tema 9 (aym) acabado

8/19/2019 TEMA 9 (AyM) Acabado

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TEMA 9: DIVERSIDAD VEGETAL: CÓMO LAS PLANTASCOLONIZARON LA TIERRA.

Si se observa un paisaje exuberante, es difícil imaginarse la tierra sin ningunaplanta u organismo.

Sin embargo, durante más de los primeros 3 mil millones de años de la historia de

la tierra, no existió vida sobre la superficie terrestre. Algunas evidencias geouímicas sugieren había delgadas capas de

cianobacterias hace aprox. !," mil millones de años. #ero solo fue alrededor de$%% millones de años ue las plantas, hongos & animales se agruparon fuera delagua.

Aunue muchas plantas volvieron a sus hábitats acuáticos durante su evolución, lama&oría vive en ambientes terrestres 'por ello nos referimos a todas las plantascomo planas terrestres, aun en ellas ue actualmente son acuáticas paradiferenciar la de las algas ue son protistas fotosint(ticos).

*esde ue coloni+aron la tierra, las plantas se han diversificado en alrededor de

290.000 especies vivientes ue habitan en todos los ambientes, con excepciónde los más extremos. a presencia de plantas ha permitido ue otras formas devida, incluida seres humanos, sobrevivieron sobre la tierra.

as raíces de las plantas han creado hábitats para otros organismos, al estabili+arlos paisajes. Son la fuente de -" & proveedoras de alimento de los animalesterrestres.

o Las plantas terrestres e!l"#$!nar!n a part$r %e las al&aser%es.

- as algas verdes llamadas #ar!'(#eas son las parientes más cercanas de lasplantas terrestres.

- l hecho de ue las algas rojas no ha&an coloni+ado la tierra/ #igmento 'ficoeritrina) capta grandes longitudes de onda. 0ás difícil pasar de agua salada a tierra ue de agua dulce a tierra. n el mar el ambiente es menos cambiante peor adaptación.

) EVIDENCIAS *IO+,-MICAS MOR/OLÓGICAS.o 0uchas características clave de las plantas terrestres tambi(n están presentes en

una gran variedad de protistas, principalmente algas. Algunas característicascomunes son/

- #luricelulares.- ucariontes.- Autótrofos fotosint(ticos 'algas pardas, rojas & verdes).- #aredes celulares de celulosa.- 1loroplastos con clorofilas a & b.


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o Sin embargo, comparten cuatro características clave solo con carofíceas/a) C!ple1!s en '!ra %e r!seta para la s(ntes$s %e #el"l!sa:

- stos complejos son ordenamientos de proteínas en forma de rosa en lamembrana plasmática, sinteti+an las microfibrillas de celulosa de las paredescelulares.

-

#or el contrario, un ordenamiento linear de proteínas sinteti+a la celulosa en algasno carofíceas.- Además las paredes celulares de las plantas & las carofíceas contienen un ma&or

porcentaje de celulosa ue las paredes celulares de las algas no carofíceas.- stas diferencias indican las paredes de celulosa de las plantas & de las

carofíceas evolucionaron independientemente de las paredes celulares de lasotras algas.b) En$as %e l!s per!3$s!as:

- os peroxisomas, tanto de plantas terrestres como de las carofíceas, contienenen+imas ue contribu&en a minimi+ar la p(rdida de los productos orgánicos, comoresultado de la fotorrespiración.

- os peroxisomas de otras algas carecen de estas en+imas.

c) Estr"#t"ra %e &aet!s as#"l$n!s 'la&ela%!s:- n las especies de plantas terrestres tienen gametos masculinos flagelados, la

estructura de la antero+oidea se parece notablemente al gameto masculino de lascarofíceas.d) /!ra#$4n %e "n 'ra&!plast!:

- a síntesis de nuevas paredes transversales 'placas celulares) durante la divisióncelular implica la formación de un fragmoplasto, un alineamiento de elementos del1itoesueleto & de vesículas derivadas del aparato de 2olgi a lo largo de la líneamedia de la c(lula en división, algo ue sólo ocurre en plantas terrestres &carofíceas.

2 EVIDENCIAS GEN5TICAS. as comparaciones tanto de los genes nucleares como de los cloroplastos

coincidieron con los datos morfológicos & biouímicos al señalar a las carofíceas'1hara & 1oleochaete) como los parientes vivos más cercanos de las plantasterrestres.

sto permite imaginar cómo podrían haber sido los ancestros de las plantasterrestres.


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6 ADAPTACIONES +,E PERIMITIERON EL DESPLAZAMIENTO A LATIERRA.

0uchas especies de algas carofíceas habitan en aguas superficiales alrededor delos bordes de estanues & lagos, donde están expuestos a desecacionesocasionales.

n dichos ambientes la selección natural favorece a las algas individuales uepueden sobrevivir durante los periodos en los no están sumergidos en el agua.

n las carofíceas, una capa de un polímero duradero 'esp!r!p!len$na) impideue los +igotos expuestos se seuen.

na forma ancestral de esta adaptación uímica puede tambi(n haber sido laprecursora de las gruesas paredes de esporopolenina ue encierran las esporasde las plantas.

a acumulación de dichos rasgos, permitió a su descendencia 'plantas terrestres)vivir permanentemente por encima de la línea de agua.

stas novedades evolutivas inauguraron la expansión del hábitat terrestre,estableciendo una nueva frontera ue ofrecía enormes beneficios.

o Las plantas terrestres p!seen "n #!n1"nt! %e a%apta#$!nes%er$a%as.

