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ESTIMACION DEL CARBONO CONTENIDO EN LA BIOMASA FORESTAL AEREA DE DOS BOSQUES ANDINOS EN LOS DEPARTAMENTOS DE SANTANDER Y
CUNDINAMARCA
Martin Camilo Pérez Lara Jonathan Julián Díaz Timoté
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
INGENIERIA FORESTAL BOGOTA; COLOMBIA. 2010
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ESTIMACION DEL CARBONO CONTENIDO EN LA BIOMASA FORESTAL AEREA DE DOS BOSQUES ANDINOS EN LOS DEPARTAMENTOS DE SANTANDER Y
CUNDINAMARCA
ESTUDIANTES
Martin Camilo Pérez Lara
c.c 11276672 Cód. 20041010083
E-mail: [email protected] Semillero de investigación CEIBA.
Grupo de investigación Uso y Conservación de la Diversidad Forestal.
Jonathan Julián Díaz Timoté c.c. 1.030.532.809
Cód. 20041010048. E-mail: [email protected] Semillero de investigación CEIBA.
Grupo de investigación Uso y Conservación de la Diversidad Forestal.
DIRECTOR
Ing. René López Camacho E-mail: [email protected]
CODIRECTOR
Ing. Esperanza N. Pulido R. E-mail: [email protected]
JURADOS
Dr. Edgar Ernesto Cantillo
Dr. Miguel Eugenio Cadena
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
INGENIERIA FORESTAL BOGOTA; COLOMBIA. 2010
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A doña Silvia muestra de fortaleza a sus 93 años, a Víctor el amigo, maestro de la vida y los sueños, a Patricia la incansable estructura familiar, a Juan el transparente, a Julián compañero de aventuras, a Roy el apoyo y el ejemplo, a René el padre académico y a Claudia la fascinante mujer.
A ustedes dedico mi tesis de pregrado, por tener fe, estima y paciencia.
Martin Pérez
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A mis padres, Joaquín y María quienes con su infinito esfuerzo y amor han dado más que su vida para permitirme ser quien soy. Gracias
Jonathan Julián Díaz Timoté.
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TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN……………. .............. ………………………………………………………………..9
ABSTRACT………………………………………………………………………………………10
INTRODUCCIÓN…………………………………………… ................................................... 11
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA .............................................................................. 12
2. JUSTIFICACIÓN.................................................................................................................. 14
3. MARCO TEÓRICO Y ESTADO DEL ARTE ..................................................................... 15
4. OBJETIVOS ......................................................................................................................... 20
5. METODOLOGÍA ................................................................................................................. 20
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................................... 37
7. CONCLUSIONES…………………………………………………………………… ......... 80
RECOMENDACIONES…………………………………………………………………………..82
BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………………..83
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Esquema de auto-semejanza en el árbol, donde a diferentes niveles de auto-
semejanza (1, 2, 3), se observa una estructura análoga al árbol total pero a una escala cada vez
menor. 19
Figura 2. Metodología general de la cuantificación de biomasa en las reservas biológicas
Cachalú y Encenillo. ................................................................................................................... 20
Figura 3. a) Reserva biológica Encenillo (Guasca-Cundinamarca) b) Reserva biológica
Cachalú (Encino-Santander) ....................................................................................................... 22
Figura 4. Tamaño de parcelas y disposición de parcelas de 5x5 ........................................ 23
Figura 5. Medición de volúmenes. ..................................................................................... 25
Figura 6. Reconstrucción del volumen del árbol a partir de conos truncados, donde sección 1,
2, 3,...n, corresponde a los conos regulares; d1, d2, d3,…,hn, corresponde a los diámetros y h1, h2,
h3, ..,hn, a las alturas de cada cono respectivamente. ................................................................. 26
6
Figura 7. Ejemplo de la analogía de la semejanza entre triángulos rectángulos en comparación
con un árbol y sus ramas. Donde el cociente de cualquier par de medidas correspondientes
determina la escala en la que se da la semejanza. ....................................................................... 27
Figura 8. Obtención de tarugo a partir de taladro de incremento. a) Perforación del fuste, 31
b) extracción del tarugo, c) almacenamiento de tarugos. ............................................................ 31
Figura 9. Análisis estadísticos ............................................................................................ 34
Figura 10. Diagramas de caja y bigotes para las densidades de las especies de la reserva
biológica Encenillo. ..................................................................................................................... 40
Figura 11. Ecuaciones alometricas de las diez especies más importantes de la reserva biológica
Encenillo. 44
Figura 12. Diagramas de cajas y bigotes para las densidades por tipo de necromasa. ......... 45
Figura 13. Agrupaciones de las variables originales en el espacio delimitado por los tres
primeros componentes principales, se identifica el origen como la intersección de las líneas
punteadas. 52
Figura 14. Diagramas de caja y bigotes para las densidades de las especies de la reserva
biológica cachalú. ........................................................................................................................ 57
Figura 15. Diagrama de cajas y bigotes para las densidades obtenidas a partir de tarugos y
probetas para la cuatro especies evaluadas.................................................................................. 58
Figura 16. Diagramas del modelo multiplicativo para las especies de la reserva cachalú ... 63
Figura 17. Diagrama de cajas y bigotes para las densidades por tipo de necromasa. ........... 65
Figura 18. Agrupaciones de las variables originales en el espacio delimitado por los tres
primeros componentes principales. donde se identifica el origen con una línea punteada ......... 70
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Distribución de clases diamétricas y estimación del n mínimo representativo por
especie……………………………………………………………………………………………..37
Tabla 2. Resumen estadígrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para las 10 especies más
importantes en la reserva biológica Encenillo. *Especies que presentan diferencias significativas de
densidades de rama y fuste………………………………………………………………………...41
Tabla 3. Estadígrafos de modelos alternativos de ajuste para las especies de la reserva
Encenillo…………………………………………………………………………………………..41
7
Tabla 4. Biomasa de las parcelas muestreadas .................................................................. 45
Tabla 5. Factor de corrección por heterocedasticidad. ...................................................... 46
Tabla 6. Estadígrafos descriptivos ..................................................................................... 47
Tabla 7. Matriz de correlación para los contenidos de biomasa en la reserva biológica
Cachalú……….. .......................................................................................................................... 48
Tabla 8. Autovalores por componente y varianza explicada . ........................................... 49
Tabla 9. Correlacion de cada componente con las variables originales. ........................... 50
Tabla 10. Distribución de clases diamétricas y estimación del n mínimo representativo por
especie…………….. ................................................................................................................... 54
Tabla 11. Resumen estadígrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para 4 de las 10 especies
más importantes en la reserva biológica Cachalú. ...................................................................... 58
Tabla 12. Valor IVI y resumen estadígrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para las 10
especies más importantes en la reserva biológica Cachalú. * el valor IVI para esta especie no se
calculó dado que es una mancha boscosa atípica dentro del bosque. .......................................... 59
Tabla 13. Estadígrafos de modelos alternativos de ajuste para las especies de la reserva
Cachalú…………………………………………………………………………………….. ...... 60
Tabla 14. Biomasa de las parcelas muestreadas. ................................................................. 64
Para el cálculo de la biomasa de necromasa se tuvo en cuenta el valor de la densidad según el tipo;
estos corresponde a: densidad para necromasa sin descomponer (SD), descompuesta (D) y muy
descompuesta (MD), con valores de 0,213 g/cm3, 0,266 g/cm3, y 0,334 g/cm3 respectivamente.64
Tabla 15. Factor de corrección por heterocedasticidad. ...................................................... 65
Tabla 16. Estadígrafos descriptivos. .................................................................................... 66
Tabla 17. Matriz de correlación para los contenidos de biomasa en la reserva biológica
Cachalú…………………. ........................................................................................................... 66
Tabla 18. Autovalores por componente y varianza explicada . ........................................... 67
Tabla 19. Correlacion de cada componente con las variables originales. ........................... 68
Una vez reducida la dimensionalidad de 17 variables a 5 componentes principales, procedemos a
analisar el comportamiento de las varibles originales en relacion a estos componentes; ........... 69
Tabla 20. Contenido de carbono por reserva ....................................................................... 71
8
Tabla 21. Comparación de las ecuaciones encontradas en la literatura para el cálculo de la
biomasa, calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presente investigación. Para la
reserva Encenillo.…………………………………………………………………………………72
Tabla 22. Comparación de las ecuaciones encontradas en la literatura para el cálculo de la
biomasa, calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigación. Para la
reserva Cachalú. .......................................................................................................................... 72
Tabla 23. Biomasa para latizales, herbáceo y hojarasca en las parcelas muestreadas
Encenillo…………….. ............................................................................................................... 73
Tabla 24. Comparación de las ecuaciones encontradas en la literatura para el cálculo de la
biomasa en latizales, calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigación En
la reserva Encenillo. .................................................................................................................... 73
Tabla 25. Prueba t entre ecuaciones de cálculo de biomasa; *Diferencias Significativas;
**Diferencias altamente significativas Reserva Encenillo.......................................................... 74
Tabla 26. Comparación de las ecuaciones encontradas en la literatura para el cálculo de la
biomasa en latizales, calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigación.
Cachalú……………… ................................................................................................................ 74
Tabla 27. Biomasa para latizales, hojarasca, herbáceo y necromasa en las parcelas muestreadas
en la Reserva Cachalú ................................................................................................................. 75
Tabla 28. Prueba t entre ecuaciones de cálculo de biomasa; *Diferencias Significativas;
**Diferencias altamente significativas Reserva Cachalú. ........................................................... 76
Tabla 29. Comparación de biomasa por compartimento para cada reserva. ....................... 77
Tabla 30. Comparación de productividad de biomasa en bosques del neotrópico. ............. 79
9
RESUMEN
Los bosques naturales son sistemas complejos que contribuyen a la mitigación del cambio
climático pues almacenan carbono en la vegetación. La directa relación del contenido de
carbono con el contenido de biomasa (aproximadamente el 50%) plantea la necesidad de
cuantificar la biomasa contenida en dichos bosques como un estimador de carbono. Se
estimó la biomasa forestal aérea de dos bosques andinos basados en ecuaciones alométricas
de biomasa en función del diámetro a la altura del pecho (DAP), mediante la
implementación de un muestreo indirecto, a partir de la cubicación en pie del árbol con
base en medidas euclidianas, proyección de las ramas mediante la construcción y
validación de un modelo de autosemejanza, y el cálculo de densidades para las principales
especies de los bosques teniendo en cuenta el Índice de Valor de Importancia (IVI). Se
obtuvieron 20 ecuaciones de la forma (p-valor > 0,05 y R2 > 70%)
encontrándose que la biomasa fustal es en promedio 103,217 ton.ha-1 para el bosque
dominado por Quercus humboldtii y 113,036 ton.ha-1 para el bosque dominado por
Weinmannia tomentosa. Los resultados obtenidos constituyen un importante aporte
metodológico para las estimaciones de captura de CO2 en zonas destinadas a la
conservación, y una herramienta para valorar la función de captura de CO2 por bosques
andinos.
Palabras clave: biomasa, ecuaciones alométricas, ecosistemas andinos, densidad de
madera.
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ABSTRACT
Natural forests are complex systems that contribute to climate change mitigation due of carbon
stored in vegetation. The direct relationship of the carbon content of biomass (approximately 50%)
noted the need to quantify the biomass contained in these forests as a carbon estimator. Forest
aboveground was estimated in two Andean forest based in biomass allometric equations in function
of Diameter at Breast Height (DBH), by implementing an indirect sampling, using a measuring
with euclidean projection of the branches through the construction and validation of a model of self-
similarity, and the calculation of densities for the main forest species in view of the Importance
Value Index (IVI). We obtained 20 equations of the form (p-value > 0,05 y R2 > 70%)
and we found that the stem-wood biomass is on average 103,217 ton.ha-1 for forest dominated by
Quercus humboldtii and 113,036 ton.ha-1 for forest dominated by Weinmannia tomentosa. The
results are an important methodological contribution for the estimation and capture of CO2 for
conservation areas, and an important result for the understanding of CO2 capture by Andean forests.
Keywords: biomass, allometric equations, Andean ecosystems, wood density.
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INTRODUCCIÓN
Una de las principales problemáticas de tipo ambiental que afectan al mundo, está relacionada con
el cambio climático; las altas emisiones de dióxido de carbono (CO2) como parte de los gases de
efecto invernadero, han influido directamente a este cambio especialmente a partir de mediados del
siglo XIX (Orrego et al., 2003). La permanencia en la atmosfera del CO2 potencializan el fenómeno
y es por esto que las estrategias de mitigación están direccionadas a su disminución y captura
(Pearson et al., 2005).
Los ecosistemas boscosos además de proporcionar servicios de provisión, soporte y regulación
como el mantenimiento del ciclo hidrológico, la producción de madera y productos derivados del
bosque, entre otros, desempeñan una importante función como sumidero de CO2 (Gasparri et al.,
2004). Los bosques son sistemas complejos que pueden contribuir a la mitigación del cambio
climático pues almacenan carbono en la vegetación y en el suelo e intercambian carbono con la
atmósfera a través del proceso fotosintético y la respiración (Brown, 1997; Gasparri et al., 2004).
El CO2 presente en la atmosfera se captura en los procesos metabólicos de las plantas a través de la
fotosíntesis; en este proceso, el carbono atmosférico secuestrado nuevamente se expresa en
términos de biomasa constituyendo follaje, ramas, raíces, troncos, flores y frutos (Rodríguez et al.,
2006). Dada la directa relación que tiene el contenido de carbono con el contenido de biomasa
(aproximadamente el 50 %) surge la necesidad de la estimación de la biomasa con el fin de
determinar la capacidad de captura de los bosques. (Brown, 1997).
