muy notorios poseen abundantes dictiosomas y retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso

Actividad En primavera primero se reactiva el metabolismo se hidrolizan las reservas se produce la fusioacuten de las vacuolas en una gran vacuola central se abren los plasmodesmos se reactiva el transporte simplaacutestico y se recupera la ciclosis Luego se reinicia la actividad meristemaacutetica (Catesson amp Lachaud 1993) Desde el punto de vista anatoacutemico la reactivacioacuten del caacutembium implica 1) la expansioacuten radial de las ceacutelulas 2) la ocurrencia de divisiones periclinales Las divisiones anticlinales tienen lugar al final de la estacioacuten cuando el caacutembium alcanzoacute el espesor miacutenimo Aparentemente la hormona auxina producida en las yemas estimula la reanudacioacuten de la actividad cambial Al final del verano cuando se interrumpen las divisiones mitoacuteticas los nuacutecleos quedan bloqueados en la fase G1 del ciclo celular marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que dura 2 o 3 meses Durante esta etapa tienen lugar los siguientes procesos

a) fragmentacioacuten del sistema vacuolar y disminucioacuten de la ciclosis b) acumulacioacuten de reservas en los plaacutestidos o en las vacuolas espesamiento de las

paredes radiales c) disminucioacuten de la circulacioacuten simplaacutestica los plasmodesmos se obstruyen con calosa d) depoacutesito de nuevas capas de microfibrillas de celulosa y de hemicelulosas lo que

favorece la circulacioacuten apoplaacutestica e) importante flujo de membranas el engrosamiento de la pared provoca un aumento de la

extensioacuten de la membrana plasmaacutetica lo que se compensa con la formacioacuten de acantosomas

Reposo Las ceacutelulas parecen inactivas no hay ciclosis no hay actividad dictiosoacutemica no se observa RE rugoso hay abundantes reservas

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Caracteriacutesticas citoloacutegicas del caacutembium - Ultraestructura

Imaacutegenes de Evert 1970

OTRAS ACTIVIDADES DEL CAacuteMBIUM

El caacutembium es capaz de formar tejido cicatricial en las heridas de los tallos Se forma una masa parenquimaacutetica antiguamente llamada callo que se suberifica o desarrolla una peridermis en la superficie

Formacioacuten de tejido cicatricial a partir del caacutembium

Refs ca callo caacutemb caacutembium f floema x xilema Imaacutegenes de Esau 1972

Aplicaciones La habilidad del caacutembium de sellar heridas se usa ampliamente en las teacutecnicas de injertos Las dos partes a injertar son heridas se abre el eje madre o pie o portainjerto hasta el caacutembium y se prepara el injerto que puede ser una yema o una rama joven Se las une de manera que el caacutembium de la planta madre quede totalmente en contacto con el caacutembium del injerto Cuando las ceacutelulas de ambos caacutembiumes comienzan a dividirse forman un callo y se establece asiacute la continuidad entre ambas partes

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Utilidad de la actividad del caacutembium en los injertos

Foto de corte transversal patroacuten-injerto de Esau 1972

184 Estructura del lentildeo

El lentildeo cumple tres funciones sosteacuten transporte de agua y almacenamiento de sustancias de reserva Los nutrientes se mueven de protoplasto a protoplasto a traveacutes de los plasmodesmos (movimiento simplaacutestico) pasando por los radios medulares del floema secundario a traveacutes del caacutembium vascular hasta las ceacutelulas vivas del xilema secundario donde se almacenan

En cambio el agua pasa baacutesicamente por movimiento apoplaacutestico desde el xilema secundario hacia el caacutembium y hacia el floema secundario es decir que se desplaza a traveacutes de las cavidades y de las paredes celulares tanto de los radios como de las ceacutelulas muertas

Una de las caracteriacutesticas maacutes importantes del lentildeo es la ordenacioacuten de sus ceacutelulas en dos sistemas estrechamente relacionados 1) sistema vertical o axial o longitudinal que consta de elementos traqueales muertos y ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas con su eje paralelo al eje del oacutergano donde se encuentra el xilema 2) sistema horizontal o transversal o radial o radiomedular estaacute formado por los radios medulares Eacutestos constan principalmente de ceacutelulas vivas ceacutelulas parenquimaacuteticas con sus ejes longitudinales perpendiculares al eje del oacutergano Las ceacutelulas vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexioacuten formando un sistema continuo por lo comuacuten conectado con las ceacutelulas vivas de meacutedula floema y coacutertex Los radios actuacutean como centros de almacenamiento de sustancias como almidoacuten y liacutepidos