- 0uchas de las adaptaciones ue surgieron despu(s de las plantas terrestres sesepararon de sus parientes carofíceas facilitaron la supervivencia & reproducciónen la tierra.1 DE/INICIÓN DE REINO VEGETAL.

o os taxonomistas siguen debatiendo actualmente los límites del reino de lasplantas.

o Algunos biólogos especiali+ados en plantas proponen actualmente ue los límitesdel reino de las plantas debería expandirse para incluir a las algas verdes máscercanamente aparentadas 'Streptoph&ta).

o -tros sugieren una definición más amplia, inclu&endo tambi(n a clorofitas.o 1omo el debate sigue abierto, se mantiene la definición del reino vegetal seg4n el

cirterio de las embriofitas & se utili+a la designación del reino #lantae como nombreformal para el taxón.2 RASGOS DERIVADOS DE LAS PLANTAS.

5a& $ rasgos clave ue aparecen prácticamente en todas las plantas terrestres, peroestán ausentes en las carofíceas/- Mer$ste!s ap$#ales.n los hábitats terrestres, un organismo fotosint(tico encuentra sus recursosesenciales en dos lugares mu& diferentes. a lu+ & el 1-" están disponibles,principalmente, x encima del suelo6 el agua & los nutrientes minerales se encuentran,

sobre todo, en el suelo. Aunue las plantas no pueden despla+arse de un lugar a otro,las raíces & los brotes pueden alargarse, aumentando su exposición a los recursosambientales. ste crecimiento en longitud se mantiene a lo largo de la vida de la plantapor la actividad de los meristemos apicales, regiones locali+adas de división celular enlos extremos de los brotes & raíces. as c(lulas producidas x los meristemos apicalesse diferencian en varios tejidos, entre ellos, una epidermis superficial protege alcuerpo & varios tipos de tejidos internos. os meristemos apicales de los brotestambi(n generan hojas en la ma&oría de las plantas. Así, los cuerpos complejos de lasplantas muestran una especiali+ación estructural de sus órganos subterráneos &a(reos, raíces & brotes portadores de hojas, respectivamente, en la ma&oría de lasplantas.- Alternan#$a %e &enera#$!nes.

los ciclos vitales de todas las plantas terrestres alternan entre " cuerpos pluricelularesdiferentes, cada uno de los cuales produce la otra forma. ste tipo de ciclo


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reproductivo, denominado alternancia de generaciones, evolucionó tambi(n en variosgrupos de algas, pero no se produce en las carofíceas, las algas más cercanamenteemparentadas con las plantas terrestres. #odemos deducir la alternancia degeneraciones es una característica derivada de las plantas terrestres6 no estabapresente en el ancestro com4n de las plantas terrestres & de las carofíceas.1uidado con confundir la alternancia de generaciones de las plantas con los estadoshaploide & diploide en los ciclos vitales de los organismos de reproducción sexual. aalternancia de generaciones se caracteri+a x el hecho de existen tanto estadoshaploide pluricelulares como estados diploides pluricelulares en el ciclo vital.as " formas corporales pluricelulares se alternan en los ciclos vitales de las plantasterrestres son las generaciones de gametofitos & esporofitos. as c(lulas delgametofito son haploides. l gametofito recibe esa denominación p produce,mediante mitosis, gametos haploides 'ovoc(lulas & antero+oides) se fusionandurante la fertili+ación formando cigotos diploides. a división mitótica del cigotoproduce un esporofito pluricelular, la generación productora de esporas. a meiosis esun esporofito maduro produce esporas haploides, c(lulas reproductivas puedendesarrollarse & formar un nuevo organismo sin fusionarse con otra c(lula. #or el

contrario, los gametos no pueden desarrollarse directamente en un organismopluricelular, sino ue previamente deben fusionarse & formar un cigoto. a divisiónmitótica en una espora vegetal produce un nuevo gametofito pluricelular. 7 las esporas se desarrollan & forman gametofitos, & gametofitos producen gametos se unenpara formar cigotos se desarrollan & forman esporofitos.

- Esp!ras #!n pare%es pr!%"#$%as en l!s esp!ran&$!s.

as esporas de las plantas son c(lulas reproductivas haploides tienen el potencial decrecer, formando gametofitos haploides pluricelulares x mitosis. l polímeroesporopolenina hace las paredes de las esporas vegetales sean mu& gruesas &resistencia a las inclemencias del ambiente. sta adaptación uímica hace posible las esporas se dispersen a trav(s del aire seco sin dañarse.l esporofito tiene órganos pluricelulares 'esporangios), producen esporasvegetales. *entro del esporangio, c(lulas diploides denominadas esporocitos, tbconocidas como c(lulas madres de las esporas, generan las esporas haploides xmeiosis. os tejidos internos del esporangio protegen a las esporas en desarrolladahasta ue uedan liberadas al aire.os esporangios pluricelulares producen esporas con paredes enriuecidas enesporopolenina son adaptaciones terrestres clave de las plantas terrestres. Aunue las

carofíceas producen esporas, estas algas producen esporangios pluricelulares & susesporas flageladas, dispersas en el agua, pero carecen de esporopolenina.