El presente trabajo busca estimar el carbono contenido en la biomasa forestal aérea de un bosque de
Roble (Quercus humboldtii Bonpl) ubicado en la reserva natural de Cachalú (Departamento de
Santander) y un bosque de Encenillo (Weinmannia tomentosa L.f.) perteneciente a la reserva natural
Encenillo (Departamento de Cundinamarca), mediante métodos indirectos. Los resultados que se
obtengan constituirán un importante aporte metodológico para las estimaciones de captura de CO2
en zonas destinadas a la conservación, y se establecen como una herramienta para valorar la
función de captura de CO2 en bosques andinos.
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1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
La estimación de la biomasa en zonas dedicadas a la conservación requiere implementar un método
de medición con datos que se ajusten a la estructura particular de cada bosque sin la necesidad de
generar tala de árboles. Para la estimación de biomasa como paso intermedio de la cuantificación de
carbono (Avendaño et al., 2009), existen métodos directos que implican la tumba de los árboles e
indirectos a partir de medidas dasométricas (Brown, 1997; Schlegel, 2001) o mediante aplicaciones
de teledetección (i.e Montes et al., 2000; Houghton et al., 2001; Martín et al., 2006; González &
De Miguel, 2007). Generalmente el método directo ofrece más precisión, dado que los cálculos
implican una sola etapa (DAP a biomasa), mientras que el método indirecto requiere varias etapas
(IPCC 2005), donde la estimación se puede mejorar dependiendo de la veracidad de los datos de
volumen, densidades y factores de expansión.
Aunque los métodos directos son los más comunes ya que tradicionalmente se han usado para la
determinación de la biomasa de árboles, no se adecuan al medio ambiente natural pues llevan
implícita la tala de muchos árboles y mayores requerimientos de tiempo y laboriosidad para su
procedimiento (Montes et al., 2000; Zianis & Mencuccini, 2004). Por otra parte, la incertidumbre
generada mediante técnicas de teledetección es reconocida en varios estudios (Montes et al.,
2000; Houghton et al., 2001; Martín et al., 2006), siendo así la implementación de métodos
indirectos a partir de mediciones dasométricas precisas, una alternativa adecuada para la estimación
de la biomasa en áreas destinadas a la conservación, donde existen restricciones para la tumba de
árboles y se requieren resultados con bajo margen de error.
De tal forma, es necesaria la implementación de métodos que permitan obtener información de la
dinámica del bosque a corto, medio y largo plazo, como herramienta para su planificación respecto
al tema de captura de carbono, a partir de la implementación de métodos indirectos que incluyan
reducciones en las incertidumbres de las cuantificaciones y que a la vez generen información útil
para la aplicación en ecosistemas similares, tal como es el caso de las ecuaciones alométricas a
nivel del ecosistema y especies.
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PREGUNTAS DE INVESTIGACION
¿Cuál es contenido de carbono en la biomasa forestal aérea de las Reservas Biológicas Cachalú y Encenillo? ¿Cuál es la proporción de biomasa en los compartimentos para cada una de las reservas?
¿Es posible generar ecuaciones alométricas mediante la cubicación en pie del árbol y un modelo de autosemejanza?
HIPÓTESIS
La frecuencia, abundancia o dominancia han sido criterios para la selección de especies a
partir de las cuales se generan ecuaciones alométricas generales para los bosques. El Índice
de Valor de Importancia como medida de la estructura general del bosque puede ser un
criterio adecuado para la selección de un conjunto de especies que permitan la generación
de una ecuación alométrica del bosque.
La disminución de la incertidumbre en la cuantificación de biomasa/carbono efectuado de
manera indirecta se encuentra asociada a la estructura general de cada bosque, la obtención
de densidades por especie y la precisión en la cubicación en pie de cada árbol.
Las ecuaciones generales reportadas para la estimación de biomasa en bosques tropicales no
ofrecen resultados fiables en ecosistemas Andinos.
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2. JUSTIFICACIÓN.
Dado que los bosques tropicales actúan como fuentes y sumideros de carbono es necesario estimar
la cantidad almacenada en ellos para conocer acerca de su capacidad de almacenamiento, liberación
o neutralidad en el ciclo del CO2 (Brown & Lugo, 1984).
Los Andes del Norte conformados por el occidente de Venezuela, Colombia, Ecuador y norte de
Perú son actualmente una de las principales prioridades mundiales de conservación (Hotspot)
debido a su riqueza biológica, el alto nivel de endemismo y las fuertes presiones antrópicas a las
que estas siendo sometidas (WWF, 2001). Recientemente los bosques andinos han cobrado una
importancia comparativa con otros pisos altitudinales (Cantillo et al., 2005), y se estima que en
Colombia queda menos del 10% de los bosques andinos originales (Henderson et al., 1991), los
cuales albergan un 25 % de la diversidad mundial (Jorgensen et al., 2006) y también porque se
consideran entre los ecosistemas menos conocidos en los trópicos (Armenteras et al. 2002), Se cree
que en los bosque tropicales de gran altitud la captura de CO2 es baja, pero la falta de información
acerca de esto impiden afirmar esta suposición (Fehse et al., 2002).
En Colombia existen muy pocos trabajos sobre la riqueza e importancia de los bosques andinos
(Galindo et al., 2003). Los principales aportes se han hecho a nivel de su descripción florística y
estructural i.e Caldas (1951), Cuatrecasas (1958), Cleef (1984), Van der Hammen (1984), Gentry
(1993) y Rangel (1984; 1991) Cantillo et al., (2005) y en términos de fragmentación y
representatividad de áreas protegidas i.e Armenteras et al. (2002).
La fundación Natura Colombia a través de las estrategias y objetivos de desarrollo y principalmente
a través de su Programa Andes Tropicales, busca generar programas de conservación y generación
de información biológica para ecosistemas andinos dentro de los cuales están la reserva biológica
Encenillo y la reserva biológica de Cachalú (Solano & Vargas, 2006). El trabajar con bosques de la
región andina colombiana permite determinar su relevancia y su potencialidad como herramientas
para la mitigación del cambio climático, adicionalmente generar información referente a la
estructura, composición y características físicas de las especies presentes permite obtener una
visión más centrada de su flujo y aporte a la captura o secuestro de carbono. El estudio del
contenido de carbono en las especies permite generar modelos de aproximación para conocer la
conducta y de este modo aproximarnos al aporte a la mitigación del cambio climático (Brown et
al.1997).
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3. MARCO TEÓRICO Y ESTADO DEL ARTE
3.1. Medición de biomasa en ecosistemas tropicales.
Se entiende la biomasa como la cantidad de materia orgánica seca que se encuentra en cierto
momento, donde se distingue: biomasa aérea, biomasa subterránea, detritos gruesos, detritos finos y
el suelo (Pearson et al., 2005). El 90 % de la biomasa se encuentra acumulada en los bosques en
forma de fustes, ramas, hojas, raíces y materia orgánica. (Leith & Raev cit. En Rodriguez et al.,
2006). En relación con materia orgánica en descomposición o muerta, pocos estudios han evaluado
sus acciones y aún menos han cuantificado sus flujos (Larjavaara & Muller, 2009). La inferencia
del contenido de carbono en el ecosistema, parte de la estimación de la biomasa contenida, la cual
está dada principalmente por la relación existente entre esta y la cantidad de carbono contenido
cuyo valor corresponde aproximadamente al 50%, relación que se asume en la práctica para las
estimaciones (Pearson et al., 2005).
El mecanismo más empleado en el trópico ha sido la utilización de ecuaciones que relacionen a la
biomasa con variables de fácil medición como el DAP (aunque la inclusión de mas variables como
altura y la densidad aumenta la precisión de los resultados); desarrollando las ecuaciones o
implementando las desarrolladas en la bibliografía (Brown et al.1997).
La cuantificación de biomasa en diferentes tipos de bosque tropical se reporta en estudios
adelantados en centro América como en Tamaulipas, México, en un bosque dominado por algunas
especies del género Quercus spp. entre otras, un trabajo realizado por Rodríguez (2006), quien
estimó el carbono almacenado en un bosque de niebla, determinando ecuaciones alométricas en
función del DAP con R2 > 0.95, obteniendo una estimación de biomasa igual a 56,72 ton.ha-1. Por
otro lado en Oaxaca (México) se estimó la biomasa aérea por medio de relaciones alométricas
(DAP- Biomasa) para seis especies forestales (Alnus glabrata. Rapanea myricoides. Clethra
hartwegii., Liquidambar macrophyla. Inga sp.) en bosques de montaña y de encino (Quercus
peduncularis), mediante métodos directos; se registraron valores promedios de biomasa: A.
glabrata: 48.41kg, Q. peduncularis: 72,16 kg, R. myricoides: 35,50 kg, C. hartwegii: 15,24 kg, L.
macrophyla: 76.92 kg, Inga sp.: 95.55 kg, (Acosta et al., 2002). Por su parte Chacón et al. (2007)
cuantificaron el carbono fijado en la biomasa aérea de un bosque secundario de 15 años, ubicado en
la Región Tropical Húmeda de Costa Rica; determinando la biomasa a partir de las variables DAP y
densidad en fustales, mediante métodos destructivos (directos) de la vegetación. Se estimó que la
16
biomasa seca total del bosque secundario en estudio era de (99.9 ± 15.7) ton.ha-1. Los fustales
aportaron el mayor porcentaje a la biomasa total del bosque, representando el 84.1%. Los latizales
representaron un 5.8% y el sotobosque un 5.6% de la biomasa total. El resto de los estratos
(mantillo, herbáceas y lianas) representaron juntos un 4.5% de la biomasa total. A finales de los 90
Rodriguez & Pratt (1998) establecen un estudio del potencial de carbono y fijación de dióxido de
carbono de la biomasa en pie aérea, mediante el análisis general de ecosistemas boscosos en
Guatemala, utilizando métodos indirectos a partir de inventarios preestablecidos, donde se incluye;
bosques latifoliados, de manglar, secundario, mixto y de coníferas, registrando que los bosques
latifoliados presentaron los aportes más importantes (639.182.126 ton de carbono) y las actividades
que generan pérdida de carbono fueron la deforestación (10.125.000 ton/año) y el consumo de leña
(2.552.188 ton/año).
A nivel de Suramérica se destacan los estudios adelantados por Fehse et al. (2002) en dos bosques
secundarios en Ecuador (Bosque de Alnus sp. y Polylepis sp.), donde se analiza su competitividad
en la función de captura de carbono; en este estudio se encontró una producción de 241,4 ton.ha-1 en
el bosque de Alnus sp. y 365,6 ton.ha-1 en el bosque de Polylepis sp. después de 45 años, con
crecimientos anuales de 14.2 y 15 ton.ha-1 por año para el Alnus sp. y Polylepis sp. respectivamente.
Por otro lado, para un bosque nativo en Chile, Gayoso & Guerra, (2005) determinaron el contenido
de carbono (CO2) en fuste, ramas, hojas y corteza para 16 especies; los contenidos de CO2 (como
porcentaje de la biomasa encontrada) en promedio fueron de 48,3%, y el promedio simple alcanzó a
43,7± 0,16%. El carbono del fuste corresponde a 44,4±0,16%, en general, para todas las especies
resultó ligeramente mayor que en las ramas, hojas y corteza (43,5±0,21%). Por su parte, Schlegel
(2001), estableció que para los bosques perennifolios de la región centro sur de chile, la biomasa
aérea representa el 70% del carbono acumulado, el segundo que genera más aporte son las raíces
17-25% y finalmente la necromasa, hojarasca y sotobosque 3.93%.
En lo que respecta a estudios adelantados en bosques basales se destacan el realizado por
Nascimento & Laurance (2002), quienes cuantificaron la biomasa seca aérea de un bosque en la
amazonia central (Manaos), encontrando que en promedio dicho bosque contenía 397.7 ton.ha-1
donde el aporte de fustales corresponde al 81% seguido de restos caídos de madera, (7,0%),
pequeños árboles, arbustos y plantas (<10 cm DAP; 5,3%), lianas (2,1%), y las palmas sin tallo
(0,3%).
Por su parte Cummings et al. (2002), realizaron cuantificaciones en los bosque amazónicos del
sureste de Brazil (Porto Velho, Jamari y Ariquemas), para tipo de bosques abiertos, densos y
ecotonos (sabanas), donde encontró producción de biomasa promedio de 313 ton.ha-1, 377 ton.ha-1,
350 ton.ha-1 por tipo de bosque respectivamente.
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Uno de los pocos trabajos en ecosistemas andinos es el elaborado por Girardin et al, (2010) en el
sudeste de Perú, quienes con un transecto que se extiende desde bosques de tierras bajas (<800m), a
través de pre-montano (800-1200m), montano bajo (1200-2200 m) y el bosque montano superior
(2200-3400 m), examinaron los patrones espaciales de la dinámica del C en la biomasa aérea y
subterránea. Se encontró que en las raíces finas los valores de biomasa aumentaron de 1.50tonCha-1
en 194msnm a 4,95±0.62 tonCha-1 en 3020msnm, alcanzando un máximo de 6,83±1.13 tonCha-1 en
el lugar de elevación 2020msnm. Los valores de biomasa aérea disminuyeron de 123.50 tonCha-1 en
194msnm a 47.03tonCha-1 en 3.020 msnm. La media anual de la productividad subterránea fue
mayor parcelas de las tierras bajas más fértiles (7,40± 1.00MgChaaño-1) y osciló entre 3,43± 0,73 y
1,48±0.40 TonCha-1año-1 en el premontano y parcelas de montaña. Por otro lado Concha et al,
(2007) determinaron las reservas de carbono en la biomasa aérea de sistemas agroforestales de
Theobroma cacao en San Martin Perú (provincias de San Martín y Mariscal Cáceres) a través de
muestreos directos donde se encontró que la captura de carbono en cada sistema agroforestal (5, 12
y 20 años) varían desde 26.2 ton.ha-1 a 45.07 ton.ha-1; así mismo, la captura de carbono en biomasa
arbórea de los árboles vivos, osciló desde 12.09 ton.ha-1 hasta 35.5 ton.ha-1, seguido por la biomasa
de hojarasca que presentaron valores desde 4 ton.ha-1 hasta 9.97 ton.ha-1.