Cubo de lentildeo mostrando los planos de corte

Las secciones transversales y longitudinales radiales del tallo coinciden con la misma clase de secciones del sistema vertical pero muestran secciones longitudinales del sistema horizontal

Si se desea observar el sistema horizontal en corte transversal se

debe hacer un corte tangencial del tallo

Esquema de Camefort 1972

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Estructura del lentildeo sistemas vertical y horizontal

Esquema de Camefort 1972

Las caracteriacutesticas meacutetricas que se consideran en los radios medulares son longitud (se mide desde el caacutembium hasta el extremo interno) altura (en sentido longitudinal se observa en corte tangencial y se expresa en nuacutemero de capas de ceacutelulas o en mm) y anchura (en sentido tangencial seguacuten el nuacutemero de ceacutelulas)

De acuerdo al nuacutemero de ceacutelulas en el ancho los radios pueden ser uniseriados biseriados multiseriados Los radios multiseriados vistos en corte tangencial de lentildeo (corte transversal de radio) tienen forma fusiforme o lenticular es decir que se aguzan hacia los extremos

Seguacuten la disposicioacuten de los elementos el lentildeo puede ser estratificado y no estratificado El lentildeo estratificado se origina a partir de caacutembium estratificado y el no estratificado a partir de ambos tipos de caacutembium pues la estratificacioacuten original puede modificarse por cambios ocurridos durante la diferenciacioacuten del xilema El lentildeo estratificado es caracteriacutestico de muchos aacuterboles tropicales estaacute asociado con la presencia de vasos cortos

185 Lentildeo de Angiospermas

El lentildeo de Angiospermas es en realidad el lentildeo de Eudicotiledoacuteneas pues las Monocotiledoacuteneas no forman un cuerpo soacutelido de xilema secundario por lo cual no constituyen fuentes comerciales de madera En el sistema vertical se observan vasos fibras y pareacutenquima xilemaacutetico Las traqueidas tiacutepicas son escasas Algunas especies presentan menor nuacutemero de elementos

El sistema horizontal los radios medulares presentan ceacutelulas parenquimaacuteticas

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Lentildeo de Angiospermas = Lentildeo de Eudicotiledoacuteneas en Cercis siliquastrum

Imagen de Fahn 1990

VASOS

Pueden estar aislados (seccioacuten circular o eliacuteptica) o en grupos muacuteltiples (seccioacuten poligonal) Seguacuten su disposicioacuten el lentildeo puede ser poroso difuso con vasos de diaacutemetro similar uniformemente dispuestos en el anillo de crecimiento poroso anular con vasos de distinto diaacutemetro los mayores en el lentildeo temprano maacutes especializado y muy pequentildeos o ausentes en el lentildeo tardiacuteo El transporte de agua ocurre casi exclusivamente en el anillo de crecimiento externo y es diez veces maacutes raacutepido que en el lentildeo poroso difuso Es frecuente que los vasos grandes del lentildeo temprano se ocluyan por tilosis

Lentildeo de Angiospermas distribucioacuten de los vasos en transcorte de tallo

Fotos MEB Ana Mariacutea Gonzalez Fotos MO de Mauseth

Algunas especies presentan elementos vasculares fibriformes con tamantildeo y forma intermedios entre traqueidas y elementos de vasos delgados fusiformes la placa de perforacioacuten es subterminal Se encuentran especialmente en lianas con vasos dimorfos (unos cortos y muy anchos y otros largos y delgados) aunque tambieacuten estaacuten presentes en las Hydrophyllaceas familia sin lianas (Carlquist 1984)

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PAREacuteNQUIMA XILEMAacuteTICO AXIAL

Es el pareacutenquima presente en el sistema vertical y puede ser desde nulo a muy abundante Se denomina apotraqueal cuando es independiente de los vasos seguacuten su disposicioacuten puede ser difuso en bandas marginal inicial o marginal terminal Si estaacute asociado a los vasos se llama paratraqueal y puede ser unilateral abaxial o externo adaxial o interno vasiceacutentrico aliforme confluente

