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Fuente: Wikimedia Commons

ECOLOGÍA Curso académico 2015-2016 Departamento de Ecología e Hidrología

Tema 9. Dinámica de poblaciones y demografía

Profesor: José Francisco Calvo Sendín

[email protected] | webs.um.es/jfcalvo

Bloque III. ECOLOGÍA DE POBLACIONES

9.1. Modelo de crecimiento exponencial

9.2. Tablas de vida

9.3. Supervivencia y esperanza de vida

9.4. Valor reproductivo

9.5. Matrices de proyección

9.6. Dinámica de poblaciones estructuradas

9.7. Modelo logístico

9.8. Competencia intraespecífica

9.9. Regulación y limitación poblacional

9.10. Dispersión

Ecología – Tema 9. Dinámica de poblaciones y demografía

Guion

General:

• Begon, M.; Harper, J.L.; Townsend,C.R. 1988. Ecología. Omega, Barcelona.

• Molles, M.C. 2006. Ecología. McGraw-Hill/Interamericana, Madrid.

• Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 2006. Ecología con números. Lynx, Barcelona.

• Smith, R.L. y Smith, T.M. 2001. Ecología. Adison Wesley, Madrid.

Avanzada:

• Case, T.J. 2000. An Illustrated Guide to Theoretical Ecology. Oxford University Press, Oxford.

• Caswell, H. 2001. Matrix Population Models. Sinauer, Sunderland MA.

• Morris, F.W. y Doak, D.F. 2002. Quantitative Conservation Biology. Sinauer, Sunderland MA.


Bibliografía

Crecimiento: cambios (positivos o negativos) en el tamaño de la población Modelo general (poblaciones con pulso reproductivo):

EDIBNN tt 1

Tamaño poblacional a tiempo t + 1

Tamaño poblacional a tiempo t

Nacimientos Muertes

Inmigrantes Emigrantes

Suele asumirse que la inmigración y la emigración son relativamente poco importantes en la mayoría de poblaciones



ttt

t

t

ttt

t

tt

NNRN

RdbN

N

dbN

D

N

B

N

N

DBNN

)1(

1)(1

11

1

1

1

1

Dividiendo los términos de la ecuación por Nt obtenemos tasas per cápita [= finitas, discretas]:

b: tasa per cápita de fertilidad [m] d: tasa per cápita de mortalidad R: tasa neta discreta [= anual, geométrica] de incremento per cápita [= rendimiento anual] λ: tasa anual de crecimiento poblacional [= tasa discreta/finita/geométrica de incremento per cápita, tasa reproductiva neta fundamental]



ttt

ttt

NNRN

NRNN

)1(1

1

Otra aproximación:

Considerando periodos de tiempo mayores:

tttt NNNN 2

12

Y generalizando tenemos:

0NN t

t

N0: Tamaño inicial de la población (tiempo 0)

¡Cuidado con la simbología!



Nrdt

dN

En el caso de poblaciones con reproducción continua:

Integrando obtenemos: rt

t eNN 0

r : tasa intrínseca [= exponencial, instantánea] de

incremento per cápita [= poblacional]

Comparando con el modelo discreto:

re rln



Si λ > 1 ( r > 0 ), la población aumenta

λ puede ser constante (modelo determinista) o variable en el tiempo (modelo estocástico)

Tiempo

Nt

Nt+1 = λt Nt

λ = 1.05

σ 2 = 0.05

[Tasa anual de crecimiento

variable]



Analogía financiera:

11

t

t

rR

1 reR )1ln( Rr

Tipo de interés nominal (TIN) r

Tasa anual equivalente (TAE) R

r

t

te

t

r1lim



Las tablas de vida presentan información sobre la estructura de una población y sus parámetros demográficos.

En sentido estricto, solo incluyen información sobre la mortalidad/supervivencia, mientras que la información sobre natalidad se recoge en las tablas de fecundidad [= cuadros de fecundidad]. No obstante, generalmente se utilizan tablas de vida con información sobre la mortalidad y fertilidad de las diferentes edades o estadios en los que se estructura la población.

Existen dos tipos de tablas de vida:

• Dinámicas [= horizontales, de cohorte, generacionales]: se construyen siguiendo todos los individuos de una cohorte a lo largo de su vida. Utilizadas principalmente para especies de vida corta.

• Estáticas [= verticales, de tiempo específico]: se elaboran con la información recogida en un corto intervalo de tiempo sobre individuos de las distintas edades o estadios de la población. Utilizadas para especies de vida larga.


