CONFERENCIASUMARIO: TERCERA SEMANA DE DESARROLLOEMBRIONARIO.

• GASTRULACIÓN.• PROCESO NOTOCORDAL Y NOTOCORDA.• ALANTOIDES.• NEURULACIÓN.• DESARROLLO DE LOS SOMITAS.• DESARROLLO DEL CELOMA INTRAEMBRIONARIO. • DESARROLLO INICIAL DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR. • DESARROLLO DE LAS VELLOSIDADES CORIÓNICAS.

NOVIEMBRE, 2014. Msc. Dr. Gustavo Moreno Martín

OBJETIVOS

• Comprender los procesos que ocurren durante la tercera semana de desarrollo embrionario.

• Identificar las estructuras que aparecen en este período de desarrollo embrionario.

 

La tercera semana de desarrollo embrionario se va a caracterizar por tres acontecimientos:

• Aparición de la línea primitiva.

• Desarrollo de la notocorda.

• Diferenciación de las tres capas germinativas.

Esta tercera semana de desarrollo coincide con la semana siguiente a la falta de la primera menstruación, o sea cinco semanas después del primer día de la última menstruación normal.

La falta de menstruación, es a menudo, el primer indicativo de que una mujer pueda estar embarazada.

Alrededor de cinco semanas después de la última menstruación normal, ya se puede detectar un embarazo normal por ecografía.

GASTRULACIÓN: Formación de las capas germinativas.

Es el proceso mediante el cual:• Se forman en el embrión las tres capas germinativas, que son

las estructuras precursoras de todos los tejidos embrionarios.

• Se establece la orientación axial (línea primitiva).

Durante este proceso el disco embrionario bilaminar se convierte en un disco embrionario trilaminar.

La gastrulación es el acontecimiento más importante durante la tercera semana, pues representa el comienzo de la morfogénesis (desarrollo de la configuración o forma del cuerpo).

A lo largo de este período el embrión puede denominarse gástrula. En esta etapa desempeñan un papel fundamental proteínas morfogénicas óseas y otras moléculas.

Cada una de las tres capas germinativas, ectodermo, mesodermo y endodermo; da lugar a tejidos y órganos específicos: El ectodermo embrionario origina:• La epidermis.• Los sistemas nerviosos central y periférico.• Los ojos y los oídos internos.• También origina la formación de las células de la cresta

neural y, a través de ellas, muchos de los tejidos conjuntivos de la cabeza.

El endodermo embrionario es el origen de:• Los revestimientos epiteliales de los tractos respiratorio y

digestivo, incluyendo las glándulas que se abren hacia el interior del tracto gastrointestinal y las células glandulares de los órganos asociados, como el hígado y el páncreas.

El mesodermo embrionario da lugar a:• Los músculos esqueléticos.• Las células de la sangre y los revestimientos de los vasos

sanguíneos.• El músculo liso visceral. • Los revestimientos serosos de todas las cavidades corporales, • Los conductos y los órganos de los sistemas reproductor y

excretor.• La mayor parte del sistema cardiovascular. • En el tronco, es el origen de todos los tejidos conjuntivos,

incluyendo el cartílago, los huesos, los tendones, los ligamentos, la dermis y el estroma (tejido conjuntivo) de los órganos internos.

LÍNEA PRIMITIVA.Su formación, en la superficie del epiblasto del disco embrionario, es el primer signo morfológico de la gastrulación. Aparece hacia el comienzo de la tercera semana como una banda lineal y gruesa de epiblasto, caudalmente en el plano medio de la parte dorsal del disco embrionario.

Simultáneamente se desarrolla un surco estrecho, el surco primitivo, que muestra continuidad con una pequeña depresión existente en el nodo primitivo, la fosita primitiva. Inmediatamente aparece la línea primitiva, es posible identificar en el embrión:

• El eje craneocaudal.

• Los extremos craneal y caudal.

• Las superficies ventral y dorsal.

• Los lados derecho e izquierdo.

El surco primitivo y la fosita primitiva proceden de la invaginación (movimiento hacia el interior) de las células del epiblasto.