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- Gaetan&$!s pl"r$#el"lares.otra característica ue diferenció a las plantas terrestres primitivas de sus algasancestrales fue la producción de gametos dentro de órganos pluricelulares'gametangios). os gametangios femeninos 'aruegonios), cada uno de los cuales esun órgano con forma de vaso produce un 4nico gameto femenino se mantiene enla base del órgano. os gametangios masculinos 'anteridios) producen & liberan losgametos masculinos 'antero+oide) al medio ambiente. n varios grupos importantesde plantas vivas, los antero+oides tienen flagelos & nadan hacia la ovoc(lula a trav(sde gotitas de agua o películas acuosas. 1ada oosfera es fertili+ada dentro de unaruegonio, donde el cigoto se desarrolla formando un embrión. os gametofitos delas plantas con semilla son tan reducidos en su tamaño en algunos linajes losaruegonios & los anteridios se han perdido.- E7r$!nes pl"r$#el"lares %epen%$entes.os embriones vegetales pluricelulares se desarrollan a partir de los gametos ueestán retenidos dentro de los tejidos del progenitor femenino. os tejidos parentalesproporcionan nutrientes, como 5d1 & a,a, al embrión en desarrollo. l embrión tienec(lulas de transferencia placentarias especiali+adas, a veces presentes en el tejido

maternal ad&acente, facilitan la transferencia de nutrientes del progenitor al embriónx medio de elaboradas invaginaciones de la superficie de la pared 'membranaplasmática & pared celular). sta interfase es análoga a la interfase de transferencia denutrientes embrión8madre de los mamíferos euterios 'placentarios). l embrión celular& dependiente de las plantas terrestres es un rasgo derivativo & significativo lasplantas terrestres tambi(n se conocen como embriofitas.#odemos deducir estaban ausentes en el ancestro com4n de plantas terrestres &carofíceas, & evolucionaron independiente como rasgos derivados de las plantasterrestres. Algunos no son exclusivos de plantas, habiendo evolucionado separadamente en otroslinajes & otros se perdieron en diversos linajes de plantas.-tros rasgos derivados, se relacionan con la vida terrestre 'cuticula, impidiendo la

perdida excesiva de agua & protege contra el ataue microbiano) han evolucionado enmuchas especies de plantas.0uchas plantas terrestres producen mol(culas compuestos secundarios 'productosde vías metabólicas secundarias).

6 ORIGEN DIVERSI/ICACIÓN DE LAS PLANTAS. las evidencias fósiles 'sporas del ordovídico) indican las plantas estaban en las

tierra hace al menos 9:$ ma. Aunue las esporas fósiles se parecen a las de las plantas actuales, tienen

diferencias impactantes 'Actualmente se despla+an como granos 4nicos, mientras antes formaban grupos de " o 9 esporas). Además los fragmentos más antiguosde tejido vegetal $% ma más jóvenes las esporas 'se pensaba podían ser dealgas).

n estudio del año "%%! del reloj molecular de las plantas sugiere un ancestrocom4n de las plantas actuales existió hace :%% ma.

Si esto es cierto, en el registro fósil faltan los primeros ""$ ma de la evoluciónvegetal.

stas especies ancestrales dieron origen a la enorme diversidad de plantas vivías. as plantas terrestres pueden ser agrupadas informalmente basándonos en la

presencia o ausencia de tejidos vasculares, constituido x c(lulas unidas paraformar tubos transportan agua & nutrientes a lo largo del cuerpo de la planta.

8 $p4tes$sC;aras < al&as < se se#an < n! a&"a < prea%apta%as para s!7re$$r a lase="e%a% < 7!! plantas terrestres

;-


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- os ri+oides no están compuestos de tejidos, carecen de c(lulas especiali+adas &no desempeñan un papel importante en la absorción de agua & minerales.

- os gametofitos maduros producen gametos en los gametangios recubiertos x untejido protector. n gametofito puede tener m4ltiples gamentangios.

- os gametos femeninos son producidos en forma unitaria en los aruegonios con

forma de vaso, mientras ue los anteridios producen gametos masculinos.- os gametos masculinos flagelados 'antero+oides) nadas a trav(s de una películade agua hacia los gametos femeninos 'ovoc(lulas) entrando en los aruegonios enrespuesta a estímulos de atracción uímica.

- *espu(s de la fertili+ación, los embriones son retenidos dentro de los aruegonios.

2 Esp!r!'$t!s en las 7r$!'$tas. ;o pueden vivir independientemente. #ermanecen adheridos a sus gametofitos

progenitores. os esporofitos más grandes evolucionan más tarde en las plantas vasculares. l esporofito se compone de/- #C absorbe nutrientes del gametofito.- SDA 'tallo) conduce estos nutrientes al esporangio.- S#-=A;2C- - 1E#SA los utili+a para producir las esporas x meiosis. na

capsula puede generar hasta $% millones de esporas. na cápsula inmadura tiene

una cubierta protectora de tejidos del gametofito ue se denomina #al$ptra.


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n la ma&oría de especies de musgos la parte superior presenta un anillo deestructuras con aspecto de dientes ue se llama per$st!a.

Danto los esporofitos de los antoceros como los de los musgos tienen porosespeciali+ados SD-0AS, tambi(n se encuentran en todas las plantasvasculares. stos poros favorecen la fotosíntesis.

n condiciones de calor o seuedad estos estomas pueden cerrarse paraminimi+ar la p(rdida de agua.