Pareacutenquima axial de lentildeo de Eudicotiledoacuteneas - esquemas en transcorte

Vasos blanco pareacutenquima rosa

Se considera que el pareacutenquima apotraqueal difuso es el maacutes primitivo a partir del cual se originaron los demaacutes tipos

Distribucioacuten del pareacutenquima axial en transcorte de lentildeo de Eudicotiledoacuteneas

Imaacutegenes de Fraxinus Paulownia y Aristolochia Mauseth Platycarya f030091ffpriaffrcgojp search_ex23html

El pareacutenquima paratraqueal muestra diferencias fisioloacutegicas con el pareacutenquima disperso entre las fibras Durante la movilizacioacuten de los carbohidratos almacenados en la primavera el almidoacuten se disuelve primero en las ceacutelulas paratraqueales que en las dispersas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas paratraqueales tienen una clara relacioacuten fisioloacutegica con los vasos

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Pareacutenquima paratraqueal en transcorte de lentildeo fotos MEB Patagonula americana guayaibiacute Tabebuia heptaphylla lapacho

TRAQUEIDAS

Las traqueidas tiacutepicas son escasas en el lentildeo de eudicotiledoacuteneas Las traqueidas vasculares son propias del lentildeo tardiacuteo de arbustos deciduos por sequiacutea tienen la misma longitud que los elementos de los vasos del lentildeo donde ocurren y sus puntuaciones son similares a las de los vasos Cuando estaacuten presentes generalmente no hay fibrotraqueidas sino fibras libriformes en el lentildeo Ocurren en familias muy especializadas Asteraacuteceas Cactaacuteceas Elatinaacuteceas Escrofulariaacuteceas Las traqueidas vasiceacutentricas aparecen en lentildeo temprano o tardiacuteo siempre estaacuten asociadas con los vasos son amplias maacutes cortas y con puntuaciones iguales a las de los vasos y maacutes densas que las de las fibrotraqueidas o fibras libriformes que pueden acompantildearlas Se encuentran en aacuterboles o arbustos siempreverdes o deciduos invernales por ejemplo en algunas Elatinaacuteceas (Carlquist 1984)

RADIOS MEDULARES

Los radios medulares estaacuten formados por ceacutelulas parenquimaacuteticas

Seguacuten la posicioacuten del eje mayor de la ceacutelula en relacioacuten con el eje del tallo pueden ser verticales (si estaacuten erguidas) o procumbentes (si estaacuten horizontales)

Los radios con un solo tipo de ceacutelulas se llaman homogeacuteneos u homocelulares mientras los que tienen ambos tipos son heterogeacuteneos o heterocelulares

Los radios homogeacuteneos se consideran maacutes evolucionados que los heterogeacuteneos

Ambos tipos de radios pueden ser uniseriados o pluriseriados seguacuten el nuacutemero de filas de ceacutelulas que presentan en corte tangencial

Ilex -radios medulares multiseriados en cortes longitudinales tangencial y radial

Imaacutegenes de Mauseth

Quercus alba - corte longitudinal radial de lentildeo

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Radios medulares uniseriados y pluriseriados en cortes tangenciales de lentildeo

Peltophorum dubium ibiraacute-pitaacute Tabebuia heptaphylla lapacho Quercus alba roble blanco

Algunas ceacutelulas radiales presentan placas de perforacioacuten son ceacutelulas que conectan vasos situados a uno y otro lado del radio

En Symplocos uniflora estaacuten confinadas a radios medulares que poseen extensiones largas uniseriadas Las placas de perforacioacuten pueden ser escalariformes o radiales y muestran restos de paredes primarias

Ceacutelulas radiales perforadas de Symplocos uniflora en corte longitudinal radial con MO y MEB

Imaacutegenes de Norverto 1993

Radios medulares en transcorte de tallo

Los radios xilemaacuteticos primarios van desde la meacutedula a la corteza eacutestos son propiamente radios medulares

Luego se forman los radios xilemaacuteticos secundarios que comienzan ciegos en el xilema cuando el diaacutemetro del tronco aumenta y la distancia entre los radios primarios sobrepasa un valor determinado propio de cada especie

Imagen de Esau 1972

FIBRAS

Las fibras son alargadas con paredes secundarias gruesas comuacutenmente lignificadas (FigD) Se reconocen dos tipos de fibras xilemaacuteticas fibrotraqueidas y fibras libriformes