Poco tiempo después de la aparición de la línea primitiva, las células abandonan la superficie y se convierten en células mesenquimatosas. El mesénquima es un tejido conjuntivo embrionario que dará origen a los tejidos de soporte del embrión, como la mayor parte de tejido conjuntivo del cuerpo, y la trama de tejido conjuntivo de las glándulas. Por medio de este mesénquima se forma el mesoblasto (mesodermo indiferenciado), que a su vez da lugar al mesodermo embrionario (intraembrionario).

Las células procedentes del epiblasto, así como las que proceden del nódulo primitivo y de otras partes de la línea primitiva, desplazan al hipoblasto formando el endodermo embrionario, en el techo de la vesícula umbilical o saco vitelino.

Las células que permanecen en el epiblasto forman el ectodermo embrionario.

Destino de la línea primitiva.Forma activamente mesodermo por el ingreso de células hasta los primeros momentos de la cuarta semana, después la producción del mesodermo se reduce. Normalmente la línea primitiva degenera y desparece hacia el final de la cuarta semana.

INTEGRACIÓN CLÍNICA.Teratoma sacrococcígeo.Es uno de los diversos tumores de células germinales. Como se origina a partir de una célula pluripotencial de la línea primitiva, va a contener tejidos derivados de las tres capas germinativas en distintas fases de diferenciación.

• Es el tumor más frecuente del recién nacido.• Incidencia aproximada de un caso por cada 35000 NV.• La mayor parte de los lactantes afectados son del sexo femenino. • Suele diagnosticarse por ecografía antes del parto.• Las mayor parte de los casos son tumores benignos.• Suele extirparse quirúrgicamente con rapidez y con buen pronóstico.

PROCESO NOTOCORDAL Y NOTOCORDA.Algunas células mesenquimales migran a través de la línea primitiva, convirtiéndose en células del mesodermo. Después estas células migran cranealmente, desde el nodo primitivo y la fosita primitiva, formando un cordón celular de localización medial que se denomina proceso notocordal. Al poco tiempo este proceso muestra una luz en su interior, el canal notocordal.

El proceso notocordal crece cranealmente entre el ectodermo y el endodermo, hasta que alcanza la placa precordal (células cilíndricas en la que se fusionan el ectodermo y el endodermo). La placa precordal va a originar el endodermo de la membrana orofaríngea, localizada en el área de la futura cavidad oral (figura próxima).

Otras células mesenquimales procedentes de la línea primitiva, muestran migración craneal a cada lado del proceso notocordal y alrededor de la placa precordal. Esta zona se une cranealmente formando el mesodermo cardiogénico en el área cardiogénica, donde al final de la tercera semana se inicia el primordio o esbozo cardíaco.

Caudalmente a la línea primitiva hay un área circular, la membrana cloacal, que corresponde a la zona donde aparecerá el ano.

El disco embrionario sigue siendo bilaminar en esta zona y en la membrana orofaríngea, debido a que en esta área el ectodermo y el endodermo están fundidos, impidiendo la migración de las células mesenquimales entre ellos.

Hacia la mitad de la tercera semana, el mesodermo intraembrionario separa el ectodermo y el endodermo en todas las zonas excepto:

• Cranealmente la membrana orofaríngea.• En el plano medio, craneal al nodo primitivo, donde se

localiza el proceso notocordal.• Caudalmente en la membrana cloacal.

Entonces se forma la notocorda, estructura celular en forma de varilla, esto ocurre por señales de instrucción procedentes de la línea primitiva que inducen a las células precursoras de la notocorda a formarla.

Por tanto la notocorda:• Define el eje longitudinal primordial del embrión y le

confiere cierta rigidez.

• Genera señales que son necesarias para el desarrollo de las estructuras musculoesqueléticas axiales y del sistema nervioso central (SNC).

• Contribuye a la formación de los discos intervertebrales.

La notocorda se extiende desde la membrana orofaríngea hasta el nodo primitivo. Degenera a medida que se forman los cuerpos vertebrales, solo persiste como pequeños grupos celulares formando el núcleo pulposo de los discos intervertebrales.

La notocorda actúa como inductor principal en el embrión inicial. Induce el engrosamiento del ectodermo embrionario suprayacente lo cual acaba por generar la placa neural, o sea el esbozo o primordio del SNC.