6 $p!rtan#$a e#!l4&$#a ? e#!n4$#a %e l!s "s&!s.o a dispersión de esporas mediante el viento ha distribuido a los musgos alrededor

de todo el mundo.o stos se diversifican en los bosues h4medos & terrenos pantanosos.o os compuestos fenólicos de sus paredes celulares absorben los niveles dañinos

de radiación presentes en los desiertos o a elevadas altitudes & latitudes.o Sphagnum o musgos de la turba está ampliamente distribuido formando extensos

depósitos de material orgánico parcialmente degradado conocido como t"r7a.o *ebido a ue los compuestos fenólicos resistentes están embebidos en sus

paredes celulares, este musgo no se degrada verdaderamente.

o os pantanos de turba pueden preservar cuerpos momificados durante miles deaños.o stos reservorios de carbono contribu&en a estabili+ar las concentraciones

atmosf(ricas de 1-". Fuega un papel importante en el ciclo del carbono terrestre.

o ele#;!s ? !tras plantas as#"lares s$n se$llas '!rar!nl!s pr$er!s 7!s="es.

as briofitas & plantas similares fueron la vegetación dominante durante losprimeros !%% ma de la evolución de las plantas.

as plantas vasculares empe+aron a diversificarse en el periodo del carbonífero. as plantas vasculares dominan actualmente la ma&or parte de los ambientes.

as plantas vasculares sin semillas actuales proporcionan indicios de la evoluciónde las plantas durante el carbonífero, cuando las plantas vasculares comen+aron a


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diversificarse, mientras la ma&oría de los grupos de plantas con semillas nohabían evolucionado todavía.

os antero+oides de los helechos & de todas las demás plantas vasculares sinsemillas son flageladas & deben nadar a trav(s de una película de agua para llegar a las oosferas 'Gbriofitas). #or ello, las plantas vasculares sin semillas son máscomunes en ambientes h4medos.) Or(&enes ? ras&!s %e las plantas as#"lares.

os fósiles de los antecesores de las plantas vasculares actuales tienen unaantigHedad de aproximadamente 9"% ma.

stas especies tenían esporofitos ramificados ue no dependían de losgametocitos para su crecimiento. Su ramificación hacia posible desarrollar cuerposmás complejos con m4ltiples esporangios.

ste desarrollo evolutivo facilito una ma&or producción de esporas & aumentó lasupervivencia.

os ancestros de las plantas vasculares presentas &a algunos rasgos derivados delas plantas vasculares actuales, pero carecen de otras adaptaciones clave ueevolucionaron más tarde.

B.).). C$#l!s $tales #!n %!$nan#$a %e esp!r!'$t!s.o os fósiles sugieren los ancestros de las plantas vasculares tenían ciclos vitales

caracteri+ados por gametofitos & esporofitos.o Sin embargo, entre las plantas vasculares existentes, la generación de esporofitos

'"n) es la planta más grande & compleja en la alternancia de generaciones.o n contraste con briofitos los esporofitos de las plantas vasculares sin semilla son

la generación más grande, debido a la familiaridad con las hojas de los helechos.o os gametofitos son peueñas plantas crecen debajo o sobre la superficie del

suelo. Ca%a e %!$na s la &enera#$4n %$pl!$%e >esp!r!'$t! ?a ="e al tener

%!7le %!ta#$4n #r!!s4$#a p"e%e estar s a%apta%! al e%$! terrestre>s ar$a7$l$%a%@ s #!ple1$%a%

B.).2. Transp!rte en el 3$lea ? el 'l!ea.as plantas vasculares tienen " tipos de tejidos vasculares/

a) $lea.- Dransporta la ma&or parte de agua & minerales.- stá constituido por c(lulas muertas, tra="e$%as, c(lulas en forma de tubo

transportan el agua & los minerales desde las raíces hasta arriba.- as plantas vasculares a veces se llaman tra="e!'$tas.- as c(lulas conductoras del agua están lignificadas, es decir, sus paredes

celulares están fortalecidas x lignina.7 /l!ea.

- Iormado por c(lulas vivas, ordenadas en tubos distribu&en a+ucares, a,a & otros

productos orgánicos.

l tejido vascular lignificado permitió a las plantas vasculares crecer a alturas ma&ores las briofitas.Sus tallos se hicieron suficientemente fuertes como para evitar la inclinación & la caída& podían transportar agua & nutrientes minerales a grandes alturas del suelo.B.).6. E!l"#$4n %e las ra(#es.

l tejido vascular lignificado tambi(n proporciona beneficios por debajo del suelo.n ve+ de ri+oides 'briofitas) casi todas estas evolucionaron raíces. las raícesson órganos anclan a las plantas vasculares & les permiten absorber agua &sales minerales del suelo, así permiten ue el sistema de brotes cre+ca a ma&oraltura.

os tejidos de la raí+ de las plantas actuales se parecen a los del tejido del tallo deplantas vasculares primitivas, esto sugiere las raíces pueden haber evolucionado


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de las porciones más bajas, subterráneas, de los tallos de las antiguas plantasvasculares.

;o está claro si las raíces evolucionaron solamente una ve+ en el ancestro com4nde todas las plantas vasculares o si lo hicieron independientemente en losdiferentes linajes.

Aunue las raíces de los miembros vivos de estos linajes de plantas vascularescomparten muchas semejan+as, la evidencia fósil indica una evoluciónconvergente.

B.).B. e!l"#$4n %e las ;!1as.o as hojas son órganos ue aumentan el área superficial de las plantas vasculares,

captando de esa manera mas energía para la fotosíntesis.o n cuanto a tamaño & complejidad, las hojas pueden clasificarse en/

a) 0icrófilos '9!% ma) hojas peueñas en forma de espina, con 4nica vena.b) 0egáfilos '3:% ma) hojas con un sistema vascular mu& ramificado. Son más

grandes ue los micrófilos & tienen una productividad sint(tica ma&or debido asus superficie, surcada x una red de venas.

o *e acuerdo con un modelo de evolución de las hojas, los microfilos se originaroncomo peueñas excrecencias de los tallos.

o stas excrecencias estaban sostenidas x estrías 4nicas de tejido vascular.o os megafilos pueden haber evolucionado de una seria de ramificaciones en el

tallo, mu& próximas entre ellos ue se aplanaron & desarrollaron uniones entreellas para mantenerse juntas de esa manera.