9.2. Tablas de vida

Ejemplo: Tabla de vida de una cohorte de la planta anual Phlox drummondii

Fuente: Begon, Harper & Townsend (1988)

i x (días) nx lx dx sx nx·mx mx 1 0 996 1,0000 0,3293 0.6707 0 0,0000

2 63 668 0,6707 0,5584 0.4416 0 0,0000

3 124 295 0,2962 0,3559 0.6441 0 0,0000

4 184 190 0,1908 0,0737 0.9263 0 0,0000

5 215 176 0,1767 0,0227 0.9773 0 0,0000

6 264 172 0,1727 0,0291 0.9709 0 0,0000

7 278 167 0,1677 0,0479 0.9521 0 0,0000

8 292 159 0,1596 0,0314 0.9686 53 0,3333

9 306 154 0,1546 0,0455 0.9545 485 3,1494

10 320 147 0,1476 0,2857 0.7143 803 5,4626

11 334 105 0,1054 0,7905 0.2095 973 9,2667

12 348 22 0,0221 1,0000 0,0000 95 4,3182

13 362 0 0,0000 - - - -

Clase de edad

Edad Tasa de fertilidad

Número total de semillas producidas

Probabilidad de supervivencia al inicio de la clase

Número de individuos


Tasa de mortalidad

Tasa de supervivencia


9.2. Tablas de vida

Relaciones elementales:

xx

xxx

xxxx

xx

lssss

lld

dlls

nnl

1210

1

1

0

1

)1(

¡Cuidado con la simbología!

Parámetros:

xx

xr

xx

xx

mle

T

Rr

R

mlxT

mlR

1

ln 0

0

0

Tasa reproductiva neta [= básica] [= tasa neta de

reproducción]: número promedio de

descendientes por individuo (hembras por hembra)

Tiempo generacional: edad promedio a la que las hembras paren sus descendientes hembra

[varias formas de cálculo]

Ecuación de Euler-Lotka: estimación exacta de r

Estimación aproximada de r

a : edad de la primera reproducción; w : edad de la última reproducción


9.2. Tablas de vida

Curvas de supervivencia: Tipo I

Ejemplo: poblaciones

humanas de países ricos

Tipo II Ejemplo:

poblaciones de muchas especies de vertebrados

Tipo III Ejemplo:

poblaciones de muchas especies

de peces

Su

pe

rviv

en

cia

(lo

g l

x)

Edad

I

II

III

¡Escala logarítmica!



Esperanza de vida La esperanza de vida al nacer se define como el área bajo la curva lx y representa la edad promedio a la que mueren los individuos de la población [= número de años promedio que viven los individuos de una cohorte]. Se puede calcular para cada clase de edad.

Ejemplo: Esperanza de vida de la población española (1998)

Edad

(años) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Esperanza

de vida 78,7 69,2 59,4 49,8 40,3 31,1 22,4 14,6 8,4 5,3 5



Valor reproductivo La selección natural favorece a los individuos más eficaces, es decir los que realizan una mayor contribución proporcional (descendientes) al futuro de su población. Esta contribución se ve afectada por la reproducción y la supervivencia. El concepto de valor reproductivo combina la supervivencia futura esperada con la reproducción futura esperada, teniendo en consideración la contribución proporcional de un individuo a las generaciones futuras.

Valor reproductivo residual de la clase i =

valor reproductivo de la clase i – tasa de reproducción de la clase i


9.4. Valor reproductivo

Las matrices de proyección representan una alternativa muy importante al uso de tablas de vida en estudios demográficos. Al igual que las tablas de vida, combinan información sobre la supervivencia y la fertilidad de una población estructurada y sirven también para examinar la dinámica de la población a lo largo del tiempo, es decir, para “proyectar” la evolución de la estructura de la población en el futuro. Tipos:

• Matriz de Leslie: para estructuras de edades • Matrices de Lefkovitch: para estructuras de tamaño, de estadios, etapas, o

mixtas



Construcción de matrices de proyección: Son matrices cuadradas. Su dimensión es igual al número de clases de edad o estadios.

Cada elemento aij representa la contribución de los individuos de la clase j en el

censo actual, al conjunto de individuos de la clase i en el censo siguiente.