ALANTOIDES.Pequeño divertículo en la pared caudal del saco vitelino, aparece alrededor del día 16 y se extiende hasta el tallo de conexión o pedículo de fijación. En el humano el saco alantoideo tiene un tamaño muy pequeño y contiene vasos sanguíneos que nutren la placenta. La parte proximal del divertículo alantoideo persiste durante casi todo el desarrollo como un tallo denominado uraco, que se extiende desde la vejiga hasta la región umbilical. En el adulto el uraco está representado por el ligamento umbilical medio.  INTEGRACIÓN CLÍNICA. Quistes alantoideos. • Son restos de la porción extraembrionaria del alantoides.• Se localizan generalmente entre los vasos umbilicales fetales. • Se pueden detectar por ecografía.• Suelen ser asintomáticos hasta la niñez o adolescencia cuando

pueden infectarse o inflamarse.

NEURULACIÓN: Formación del tubo neural. Conjunto de procesos implicados en la formación de la placa neural y de los pliegues neurales, así como en el proceso de cierre de estos últimos para formar en tubo neural. Este proceso se completa hacia el final de cuarta semana cuando el neuroporo caudal se cierra.

A medida que se desarrolla, la notocorda da lugar a la inducción del ectodermo embrionario suprayacente que se localiza en la línea media, con engrosamiento y formación de una placa neural alargada formada por células epiteliales de gran tamaño.

El neuroectodermo de la placa neural va a dar origen al SNC (encéfalo y médula espinal).Hacia el día 18 la placa neural muestra una invaginación en todo su eje central formando un surco neural longitudinal medial, que presenta a cada lado pliegues neurales.

Los pliegues neurales son más prominentes en el extremo craneal del embrión, representando los primeros signos de desarrollo del encéfalo.

Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales comienzan a desplazarse hasta fusionarse y es entonces cuando la placa neural se convierte en tubo neural, el primordio de las vesículas cerebrales y la médula espinal.

Poco tiempo después el tubo neural se separa del ectodermo de superficie a medida que los pliegues neurales establecen contacto entre sí. Más adelante el ectodermo de superficie se diferencia hacia la epidermis.

FORMACIÓN DE LA CRESTA NEURAL.A medida que los pliegues neurales se fusionan para formar el tubo neural, parte de las células del neuroectodermo que revisten el borde interno de cada pliegue neural pierden sus afinidades epiteliales y se unen a las células adyacentes.

Cuando el tubo neural se separa del ectodermo de superficie, las células de la cresta neural forman una masa irregular y aplanada, la cresta neural, entre el tubo neural y el ectodermo de superficie suprayacente (ver figura anterior).

Poco tiempo después, la cresta neural se desdobla en dos pares, izquierda y derecha, reposicionando las zonas dorsolaterales del tubo neural, dando lugar en esta zona a los ganglios sensitivos de la médula espinal y a los nervios craneales (figura anterior E-F).

Las células de la cresta neural originarán las siguientes estructuras:

• Ganglios espinales y ganglios del SNA.• Parcialmente los ganglios de los nervios craneales V, VII, IX,

X.• Células ganglionares• Células del neurolema de los nervios periféricos.• Contribuye a la formación de las leptomeninges (aracnoides

y piamadre). • Contribuye a la formación de las células pigmentadas de la

médula suprarrenal.• Componentes de tejido conjuntivo que se encuentra en la

cabeza.  

INTEGRACIÓN CLÍNICA.Malformaciones congénitas secundarias a defectos de la Neurulación. Las alteraciones de la Neurulación pueden dar lugar a malformaciones congénitas graves del encéfalo y la médula espinal. Los defectos del tubo neural están entre las malformaciones congénitas más frecuentes. La meroencefalia es la ausencia parcial del encéfalo, es el defecto del tubo neural más grave y la anomalía más frecuente que afecta el SNC (generalmente se utiliza el término anencefalia).

DESARROLLO DE LOS SOMITAS.

Aparte de la notocorda, las células derivadas del nodo primitivo, forman el mesodermo paraaxial. Aparece como una columna densa y longitudinal de células en la proximidad del nodo primitivo.

Hacia el final de la tercera semana se diferencia el mesodermo paraaxial, se condensa y comienza a dividirse en cuerpos cuboideos emparejados, que se denominan somitas, disponiéndose en secuencia craneocaudal.

