TEORIA DE TENSION-COHESION

La mayor parte del agua absorbida por la planta se pierde en forma de transpiracin y slo una pequea parte es retenida para contribuir, como medio dispersante, al crecimiento de las partes jvenes o para la fotosntesis.La transpiracin tiene lugar mayoritariamente en las hojas y concretamente en los estomas. Otras rutas posibles pueden ser la cutcula que recubre toda la epidermis y las lenticelas de los tallos, pero son minoritarias. La transpiracin requiere que el potencial hdrico de la atmsfera sea menor que el de la planta. Como consecuencia de la prdida de agua desde las clulas del mesfilo a la atmsfera, se produce un dficit hdrico en las clulas ms externas del mesfilo. Este dficit hdrico se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema . A menos que la HR sea del 100%, la diferencia de potencial de la hoja y del aire es muy grande. Por ejemplo si la HR es 100% el potencial hdrico del aire ser cero, pero si la HR es 90% a 27 C el potencial hdrico del aire ser 135,9 atm. Considerando que en las hojas de una mesfita el potencial de las clulas es de 10 atm aproximadamente, puede interpretarse porqu el agua se evapora de los tejidos. La naturaleza capilar del xilema y la accin de las propiedades de cohesin de las molculas de agua entre s sumado a la adhesin a las paredes celulares y el dficit hdrico existente, provocan una tensin (presin negativa) capaz de elevar una columna de agua de forma continua desde el extremo inferior de los vasos hasta las hojas. Como consecuencia de ello, el descenso del potencial hdrico en los extremos inferiores del xilema, determina el flujo hidrulico desde las clulas de la estela de la raz y por propagacin de los dficit hdricos, sucesivamente en el parnquima cortical, epidermis y suelo (Teora coheso-tenso-transpiratoria).Generan presiones hidrostticas negativas(succin de transpiracin) en apoplasto(espacio extracelular)de las clulas del mesfilo que tira de la columna de agua , debido a la continuidad de la columna de agua(esta tensin se propaga hasta la raz y favorece la toma y el ascenso del aguacontinuidad del sistema vascular (xilema)Baja resistencia al transporte de agua (ausencia de protoplasma)Elevada fuerza de cohesin del aguaRomper la columna de aguaTensiones -100 MPa(tericas)En teora los gradientes de presin necesarios para el movimiento del agua a travs del xilema podran generarse por presiones positivas desde la base de la planta o por presiones negativas desde la parte superior de la planta , la presion radical suele ser menor de 0.1 y desaparece cuando la transpiracin es alta y , por tanto , no es la responsable del movimiento de ascenso del agua en arboles altos.Por otro lado , el agua desarrolla una gran tensin (presin hidrostatica negativa) en la parte superior del rbol y esta tensin succiona el agua a travs del xilema. Est mecanismo, propuesto a finales del siglo XIX,se denomina teora de la tensin cohesion el ascenso de la savia debido a que necesita de las propiedades cohesivas del agua para mantener las grandes tensiones que se generan en las columnas de agua del xilema .Esta teora ha sido controvertida durante mas de un siglo y continua generando intensos debates. La principal controversia se refiere a la cuestin de si las columnas de agua en el xilema pueden soportar las grandes tensiones (presiones negativas)necesarias para empujar el agua hasta lo alto de un rbol.El debate mas reciente se inicio cuando los investigadores modificaron la tcnica de la sonda de presion celular que permite medir directamente la tensin en los vasos del xilema .

TRANSPIRACIN La transpiracin es la perdida de agua en las plantas en forma de vapor, es imprescindible para que ascienda la savia bruta y la refrigeracin de la planta. Se produce en la mayora de los casos por las hojas, mediante difusin de vapor de agua a travs de los estomas.El calor favorece la cesin de vapor al calentar la superficie foliar y crear un gradiente de vapor desde el interior (cmara subestomtica) al exterior.Es muy intensa :El 98% del agua que llega a las hojas se pierde por transpiracin.Un rbol mediano transpira 5 toneladas de agua durante el verano.Una hoja de girasol pierde todo su agua cada 20 minutos.FUNCIONES DE LA TRANSPIRACIONLa planta terrestre est a medio camino entre el suelo, que es una fuente de agua, y la atmsfera que constituye un sumidero. Las prdidas de agua por evaporacin en las hojas exceden, a menudo, la absorcin que realizan las races. Cuando esto ocurre, existe un balance hdrico negativo o dficit hdrico en la planta. Los dficits hdricos moderados son habituales en condiciones naturales y se presentan con regularidad durante las horas calurosas del da a lo largo del desarrollo, no teniendo mayores consecuencias que pequeas alteraciones fisiolgicas. Por el contrario, si los dficits son profundos y prolongados llegan a amenazar la supervivencia de la planta. Slo una pequea fraccin del agua absorbida por la planta, generalmente muy inferior al 1%, se utiliza en reacciones metablicas, y el resto se pierde por transpiracin. El proceso de transpiracin se refiere a la evaporacin de agua por la parte area de la planta y a la difusin de este vapor de agua a la masa de aire que la rodea. El cociente entre la prdida transpiratoria y la produccin de materia seca (Asimilacin Fotosinttica) mide la Eficiencia en el Uso del Agua (Water Use Efficiency, W.U.E.): cuanto mayor es el cociente menos eficiente es la transpiracin de una especie. Este cociente es de 300 a 600 para la mayora de las plantas cultivadas, es decir, que se transpiran de 300 a 600 g de agua para fijar 1 g de materia seca. La transpiracin representa un efecto colateral y excesivo de la necesidad de abrir los estomas para fijar anhdrido carbnico, pero es necesaria para mover el sistema de transporte del xilema, distribuyendo agua y sales minerales por toda la planta Una de sus funciones evidentes es el mantener el estado hdrico adecuado en la planta, posibilitando la presin de turgencia de las clulas y tejidos en crecimiento activo. Adems, como veremos en el Tema del Floema, la hiptesis actual sobre el mecanismo de transporte a travs del floema sugiere un acoplamiento con el movimiento de agua a travs del xilema. Es decir, el movimiento de agua por el xilema actuara como correa de transmisin para impulsar la savia en el floema. La transpiracin ocurre fundamentalmente en las hojas. Las hojas se comportan como cuerpos que absorben mucha energa trmica por radiacin solar y tienden a calentarse, a veces mucho, bajo un sol intenso. Una de las funciones de la transpiracin es reducir la temperatura de la hoja que transpira, ya que el cambio de estado del agua, desde lquido a vapor, disipa mucha energa trmica (unas 540 cal por gramo).