Para Colombia se cuenta con los estudios de Herrera et al. (2001) realizados en la cuenca media del
rio Porce, ellos cuantificaron el aporte de la biomasa herbácea y leñosa pequeña como proporción
de la biomasa aérea, así como la necromasa vegetal; obtuvieron ecuaciones de aporte de biomasa
con base en el área basal de los individuos mediante métodos directos; encontraron que la
vegetación herbácea y leñosa pequeña aporta 0.291ton.ha-1 y representa el 26% del carbono total
sobre el suelo, la hojarasca fina 2.7 ton.ha-1 y los detritos 2.8 ton,ha-1 que corresponden al 2.4%
respectivamente del contenido total, los árboles muertos en pie corresponden al 1,8%, el carbono
total promedio es de 111,123 ton.ha-1 en bosques primarios intervenidos.
3.2. Ecuaciones alométricas.
Un método indirecto para la estimación de biomasa consiste en generar ecuaciones y modelos
calculados a partir de los datos generados en inventarios forestales o variables colectadas en terreno
mediante las cuales es posible estimar la biomasa a partir del volumen del árbol, en función de su
densidad y un factor de expansión para determinar el peso seco total (Brown & Lugo, 1984), donde
los modelos de regresión se utilizan para convertir los datos de inventario en una estimación de la
biomasa aérea (Chave et al., 2005). Los métodos alométricos permiten predecir la producción de
18
biomasa en forma no destructiva (Ares et al., 2002). Pero el uso de modelos alométricos para la
estimación de la biomasa desarrollados en regiones diferentes a la andina presenta limitaciones
dadas las distintas condiciones que rigen el crecimiento de los árboles (Álvarez, 2008). La
utilización de ecuaciones alométricas se encuentra principalmente representada en la estimación del
contenido de carbono para plantaciones (Coniferas principalmente), géneros como Pinus spp.,
Eucalyptus sp., y en especies como Hevea brasiliensis, Bactris gasipaes, Schizolobium
parahybum, Centrolobium tomentosum, (i.e Vidal et al. 2001; Sanquetta et al. 2001; Ares et al.,
2002; Moroy & Navar ,2004; Díaz et al. 2007; Álvarez, 2008). En bosques naturales los principales
estudios se enfocan en la amazonia (i.e Cummings et al., 2002; Houghton et al. 2001; Nascimento
& Laurance, 2002, Baker et al. 2004, 2009, Nogueira et al. 2008). De las ecuaciones reportadas por
la literatura (Pearson et al., 2005; Salas & Infante, 2006; Vallejo et al., 2005) no se registra a la
fecha ninguna que se aplique a ecosistemas andinos, si no a ciertas especies, o ecosistemas
diferentes, sin embargo para Colombia Navarrete et al 2010 reporta ecuaciones alométricas para
bosques húmedos montanos y montano bajos. Es evidente que la implementación de las relaciones
entre biomasa y las variables que implica usar ecuaciones alométricas ha sido especialmente escasa
en estos ecosistemas.
Los modelos recomendados para estimar biomasa aérea total están basados en Diámetro a la Altura
del Pecho (DAP) dado que esta variable es de fácil medición en el campo y tiene mayor precisión
(Segura & Kanninen, 2005). Los modelos que mejor se ajustan al comportamiento de la biomasa en
función del DAP, son de la forma Y = a Xb, con transformación logarítmica, donde X
corresponderá al DAP y a y b a los parámetros de crecimiento. (Caritat et al., 1992; Schlegel et al.,
2001; Acosta et al., 2002; Díaz-Franco et al., 2007). Sin embargo estos modelos suponen un error
de estimación generados por heterocedasticidad (Orrego & del Valle, 2001), que consiste en una
distribución irregular de la varianza de las estimaciones respecto al modelo, y aunque los
coeficientes de regresión no se sesgan, se pierde eficiencia, aun así la heterocedasticidad se puede
corregir mediante una transformación logarítmica, que linealiza el modelo, no obstante al estimar
los valores de biomasa, se comete desde el modelo logarítmico un error sistemático, para esta
situación se reportan varios métodos de corrección (Ordoñez, 1996; Zapata et al., 2001), donde el
más eficiente es el de aplicar un medio del cuadrado medio del error del modelo logarítmico como
factor de corrección. Además que permite rescribir el modelo, adicionando el nuevo factor al valor
independiente (Zapata et al., 2001,Orrego & del Valle, 2001).
19
3.3. Modelo de autosemejanza.
Los árboles latifoliados presentan solo en su parte inferior y hasta el comienzo de la copa un fuste
central definido (excurrente); sin embargo, esta característica se pierde debido a la gran
ramificación (forma deliquescente), así todos los árboles tienen una forma fustal típica que varía de
especie en especie (Prodan, 1997). De este modo la estructura de los árboles varía obedeciendo a
múltiples factores y en múltiples niveles, esta se encuentra influenciada por el tipo de especie y por
las condiciones bióticas - abióticas a la que está sometido el individuo en su crecimiento.
Planteando formas complejas difícilmente modeladas mediante la geometría euclidiana (Talanquer,
1996). Sin embargo existe un patrón de comportamiento que puede permitir su modelamiento, a
este patrón y eje central del presente modelo se le denomina auto-semejanza, y consiste en la idea
de que las ramas del árbol se pueden entender como una representación a escala de todo el árbol,
siendo la escala menor a medida que aumentamos el nivel de ramificación (Calonge, 2005) (Figura
1).
Figura 1. Esquema de auto-semejanza en el árbol, donde a diferentes niveles de auto-semejanza (1,
2,3), se observa una estructura análoga al árbol total pero a una escala cada vez menor.
Esta auto-semejanza se da en la estructura del árbol y por tanto en todas sus características
derivadas, como por ejemplo el volumen o la biomasa, de este modo se puede explorar la lógica
20
aparente de los árboles del mundo real y utilizar las propiedades observables de forma no
destructiva para reconstruir las ecuaciones (Van Noordwijk &Mulia, 2002).
4. OBJETIVOS
4.1. OBJETIVO GENERAL.
Estimar la cantidad de biomasa/carbono contenido en la biomasa forestal aérea de las reservas
biológicas de Cachalú y Encenillo.
4.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
Construir ecuaciones alométricas (contenido de biomasa/carbono en función del diámetro
a la altura del pecho -DAP-) generales y para las 10 especies con mayor IVI en cada uno
de los bosques andinos.
Cuantificar la biomasa forestal aérea en cada uno de los compartimentos de cada bosque.
Establecer una metodología adecuada para la estimación indirecta de biomasa/carbono en zonas de conservación.
5. METODOLOGÍA
El método general a emplear busca la estimación de la biomasa en los compartimentos: fustal,
latizal, herbáceo, litter y necromasa, en las reservas biológicas Cachalú y Encenillo. La Figura 2,
presenta el esquema general empleado para el desarrollo de la presente investigación.
Figura 2. Metodología general de la cuantificación de biomasa en las reservas biológicas Cachalú y
Encenillo.
21
5.1. Área de estudio.
La Reserva Biológica Cachalú se ubica en el departamento de Santander (Figura 3), en la vertiente
occidental de la Cordillera Oriental, en los municipios de Encino y Charalá. El punto central se
encuentra en el municipio de Encino a 6º 05' 19.0'' de latitud Norte y 73º 07' 56.5'' de longitud
Oeste. Limita al suroeste con el Santuario de Flora y Fauna de Guanentá Alto Río Fonce, al este con
el corregimiento de Virolín, municipio de Charalá, al oeste con el río Negro que corresponde a
cuenca alta del río Fonce. Se ubica altitudinalmente entre 1850 y 2750 m, una temperatura entre 8 y
18 C° y tiene un área de 1200 has (Martinez et al., 2005). En ella predominan principalmente
bosques de roble (Quercus humboldtii); esta cobertura está representada principalmente por
bosques maduros presentes hacia filos y pendientes muy pronunciadas, bosques secundarios
avanzados que se regeneran desde aproximadamente 20 años atrás, rastrojos y potreros en
regeneración. (Solano 2006).Contiene una alta diversidad florística y un alto potencial maderero
(Lozano Contreras & Torres cit en (Galindo et al., 2003).
La reserva Biológica de Encenillo se encuentra ubicada en el Sector Pueblo Viejo de la vereda La
Trinidad perteneciente al municipio de Guasca a 3000 msnm, en la sabana Cundiboyacense (Figura
3), con una extensión de 186.79 has a una altura entre los: 2.800 a 3.200 msnm, una temperatura
entre 4ºC y 21ºC, con bosques dominados de Encenillo (Weinmannia tomentosa), (Solano &
Vargas, 2008). Las reservas naturales de Cachalú y Encenillo presentan la ventaja de contar con
parcelas permanentes para el monitoreo de la vegetación (Una hectárea en Encenillo y dos hectáreas
en Cachalú), lo que permite tener un registro en el tiempo del crecimiento de las especies,
planteando una manera de medir a largo plazo la veracidad de los modelos resultantes de la presente
investigación (López com.per.)
22
Figura 3. a) Reserva biológica Encenillo (Guasca-Cundinamarca) b) Reserva biológica Cachalú
(Encino-Santander)
5.2. Montaje de parcelas permanentes.
Las parcelas permanentes para el monitoreo de captura de carbono se trazaron rectangulares, con un
tamaño de 10 x 100 m (0.1 ha). Ya que estas permiten una alta eficiencia en campo y son
adecuadas para evaluar la relación espacial del bosque (Vallejo et al., 2005).
Se establecieron 10 parcelas en cada reserva, de tal manera que se cubran todas las unidades
fisiográficas planteadas en el sistema de información geográfica (Previamente establecido por la
Fundación Natura), con el fin de evaluar en estas los individuos mayores a 10 cm de DAP, tomando
de cada uno las variables: especie, DAP, altura total, altura comercial y proyección de copa.
También datos que dan información del área de estudio: ubicación geográfica de las parcelas,
disposición y pendiente. Siguiendo la metodología de Vallejo et al. (2005), se dispuso dentro de
cada parcela dos parcelas de 25 m2 (5 x 5 m), dicha disposición se realizó al azar dentro de los 40
posibles lugares dentro de la parcela de 10 x 100, se indicó su colocación por el número de las
subparcelas de 10 x 10 seguido del numero (romano), que indica su posición en su interior (Figura
4). En estas parcelas de 5x5 se medirán los individuos menores de 10 cm de DAP, registrando el
habito y otras variables conforme a los establecido por Rangel & Velásquez (1997) y Pearson
(2005).
23
Adaptado de Vallejo et al. (2005)
Figura 4. Tamaño de parcelas y disposición de parcelas de 5x5
5.3. Biomasa fustal aérea.
El compartimento fustal aéreo consistió en la cuantificación de la biomasa contenida en los árboles
con DAP ≥ 10cm. Para generar ecuaciones alométricas en bosques naturales existen criterios como
la abundancia relativa (i.e Acosta et al., 2002), el área basal (i.e Sabaté et al., 2005) o su frecuencia
en las parcelas (i.e Schlegel, 2001). Para el presente estudio se eligió un criterio de la estructura del
ecosistema; el Índice de Valor de Importancia (IVI) del mismo modo que Schlegel, (2001) ya que
ofrece información sobre la dominancia (área basal), la abundancia y la frecuencia de los
individuos.
Para la estimación de la biomasa se tomaron en cuenta las 10 especies más importantes según el
IVI, registrados en los análisis iníciales de las parcelas permanentes, se esperan que estas especies
concentren la mayor cantidad de biomasa al inferir que presentan los mayores datos en dominancia,
frecuencia y abundancia.
5.3.1. Calculo de n mínimo de muestreo.
Teniendo la ventaja de muestreos de dinámica de la vegetación Avella et al. (2009) para la reserva
Cachalú y López (com. pers.), se realizó la distribución diamétrica por especie (para cada una de las
10 especies más importantes según IVI), a partir de DAP≥ 10 cm.
Se calculó el número mínimo de individuos representativo (n, con error ≤ 5% y nivel de confianza
del 95%); este número se distribuyó proporcionalmente a las frecuencias de individuos por clase
diamétrica y así se obtuvo el número de individuos a medir.
24
Pearson et al. 2005
Donde N: número de árboles del premuestreo, E: error de muestreo (5%), s: desviación estándar de
DAP, t: distribución t-student al 95% para N-1 grados de libertad, n: número de árboles mínimo
representativo.
5.3.2. Determinación de volumen de ramas y fuste
La captación de la forma del árbol solo se ha hecho realidad mediante la medición de diámetros a
diferentes alturas. Generalmente se implementa la comparación (cociente ahusamiento) entre
diámetros a diferentes alturas, con un diámetro de referencia como expresión de la forma del árbol
en términos relativos (i.e método de Hohenadl, Bolsinger 1997).