4.1.2. Esporofitos y variaciones en las esporas.

Un hito evolutivo importante fue la emergencia de los esporofilos (hojas modificadas q

poseen esporangios).

Los esporofilos del helecho producen cúmulos de esporangios conocidos como soros.

En muchas locofitas y en la mayora de gimnospermas! los grupos de esporofilos forman

conos estróbilos.

La mayor parte de las especies de plantas vasculares son homospóricas o isospóricas (esporofilo q produce 1 tipo de espora y q se desarrolla formando un gametofito "ise#ual).

Una especie hetersocópica tiene$ tipos de esporofilos y produce $ clases de esporas. Los

megaesporangios de los megasporfilos producen megasporas y los microsporangios de losmicrosporilios producen microsporas.


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PRODUCC!" #O$O%P!RC& DE E%POR&%.Esporangio en el esporofito tipo único de espora un gametofito "ise#ual ovoc%lula o

antero&oide.

PRODUCC!" #E'ERO%P!RC& DE E%POR&%.'egaesporangio en el megaesporofio megaspora gametofito femenino ovoc%lula.

'icroesporangio en el microesporofito microspora gametofito masculino esperma.

4.2 C(&%)C&C!" DE P(&"'&% *&%CU(&RE% %" %E$((&%.

Las plantas vasculares sin semillas vivientes forman dos clados

a) (icofitas incluyen los musgos en forma de ma&a! los musgos en espiga y los helechos juncales.

") Pterofitas incluyen los helechos! colas de ca"allo y los helechos en cepillo y susparientes.

Los podemos dividir en distintos phyllums

) (ycophyta+ licopodio! selaginelas y helechos juncales.en el car"onfero hu"o $ lneas evolutivas una compuesta # peque*as plantas her"+ceas y otra

# +r"oles le*osos gigantes.

las licofitas gigantes prosperaron durante millones de a*os en terrenos pantanosos! c+lidos y

húmedos! pero se e#tinguieron cuando el clima se volvi, m+s fresco y m+s seco al final del

periodo car"onfero.

las peque*as licofitas so"revivieron y hoy est+n representadas # 1$ especies.

) Pterophyta+ helechos! colas de ca"allo y helechos en cepillo y sus parientes.- los helechos son las plantas vasculares sin semilla m+s diversificadas! con mas de 1$.

especies.

- Ellos est+n mayormente distri"uidos en los tr,picos pero tam"i%n prosperaron en "osques

templados.- lgunas especies se han adaptado a los climas +ridos.

4., $POR'&"C& DE (&% P(&"'&% *&%CU(&RE% %" %E$((&%.o Los ancestros de las licofitas modernas! colas de ca"allo y los helechos crecieron hasta

grandes alturas durante el car"onfero! formando los primeros "osques.

o Estos "osques pueden ha"er ayudado a producir el enfriamiento glo"al q result, una

e#tendida formaci,n de glaciares! al final del car"onfero.

o Las plantas decadentes de los "osques de este perodo pasaron a ser car",n! no se

degradaron totalmente. Este material org+nico form, gruesas capas de tur"a que m+s

tarde fueron cu"iertas por el mar.


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TEMA 9A Plantas terrestresAnt$&"! Re$n! Plantae >#la%! %entr! %el s"per&r"p!

'$l!&enFt$#!ARCAEPLASTIDA.

La apar$#$4n %el e7r$4n.A%apta#$!nes al e%$! terrestre.La alternan#$a %e &enera#$!nes ? la repr!%"##$4n.

Esp!r4'$l!s. Is!sp!r$a ? ;eter!sp!r$a

l Re$n! Plantae está constituido por organismos/8 pluricelulares8 fotoautótrofos, con cloroplastos de " envueltas8 P$&ent!s/ 1lorofila a, b, numerosos carotenoides p!l(er! %e resera/ almidón8 pared celular de celulosa

8 +igoto ue atraviesa una fase de e7r$4n8 C$#l! %$&enFt$#! ;apl!%$pl!'s$#! ;eter!!r'!8 *ivisión celular con formación de 'ra&!plast! & placa celular

l reino #lanta inclu&e organismos con diferente grado de organi+ación & decomplejidadJ na característica destacada ue diferencia a las plantas de algunas algas verdes esla presen#$a %el e7r$4nJ l +igoto ue deja de ser una estructura de resistencia ueda alojado en el interiordel gametófito femeninoJ 1uando comien+a su desarrollo cada grupo de c(lulas originará determinadas partesdel individuo adulto

J *urante el desarrollo & diferenciación depende para su nutrición del individuoparental uien además le proporciona la protección adecuada para ue complete sudesarrollo.1omprende un total de unas 2H.00 especiesJ #rincipalmente de hábitat terrestreJ Algunas se han adaptado secundariamente al medio acuáticoJ Se inclu&en en este reino un conjunto de plantas ue tienen un origen com4n a partirde las algas verdesJ 1omprende diferentes grupos/8 briófitos/ !K.%%% especies8 pteridófitos/ !3.%%% especies8 gimnospermas/ K%% especies8 angiospermas/ "3$.%%% especiesJ os restos fósiles más antiguos corresponden al periodo -rdovícico hace unos 9$%millones de años.