333231

232221

131211

aaa

aaa

aaa

A



Elementos de la matriz y tasas vitales:

Elementos:

Fj : reproducción

Pij : probabilidad de supervivencia

Gij : probabilidad de transición [=cambio de estadio]

Tasas vitales:

sj : tasa de supervivencia

fj : tasa de fertilidad [= bj , mj]

gij : tasa de “crecimiento” (tasa de transición de fase)

Las tasas vitales se combinan para formar los elementos de la matriz.



1 2 3 4 P1 P2 P3

F2

F3 F4

Estructura de edades (matriz de Leslie)

000

000

000

0

3

2

1

432

P

P

P

FFF

A

Pj = sj

También denotada

como L



1 2 3 4 G21 G32 G43

P22 P33 P44

F4

P11

Estructura de estadios o fases (matriz de Lefkovitch)

4443

3332

2221

411

00

00

00

00

PG

PG

PG

FP

A

Gij = sj gij Pij = sj (1-gij)



1 2 3 4 G21 G32 G43

F2

F3

P22 P33 P44

F4

P11

G12 G23 G34

Estructura de tamaños (matriz de Lefkovitch)

4443

343332

232221

4312211

00

0

0

PG

GPG

GPG

FFGFP

A

Gij = sj gij Pij = sj (1-Σgij)



Cálculo de Fj :

• Censo pre-reproductivo

Fj = s0 fj (Leslie y Lefkovitch)

• Censo post-reproductivo

Fj = sj fj+1 (Leslie)

Fj = sj fj (Lefkovitch)

32

1

302010

0

00

ss

s

fsfsfs

32

1

0

33322110

00

000

000

ss

s

s

fsfsfsfs

32

1

0

33221100

00

000

000

ss

s

s

fsfsfsfs



Ejemplo de construcción de una matriz a partir de una tabla de vida: Tabla de vida de una población ficticia

Edad (x) lx sx mx

0 1,000 0,75 0,00

1 0,75 0,80 0,00

2 0,60 0,80 0,00

3 0,48 0,75 0,00

4 0,36 0,50 0,00

5 0,18 0,00 1,40

050,0000

0075,000

00080,00

000080,0

05,10000

0000

0000

0000

0000

4

3

2

1

5040302010

A

A

s

s

s

s

msmsmsmsms

1 2 3 4 P1

(s1)

F5 = s0 m5

5 P2

(s2)

P3

(s3)

P4

(s4)

Método: “censo pre-reproductivo”



Ejemplos de matrices: Matriz de Dipsacus sylvestris (Caswell, 2001)

Clases: 1. Banco de semillas(1 año) 2. Banco de semillas (2 años) 3. Rosetas pequeñas 4. Rosetas medianas 5. Rosetas grandes 6. Plantas con flores

0750,0023,0000

862,0167,0245,0036,00008,0

170,300238,0125,00007,0

448,300125,0010,0013,0

000009660

38,32200000

,

A

1

2

3

4

5

6

Censo pre-reproductivo

¡Fertilidad en la última

columna!




Ejemplos de matrices: Ballena Franca del Norte (Eubalaena glacialis)

085,0000

0029,000

1071,012,00

00085,090,0

0013,000

A

Clases: 1. Ballenato 2. Inmadura 3. Adulta 4. Madre 5. Post-reproductora

Fuente: Caswell, 2009, Oikos 118: 1765



Población estructurada:

Los individuos difieren en su contribución al crecimiento de la población

)(

)(

)(

)(

)( 3

2

1

tn

tn

tn

tn

t

j

n




Proyección:

)(

)(

)(

)()()(

)()()(

)()()(

)()()1(

3

2

1

333231

232221

131211

tn

tn

tn

tatata

tatata

tatata

ttt nAn

)()()()()()(

)()()()()()(

)()()()()()(

)1(

)1(

)1(

333232131

323222121

313212111

3

2

1

tntatntatnta

tntatntatnta

tntatntatnta

tn

tn

tn



Ejemplo: Población de Correlimos Semipalmeado (Calidris pusilla)

Tres clases de edad (1 año, 2 años, 3+ años) y censo pre-reproductivo

1045,12

2305,13

1564,2

3,7

2,14

5,23

563,0563,00

00563,0

0846,0074,002115,0

)1(n

n(0) Vector de

población a tiempo 0

A Matriz de proyección. Puede ser constante

(modelo determinista) o variable en el tiempo (modelo estocástico)

n(1) Vector de

población a tiempo 1

Fuente: Morris & Doak (2002)