Para la medición del volumen inicial del árbol (V1), en cada uno de los árboles se tomaron
diámetros a diferentes alturas (Figura 5), a partir de la base al ras del suelo, del tronco central y de
las ramas principales (siempre perpendicular a la pendiente de la rama), con la ayuda de un arnés de
ascenso y una escalera de 5 metros (para los árboles de menor altura) , anotando la altura de
bifurcación; estos datos permiten reconstruir el volumen entendiendo cada sección medida como un
cono truncado (Ecuación 1). Así el inicio y fin de cada sección está determinado por la arquitectura
del árbol, donde se buscan medir secciones homogéneas (Figura 6). Para los árboles bifurcados
antes del DAP, se tomaron los datos asumiendo cada bifurcación como un árbol individual, siempre
y cuando su DAP fuese mayor a 10 cm. Se sustenta este sistema de medición del volumen en el
trabajo de Cruz & Cruz (2006).
25
Figura 5. Medición de volúmenes.
a) b) a) Amarre de seguridad para el arnés
b) Escalera de 5 m.
Toma de datos en árboles de fácil ascenso.
Medición de diámetros más altos con ayuda del
arnés de ascenso.
26
Ecuación 1.
Donde Vi: Volumen sección i, hi: altura sección i, di: diámetro inicial de la sección i, di+1diametro
final de la sección i.
El volumen total inicial (V1) será la sumatoria de todos los volúmenes i.
Figura 6. Reconstrucción del volumen del árbol a partir de conos truncados, donde sección 1, 2, 3,...n,
corresponde a los conos regulares; d1, d2, d3,…,dn, corresponde a los diámetros y h1, h2, h3, ..,hn, a las alturas de cada cono respectivamente.
Para la determinación del volumen en ramas secundaria se llevó a cabo la elaboración de un modelo
a partir del principio de auto-semejanza.
Basados en el principio de autosemejanza si conocemos el volumen de una parte considerable del
árbol que contenga las ramas principales, podremos inferir el volumen restante asumiendo una
autosemejanza modelada (Van Noordwijk & Mulia, 2002). Para este efecto se requiere encontrar la
escala que determina el tamaño de las ramas a modelar. Como se asume que la escala se aplica de
manera uniforme en todas las posibles dimensiones del árbol, bastará con tomar cualquier par de
medidas correspondientes, cuyo cociente establecerá la escala operando igual que en la semejanza
de figuras euclidianas como los triángulos (Figura 7).
27
Figura 7. Ejemplo de la analogía de la semejanza entre triángulos rectángulos en comparación con un árbol y sus ramas.
El cociente de cualquier par de medidas correspondientes determina la escala en la que se da la semejanza.
En este caso, como medida para la asignación de la escala, se selecciona el diámetro basal de las
estructuras (base del árbol y base de ramas), ya que es una medida tomada en todos los casos que
ofrece ventajas prácticas (Prodan, 1997).
La autosemejanza surge si un conjunto relativamente simple de las normas se aplican de forma
coherente a través de una variedad de escalas, por ejemplo, indicando que los diámetros después de
un punto de bifurcación son un determinado porcentaje del diámetro de su ramificación si tales
normas se aplican en varias ocasiones, de tal forma que se pueda construir con notable similitud a
un árbol (Van Noordwijk & Mulia, 2002).
Ya que la medición en cada rama termina en un diámetro diferente, establecerá una escala diferente,
y por tanto a medida que aumente el número de ramas, como tanto el nivel de ramificación, se hará
más compleja la proyección de las ramas superiores por que intervendrán más escalas derivadas (se
entiende por escala derivada como alguna producto del cociente de dos escalas iníciales); para
simplificar el modelo se trabaja con una escala promedio obtenida del promedio de los diámetros
hasta donde se midieron las ramas, sobre el diámetro de la base del árbol. Asumir una escala
promedio permite también determinar un nivel de ramificación promedio para el árbol, en vez de
uno por cada rama, hasta algún diámetro deseado (para este caso un centímetro) ya que en esta
28
medida se asume que empieza el compartimento de hojas (Pearson et al. 2005), de lo contrario la
semejanza continuaría de manera indefinida.
Como cada nivel de ramificación determinara un volumen semejante, repetido el número de veces
que de ramas se esperen, también es importante determinar dicho número de ramas en cada nivel.
Al final, el volumen total fustal será igual a la sumatoria de los subvolumenes en todos los niveles
de ramificación. El modelo a emplear se fundamenta en tres principios, los cuales son:
1. Cualquier par de medidas correspondientes del árbol representan la escala en la que se da la
autosemejanza.
2. La autosemejanza se repite de manera constante, es decir, el número de ramas aumenta y
la escala disminuye de manera exponencial.
3. La escala del volumen puede calcularse a partir de las escalas de los diámetros.
Nivel de repetición de la autosemejanza y Nivel de ramificación
Para la determinación del nivel de repetición de la autosemejanza (x), hasta que las ramas asuman
un diámetro deseado (un centímetro), se analizó el comportamiento de los diámetros de cierre de
las ramas en cada nivel de ramificación, donde se identifica que la ramificación disminuye
cualquier medida de la estructura inicial a razón de la escala planteada, así para el segundo nivel de
ramificación el diámetro de cierre será:
Ecuación 2.
Donde es el diámetro de cierre en x-1, d1 será el diámetro basal del árbol, C la escala
resultado del promedio de los diámetros hasta donde se midieron las ramas dividido en el diámetro
basal, y x igual al nivel de ramificación.
Despejando x tenemos:
Ecuación 3.
Como nuestro interés radica en conocer el valor de x cuando =1, donde se asume que empieza
el compartimento de hojas, entonces:
29
Ecuación 4.
Donde 0<C<1.
Volumen en cada nivel de ramificación.
En cada nivel de ramificación el número de ramas aumentara de manera exponencial, determinado
por el número de ramas inicial (Rinicial) elevado al nivel de ramificación; así el número de ramas
apicales (Rfinal) será: Ecuación 5.
Y en cada nivel de ramificación bastará remplazar la x por el número correspondiente al nivel. De
tal manera que el volumen en cada ramificación estará dado por:
Ecuación 6.
La escala Cv es la representación de la escala del volumen a calculada a partir de la escala de los
diámetros.
El volumen total (Vt) será entonces la sumatoria de los volúmenes en cada nivel de ramificación
hasta el nivel truncado x.
Ecuación 7.
La forma potencial i -1, garantiza que el comportamiento de la escala y el número de ramas
modelado no afecte el volumen inicial medido (V1).
30
5.3.3. Determinación de densidades.
La densidad que se busca es el resultado de la relación del volumen de los individuos en campo y su
peso seco. Para la determinación de ésta a nivel de especie, sin el apeo de los árboles, se procedió
al uso de taladros de incremento. Se tomaron muestras cilíndricas (tarugos) siguiendo las
recomendaciones de Chave (2006), de diez árboles por especie en el fuste y tres en ramas, esto con
el fin de determinar la variabilidad de la densidad dentro de los individuos.
Los tarugos una vez extraídos fueron almacenados en bolsas herméticas para evitar la pérdida de su
humedad hasta el momento de su medición, para medir su volumen verde (Figura 8).
Para conocer el volumen de tarugo en verde y su peso en seco (Maeglin, 1979), cada tarugo se
midió en campo con calibrador (con una precisión de 0.05 mm) y se pesó en seco (secado a 110°C
hasta obtener peso estable) en el laboratorio de propiedades de la madera de la Universidad Distrital
Francisco José de Caldas, (con una precisión de 0.001 g).
El volumen se calcula asumiendo que el tarugo tiene una forma cilíndrica regular. Para ello es
necesario medir la longitud total del tarugo así como los diámetros en puntos diferentes, evitando
hacer presión sobre la madera (Chave 2006). Si L es la longitud total de la muestra y D la media del
diámetro, el volumen se determina mediante la Ecuación 8
Ecuación 8.
Finalmente la densidad es obtenida al dividir el peso seco medido en laboratorio sobre el volumen
verde medido en campo.
El manejo de las muestras en campo es adaptado del planteado por el departamento de agricultura
de Estados Unidos (Maeglin 1979) y la validación de densidades a partir de toma de muestras con
taladros de incremento, se encuentra fundamentada por Notivol, Gil & Pardos (1992), Chave
(2005), Chacón (2007) y Larjavaara & Muller-Landau (2009).
El cálculo de la densidad promedio del bosque se asume como el promedio de las 10 especies
importantes. Se tiene en cuenta la propagación del error acorde a lo planteado por Chave et al
31
(2004), en la medición de los árboles, construcción de modelo alométrico, variabilidad en las
parcelas y representatividad de las parcelas. Para efectuar la validación de esta metodología para la
medición de densidades se efectuó una comparación (entre las densidades calculadas con los
tarugos y el método de las probetas) sobre cuatro especies en la determinación de la densidad
mediante la aplicación de las normas COPAN 460 en las siguientes especies: C. schomburgkiana,
C. rigidifolia, V. macrocarpa y Q.humboldtii.
Figura 8. Obtención de tarugo a partir de taladro de incremento. a) Perforación del fuste, b) extracción del tarugo, c) almacenamiento de tarugos.
5.4. Estimación de biomasa por la necromasa
Para la estimación de la necromasa en pie de este compartimento se procedió de manera análoga al
compartimento fustal, calculando el volumen y realizando su conversión mediante la densidad
calculada a partir de muestras. En el caso de la biomasa muerta caída se tienen en cuenta a los
individuos con un diámetro desde la base ≥ 1 cm, los que estén por debajo de este rango se miden
con la hojarasca. El volumen de los trozos de necromasa se mide con cinta métrica a una
sensibilidad de 0.1 cm, midiendo secciones cilíndricas regulares de cada trozo. En el caso de los
árboles huecos, se tomó un diámetro mayor y uno menor, estas mediciones se realizaron en una de
las 10 subparcelas (10 m2) para cada parcela de 0.1 ha.
a) b)
c)
32
La biomasa muerta en pie se caracterizó previamente en las siguientes clases, según metodología
adaptada de Pearson et al. 2005:
1- Árboles muertos en pie con ramas pequeñas y hojas.
2- Árboles en pie sin hojas con persistencia de ramas pequeñas.
3- Árboles en pie con ramas grandes únicamente.
4- Árbol en pie con solamente el tronco.
Donde para el cálculo del volumen en pie los individuos de la clase 1, 2, 3 se evalúan igual que los
árboles vivos, y los de la clase 4 con la toma de su diámetro basal, apical y altura, asumiendo una
forma cilíndrica. Para el caso de la conversión de volumen muerto en pie a necromasa se
implementó la densidad de la necromasa en menor grado de descomposición.
En general solo se logró la identificación a nivel de especie para los individuos y trozos que tenían
permanencia de ramas y hojas, lo cual no permite una caracterización del aporte por especie.
5.5. Determinación de densidad de necromasa
Para lograr la conversión del volumen de necromasa a biomasa se hace necesario el conocimiento
de la densidad en cada caso (relación del volumen en campo y su peso seco); para este efecto se
extraerá una muestra de 500 g aleatoriamente de cada subparcela, que se clasifican en tres tipos
dependiendo el estado de descomposición, según metodología adaptada de Pearson et al. (2005):
Sin descomponer (SD): trozos que mantienen su estructura y consistencia original. Descompuesto
(D): trozos que mantienen su estructura original pero asumen una consistencia más blanda. Muy
descompuesto (MD): trozos blandos con pérdida de su estructura original.
Al momento de medición se identificó de cada trozo su grado descomposición lo que lo identifica
para la aplicación de su correspondiente densidad.
5.6. Estimación de biomasa contenida en latizales.
Para la estimación de la biomasa en latizales se implementaron las parcelas de 5x5m dentro de las
cuales se midieron los individuos con DAP< 10cm medidos con un calibrador con una precisión de
33
0,01cm cada individuo se marco con una placa metálica llevando una numeración consecutiva y se
pinto la circunferencia del DAP medido; para la obtención de biomasa se usaron las ecuaciones
alométricas obtenidas en fustales por especie y la general, para disminuir la sobre estimación estos
modelos se ajustaron aproximando el origen a 0, partiendo del hecho que a un DAP de 0cm. se tiene
un valor de biomasa de 0kg.
5.7. Estimación biomasa contenida en las hierbas y la hojarasca.
Para la biomasa herbácea, regeneración natural y litter (hojarasca y ramas caídas muertas menores a
10 cm. de diámetro) se implementaron parcelas de 1 m2 ubicadas perpendicularmente a 5 metros
del punto medio de unos de los costados de la parcela de 0.1ha (una parcela de 1m2 por cada parcela
de 0.1ha), dentro de las cuales se cosecharon y recolectaron muestras, se tomó el peso húmedo del
total de la cosecha de la muestra y el peso seco de una submuestra de 200 gr (en laboratorio).
Siguiendo lo recomendado por Pearson et al. (2005).
Para la obtención de la biomasa se empleo la siguiente relación (Ecuación 9):
Ecuación 9.
Donde Bt: Biomasa total; psm: Peso seco de la muestra; phm: peso húmedo de la muestra; pht: peso húmedo
total.
5.8. Estimación de biomasa contenida en latizales.
En las parcelas de 5x5 se midieron los individuos menores a 10 cm de DAP. Acorde con Rangel &
Velásquez (1997) y Pearson et al. (2005), estos 25 m2 permiten representatividad en estratos
inferiores. Las variables a medir para la totalidad de los individuos son diámetro y altura, y se
toman muestras botánicas en cada individuo para su posterior determinación en el Herbario de la
Universidad Distrital Francisco José de Caldas (UDBC).