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LA ADAPTACIÓN AL MEDIO TERRESTREJ os organismos vegetales coloni+aron el medio terrestre, esto fue posible por laaparición de una serie de características estructurales & fisiológicas ue lespermitieron vivir en las nuevas condiciones

MEDIO AC,JTICO MEDIO TERRESTREestable8 humedad constante variaciones bruscas & prolongadas dehumedad

variaciones lentas de temperatura


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8 raí+ con la función de absorción de agua & fijación de la planta al suelo8 tallo cu&a función principal es sostener las hojas & conducir el agua & las salesminerales8 hojas ue están especiali+adas en reali+ar la fotosíntesis

El pas! a la $%a terrestre s"p"s! "na ser$e %e !%$'$#a#$!nes tant! %e lasestr"#t"ras e&etat$as #!! %e las estr"#t"ras repr!%"#t!ras.

J Se observa una tendencia a la protección de los gametos & las esporas.J os gametos se forman en el interior de gametangios/ ue presentan una pared dec(lulas est(rilesJ os ue producen gametos masculinos se llaman anteridiosJ os ue producen gametos femeninos se llaman aruegonios.

Anteridios Aruegonios

as estructuras ue producen esporas son más complejas ue las de las algas verdes,se denominan esp!ran&$!s & están formadas por una pared de una o varias capas dec(lulas est(riles ue sirven de protección a las esporas.La apar$#$4n %el e7r$4n a part$r %e %el $&!t! se $nterpreta #!! "naa%apta#$4n a la $%a terrestre.


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REPROD,CCIÓNa multiplicación vegetativa tiene lugar por/ fragmentación formación de estructuras especiali+adas/

- propágulos- bulbillos- &emas axilares- tub(rculos

a reproducción sexual puede ser/- !!&a$a en las plantas más primitivas- s$'!n!&a$a en las plantas superiores.

l ciclo vital de las plantas es siempre digen(tico haplo8diplofásico heteromórfico conalternancia intermedia Alternan dos generaciones un gametófito haploide & un esporófito diploide, estas dosgeneraciones son diferentes 'al menos en todas las plantas ue viven en la actualidad)n los briófitos la generación ue vive más tiempo, & por tanto la dominante es el

gametófito.n los cormófitos la generación dominante es el esporófito


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Is!sp!r$aSon isospóricas auellas plantas cu&os esporófitos producen un solo tipo de esporasSon ;eter!sp4r$#as auellas plantas cu&os esporófitos producen dos tipos deesporas/8 micrósporas 'peueñas & producidas en gran cantidad) dan origen al gametófito masculino8 megásporas 'grandes & pocas) dan origen al gametófito#!p$ar es="eas 22 ? 26

En%!pr!tal$a 'gametófitos endospóricos) desarrollo del gametófito en el interior de laespora asociado al fenómeno de la heterosporia donde se observa una reducción delos gametófitos en cuanto a tamaño, complejidad & duración de su vida.ste fenómeno es mu& importante para entender ue ocurre con el gametofito en laevolución de estos helechos hacia las gimnospermas.n el =eino #lantae se inclu&en/8organi+ación briofítica/ sistemas conductores sencillos no lignificados, gametófitodominante/ *r$4'$t!s8organi+ación cormofítica/ sistemas conductores lignificados, esporófito dominante/unidad de dispersión esporas/ Pter$%4'$t!snidad de dispersión semilla/


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8 semillas desnudas/ 2imnospermas8 semillas en el interior del fruto/ Angiospermas

TEMA 9* *r?!p;?taCara#ter(st$#as@ #$#l! 7$!l4&$#!@ e#!l!&(a

P;?l" Marchantiophyta: las ;ept$#asP;?l" Anthocerophyta: l!s ant!#er!tes

P;?l" Bryophyta: l!s "s&!sJ os briófitos son plantas, principalmente de ;7$tat terrestre, estructuralmentesencillasJ -rgani+ación n! #!r!'(t$#a, sistemas conductores sencillos, formados por c(lulasn! l$&n$'$#a%asJ TaaK! pe="eK!, ue oscila de unos pocos milímetros a algunos centímetros6 la

ma&oría no superan los !% cmJ -rganismos p!$="$l!;$%r!s & en muchos casos resistentes a la desecaciónJ =eproducción sexual por !!&a$a, el gameto masculino es móvilJ 1iclo digen(tico haplo8diplofásico heteromorfo con dominancia del gametófito6 elesporófito no tiene vida independienteGaet4'$t!/ 2eneración haploide productora de gametos, efímera, anual o perenne.Cnclu&e/ la espora, el protonema & el gametóforo.La esp!ra/8 generalmente unicelular 8 haploide8 producida por meiosis8 presenta una pared bien estructurada en varias capas

8 la intina/ callosa & pectinas8 la exina/ esporopolenina8 la perina/ esporopolenina 'solo en los musgos)J El pr!t!nea, una estructura de aspecto filamentoso o laminar a partir de la cual seforma una &ema ue contiene una c(lula apical ue dará origen a un gametóforo.El &aet4'!r!: corresponde al estadio maduro de la fase gametofítica una planta deaspecto folioso o taloso ue produce gametangios femeninos/ aruegonios &Lomasculinos/ anteridiosEl esp!r4'$t!/8 es la generación "n8el +igoto permanece en el interior del vientre del aruegonio donde es nutrido pora+4cares, aminoácidos & otras sustancias suministradas por el gametófito, esta forma

de nutrición se ha denominado atr!tr!'$a8 vive siempre unida al gametóforo a trav(s de la placenta8 al principio de su desarrollo es verde8 es una estructura no ramificada8 ue produce un sólo esporangio

J l registro fósil de los briófitos es escaso, fragmentario, & de difícil interpretación.J a semejan+a de los esporangios terminales de las plantas terrestres primitivas conla cápsula de los musgos dificulta su identificación.J Actualmente el briófito fósil más antiguo es Pallaviciniites devonicus %el De4n$#! s"per$!r '9%% m.a.) ue se puede considerar una hepática, por su aspecto taloso.