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Las fibrotraqueidas tienen puntuaciones areoladas con caacutemaras maacutes pequentildeas que las puntuaciones de las traqueidas de la misma madera Las fibras libriformes presentan puntuaciones simples (Fig B) el canal de la puntuacioacuten puede tener la forma de un embudo aplanado de manera que la apertura interna tiene forma eliacuteptica en vista

superficial (Fig E)

Fibras transcortes de lentildeo Fibras en cortes tangenciales de lentildeo

Fotos B y D Mauseth E httpwwwurieduartsci bioplant_anatomy47html

Las fibras tambieacuten pueden ser septadas Las fibras septadas retienen su protoplasto en el lentildeo maduro e intervienen en el almacenamiento de sustancias de reserva La dureza de la madera estaacute relacionada con la cantidad de fibras presentes El lapacho (Tabebuia heptaphylla) el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) y el ibiraacute-pitaacute (Peltophorum dubium) son aacuterboles nativos con madera dura La madera de Schinopsis balansae el quebracho colorado con gran cantidad de fibras es una de las maacutes duras que existen (Fig F)

Conductos secretores

El lentildeo de eudicotiledoacuteneas puede tener conductos secretores esquizoacutegenos o lisiacutegenos conteniendo resinas aceites gomas o muciacutelagos Los conductos pueden estar presentes tanto en el sistema vertical como en el horizontal En algunos casos las cavidades pueden ser pequentildeas y tener origen traumaacutetico los agentes que inducen a su formacioacuten son muy variados Los conductos gomiacuteferos estaacuten asociados a la gomosis degeneracioacuten celular debida a la formacioacuten de complejas y variadas sustancias

186 Lentildeo de Gimnospermas

El lentildeo de las Gimnospermas es maacutes simple y homogeacuteneo que el de Angiospermas El lentildeo no es poroso faltan los vasos excepto en las Gnetales

Sistema vertical El sistema vertical estaacute constituido por traqueidas y fibrotraqueidas no presenta fibras libriformes ni vasos

El pareacutenquima axial es escaso estaacute presente en Sequoia y Taxodium donde tiene distribucioacuten homogeacutenea en Pinus estaacute reducido a los conductos resiniacuteferos y en Araucaria estaacute totalmente ausente

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Lentildeo de Gimnospermas en Sequoia sempervirens

Imagen de Rost 1979

El lentildeo temprano estaacute formado por traqueidas con puntuaciones areoladas de reborde amplio situadas en las paredes radiales El lentildeo tardiacuteo estaacute constituido por fibrotraqueidas con puntuaciones areoladas de reborde angosto situadas en las paredes tangenciales

Las traqueidas miden de 01 a 11 mm de longitud y en ese caso entran en contacto con uno o maacutes radios El nuacutemero de puntuaciones por traqueida oscila entre 50 y 300 Ginkgo las Gnetales y la mayoriacutea de las Coniferales presentan puntuaciones con toro

Lentildeo de Sequoia sempervirens lentildeo temprano y lentildeo tardiacuteo Sistema vertical comunicaciones intercelulares en cortes tangenciales

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Lentildeo de Pinus Sistema vertical comunicaciones intercelulares

Traqueidas puntuaciones en paredes radiales

Fibrotraqueidas puntuaciones en paredes tangenciales

Fibrotraqueidas y traqueidas puntuaciones en paredes

radiales Fibrotraqueidas puntuaciones

Imaacutegenes de Mauseth

Sistema horizontal Los radios de coniacuteferas son uniseriados pueden tener 1-20 ceacutelulas de altura pueden alcanzar hasta 60 ceacutelulas Solamente son pluriseriados si llevan conductos resiniacuteferos Los radios homocelulares u homogeacuteneos estaacuten compuestos soacutelo de ceacutelulas parenquimaacuteticas como los de Sequoia En el lentildeo de algunas coniacuteferas como Pinus por ejemplo hay radios heterocelulares o heterogeacuteneos compuestos de ceacutelulas parenquimaacuteticas y traqueidas horizontales

Sequoia sempervirens radios medulares uniseriados homocelulares Corte transversal Corte longitudinal radial