Teniendo en cuenta que las ecuaciones alométricas generadas para fustales solo son aplicables a
individuos mayores de 10cm de DAP y el extrapolar estas a individuos de menor diámetro, puede
34
generar sobre estimaciones de la biomasa para este compartimento, se ajustaron las ecuaciones
generadas introduciendo el origen (0.0) asumiendo que a un DAP = 0 se obtiene una biomasa = 0.
5.9. Análisis Estadístico
El análisis estadístico buscó en cada compartimento de biomasa determinar la variabilidad y la
comparación entre las diferentes parcelas levantadas, así como analizar el comportamiento de los
compartimento en relación a la estructura del bosque. Así, se plantearon los siguientes de análisis:
univariado, bivariado y multivariado (Figura 9)
Figura 9. Análisis estadísticos
Análisis Univariado
Para cada variable a trabajar se le calcularon los estadígrafos media aritmética, desviación estándar,
mínimo, máximo, asimetría y Curtosis, con el objeto de caracterizar los datos y comprobar su
normalidad. Se generaron gráficas boxplot para la interpretación descriptiva de las distribuciones de
las densidades de fustales y necromasa, en cada caso se identificaron los puntos atípicos como
aquellos que se encontraron por fuera de los bigotes, a cada uno de estos puntos se le realizó un
35
seguimiento para verificar su origen y posibles errores de cálculo, en los casos que no se encontró
criterio para su corrección, estos fueron eliminados.
Análisis Bivariado
Prueba t-student
Se ejecutó esta prueba de contraste de hipótesis a un nivel de confianza del 95%, para determinar la
hipótesis nula de igualdad de medias, entre las densidades de fustales en ramas y fuste, así como las
diferencias de medias entre los cálculos de las densidades con tarugos versus las de probetas.
Prueba de Kolmogorov-Smirnov
Con el fin de analizar las diferencias entre distribuciones de las densidades de fuste y las densidades
de las ramas se implementó este análisis planteando la hipótesis nula de igualdad de distribuciones.
A un nivel de confianza del 95 %, bajo criterio de máxima distancia (MD).
Análisis de regresión
Se ejecutó el coeficiente de correlación de Pearson, con el fin de medir el grado de asociación entre
las variables. Este se empleó para las regresiones entre la biomasa y el DAP, en cada una de las
especies, donde fue criterio de selección de los modelos así como en la matriz de correlación del
análisis multivariado, donde permitió identificar las mayores asociaciones de cada variable. Sus
valores oscilan entre -1 y 1, donde a media que nos aproximamos a 1 o -1, se obtiene una mayor
correlación positiva o negativa respectivamente (Pita & Pertega 1997). El coeficiente de
determinación ajustado a los grados de libertad se uso para medir el grado de bondad de ajuste de
los modelos alternativos (regresiones entre la biomasa y el DAP), usándolo como criterio de
selección en la implementación de los modelos. Se puede interpretar como el porcentaje de
variabilidad representado por el comportamiento de la variable independiente. Sus valores oscilan
entre 0 y 1, donde a más cercanos a uno se tendrá una mayor bondad de ajuste (Chou 1977). El R2
indica el porcentaje de variabilidad de los valores de Y en nuestro caso la Biomasa que pueden ser
explicados en función de la variable X en nuestro caso DAP.
36
Error absoluto medio
Dado que este corresponde al valor absoluto medio aritmético de los valores reales a los esperados,
se considera una medida de ajuste de los modelos, y muestra la proximidad promedio de los datos
originales a los modelos de regresión generados. Se plantea de manera análoga al R2 y el coeficiente
de correlación como criterio para la selección de modelos.
Prueba de Durbin y Watson
Esta prueba estadística es usada para detectar la presencia de autocorrelación en los residuales de un
análisis de regresión, busca rechazar la hipótesis nula de inexistencia de autocorrelación mediante el
estadístico p. Esto indica que si el estadístico de la regresión efectuada se distribuye en forma
asintóticamente normal con media cero y varianza uno y además se encuentra entre (-1,96, +1,96),
con un 95% de confianza se puede rechazar la hipótesis nula de que no hay correlación de primer
orden (positiva o negativa).
Análisis Multivariado
Análisis de componentes principales (ACP)
La Matriz de correlación permitió identificar las correlaciones dentro del conjunto de variables;
para su construcción se implementó el coeficiente de correlación de Pearson, sobre todas las
combinaciones posibles entre las variables estudiadas.
El Análisis de Componentes Principales trata de hallar componentes (factores) que sucesivamente
expliquen la mayor parte de la varianza total; es una técnica utilizada para reducir la
dimensionalidad de un conjunto de datos (Peña 2002).
En este caso se busca en el espacio creado por los componentes que expliquen la mayor parte de la
varianza, determinar las relaciones entre los compartimentos de biomasa y variables estructurales
del bosque.
El número óptimo de componentes se calculó mediante el criterio de autovalores mayores que el
promedio y su muestra gráfica se realizó en el espacio delimitado por los tres primeros
componentes, en el cual se evidencian las relaciones planteadas (Peña 2002).
El Análisis multivariado realizado para los compartimentos de biomasa analizados y variables
estructurales del bosque (4), se realizó con base en los casos completos del total de variables que
37
corresponden a las 10 parcelas de 0.10 ha. Este consistió en el análisis de la matriz de correlaciones
y un Análisis de Componentes Principales (ACP), que en conjunto permitieron visualizar las
relaciones y posibles agrupaciones entre los compartimentos de biomasa en relación a la estructura
del bosque.
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6.1. Reserva biológica Encenillo
En las 10 parcelas muestreadas (1 ha) se encontró un total de individuos de 1585, cuyos diámetros
(DAP) se distribuyeron en un rango de (0.1-0.5) m. de estos individuos 100 se cubicaron en pie,
teniendo en cuenta el n calculado por especie. A continuación se presentan los resultados de las
distribuciones diamétrica para cada especie, esta frecuencia por clase diamétrica se tiene en cuenta
para la obtención del n mínimo de muestreo (n redondeado).
Tabla 1. Distribución de clases diamétricas y estimación del n mínimo representativo por especie.
Especie
Rango diamétrico
(m) n
ponderado n
redondeado Frecuencia
% Árboles
cubicados
Weinmannia tomentosa
[0-0,1) 0,35 1 7,00%
10
[0,1-0,2) 3,99 4 79,90%
[0,2-0,3) 0,6 1 12,00%
[0,3-0,4) 0,05 1 0,90%
[0,4-0,5 ) 0,01 1 0,20%
Total 5 8 100%
Bejaria resinosa
[0-0,1) 0,81 1 16,20%
10 [0,1-0,2) 4,1 5 81,90%
[0,2-0,3) 0,1 1 1,90%
Total 5 7 100%
Cavendishia cordifolia
[0-0,1) 0,47 1 21,70%
10 [0,1-0,2) 4,19 5 76,80%
[0,2-0,3) 0,35 1 1,40%
Total 5 7 100%
Myrsine dependens
[0-0,1) 0,47 1 9,30%
10 [0,1-0,2) 4,19 5 83,70%
[0,2-0,3) 0,35 1 7,00%
Total 5 7 100%
Vallea stipularis [0-0,1) 0,24 1 8,00% 10
38
Especie
Rango diamétrico
(m) n
ponderado n
redondeado Frecuencia
% Árboles
cubicados
[0,1-0,2) 2,16 3 72,00%
[0,2-0,3) 0,6 1 20,00%
Total 3 5 100%
Diplostephium rosmarinifolium
[0-0,1) 0,8 1 20,00%
10 [0,1-0,2) 3,2 4 80,00%
Total 4 5 100%
[0-0,1) 0,47 1 11,80%
10 [0,1-0,2) 2,59 3 64,70%
Drymis granatensis [0,2-0,3) 0,47 1 11,80%
[0,3-0,4) 0,47 1 11,80%
Total 4 6 100%
Hesperomeles goudotiana
[0-0,1) 0,33 1 11,10%
10 [0,1-0,2) 2 2 66,70%
[0,2-0,3) 0,67 1 22,20%
Total 3 4 100%
Clethra fimbriata
[0-0,1) 1,2 2 40,00%
10 [0,1-0,2) 1,8 2 60,00%
Total 3 4 100%
Macleanea rupestris
[0-0,1) 1 1 25,00%
10 [0,1-0,2) 3 3 75,00%
Total 4 4 100%
Total general 82 114 100
39
6.1.1. ESTIMACIÓN EN FUSTALES
6.1.1.1. DENSIDADES
A continuación se presentan los resultados del análisis de los datos de densidades entre ramas y
fuste para cada una de las 10 especies importantes según IVI.
B. resinosa C. cordifolia
C. fimbriata. D. rosmarinifolium
M. rupestris. M. dependens
40
Figura 10. Diagramas de caja y bigotes para las densidades de las especies de la reserva biológica
Encenillo.
Se encontraron densidades entre 0,32-0,69 g/cm3. B. resinosa, D. granatensis y W. tomentosa.
mostraron valores atípicos y extremos, de las densidades básicas obtenidas no se encontraron
registros para la respectiva comparación a nivel de especies.
La Tabla 2 muestra el resultado de las pruebas realizadas para analizar las densidades entre fuste y
rama; así como el resultado del IVI para las diez especies más importantes encontradas en la reserva
Encenillo; estas especies acumulan el 90.22% del IVI, adquiriendo un gran peso ecológico en
cuanto a su representatividad en este bosque.
La prueba t mostró que no se encontraron diferencias significativas excepto para: B. resinosa, D.
rosmarinifolium, V. stipularis y H. goudotiana (t 12, 0.05 p-valor < 0.05), La prueba Kolmogorov-
Smirnov Mostró que no existe diferencia estadísticamente significativa entre las distribuciones para
B. resinosa, D. rosmarinifolium y V. stipularis (t12, 0,05, p-valor >0,05), mientras que para H.
goudotiana existe diferencia estadísticamente significativa entre las dos distribuciones (p-valor <
0,05).
V. stipularis. W. tomentosa.
D. granatensis. H. goudotiana.
41
Tabla 2. Resumen estadígrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para las 10 especies más importantes en la reserva biológica Encenillo. *Especies que presentan diferencias significativas de densidades de rama y fuste.
IVI Prueba
t Prueba de Kolmogorov-
Smirnov Densidad Promedio Especie Valor p-valor MD p-valor Ramas Fuste
B. resinosa 0,574 0,024* 0,4 0,854 0,66 0,62 C. cordifolia 0,077 0,3 0,367 0,916 0,7 0,65 C. fimbriata 0,058 0,742 0,333 0,96 0,42 0,43 D. rosmarinifolium 0,04 0,02* 0,55 0,356 0,66 0,59 D. granatensis 0,033 0,729 0,467 0,696 0,37 0,39 H. goudotiana 0,028 0,02* 0,9 0,048* 0,66 0,61 M. rupestris 0,027 0,438 0,5 0,611 0,44 0,65 M. dependens 0,027 0,715 0,455 0,715 0,5 0,6 V. stipularis 0,02 0,024* 0,8 0,104 0,56 0,62 W. tomentosa 0,019 0,697 0,667 0,271 0,54 0,53
6.1.1.2. Ecuaciones Alométricas
Los modelos más ajustados fueron los lineales seguidos de los multiplicativos, la especie que mayor
ajuste del modelo multiplicativo presentó, fue H. goudotiana, las únicas especies que no mostraron
un R2 ajustado<70%, fueron D. rosmarinifolium y C. cordifolia, puesto que presentan
comportamientos estructurales particulares, En todos los casos el modelo multiplicativo presentó
comparativamente valores bajos de error absoluto medio (min. = 0.16 y máx. = 0.42). La prueba de
Durbin y Watson mostró normalidad de los residuales excepto la ecuación de D. rosmarinifolium,
no se evidenció correlación serial de los residuales.
Tabla 3. Estadígrafos de modelos alternativos de ajuste para las especies de la reserva Encenillo.
Modelo Ecuación Coeficiente correlación
R-Cuadrado ajustado
Error absoluto medio
p- valor Durbin
y Watson
Bejaria resinosa
Raíz cuadrada-Y B= (- 3,67116 + 0,85348*DAP) 2 0,962 0,926 0,883 0,167
Exponencial B = exp (1,80116 + 0,165126*DAP) 0,958 0,917 0,172 0,153
Multiplicativo B = 0.058535*(DAP2,66369) 0,957 0,915 0,166 0,119
Lineal B= -189,868 + 19,1607*DAP 0,951 0,904 24,306 0,231
Cavendishia cordifolia
Lineal B= -108,231 + 13,5253*DAP 0,644 0,415 15,421 0,035
Raíz cuadrada-X B= -260,036 + 90,7214*√(DAP) 0,640 0,409 15,517 0,036
Raíz cuadrada-Y B = (-4,35992 + 0,963421*DAP)2 0,638 40,690 1,115 0,032
Logarítmico-X B = -323,005 + 151,871*ln(DAP) 0,634 0,403 15,609 0,036
Multiplicativo B = 0.017592* (DAP3,19928) 0,615 0,378 0,337 0,123
Clethra fimbriata
Doble inverso B = 1/(-0,0335468 + 0,942995/DAP) 0,929 0,863 0,005 0,160
Exponencial B = exp. (1,29863 + 0,150444*DAP) 0,926 0,857 0,150 0,334
Raíz cuadrada-y B = (-0,602355 + 0,446142*DAP)2 0,920 0,846 0,517 0,296
42
A continuación se presentan los modelos ajustados y la representación gráfica del modelo
multiplicativo y la distribución de los residuales.