L!s 7r$4'$t!s se #las$'$#an en tres &r"p!s:#h&lum Marchantiophyta 'hepáticas)


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#h&lum Antocerophyta 'antocerotes)#h&lum Bryophyta 'musgos)Seg4n los datos aportados por los análisis moleculares comparando numerosos genesde diversas plantas, parece ue los hepáticas constitu&en un grupo basal eindependiente del resto de las plantas.

1- P;?l" Mar#;ant$!p;?ta >EPJTICASJ ;umerosos plastos por c(lula, no ha& pirenoideJ #rimera división del +igoto transversalJ #rotonema reducido & de aspecto laminar, a veces reducidoJ 1(lulas conductoras de agua presentes solo en gametóforo de algunas especies.J =i+oides unicelulares e hialinos, no ramificadosJ 2ametangios sin paráfisis entre ellosJ stomas ausentes en ambas generacionesJ sporófito con crecimiento por c(lula apical, maduración de las esporas simultáneaJ Seta de la cápsula hialina ue se alarga justo antes de la liberación de las esporasJ 1ápsula indiferenciada, esf(rica o alargada de tamaño de crecimiento definido

J sporas 'n) & elaterios '"n)

epat$#as %e &aet4'!r! '!l$!s!.- #resentan dos o tres filas de filidios.- A veces una tercera fila situada en la parte ventral/ los anfigastros.- l esporófito consta de #ps"la esf(rica u ovoide, las esporas & elaterios, seta

& p$e

ept$#as tal!sas %e &aet4'!r! tal!s! #!ple1!- pidermis con poros de morfología variada- n aer(nuima clorofílico

- n tejido ventral con función de reserva- n la parte inferior del talo aparecen ri+oides & escamas

xisten especies adaptadas a vivir en ambientes h4medos o cerca de las +onas desalpicadura del agua, otras viven en ambientes secos

$- P;?l" Anthocerophyta no o pocos plastidios por c(lula 'arueoplastos), con un pirenoide asociado #resencia de estomas tanto en el gametóforo como en el esporófito #rimera división del +igoto vertical sporófito ue presenta crecimiento por medio de un meristemo basal El &aet4'!r! taloso forma peueñas rosetas de color verde oscuro, siempre

pluriestrato & su ramificación es irregular o dicótoma, de aspecto carnoso xisten en el interior del talo cavidades llenas de mucílago ue se encuentran

coloni+adas por cianobacterias del g(nero Nostoc =i+oides unicelulares e hialinos 0ultiplicación vegetativa por medio de tub(rculos


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l esporófito formado por/ pie & cápsula. Aspecto de un cilindro afilado en forma de cuerno con un pi( abultado ue se hunde

en la parte dorsal del talo#uede alcan+ar hasta los !%8!" cm.a cápsula tiene/8 la columnilla.8el tejido esporógeno en el ue se encuentran las esporas & los pseudoelaterios.8 a pared de la cápsula con estomas típicos

/- P;?l" *r?!p;?ta: l!s "s&!ss el grupo ma&oritario de briófitos casi !%.%%% táxones1aracteres del gametófito/8 sporas variables en forma, tamaño & ornamentación.8 ;umerosos plastos por c(lula, no ha& pirenoide

8 #rotonema laminar o filamentoso8 =i+oides pluricelulares8 2ametóforo folioso, con filidios 'hojas), generalmente dispuestos en varias filasalrededor del caulidio, a veces en dos filas.8 1aulidio a veces con cordón central de c(lulas conductoras Algunos gametóforos presentan caulidios altamente diferenciados con #!r%4n #entral compuesto por ;$%r!$%es & en ocasiones tambi(n por lept!$%es./$l$%$!s/8 suelen estar dispuestos en varias filas, a veces en dos.8#rimera división del +igoto transversal88l esp!r4'$t! consta de pie, seta & cápsula8a pared de la cápsula es pluriestratificada & presenta estomas.8a cápsula presenta una masa de tejido central esteril/ la columnilla8#resencia de una caliptra ue se genera a partir del cuello del aruegonio & ue seconserva hasta el final del desarrollo del esporófito.8n muchos musgos rodeando la apertura de la cápsula existe un conjunto de dientes/el perístoma8a seta es cilíndrica & suele tener un cordón central con hidroides & leptoides, lasuperficie esta cutini+ada.8*esarrollo del esporófito exógeno, es decir la seta se alarga & la cápsula con lasesporas madura posteriormente.


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Ciclo de Polytrichum juniperinum


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a cápsula se abre mediante un op(rculo ue se desprende cuando las esporas estánmaduras.

0usgos acrocárpicos 0usgos pleurocárpicosos musgos viven ma&oritariamente en hábitats terrestres.n el s"el! de los bosues, matorrales, incluso en ambientes abiertos & expuestos.1recen en las rocas.Dambi(n crecen en las ramas de los árboles/ epífitos#rados h4medos & turberasn ambientes acuáticos con corriente & salpicadura.


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TEMA 9C ELECOSLas plantas as#"lares s$n se$lla: l!s

pter$%4'$t!s.