Las ceacutelulas del pareacutenquima radial contienen protoplasma vivo con nuacutecleo en la albura y resinas coloreadas en el duramen El aacuterea de contacto entre una ceacutelula radial y una traqueida axial tal como se ve en un corte radial se denomina campo de cruzamiento El nuacutemero tipo y ubicacioacuten de las puntuaciones presentes en esos campos es un caraacutecter diagnoacutestico uacutetil para identificar maderas En algunas especies de Pinus en cada campo de cruzamiento entre una ceacutelula parenquimaacutetica y una traqueida axial se presenta una puntuacioacuten fenestriforme dichas puntuaciones son muy amplias ocupan casi toda la anchura de la ceacutelula y poseen reborde muy estrecho En cambio en el campo de cruzamiento entre una traqueida axial y una traqueida horizontal se pueden hallar una o dos puntuaciones areoladas

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Radios medulares en cortes radiales de lentildeo de Gimnospermas Borde inferior de un radio y traqueidas axiales Radio heterocelular

Las traqueidas radiales tienen paredes gruesas con engrosamientos irregulares como dientes Pueden estar solas o en filas en la parte superior o inferior de los radios o distribuidas sin orden en el pareacutenquima radial

Conductos resiniacuteferos Los conductos resiniacuteferos atraviesan ambos sistemas vertical y horizontal formando un sistema continuo son conductos esquizoacutegenos contienen resinas

En Pinus cuando los conductos resiniacuteferos se extienden a lo largo de los radios medulares eacutestos se vuelven pluriseriados (ver corte tangencial de lentildeo) las ceacutelulas secretoras tienen pared delgada no lignificada

Conductos resiniacuteferos en Pinus

Cortes tangenciales de Mauseth

Los conductos resiniacuteferos pueden ser normales o traumaacuteticos En Pinus Picea Larix y Pseudotsuga se presentan regularmente en Pinus las ceacutelulas epiteliales del conducto resiniacutefero poseen paredes delgadas mientras en los otros geacuteneros presentan paredes gruesas Los conductos son traumaacuteticos en otros geacuteneros de coniacuteferas (Abies Sequoia Taxodium) se desarrollan como consecuencia de lesiones heridas producidas por corte y presioacuten o por la accioacuten de las heladas y el viento

187 Anillos de crecimiento

El xilema producido durante un periacuteodo de crecimiento forma una capa ciliacutendrica que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento Estos anillos generalmente se ven a ojo desnudo en un tallo de varios antildeos tienen una parte clara y una obscura En especies de regiones templadas con estaciones bien diferenciadas la parte clara es el lentildeo temprano o de primavera menos denso con ceacutelulas de mayor diaacutemetro la parte oscura es el lentildeo tardiacuteo o de verano En

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especies que viven en las regiones tropicales esta alternancia corresponde a las estaciones lluviosa y seca respectivamente

En Gimnospermas el lentildeo tardiacuteo tiene traqueidas de lumen maacutes reducido fibrotraqueidas en Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas son maacutes estrechas y suelen tener pared maacutes gruesa los vasos son de menor diaacutemetro o faltan

El lentildeo temprano se mezcla gradualmente con el tardiacuteo del mismo periacuteodo solamente se marca una liacutenea neta entre el lentildeo tardiacuteo de un periacuteodo y el temprano del siguiente periacuteodo

Anillos de crecimiento en el lentildeo secundario

Foto de Tilia httpwwwuriedubio plant_anatomyimages

ALBURA Y DURAMEN

En la mayoriacutea de los aacuterboles la parte interna del lentildeo cesa en su actividad conductora y sus ceacutelulas vivas (pareacutenquima y fibras) mueren Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tigravelides

Desintegracioacuten del protoplasma

El lentildeo que ha sufrido estos cambios es el duramen inactivo y maacutes oscuro El desarrollo del color es un proceso lento que depende de la oxidacioacuten de fenoles precedida de la desaparicioacuten de almidoacuten La porcioacuten clara externa activa con ceacutelulas vivas es la albura En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

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Esquema tridimensional del lentildeo Corte transversal de corteza y lentildeo

Imagen de Raven 2003 Imagen de wwwasturtallacom

La proporcioacuten albura-duramen variacutea en diferentes especies tambieacuten variacutea el grado de diferenciacioacuten entre ambas En los aacuterboles con duramen variacutea la cantidad y la coloracioacuten

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae) exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae) de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae) aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