Multiplicativo B = 0.119961*(DAP2,11206) 0,918 0,844 0,173 0,336
Diplostephium rosmarinifolium
Lineal B = -39,6894 + 6,63034*DAP 0,735 0,540 19,014 0,067
Raíz cuadrada-X Biomasa = -132,623 + 50,14*√(DAP) 0,727 0,528 19,302 0,059
Raíz cuadrada-Y B= (0,929135 + 0,426691*DAP)2 0,718 0,516 1,368 0,037
Logarítmico-X Biomasa = -188,162 + 92,8347*ln(DAP) 0,715 0,511 19,643 0,054
Multiplicativo B = 0.551488*(DAP1,67088) 0,681 0,464 0,430 0,017
Drymis granatensis
Curva-S B = exp(7,65789 - 52,355/DAP) -0,960 0,922 0,196 0,257
Multiplicativo B = 0.010096*(DAPˆ3,20068) 0,959 0,919 0,202 0,086
Exponencial B = exp(1,22888 + 0,184298*DAP) 0,947 0,897 0,222 0,130
Raíz cuadrada-Y B = (-5,40831 + 0,890644*DAP)2 0,943 0,889 0,961 0,066
Hesperomeles goudotiana
Exponencial B= exp(1,27747 + 0,182847*DAP) 0,992 0,985 0,131 0,025
Multiplicativo B = 0.617781*(DAP3,34422) 0,969 0,939 0,291 0,248
Raíz cuadrada-Y B = (-11,9724 + 1,34457*DAP)2 0,956 0,914 2,999 0,007
Doble inverso B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP) 0,942 0,887 0,004 0,160
Macleanea rupestris
Lineal B = -164,443 + 18,41*DAP 0,949 0,900 19,906 0,342
Raíz cuadrada-Y B = (-2,45123 + 0,81375*DAP)2 0,941 0,886 0,870 0,213
Raíz cuadrada-X B = -435,273 + 142,591*sqrt(DAP) 0,930 0,865 23,159 0,328
Logarítmico-X B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP) 0,907 0,823 26,844 0,304
Multiplicativo B =0.168733*(DAP2,31442) 0,879 0,773 0,229 0,170
Myrsine dependens
Lineal B = -104,452 + 13,9617*DAP 0,975 0,950 15,865 0,097
Raíz cuadrada-X Biomasa = -345,573 + 117,861*sqrt(DAP)
0,967 0,936 17,704 0,174
Raíz cuadrada-Y Biomasa = (0,975099 +
0,583677*DAP)2 0,960 0,922 0,801 0,066
Logarítmico-X B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP) 0,956 0,913 19,862 0,288
Multiplicativo B = 0,612882*(DAP1,85952) 0,929 0,863 0,192 0,067
Vallea stipularis
Raíz cuadrada-Y B = (-0,588401 + 0,617031*DAP)2 0,908 0,824 2,159 0,059
Multiplicativo B = 0.3176677*(DAP2,01419) 0,906 0,820 0,381 0,158
Exponencial B = exp(2,66323 + 0,101625*DAP) 0,904 0,817 0,353 0,184
curva-S B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP) -0,892 0,795 0,403 0,194
Weinmannia tomentosa
Raíz cuadrada-Y B = (-1,03383 + 0,594234*DAP)2 0,990 0,980 0,458 0,368
Multiplicativo B= 0,167679*DAP2,18452 0,989 0,978 0,075 0,433
Lineal B = -258,171 + 18,9394*DAP 0,988 0,975 18,130 0,262
curva-S B= exp(7,45011 - 53,0039/DAP) -0,981 0,963 0,090 0,161
Todas las especies
Raíz cuadrada-Y B= (-0,967735 + 0,64874*DAP)2 0,9480 89,87% 1.17409 0,2446
Multiplicativo B = 0,190024*DAP2,20292 0,9209 84,81% 0,264574 0,1268
Lineal B= -164,95 + 16,9616*DAP 0,9327 87,00% 30.8433 0.0001
Raíz cuadrada-X B= 409,107 - 4316,21/DAP 0,9040 81,73% 51.1883 0.0000
43
M. rupestris. M. dependens
V. stipularis. W. tomentosa.
Combinación de las 10 especies.
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg)
10 13 16 19 22 250
50
100
150
200
250
300
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg)
10 13 16 19 22 25 280
50
100
150
200
250
300
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg)
10 15 20 25 30 35 400
200
400
600
800
DAP (c m)
Bio
ma
sa
(K
g)
16 21 26 31 36 41
0
100
200
300
400
500
600
DAP (cm)
Bio
masa (
Kg
)
0 10 20 30 40 500
200
400
600
800
44
Figura 11. Ecuaciones alométricas de las diez especies más importantes de la reserva biológica
Encenillo.
La elección de los modelos multiplicativos sobre los demás se realizó sobre el criterio de lógica
biológica de los modelos (Segura 2008).
Una vez desarrolladas las ecuaciones se llevó a cabo el cálculo de la biomasa por especie para las
parcelas muestreadas así como el cálculo de la biomasa para el resto de las especies a partir de la
B. resinosa C. cordifolia
C. fimbriata. D. rosmarinifolium
D. granatensis. H. goudotiana.
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg)
9 13 17 21 250
50
100
150
200
250
300
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg)
9,9 10,9 11,9 12,9 13,90
20
40
60
80
100
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg)
9 11 13 15 17 19 210
20
40
60
80
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg)
9 12 15 18 21 240
20
40
60
80
100
120
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg
)
11 14 17 20 23 260
50
100
150
200
250
300
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg)
9 13 17 21 25 29 330
300
600
900
1200
1500
45
ecuación general. La Tabla 4 muestra los resultados de biomasa por parcela y por especie así como
la biomasa de las otras especies.
Tabla 4. Biomasa de las parcelas muestreadas
Especie Biomasa de fustales (Ton/ ha)
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10
B. resinosa 0,878 14,581 6,338 3,441 0,624 4,874 3,272 5,867 0,249 8,047
C. cordifolia 1,071 11,199 0,908 1,418 2,820
1,769 3,542 6,038 10,639
C. fimbriata
0,159 0,195 0,153
0,397 0,153
D. rosmarinifolium.
0,296 2,016
1,117
0,723 0,360 0,740
D. granatensis
3,928 0,336
0,000 18,248 1,744 2,090
H. goudotiana 4,489 0,005 0,153 5,583 0,321
0,194
M. rupestris 0,294
3,406
0,424
0,960
M. dependens
0,481
2,270
3,929 6,245
2,292 20,632
V. stipularis
1,056
1,171 0,315 1,383
6,105
W. tomentosa 142,794 113,980 71,646 80,496 92,857 87,925 97,396 88,029 64,512 45,112
Otras 2,049 0,264 0,242 0,000 4,221 0,000 0,000 5,287 2,384 3,295
Total 151,574 144,733 85,204 94,459 102,535 116,146 112,057 107,670 76,214 93,830
Para el cálculo de la biomasa de necromasa se tuvo en cuenta el valor de la densidad según el tipo;
estos corresponde a: densidad para necromasa sin descomponer (SD), descompuesta (D) y muy
descompuesta (MD), con valores de 0,204 g/cm3, 0,237 g/cm3, y 0,365 g/cm3 respectivamente. Se
observa que la densidad MD se distribuye en los mayores rangos (0,28-0,42 g/cm3) seguido de la
densidad D (0,22-0,26 g/cm3), y SD con los menores rangos (0,20-0,22 g/cm3).
Figura 12. Diagramas de cajas y bigotes para las densidades por tipo de necromasa.
Nótese que la densidad aumenta de manera directa en relación al nivel de descomposición, esto dado por que lo que se está calculando es la relación del volumen aparente y su peso seco, y
Densidad (g/cm3)
SD
D
MD
0,16 0,26 0,36 0,46 0,56 0,66
46
relacionado con que el volumen fue de manera determinante mayor en el SD y D, determino los menores valores.
6.1.1.3. Corrección por heterocedasticidad.
Se implementó la corrección sobre los modelos multiplicativos; ésta consiste en adicionar el factor
de corrección (la mitad del cuadrado medio del error), al factor independiente del modelo
linealizado (mediante transformación logarítmica del modelo multiplicativo).
La presente corrección no fue implementada en los modelos utilizados, dado que en los proyectos
donde los bosques actúan como sumideros de carbono, las estimaciones conservadoras son
preferibles (Orrego & Del valle, 2001). Sin embargo esta corrección se presenta como factor
opcional en la implementación de futuras cuantificaciones.
Tabla 5. Factor de corrección por heterocedasticidad.
Especie Modelo multiplicativo Factor de Corrección
B. resinosa B = 0.058*(DAP2,664) 0,036
C. cordifolia B = 0.018* (DAP3,199) 0,048
C. fimbriata B = 0.120*(DAP2,112) 0,027
D. rosmarinifolium B = 0.552*(DAP1,671) 0,152
D. granatensis B = 0.010*(DAP3,200) 0,076
H. goudotiana B = 0.008*(DAP3,3442) 0,14
M. rupestris B =0.169*(DAP2,314) 0,036
M. dependens B = 0,613*(DAP1,856) 0,019
V. stipularis B = 0.318*(DAP2,014) 0,059
W. tomentosa B= 0,168*(DAP2,184) 0,0044
Todas las especies B = 0,190*(DAP2,203) 0,052
47
6.1.2. Análisis multivariado Encenillo
Las variables analizadas corresponden a compartimentos de biomasa donde se incorpora las
variables por cada una de las especies de la siguiente forma: Bej: B. resinosa; Cav: C. cordifolia.
Clt: C. fimbriata; Dip: D. rosmarinifolium; Dri: D. granatensis; Hep: H. goudotiana; Mcl: M.
rupestris; Mys: M. dependens, Vla: V. stipularis, Wnm: W. tomentosa Ots: Otras especies; Ttl: total
de biomasa fustal; Hr: Biomasa hierbas; Hj: Biomasa hojarasca; Nc: Biomasa necromasa; y
variables de la estructura del bosque incorporadas de la siguiente forma: Ab: Área basal; Ni:
Numero de individuos; Htl: Altura total; Hft: Altura fustal.
La descripción de cada una de las variables se presenta en la tabla 47, donde se comprobó en cada
caso la normalidad mediante el criterio de asimetrías y curtosis en el rango -2 a 2.
Tabla 6. Estadígrafos descriptivos
Media Desviación estándar Mínimo Máximo Asimetría Curtosis
Bej 4,878 4,401 0,249 14,946 1,704 1,492
Cav 3,993 4,029 0,014 11,225 1,485 -0,040
Clt 0,106 0,132 0,000 0,397 1,561 0,902
Dip 0,573 0,728 0,000 2,157 1,806 0,886
Dri 2,636 1,399 0,000 18,255 1,885 1,050
Hep 1,084 0,121 0,000 0,583 1,180 -0,021
Mcl 0,535 1,057 0,000 3,406 1,772 1,056
Mys 3,614 6,396 0,000 20,811 1,511 0,493
Vla 1,021 1,868 0,000 6,105 -0,867 -1,416
Wnm 88,853 26,662 45,112 142,794 0,696 0,787
Ots 2,091 2,013 0,010 5,365 0,529 -1,001
Ttl 109,384 24,002 78,760 152,730 1,060 -0,042
Hr 3,614 3,426 0,716 11,665 2,072 1,766
Hj 6,303 2,814 0,761 10,366 -0,422 0,457
Nc 13,582 13,323 2,180 47,580 -0,189 -0,116
Ab 2,888 0,535 2,354 3,906 1,347 0,035
Ni 158,500 24,834 136,000 213,000 1,843 0,931
Htl 12,570 1,206 9,449 13,741 0,026 0,123
Hfl 6,284 1,078 4,381 8,347 0,049 0,736
48
Tabla 7. Matriz de correlación para los contenidos de biomasa en la reserva biológica Cachalú.
La matriz (Tabla 7) plantea las correlaciones entre todas las posibles combinaciones de variables.
No se tuvo en cuenta para el presente análisis las intercorrelaciones entre las variables estructurales,
ya que no son de interés, pues lo que se busca explicar es el comportamiento mediante las
relaciones entre los diferentes compartimentos, y estos con las variables estructurales.
Planteada la dominancia de W. tomentosa, ésta determina en mayor porción la biomasa total,
mostrando las correlaciones más altas. También las variables Vla y Mys, muestran una alta
correlación seguidas ambas por una moderada con Cav, generando una agrupación de
compartimentos, con relaciones negativas con Dip, Wnm y Ctl, por lo que se cree que son más
frecuentes en conjunto cuando disminuye la presencia de Wnm. Esto ha sido registrado por Cantillo
2005 al mostrar a nivel fitosociológico que plantea a Weinmannia tomentosa, como una especie
exclusiva, electiva.
Mac y Dip, se correlacionan directamente de manera exclusiva entre ellas, y de manera inversa con
Vla, Ttl y de manera inversa con todas las variables estructurales, este comportamiento se da en la
medida que las variables estructurales no explican ni la aparición de estas especies, ni su biomasa,
esto también se observa en el análisis de componentes principales donde tienden a agruparse
distanciadamente de los demás compartimentos y variables estructurales del bosque.
La variable que menos correlación planteo fue Ots, se da este comportamiento por que el abordaje
del presente estudio se da hacia las especies dominantes (mas importantes según IVI), y dada la
homogeneidad del bosque este pequeño grupo determinan las variables de estructura como ya se ha
mencionado en especial el Wnm.