P;?ll" Ps$l!t!p;?taP;?ll" L?#!p;?ta

P;?ll" Sp;en!p;?taP;?ll" Pter!p;?ta

Rela#$!nes '$l!&enFt$#asJ as plantas vasculares son el resultado de unproceso de adaptación al medioterrestre.J a aparición de la lignina fue un hecho decisivo, &a ue esta sustancia incorporada a

la pared celular aumenta su rigide+.J n las plantas vasculares primitivas, las partes subterráneas de la planta eransimilares a las partes a(reas.J A partir de estas plantas vasculares primitivas evolucionaron & se originaron otrasplantas con una estructura vegetativa mucho mas compleja con/ raí+, tallo & hojas.J 0ientras tanto el gametófito se fue reduciendo.J as plantas vasculares están bien adaptadas al medio terrestre & son los vegetalesdominantes en los ecosistemas terrestres.J as plantas vasculares eran diversas en el*evónico ' hace 9%K8 3M" millones de años).J l ciclo vital es digen(tico haplo8diplofásico heteromorfico ' en las plantas vascularesactuales), con dominancia del esporófito.J l registro fósil ofrece pocos datos sobre el origen de las raíces como las conocemosho& en día, pero debieron evolucionar a partir de los ejes basalesJ os tallos de los pteridófitos actuales, pueden ser ri+omas o tallos erectos de aspectocolumniforme ue recuerdan a las palmeras 'helechos arborescentes), no ha& en lama&oría de los casos crecimiento.J as hojas aparecieron en los tallos para aumentar la superficie fotosint(ticaJ micrófilas se cree ue se originaron como una excrecencia del eje 'teoría de laenación)J n algunas micrófilas se desarrollaron rudimentarios rastros foliares.J 0egáfilas/ tienen un complejo sistema de nerviosJ -rigen a partir de ejes completos ramificados 'teoría telomática)

J ue mediante una serie de transformaciones 'culminación, planación &concrescencia) se convirtieron en expansiones laminaresJ os esporófitos producen esporangios en los cuales por meiosis se generanesporas haploidesJ pueden ser isospóricos o heterospóricosJ las esporas presentan una pared bien estructurada & compuesta por esporopolenina.J l gametófito de los pteridófitos/ prótalo es una estructura de peueño tamañogeneralmente no vasculari+ada & de aspecto laminar o claviformeJ puede ser exospórico o endospóricoJ Sistemas reproductivosn las plantas vasculares sin semilla la reproducción sexual es una oogamia & losgametos masculinos deben nadar en un medio líuido.


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Aunue muchos gametófitos son monoicos, generalmente no se produceautofecundación, porue los aruegonios & anteridios de un mismo gametófito nomaduran al mismo tiempo 'dicogamia).xisten dos #h&lla ue comprenden 4nicamente plantas fósiles/Rhyniophyta & Zosterophyllophyta. n la primera se inclu&e un fósil denominadoactualmente/ Aglaophyton major antes '=h&nia major) ue se considera unpretraueófito, &a ue lo ue hasta ahora se consideraba como una estela contraueidas, se interpreta actualmente como un sistema de hidroides similares a losNOOJ Cooksonia un riniófito ue se cree ue habitaba en suelos encharcados, seconsidera actualmente como la planta vascular más antigua conocida, consistía en unsistema de ejes de ramificación dicotóma, sus ejes de unos M,$ cm carecían de hojas &estaban terminados por un esporangio, pertenece al Sil4rico superior '9!989%K ma).l g(neroRhynia inclu&e fósiles de plantas vasculares.

P;?ll" Lycophytaos esporófitos de las especies actuales son plantas de peueño tamaño, uepresentan un ri+oma del cual salen vástagos erectos, las hojas son micrófilas & puedenser isospóricos o heterospóricos, dos de los g(neros más comunes son Lycopodiumy Selaginella

#h&llum PsilotophytaJ sta división comprende dos g(neros de pteridófitos, con micrófilas, isospóricos uepresentan caracteres primitivos, Psilotum & !mesipteris 'hierbas tropicales epífitasde peueño tamaño).J l g(nero Psilotum crece en la NOO

#h&llum Sphenophyta#teridófitos microfílicos e isospóricosste grupo tuvo una gran diversidad en el 1arbonífero algunos g(neros comoCala$te tenían porte arbóreo & crecimiento secundarioas especies actuales son herbáceas

#h&llum PterophytaJ 5elechos s.tr. 'helechos verdaderosJ abunda en el registro fósil desde el 1arboníferoJ constitu&e el grupo mas numeroso

J Son abundantes en las +onas tropicales, & menos frecuentes en los países fríosJ pueden vivir en el suelo, en las grietas de las rocas, o como epífitos.J l esporófito consta de un tallo ue puede ser un ri+oma, o bien erecto &columniforme '"9 m en Cyathea), del cual salen hojas/ 'r!n%es, pueden ser enteras odivididas, cada una de la divisiones se denomina/ p$nna


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os esporófitos forman esporangios ue seg4n su desarrollo puedene"esp!ran&$a%!s o lept!sp!ran&$a%!s

n los esporangios leptosporangiados, aparece un conjunto de c(lulas ue forman/ elan$ll!.a ma&oría de estos helechos son isospóricos, en estos casos los prótalos sonexospóricos & monoicos, no se suele producir autofecundación &a ue muchas veceslos gametangios maduran en distinto momento 'dicogamia). xisten algunosheterospóricos, en este caso los protálos son endospóricos.

J l conjunto del proceso de diversificación de los cormófitos se puede explicar comola sucesiva aparición & dominancia de los cuatro grupos principales de plantas uereempla+aron a los grupos aparecidos con anterioridad.J #rimeras plantas vasculares/ de tamaño peueño & estructura simple/ Rhyniophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophytophyta, fueron dominantes desde hace 9"$ a 3:%millones de añosJ 5elechos, licopodios, euisetos & progimnospermas estos grupos fueron dominantesdesde el final del *evónico hasta el 1arbonífero '3:$8">% millones de años), algunosse extinguieron & otros han continuado hasta la ctualidad.

tema 9 (aym) acabado

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