TILOSIS

En muchas especies de eudicotiledoacuteneas cuando los vasos se vuelven inactivos son invadidos por las ceacutelulas parenquimaacuteticas axiales o radiales proacuteximas a ellos Se forman protuberancias que pasan al lumen de los vasos a traveacutes de las puntuaciones por degradacioacuten enzimaacutetica de la pared primaria en la puntuacioacuten Estos crecimientos reciben el nombre de tiacutelides

En las ceacutelulas parenquimaacuteticas que formaraacuten tiacutelides en la pared de contacto con el vaso se forma por dentro una pared adicional o capa protectora que tiene una estructura fibrilar laxa y consiste de polisacaacuteridos y pectinas

El nuacutecleo y el citoplasma comuacutenmente emigran a la tiacutelide eacutesta puede almacenar sustancias ergaacutesticas y puede desarrollar paredes

secundarias o diferenciarse en esclereidas

C

Diagrama de Esau 1977

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Esquema tridimensional del lentildeo Corte transversal de corteza y lentildeo

Imagen de Raven 2003 Imagen de wwwasturtallacom

La proporcioacuten albura-duramen variacutea en diferentes especies tambieacuten variacutea el grado de diferenciacioacuten entre ambas En los aacuterboles con duramen variacutea la cantidad y la coloracioacuten

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae) exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae) de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae) aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

TILOSIS

En muchas especies de eudicotiledoacuteneas cuando los vasos se vuelven inactivos son invadidos por las ceacutelulas parenquimaacuteticas axiales o radiales proacuteximas a ellos Se forman protuberancias que pasan al lumen de los vasos a traveacutes de las puntuaciones por degradacioacuten enzimaacutetica de la pared primaria en la puntuacioacuten Estos crecimientos reciben el nombre de tiacutelides

En las ceacutelulas parenquimaacuteticas que formaraacuten tiacutelides en la pared de contacto con el vaso se forma por dentro una pared adicional o capa protectora que tiene una estructura fibrilar laxa y consiste de polisacaacuteridos y pectinas

El nuacutecleo y el citoplasma comuacutenmente emigran a la tiacutelide eacutesta puede almacenar sustancias ergaacutesticas y puede desarrollar paredes

secundarias o diferenciarse en esclereidas

C

Diagrama de Esau 1977

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Las tiacutelides bloquean los vasos del duramen

Tambieacuten se pueden formar en la albura como respuesta a heridas o enfermedades infecciosas

Su presencia es un elemento diagnoacutestico para el reconocimiento y la identificacioacuten de maderas

Tiacutelides en cortes transversales de lentildeo - MO y MEB

Imagen de Raven httpbiologyuwspeducoursesbotlab Tiacutelides en cortes longitudinales radiales de lentildeo- MO y MEB

Imagen de Raven Foto MEB AMGonzalez

188 Importancia econoacutemica de la madera en relacioacuten con su composicioacuten citoloacutegica

Los caracteres macroscoacutepicos maacutes importantes de la madera son color fibra textura y veteado Sirven para la identificacioacuten de las maderas y determinan su calidad

La fibra se refiere a la alineacioacuten de los elementos del sistema vertical del lentildeo (vasos fibras traqueidas) Se dice que una madera tiene

Fibra recta cuando los elementos estaacuten alineados paralelamente al eje longitudinal del tronco

Fibra sesgada cuando los elementos no estaacuten dispuestos paralelamente

Fibra revirada cuando los elementos se disponen en espiral a lo largo del tronco

La textura indica el tamantildeo y la variacioacuten en tamantildeo de los elementos en los anillos anuales

Textura irregular cuando se presentan bandas anchas con grandes vasos y radios gruesos (lentildeo poroso anular)

Textura regular cuando los elementos estaacuten distribuidos regularmente (lentildeo poroso difuso)

El veteado existe soacutelo cuando el lentildeo presenta anillos de crecimiento y depende del tipo de aserrado (tangencial o radial) asiacute como de la fibra y la textura

El grano es un teacutermino general que describe condiciones estructurales asiacute como la forma en que la madera reacciona cuando es trabajada con herramientas Incluye la disposicioacuten el tamantildeo la apariencia la alineacioacuten de las ceacutelulas y los anillos de crecimiento Se habla de grano fino o grueso parejo o desparejo suave o aacutespero recto o espiralado etc La disposicioacuten del grano en un panel de madera permite reconocer el aacutengulo de corte y la seccioacuten de tronco del cual proviene