Ejemplo: Población de Correlimos Semipalmeado (Calidris pusilla) La ecuación:

es análoga a:

[Nt es igual a la suma de los elementos de n(t)]

El cálculo matricial nos permite obtener λ como el autovalor dominante de la

matriz A

En el caso del correlimos: λ = 0,6389

tt NN

tt

1

)()1( nAn

Correlimos Semipalmeado. Fuente: Wikimedia Commons



Ejemplo: Población de Correlimos Semipalmeado (Calidris pusilla)

Con el tiempo, las proporciones relativas de las diferentes clases o estadios se estabilizan, alcanzando la distribución de edades estable (o distribución de estadios estable): DEE

7764,0

1047,0

1189,0

w



Autovector de

la matriz A

Edad 0 años Edad 1 año Edad 2 años

Censo 1: n(0) = [100 0 0]

Censo 2 : n(1) = [50 20 0]

Censo 3 : n(2) = [65 22 4]

Censo 4 : n(3)

Ab

un

dan

cia

Ejemplo hipotético

Pulsos reproductivos

Estadio 1 Estadio 2 Estadio 3

0,02,00,0

0,06,02,0

0,20,250,

A

00

0

32

2221

3211

G

PG

FFP

A

50

20

25

12

10

40

4

100



Esperanza de vida: matriz fundamental El análisis de las matrices de proyección permite también estimar esperanzas de vida. Mediante cálculo matricial se obtiene la matriz fundamental, que indica el tiempo promedio que un individuo de cada clase pasará en cada una de las clases siguientes. El sumatorio de las columnas representa la esperanza de vida “total” de cada clase.

Ejemplo: Orca (Orcinus orca)



En general las poblaciones no muestran un crecimiento ilimitado como predice el modelo de crecimiento exponencial. En muchos casos el crecimiento es denso-dependiente, lo que se manifiesta con una tendencia a la disminución de la tasa de crecimiento per cápita conforme aumenta la densidad:

Tiempo

N

N

N

dN

N dt

dN

N dt

Modelo exponencial (denso-independiente)

Modelo logístico (denso-dependiente)



Existen diferentes ecuaciones logísticas que representan el crecimiento denso-dependiente. En todas ellas, aparece K (capacidad de carga) como elemento fundamental. La versión diferencial, para tiempo continuo es:

Tiempo

Ta

ma

ño

po

bla

cio

na

l

K

K

NNr

K

NKNr

dt

dN1

Integrando:

rtt

eN

NK

KN

0

01



Los modelos discretos están representados por diferentes ecuaciones…

K

Ne

eNN

eNN

eNN

K

NRNN

t

tt

KNrtt

KNrtt

ttt

r

r

t

t

11

11

1

11

11

1

Modelo de Ricker

Modelo - logístico

Modelo “Begon, Harper

& Townsend (1988)”

Modelo “Case (2000)”

[R = e r-1]



…que proporcionan diferentes resultados:

Modelo de Ricker

[ 1]

Modelo “Begon, Harper &

Townsend (1988)”

Modelo “Case (2000)”

[R = e r-1]

R = 0,5

[r = 0,405]

K = 50

N0 = 10



El crecimiento logístico suele analizarse representando la densidad (N) frente la tasa de crecimiento (dN/dt) y los valores de Nt frente a los de Nt+1 (diagramas de Ricker). El crecimiento de la población es máximo cuando N = K/2:

N

Logístico

Exponencial

Nt+1

Nt

dN

dt

K K/2 0

Equilibrio

[K]



Comportamiento de los modelos discretos:

R > 2.0 fluctuaciones (más de un punto de equilibrio)

R > 2.57 caos (dinámica impredecible)

R = 2.0; K = 15; N0 = 2 R = 2.45; K = 15; N0 = 2 R = 2.9; K = 15; N0 = 2

Modelo

“Case (2000)”



Denso-dependencia negativa Los modelos logísticos incorporan el efecto de la competencia intraespecífica: a medida que aumenta la densidad (el tamaño poblacional) se manifiesta disminuyendo la tasa de fertilidad, la tasa de superviencia o ambas:

Fert

ilid

ad (

)

Tamaño poblacional

Mo

rtal

idad

(

)

K K K



Denso-dependencia positiva: Efecto Allee [=denso-dependencia inversa, competencia negativa]:

Tamaño poblacional

(N)