Durante el período somítico del desarrollo humano (días 20-30) se forman 38 pares de somitas, hacia el final de la quinta semana hay 42-44 pares de somitas. Dada su prominencia en este período, representa uno de los criterios para determinar la edad del embrión. Los somitas aparecen inicialmente en la futura región occipital del embrión, comienzan a desarrollarse en dirección craneocaudal y origina la mayor parte del esqueleto axial, musculatura asociada y dermis cutánea adyacente.

DESARROLLO DEL CELOMA INTRAEMBRIONARIO. (Cavidad corporal embrionaria) Aparecen espacios celómicos en el mesodermo lateral y el mesodermo cardiogénico. Estos espacios al poco tiempo confluyen y forman una cavidad única con forma de herradura, el celoma intraembrionario, dividiendo el mesodermo lateral en dos capas:

• Una capa somática o parietal de mesodermo lateral, localizada bajo el epitelio ectodérmico y que se continua con el mesodermo extraembrionario que cubre el amnios.

• Una capa esplácnica o visceral de mesodermo lateral, adyacente al endodermo y que se continua con el mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino (vesícula umbilical).

El mesodermo somático y el ectodermo embrionario suprayacente constituyen la pared del cuerpo embrionario, o somatopleura, mientras el mesodermo esplácnico y el endodermo embrionario subyacente forman el intestino embrionario o esplacnopleura.

DESARROLLO INICIAL DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR.Hacia el comienzo de la tercera semana, en el mesodermo extraembrionario del saco vitelino, en el pedículo de fijación y en el corion se inician los procesos de vasculogénesis y angiogénesis. Durante esta semana se desarrolla el primordio de la circulación úteroplacentaria.

Las células sanguíneas se desarrollan a partir de las células endoteliales de los vasos, a medida que estos crecen en el saco vitelino y el alantoides.

SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMORDIAL. Durante la tercera semana se forman los tubos cardiacos endocárdicos, que se fusionan y forman el tubo cardiaco primordial.

Entonces el sistema cardiovascular primordial quedará formado por las conexiones que se establecen entre el corazón tubular y:

• Vasos sanguíneos del embrión.• Pedículo de fijación.• Corion.• Saco vitelino. Hacia el final de la tercera semana ya hay una circulación sanguínea y el corazón comienza a latir hacia los días 21-22. El sistema cardiovascular es el primero que alcanza el estado funcional.

DESARROLLO DE LAS VELLOSIDADES CORIÓNICAS.Las vellosidades coriónicas primarias comienzan a ramificarse al final de la segunda semana. Hacia la tercera semana el mesénquima crece hacia el centro de estas vellosidades, en esta fase se denominan vellosidades coriónicas secundarias, cubren toda la superficie del saco coriónico. Posteriormente algunas células mesenquimales de las vellosidades se diferencian formando capilares y células sanguíneas, es entonces cuando se denominan vellosidades coriónicas terciarias.

Hacia el final de la tercera semana comienza a fluir lentamente sangre embrionaria, a través de los capilares de las vellosidades coriónicas.

INTEGRACIÓN CLÍNICA. Crecimiento anómalo del trofoblasto.Mola hidatidiforme.

Formaciones quísticas que ocurren cuando el embrión muere y las vellosidades coriónicas no completan su desarrollo, o sea no experimentan la vascularización ni se convierten el vellosidades terciarias.

• Puede haber grados variables de proliferación del trofoblasto.• Producen cantidades excesivas de gonadotropina coriónica. • Pueden aparecer tras un aborto espontáneo o tras un parto

normal. • Del 3-5% de las molas se transforman en un proceso maligno del

trofoblasto denominado coriocarcinoma. • El coriocarcinoma se disemina invariablemente por el torrente

sanguíneo hacia localizaciones como pulmón, vagina, hígado, huesos, intestino y cerebro.

Los mecanismos principales de desarrollo de la mola hidatidiforme completa son los siguientes:

• Fecundación de un ovocito vacío (sin pronúcleo o con un pronúcleo inactivo), por un espermatozoide, seguido de una duplicación (mola monospérmica).

• Fecundación de un ovocito vacío por dos espermatozoides (mola dispérmica).

En ambos casos el origen genético del DNA nuclear será paterno.