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Caracteres histoloacutegicos que afectan las propiedades de la madera

Resistencia Vasos son elementos deacutebiles por su gran diaacutemetro y sus paredes relativamente delgadas Su nuacutemero y distribucioacuten influyen en la resistencia del lentildeo el lentildeo poroso anular es menos resistente que el lentildeo poroso difuso El lentildeo de gimnospermas por ser homoxilo sin vasos es decir con elementos de igual resistencia es faacutecil de manejar y apto para la fabricacioacuten de papel Pareacutenquima axial puede alcanzar el 23 del volumen total del lentildeo La distribucioacuten es importante es menos resistente el lentildeo con pareacutenquima en bandas Fibras la presencia de masas densas de fibras hacen maacutes resistente al lentildeo Radios medulares si son abundantes y de gran volumen disminuyen la resistencia del lentildeo

Durabilidad es la capacidad del lentildeo para soportar la pudricioacuten resultado del ataque de bacterias y hongos La durabilidad de la madera depende de su composicioacuten quiacutemica es maacutes durable el lentildeo que tiene mayor cantidad de taninos resinas aceites tanto en las paredes como en el lumen celular Cuanto mayor es la impregnacioacuten mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudricioacuten Los aacuterboles donde el duramen no se impregna se vuelven huecos a la vejez como consecuencia de ataques de hongos e insectos Las tiacutelides dificultan el paso de las hifas fuacutengicas asiacute como la circulacioacuten de agua y oxiacutegeno a traveacutes de los vasos

Densidad El peso especiacutefico de las sustancias que forman las paredes celulares del xilema es aproximadamente igual en todas las plantas 153 Por lo tanto las diferencias en densidad dependen de la proporcioacuten ocupada por paredes y luacutemenes En la madera balsa (Ochroma lagopus) una de las maacutes livianas la densidad es de 01 debido a que el lentildeo posee ceacutelulas parenquimaacuteticas en cantidad con luacutemenes grandes y paredes delgadas En el lentildeo del ombuacute (Phytolacca dioica) y del mamonero (Carica papaya) los uacutenicos elementos lignificados son los vasos y algunas fibras asociadas con ellos

Fortaleza depende de la cantidad de fibras o fibrotraqueidas Las maderas pesadas son fuertes

MODIFICACIONES DEL LENtildeO POR TENSIONES DE CRECIMIENTO

En troncos o ramas inclinados se produce un lentildeo con estructura y propiedades peculiares llamado lentildeo de reaccioacuten

Se forma como respuesta a estiacutemulos gravitacionales la gravedad afecta la distribucioacuten de hormonas y produce

crecimiento radial exceacutentrico

Lentildeo de reaccioacuten en ramas oblicuas

Imagen modificada de Camefort

Hay dos tipos

Lentildeo de compresioacuten se forma en Coniacuteferas se produce un incremento de la actividad cambial en la parte abaxial de la rama que resulta en la formacioacuten de anillos anuales desiguales maacutes gruesos en la cara abaxial Es maacutes denso y maacutes fraacutegil que el lentildeo normal la transicioacuten entre lentildeo temprano y tardiacuteo es maacutes

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suave las traqueidas son maacutes cortas con espacios intercelulares por su seccioacuten circular y su pared estaacute densamente lignificada

Lentildeo de tensioacuten se forma en las Eudicotiledoacuteneas el incremento de la actividad cambial produce anillos exceacutentricos maacutes gruesos en la parte adaxial de la rama Los vasos estaacuten reducidos en diaacutemetro y nuacutemero Presenta fibras mucilaginosas con pared secundaria compuesta de celulosa pura la capa interna rica en alfa-celulosa que absorbe mucha agua Cuando se asierra el lentildeo de tensioacuten la superficie cortada tiene aspecto lanoso debido al desgarro de las fibras mucilaginosas Hay de dos tipos el lentildeo de tensioacuten compacto con fibras mucilaginosas dispuestas en regiones continuas y lentildeo de tensioacuten difuso fibras mucilaginosas esparcidas entre las normales

Datos interesantes

Aacuterboles vivientes maacutes viejos Cryptomeria japonica cedro japoneacutes 5200 antildeos (Gentry 1985) y Pinus longaeva de las montantildeas de California 4600 antildeos ( Raven 2003)