K U

Equilibrio inestable

Equilibrio estable

Efecto Allee: la tasa de

crecimiento per cápita disminuye

a bajas densidades

dN

N dt

Denso-dependencia



Autoatenuación Se trata de un proceso de competencia intraespecífica de poblaciones vegetales que se manifiesta como un incremento de la mortalidad conforme aumenta el tamaño de las plantas. La relación entre el peso medio de los

individuos (w) y la densidad (d) se ajusta a la ecuación:

donde c es una constante. Por ello, esta relación se conoce como ley de la potencia –3/2 [= regla de Yoda]

árboles

herbáceas

2/3 dcw

Fuen

te: B

ego

n, H

arp

er &

To

wn

sen

d (

19

88

)



Territorialismo El territorialismo es proceso de competencia intraespecífica característico de muchas especies animales consistente en la utilización exclusiva (reproducción, alimentación) de un área determinada, que es defendida activamente mediante una pautas reconocible de comportamiento. La posesión de un territorio confiere a sus ocupantes ventajas reproductivas y alimenticias que compensan el coste (tiempo y energía) dedicado a su defensa. En algunas plantas se produce un proceso análogo que se conoce como captura [= apropiación] de espacio, relacionado con la autoatenuación.



Ejemplo: población de lince ibérico (Lynx pardinus) en Doñana Censo post-reproductivo, modelo denso-dependiente Cuatro clases: 1. Cachorros 2. Juveniles (1 año) 3. Flotantes 4. Territoriales b = probabilidad de que una hembra territorial se reproduzca; c = tamaño de la camada; p = proporción de hembras en la camada; g = probabilidad de adquirir un territorio; sx = tasa de supervivencia de cada clase

[el efecto de la denso-dependencia se incorpora en el parámetro g]

432

32

1

4

0

0)1()1(0

000

000

sgsgs

gsgs

s

spcb

A



Los efectos de la competencia intraespecífica se manifiestan como un proceso de regulación poblacional; es decir, cuando se habla de regulación se hace referencia específica a procesos denso-dependientes. Por otra parte, los factores ambientales pueden ejercer efectos de limitación poblacional, determinando la densidad y la distribución de una población. Los factores limitantes pueden actuar o no en relación con la denso-dependencia. Tradicionalmente han existido dos teorías ecológicas enfrentadas sobre la importancia relativa de los procesos denso-independientes y denso-dependientes en la determinación del tamaño poblacional. Las dos posturas tuvieron sus máximos exponentes en Andrewartha y Birch (denso-independencia) y Nicholson (denso-dependencia).


9.9. Regulación y limitación poblacional

Aunque los modelos de crecimiento que hemos considerado no los contemplan, los procesos dispersivos forman también parte de la dinámica de las poblaciones, manifestándose en diferentes tasas de emigración e inmigración. Para muchas plantas, la dispersión de las semillas representa un proceso fundamental para su supervivencia. En el caso de algunas poblaciones animales, la dispersión de individuos jóvenes desde sus lugares de nacimiento es denso-dependiente (la tasas de emigración aumentan en poblaciones densas). Por otra parte, muchas otras poblaciones locales sólo pueden mantenerse gracias a la llegada de inmigrantes. Se habla de fuentes y sumideros, para referirse respectivamente a poblaciones exportadoras e importadoras de individuos. La dinámica de las metapoblaciones (Tema 10) se fundamenta también en la existencia de procesos dispersivos.

EDIBNN tt 1

Inmigrantes Emigrantes


9.9. Dispersión

1) En 2009, 100 individuos de una especie invasora colonizaron una isla. Considerando una tasa anual de crecimiento λ = 1.071773, calcula: (a) el tamaño poblacional en 2012; (b) cuántos años serán necesario para que la población doble su tamaño inicial.

2) Una entidad bancaria ofrece un depósito con un tipo de interés nominal mensual (t = 12) al 3,45%. Calcula la tasa anual equivalente.

3) Construye la matriz de proyección según el método correspondiente a un censo post-reproductivo de la tabla de vida de la diapositiva 23.

4) Sitúa los valores de la matriz de proyección de Dipsacus sylvestris (diapositiva 24) en el gráfico de su ciclo de vida.

5) Elabora el gráfico de vida de Eubalaena glacialis a partir de la matriz de proyección de la diapositiva 25.

6) Calcula n(3) utilizando la matriz de proyección de la diapositiva 31.

7) Prueba de autoevaluación del Tema 9 (herramienta de exámenes del Aula Virtual).


Cuestiones

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