Qcs Vrl Com Frm Bil Anb Str Alf Otr Ttl Hr Nc Hj Ni Ab Htl
Vrl -0,64
Com -0,75 0,71
Frm -0,22 0,19 0,40 Bil -0,25 0,04 0,19 0,77
Anb -0,24 0,10 0,23 0,85 0,65
Str -0,59 0,42 0,41 0,09 -0,03 -0,02
Alf -0,06 -0,14 -0,25 -0,11 0,54 -0,16 -0,19
Otr -0,15 -0,003 -0,14 -0,24 -0,22 0,30 -0,20 -0,14
Ttl 0,40 -0,35 -0,57 -0,25 -0,12 0,22 -0,58 0,08 0,80
Hr 0,58 -0,21 -0,29 -0,38 -0,52 -0,49 -0,11 -0,26 -0,29 -0,04
Nc 0,39 0,35 -0,08 -0,26 -0,45 -0,27 -0,11 -0,29 0,00 0,17 0,69
Hj -0,20 -0,23 0,02 -0,24 -0,27 -0,33 0,72 -0,13 -0,26 -0,46 0,22 -0,28
Ni -0,61 0,33 0,15 0,23 0,60 0,45 0,16 0,57 0,43 0,25 -0,70 -0,34 -0,22
Ab -0,17 0,03 -0,17 -0,03 0,04 0,49 -0,15 -0,004 0,95 0,81 -0,39 -0,03 -0,31 0,61
Htl -0,61 0,72 0,59 0,19 0,13 0,24 0,59 -0,07 0,19 -0,12 -0,45 0,11 0,01 0,49 0,28
Hfl -0,65 0,72 0,55 0,30 0,28 0,49 0,35 -0,02 0,45 0,12 -0,58 0,06 -0,27 0,70 0,56 0,90
49
El promedio de los valores fue igual a 1, y se seleccionaron los seis componentes con autovalores
superiores a este promedio. Estos seis juntos explican el 90,8945% de la variabilidad en los datos
originales (Tabla 8).
Tabla 8. Autovalores por componente y varianza explicada .
Componente Autovalor % Varianza Varianza%
acumulada
1 5,086 26,77 26,77
2 3,919 20,62 47,39
3 3,015 15,87 63,26
4 2,100 11,05 74,31
5 1,702 8,96 83,28
6 1,448 7,62 90,90
7 0,839 4,41 95,31
8 0,534 2,81 98,12
9 0,358 1,88 100
10 4,46E-16 0.000 100
11 3,43E-16 0.000 100
12 1,45E-16 0.000 100
13 1,33E-16 0.000 100
14 0.000 0.000 0.000
15 0.000 0.000 0.000
16 0.000 0.000 0.000
17 0.000 0.000 0.000
18 0.000 0.000 0.000
19 0.000 0.000 0.000
Se puede ver en la Tabla 8 que los 2 primeros componentes explican el 47.39 % de la varianza, el
3 y el 4, explican el 26, 93 % y el 5 y 6 el 16.58 %, por debajo de estos el aporte a la varianza total
se vuelve nulo. En general llama la atencion que por debajo del componente 13 no se tuvo ningun
aporte a la variabilidad total. Esto significa que los seis primeros componentes representan bien el
comportamiento general de las variables, y el analisis de las variables originales en relacion a estos
conducira a conclusiones validas.
50
Tabla 9. Correlacion de cada componente con las variables originales.
Una vez reducida la dimensionalidad de 19 variables a 6 componentes principales, procedemos a
analizar el comportamiento de las varibles originales con relacion a estos componentes;
La Figura 13 muestra las relaciones de las variables originales con los componentes principales,
donde en general no fueron > 0.6, ni < -0.6, evidenciando que el comportamiento de las variables no
obedece a una relacion concentrada en algun componente, si no por el efecto conjunto de dichos
componentes.
El componente 1, identifica la relacion moderada entre Dip y Mcl, de manera inversa al factor,
estas especies se comportan de manera similar y no relacionadas con el comportamiento de ninguna
otra variable, se cree en este sentido que los individuos poseen una estructura particular que las
aleja del comportamiento general, en el caso de M. rupestris es comun encontrar fustes que reptan
varios metros por el suelo antes de emerger a los estratos superiores, manteniendo en este transecto
diametros mas o menos estables, que generan altos valores de biomasa no representados en sus
correspondientes DAPs, este comportamiento tambien se expresa en la ecuacion alometrica donde
Componente 1 Componente 2 Componente 3 Componente 4 Componente 5 Componente 6
Bej 0,156 0,327 -0,353 -0,094 -0,005 -0,034
Cav 0,092 0,428 0,005 -0,167 -0,244 -0,158
Clt -0,051 -0,252 -0,009 -0,244 0,239 -0,499
Dip -0,204 -0,216 -0,218 -0,405 -0,224 0,000
Dri 0,118 0,037 -0,034 0,002 0,457 0,596
Hep 0,046 -0,175 0,013 0,562 0,044 -0,324
Mcl -0,243 -0,158 -0,390 -0,106 -0,206 0,084
Mys -0,120 0,381 0,164 0,016 0,148 -0,162
Vla -0,153 0,398 0,137 0,145 0,048 -0,084
Wnm 0,343 -0,248 -0,054 0,169 -0,179 0,052
Ots -0,086 0,044 0,305 0,052 -0,560 0,070
Ttl 0,389 -0,029 -0,074 0,194 -0,148 0,093
Hr 0,177 -0,226 0,210 -0,205 -0,212 -0,024
Hj 0,122 0,055 -0,406 0,251 0,040 -0,241
Nc 0,294 0,295 -0,104 -0,158 -0,154 -0,176
Ab 0,410 -0,040 -0,133 0,069 -0,134 0,031
Ni 0,346 0,075 -0,106 -0,373 0,154 0,030
Htl 0,224 0,009 0,463 -0,075 -0,040 0,101
Hft 0,248 -0,163 0,253 -0,209 0,273 -0,326
51
se tiene un R2 ajustado del 77%. En el caso de D. rosmarinifolium, esta presentó un abrupto cambio
en su estructura en los individuos expuestos a mayor cantidad de luz, donde su crecimiento se
caracterizaba por la presencia de gran cantidad de ramas y ramets (menores a 10 cm), haciendo
elevada su biomasa para su correspondiente DAP, de igual forma que en Macleania, este
comportamiento se expreso en el bajo ajuste de la ecuacion alometrica (R ajustado de 46 %).
Como el resto de variables presentan cierta relacion con las variables estructurales, se genera el
aislamiento de Macleania y Diplostephium.
La relacion entre Wnm, Ttl y las variables de estructura Abs y Ni, tambien expresada en el
componente 1, la determina el hecho de que Wnm corresponde a la biomasa de la especie
dominante y por tanto afecta las variables estructurales de manera preponderante.
En el segundo componente disminuye la expresion de Wnm y se da espacio a la expresion de otras
especies. Muestra una relacion entre un segundo grupo de variables (Cav, Mys y Vla). El tercer
componente presenta la relacion mas alta con Htl y una baja relacion con Hr, con relaciones
negativas con Hj, Mac y Bej. Esto caracteriza que en las zonas con doseles mas disminuye la
expresion de la biomasa en general en todos sus compartimentos. Puede estar dado esto por la
presencia de individuos de bajos diametros que logran alturas considerables, en general el
comportamiento de las varibles en este componente caracteriza bajos valores de biomasa en cada
compartimento.
En el cuarto, quinto y sexto componente se expresan ciertas especies, en relacion directa o inversa.
En el cuarto se encuentra Hep, en relacion inversa al Ni y Dip, en el quinto y el sexto se aprecia Dri,
en ambos casos se observan relaciones directas al igual que Ttl, y el el sexto componente se destaca
la relacion inversa con Clt. Esto acompañado a que en estos componentes no es alta la corelacion
con Wnm, se puede afirmar que la tendencia a aportar biomasa por estas especies se da cuando
disminuye la expresion de Wnm.
52
Figura 13. Agrupaciones de las variables originales en dos ángulos del espacio delimitado por los tres primeros componentes principales, se identifica el origen como la intersección de las líneas punteadas.
La Figura 13 muestra las agrupaciones identificadas en el ACP identificando comportamientos y
relaciones similares. La variable Nc se explica en de manera homogenea por la presencia de Bej y
Cav, seguida de Ttl, es decir que la biomasa de fustales total determina la biomasa en forma de
necromasa, donde se destaca cuando existe presencia de individuos de las especies B. resinosa y C.
cordifolia. Este comportamiento obedece a que el mayor aporte del compartimento de necromasa se
da por ramas de gran porte que han caido al suelo y por árboles muertos en pie.
La Hj presenta una relacion alta con Bj, seguida de Dri, esto implica que estas especies aportan la
mayor cantidad de hojas caidas, por lo cual se requiere el monitoreo con trampas de biomasa. Según
Componente 1Componente 2
Com
pone
nte
3
Bej
Cav
Clt
Dip
DriHep
Mcl
MysVla
Wnm
Ots
Ttl
Hr
Hj
Nc
Ab
Ni
Htl
Hft
-0,25 -0,05 0,15 0,35 0,55-0,26
-0,060,14
0,340,54
-0,41
-0,21
-0,01
0,19
0,39
0,59
Componente 1Componente 2
Co
mp
on
en
te 3
Bej
Cav
Clt
DipDri
Hep
Mcl
Mys VlaWnm
Ots
Ttl
Hr
Hj
NcAb Ni
Htl
Hft
-0,25-0,050,150,350,55
-0,26-0,06
0,140,34
0,54
-0,41
-0,21
-0,01
0,19
0,39
0,59
(26
.7 %
)
(20.62%)(15.87%)
(15.87%)(20.62%)
(26
.7 %
)
53
lo observado en campo D. granatensis es una de las especies de las que mas se encuentran foliolos
sobre el suelo.
El compartimento Hr se relaciono mas con Hft, y en segundo lugar con las especies Hep, Wnm, y la
Htl, es decir que donde se encuentran las mayores altura promedio, se encontraron las mayores
contenidos de biomasa herbaceo, esto tiene sentido en la medida que para la Reserva Encenillo en
general es comun la presencia de musgos en el estrato herbaceo (ver aporte de compartimento
herbaceo), estos tendran mayor presencia en lugares más húmedos, y la altura del dosel se relaciona
con la húmedad. Donde exite la tendencia de encontrar un dosel mas bajos hacia las zonas secas
(Mueller, 2002). Esto tambien puede explicar la relacion con Wnm, ya que esta especie domina el
dosel y por tanto determina en gran medida su altura promedio. Asi donde encontremos mas
individuos de W. tomentosa aumentara la altura promedio del dosel y por tanto la humedad del
sotobosque.
La variable Ots no mostró ninguna relacion fuerte con ninguna de los demas compartimentos o
variables estructurales, se explica este aislamiento en que la conformacion de este compartimento se
da por la presencia de especies poco frecuentes que en general no presentarian una fuerte relacion
con la estructura general del bosque.
Wnm mostró una alta relación con las variables estructurales (Ab, Ni y Hft), y los compartimentos
de Hep y Ttl. En primera instancia su común relación con las variables estructurales se da por que
Weinmannia es la especie dominante (%IVI) y por tanto influencia drasticamente la estructura
general del bosque, planteando correlaciones cercanas a las de sus variables a nivel de especie.
Existe un distanciamiento de las demas especies de la agrupacion de las variables estructurales, de
tal manera que a medida que las especies que menos aportan al contenido total de biomasa son
aquellas que menos se realacionan con la estructura general de este bosque.
54
6.2. Reserva biológica Cachalú.
A continuación se presentan los resultados de las distribuciones diamétricas para cada especie, esta
frecuencia por clase dimétrico se tiene en cuenta para la obtención del n mínimo de muestreo (n
redondeado).
Tabla 10. Distribución de clases diamétricas y estimación del n mínimo representativo por especie.
Especie
Rango diamétrico
(m) n ponderado n redondeado Frecuencia Árboles cubicados
Quercus humboldtii
[0-0,1) 0,584 1 3,65%
25
[0,1-0,2) 7,358 8 45,99%
[0,2-0,3) 4,672 5 29,20%
[0,3-0,4) 2,161 3 13,50%
[0,4-0,5) 0,584 1 3,65%
[0,5-0,6) 0,234 1 1,46%
[0,6-0,7) 0,175 1 1,09%
[0,7-0,8) 0,117 1 0,73%
[0,8-0,9) 0,058 1 0,36%
[1-1,1) 0,058 1 0,36%
Total 16 23 100%
Virola macrocarpa
[0-0,1) 0,639 1 3,76%
16 [0,1-0,2) 9,97 10 58,65%
[0,2-0,3) 4,985 5 29,32%
[0,3-0,4) 0,767 1 4,51%
[0,4-0,5) 0,639 1 3,76%
Total 17 18 100%
Compsoneura Rigidifolia
[0-0,1) 0,318 1 2,27%
15
[0,1-0,2) 9,705 10 69,32%
[0,2-0,3) 3,341 4 23,86%
[0,3-0,4) 0,636 1 4,55%
Total 14 16 100%
Clusia cruciata
[0-0,1) 2,411 3 16,07%
16
[0,1-0,2) 12,054 13 80,36%
[0,2-0,3) 0,268 1 1,79%
[0,4-0,5) 0,268 1 1,79%
Total 15 18 100%
Faramea flavicans
[0-0,1) 2,348 3 13,04%
16 [0,1-0,2) 14,087 15 78,26%
[0,2-0,3) 1,565 2 8,70%
55
Las distribuciones de todas las especies concentraron la frecuencia de individuos hacia el rango entre 20 y
30 cm, lo cual a su vez determino una concentración de los arboles requeridos para la construcción de las
ecuaciones alométricas en este rango, donde se midieron 108 de 154 árboles cubicados en pie.