Aacuterbol maacutes grande El aacuterbol del General Sherman en el Sequoia National Park California Sequoiadendron giganteum (redwood) 84 m de altura 24 m de circunferencia peso estimado en 2000 toneladas

Aacuterboles vivientes maacutes altos Sequoia sempervirens California 108 m Eucalyptus regnans Tasmania Australia 975 metros

httpwwwwoodcojpogasawara

Maderas maacutes pesadas Olea laurifolia South Africa peso especiacutefico 15 Schinopsis balansae Sudameacuterica peso especiacutefico 13

Glosario

Albura (de albor blancura) parte viva del lentildeo de un aacuterbol

Anillo de crecimiento Marcas circulares que indican la posicioacuten del caacutembium vascular al finalizar el crecimiento de cada antildeo sucesivo

Apotraqueal pareacutenquima xilemaacutetico axial que no se encuentra en contacto con los vasos

Areolada puntuacioacuten en la que la pared secundaria forma un reborde sobre la cavidad de la puntuacioacuten Vista de frente se aprecian dos ciacuterculos conceacutentricos correspondientes a las aberturas externa e interna de la puntuacioacuten Comuacuten en las traqueidas

Axial relativo al eje

Caacutembium (del latiacuten cambium = intercambio vasculum = pequentildeo vaso) En las plantas lentildeosas meristema secundario ubicado entre el xilema y el floema cuyas ceacutelulas se dividen por mitosis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro

Cilindro vascular (estela) Columna central formada por los tejidos vasculares rodeada por tejido parenquimaacutetico

Corteza La capa maacutes externa del tronco de las plantas lentildeosas compuesta por una regioacuten externa de ceacutelulas muertas (peridermis) y una interna de floema secundario

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Coacutertex la regioacuten del tallo o raiacutez limitada externamente por la epidermis e internamente por el cilindro de tejido vascular

Crecimiento secundario incremento perifeacuterico de tallo y raiacutez de las plantas lentildeosas debido a la accioacuten de los meristemas laterales (caacutembium vascular y feloacutegeno)

Duramen (latiacuten durare endurecer) parte muerta del lentildeo de un aacuterbol de mayor consistencia y color maacutes oscuro

Epitelio estrato de ceacutelulas secretoras que rodean la cavidad de un conducto resiniacutefero

Esquizoacutegeno cavidad o conducto originado por separacioacuten de las paredes de ceacutelulas contiguas

Feloacutegeno meristema lateral secundario que origina el suacuteber hacia fuera y la felodermis hacia adentro

Fibras libriformes fibras del lentildeo

Fibras tabicadas o septadas fibras de paredes poco engrosadas citoplasma vivo dividido por finos septos

Heteroxilo lentildeo heterogeacuteneo con elementos diferentes en el sistema vertical

Homoxilo lentildeo homogeacuteneo con un solo tipo de elementos en el sistema vertical

Lentildeo (del latiacuten lignum madera) conjunto de elementos que forman el xilema secundario Tejido secundario producido por el caacutembium hacia el interior del mismo

Lignina sustancia incrustante que acompantildea a la celulosa en las paredes celulares del xilema y esclereacutenquima Forma hasta un 25 de la madera seca

Paratraqueal pareacutenquima xilemaacutetico axial que estaacute en contacto con los vasos

Peridermis conjunto de tejidos de proteccioacuten secundarios formados por el feloacutegeno que substituyen a la epidermis en el cuerpo secundario de la planta

Peso especiacutefico nuacutemero de gramos que pesa un centiacutemetro cuacutebico

Protoplasma materia viva propiamente dicha incluye citoplasma y nuacutecleo

Radios medulares bandas radiales de tejido parenquimaacutetico formadas por el caacutembium estaacuten dispuestas horizontalmente y se extienden a traveacutes del xilema y el floema secundarios || R uniseriado radio de una sola ceacutelula de ancho || R multiseriado consta de varias ceacutelulas de anchura

Tiacutelides excrecencias de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran en contacto con un vaso penetran por las puntuaciones y cuando son numerosas terminan por obstruir el lumen del mismo

Xilema uno de los tejidos conductores encargado de transportar agua y sustancias disueltas Caracterizado por la presencia de elementos traqueales (traqueidas y vasos) ceacutelulas parenquimaacuteticas y fibras

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