Total 18 20 100%
Blakea granatensis
[0-0,1) 0,615 1 5,13%
14
[0,1-0,2) 8,923 9 74,36%
[0,2-0,3) 2,154 3 17,95%
[0,3-0,4) 0,308 1 2,56%
Total 12 14 100%
Clusia shomburgkiana
[0-0,1) 1,143 2 9,52%
12 [0,1-0,2) 10 10 83,33%
[0,2-0,3) 0,857 1 7,14%
Total 12 13 100%
Billia rosea
[0-0,1) 0,324 1 2,94%
17
[0,1-0,2) 5,824 6 52,94%
[0,2-0,3) 4,529 5 41,18%
[0,3-0,4) 0,324 1 2,94%
Total 11 13 100%
Aniba cinnamomiflora
[0-0,1) 1,774 2 16,13%
12
[0,1-0,2) 6,387 7 58,06%
[0,2-0,3) 1,065 2 9,68%
[0,3-0,4) 1,065 2 9,68%
[0,4-0,5) 0,71 1 6,45%
Total 11 14 100%
Sterigmapetalum tachirensis
[0,1-0,2) 2,7 2 30,00% 9
[0,2-0,3) 3,6 7 40,00%
[0,3-0,4) 1,8 2 20,00%
[0,4-0,5) 0,45 2 5,00%
[0,6-0,7) 0,45 1 5,00%
Total 9 14 100%
Total general 270,004 326 152
56
6.2.1. ESTIMACIÓN EN FUSTALES
6.2.1.1. DENSIDADES
A continuación se presentan los resultados del análisis de los datos de densidades entre ramas y
fuste para cada una de las 10 especies importantes según IVI.
C. shumborkiana S. tachirense.
V. macrocarpa
A. colombiana A. cinnamomiflora
Densidad (g/cm3)
0,43 0,53 0,63 0,73 0,83Densidad (g/cm3)
0,54 0,64 0,74 0,84 0,94
Densidad (g/cm3)
0 0,2 0,4 0,6 0,8
Densidad (g/cm3)
0,37 0,39 0,41 0,43 0,45 0,47 0,49Densidad (g/cm3)
0 0,2 0,4 0,6 0,8
57
Figura 14. Diagramas de caja y bigotes para las densidades de las especies de la reserva biológica Cachalú.
6.2.1.1. 1. Validación de densidades
C. schomburgkiana, C. rigidifolia, V. macrocarpa, Q.humboldtii: para estas cuatro especies la
prueba t indica diferencias no significativas (p-valores > 0.05, indicando diferencias no
significativas, la prueba contraste de Kolmogorov-Smirnov dio como resultado p-valores >0.05,
B. rosea. B. granatensis
C. crusiata R. rigidifolia
F. flavicans. Q. humboldtii
Densidad (g/cm3)
0,34 0,44 0,54 0,64 0,74 0,84Densidad (g/cm3)
0,62 0,65 0,68 0,71 0,74 0,77
Densidad (g/cm3)
0,66 0,76 0,86 0,96 1,06Densidad (g/cm3)
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
Densidad (g/cm3)
0,43 0,45 0,47 0,49 0,51 0,53 0,55
Densidad (g/cm3)
0,43 0,53 0,63 0,73 0,83 0,93
58
indicando diferencias no significativas entre las distribuciones de densidades fuste y ramas en cada
especie (Tabla 11)
Tabla 11. Resumen estadígrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para 4 de las 10 especies más importantes en
la reserva biológica Cachalú.
Prueba t Prueba de Kolmogorov-Smirnov Densidad Promedio especie p-valor MD p-valor Probeta Tarugo Quercus humbodltii 0.71 0.3 0.3 0,67 0,72
Clusia schomburgkiana
0.39 0.33 0.24 0,6 0,6
Compsoneura rigidifolia
0.81 0.42 0.092 0,45 0,52
Virola macrocarpa 0.79 0.33 0.25 0,51 0,55
A continuación se presentan los resultados del análisis de los datos de densidades entre probetas y
tarugos para las 4 especies confrontadas con el método de determinación de densidad en laboratorio
y que hacen parte de las 10 especies más importantes según IVI.
Figura 15. Diagrama de cajas y bigotes para las densidades obtenidas a partir de tarugos y probetas para la cuatro
especies evaluadas.
Aunque las medias y las distribuciones entre las probetas y los tarugos, no difirieron
sustancialmente, se observa en los graficos de cajas y bigotes, distribuciones mas amplias en la
densidad de tarugos, esto se explica por el menor numero de muestras en este caso. Aun asi la
C. shomburkiana. V. macrocarpa
C. rigidifolia Q. humboltii.
0,41 0,51 0,61 0,71 0,81
Densidad (g/cm3)
Densidad de probetas
Densidad de tarugos
Densidad (g/cm3)
0 0,2 0,4 0,6 0,8
Densidad probetas
Densidad tarugos
Densidad (g/cm3)
0 0,2 0,4 0,6 0,8
Densidad probetas
Densidad tarugos
Densidad (g/cm3)
0,43 0,53 0,63 0,73 0,83 0,93
Densidad probetas
Densidad tarugos
59
validacion mediante el analisis de los estadigrafos, permite confirmar que este metodo estima de
manera fiable la densidad.
La Tabla 12 muestra el resultado de las pruebas realizadas para analizar las densidades entre fuste y
rama; así como el resultado del IVI para las diez especies más importantes encontradas en la reserva
Cachalú, estas especies acumulan el 53,42% del IVI, adquiriendo un gran peso ecológico en cuanto
a su representatividad en este bosque. Se introduce la especie Alfaroa colombiana dado que en el
muestreo realizado se encontró una franja homogénea dominada por dicha especie y que
corresponde a un fragmento atípico dentro de esta estructura y composición, el valor del IVI no fue
calculado, puesto que este valor no es comparable con el resto de unidades muestréales teniendo en
cuenta la estructura general del bosque y la presencia atípica de dicha cobertura.
La prueba t Mostró diferencias no significativas (t12, 0,05 p-valores > 0.05), la prueba contraste de
Kolmogorov-Smirnov Mostró diferencias no significativas entre las distribuciones de densidades de
fuste y ramas en cada especie (p-valores >0.05) (Tabla 12).
Tabla 12. Valor IVI y resumen estadígrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para las 10 especies más
importantes en la reserva biológica Cachalú. * el valor IVI para esta especie no se calculó dado que es una
mancha boscosa atípica dentro del bosque.
IVI Prueba t Prueba de Kolmogorov-Smirnov Densidad Promedio
especie Valor p-valor MD p-valor Ramas Fuste
A. colombiana * 0.65 0.33 0.96 0,49 0,57
A. Cinnamomiflora 0,21 0.36 0.6 0.38 0,64 0,54
B. rosea 0,08 0.68 0.88 0.057 0,62 0,72
B. granatensis 0,06 0.17 0.55 0.051 0,64 0,69
C. cruciata 0,04 0.66 0.5 0.61 0,71 0,74
C.rigidifolia 0,03 0.32 0.57 0.30 0,55 0,46
F. flavicans 0,03 0.19 0.5 0.58 0,67 0,47
Q. humboldtii 0,03 0.7 0.3 0.92 0,74 0,71
C. schomburgkiana 0,02 0.12 0.58 0.26 0,52 0,62
S, tachirense 0,02 0.66 0.3 0.96 0,69 0,72
V, macrocarpa 0,02 0.18 0.75 0.068 0,6 0,49
60
6.2.1.2. Ecuaciones Alométricas
Para las especies C. cruciata, C, schomburgkiana y B. granatensis no fue posible usar el modelo
obtenido dado que los estadígrafos de selección resultaron con valores bajos (R2 < 90%, coeficientes
de correlación < 0.9), en las dos especies del genero Clusia sp. se busco generar una única ecuación,
los estadígrafos de selección para este modelo fallaron del mismo modo que los anteriores, el
cálculo de la biomasa de estas especies se obtuvo a partir de la ecuación general del bosque dado
que esta ecuación tiene mayor grado de aceptación debido a los estadísticos de selección (R2 =
91.85% y Coeficiente de correlación = 0.958). La Tabla 13 muestra los resultados de los modelos
alternativos para cada una de las especies en estudio.
Tabla 13. Estadígrafos de modelos alternativos de ajuste para las especies de la reserva Cachalú.
Especie
Modelo Ecuación Coeficiente correlación
R-Cuadrado ajustado
Error absoluto medio (MAE)
p- valor Durbin y Watson
Inverso-X B= 418,093 - 5832,38/DAP -0,966 93,27% 16,939 0,264 Logarítmico-X B = -685,961 + 267,729*ln(DAP) 0,965 93,02% 15,592 0,307 A. Colombiana Raíz cuadrada-X B= (-0,733 + 0,523*DAP)2 0,960 92,18% 1,081 0,191
Multiplicativo B= 0,0625*Dap2,420 0,922 85,06% 0,226 0,133
Multiplicativo B = 0,076*Dap2,41467 0,939 88,08% 0,343 0,238 A. Cinnamomiflora
curva-S B= exp(7,260 - 46,800/DAP) -0,930 86,53% 0,346 0,320 Exponencial B= exp(2,345 + 0,102*DAP) 0,914 83,51% 0,460 0,339
Raíz cuadrada-Y B= (-2,311 + 0,655*DAP)2 0,914 83,47% 2,041 0,114 Lineal B= -179,846 + 19,310*DAP 0,963 92,79% 34,821 0,061 Raíz cuadrada-Y B= (0,943 + 0,620*DAP)2 0,954 91,01% 1,168 0,060 B. rosea Raíz cuadrada-X B= -567,516 + 176,234*√ (DAP) 0,943 88,92% 43,061 0,103
Multiplicativo B= 0,699*Dap1,846 0,916 83,88% 0,236 0,390 Raíz cuadrada-Y B= (-0,228 + 0,516*DAP)2 0,970 94,04% 0,617 0,046 C. rigidifolia Multiplicativo B= 0,269*Dap1,977 0,959 92,00% 0,151 0,067 Exponencial B= exp(2,382 + 0,107*DAP) 0,958 91,84% 0,138 0,193
Lineal B= -102,279 + 10,761*DAP 0,954 91,07% 16,908 0,173
Exponencial Biomasa = exp(1,43888 + 0,166*DAP) 0,975 95,03% 0,135 0,333
F. flavicans Raíz cuadrada-Y B = (-2,325+ 0,666*DAP)2 0,964 92,85% 0,593 0,063 Multiplicativo B= 0,067*Dap2,486 0,964 92,83% 0,154 0,240
Doble inverso B= 1/(-0,025 + 0,695/DAP) 0,951 90,38% 0,003 0,154 Q. humboldtii Raíz cuadrada-Y B= (-5,864+ 0,906*DAP)2 0,984 96,79% 2,161 0,298 Lineal B= -765,618 + 47,861*DAP 0,964 92,87% 155,370 0,190
61
Especie
Modelo Ecuación Coeficiente correlación
R-Cuadrado ajustado
Error absoluto medio (MAE)
p- valor Durbin y Watson
Exponencial B= 0,067*Dap2,486 0,958 91,67% 0,308 0,041
Multiplicativo B= 0,071*Dap2,539 0,957 91,64% 0,297 O,1642 Multiplicativo B= 0,217*Dap2,236 0,980 96,11% 0,197 0,168
S. tachirensis Exponencial B= -765,618 + 47,861*DAP 0,979 95,80% 0,179 0,098 Raíz cuadrada-Y B= (-2,521+ 0,814*DAP)2 0,979 95,76% 1,364 0,131
Doble inverso B= 1/(-0,009 + 0,338/DAP) 0,962 92,56% 0,002 O,4787
Raíz cuadrada-X B= -297,408 + 98,2304*√(DAP) 0,990 97,91% 13,882 0,113
V. macrocarpa Logarítmico-X B= -498,124 + 218,131*ln(DAP) 0,989 97,72% 11,882 0,055 Lineal B= -84,733 + 10,670*DAP 0,985 97,01% 16,957 0,252
Multiplicativo B= 0,305*Dap1,949 0,980 96,03% 0,182 0,072 Lineal B= -17,6118 + 5,84592*DAP 0,567 32,10% 20,572 0,487 Raíz cuadrada-Y B= 1/(0,0396932 - 0,00147767*DAP) 0,564 31,78% 0,005 0,372 C. cruciata Raíz cuadrada-X B= 153,505 - 1205,82/DAP 0,560 31,36% 21,092 0,488 Exponencial B= exp(2,8226 + 0,0883821*DAP) 0,559 31,27% 0,317 0,407 Multiplicativo B = 1,92026*DAP^1,29994 0,549 30,12% 0,321 0,419 Doble inverso B= 1/(0,000574412 + 0,213679/DAP) 0,280 7,85% 0,009 0,083
Inverso-Y
B= 1/(0,0300214 - 0,000971252*DAP) -0,280 7,85% 0,009 0,070
B. granatensis curva-S B= exp(5,18672 - 11,0555/DAP) -0,236 5,56% 0,574 0,094 Multiplicativo B= 11,1518*DAP^0,746581 0,229 5,26% 0,572 903,000 Exponencial B= exp(3,69988 + 0,0478627*DAP) 0,225 5,04% 0,569 0,089
Lineal B= 0,675643 + 2,78436*DAP 0,753 56,76% 13,770 0,337 schomburgkiana Raíz cuadrada-X B= -55,4747 + 25,729*sqrt(DAP) 0,748 55,88% 13,821 0,392 Logarítmico-X B= -108,096 + 56,9323*ln(DAP) 0,735 54,07% 13,961 0,464 Inverso-X B= 113,858 - 962,769/DAP -0,688 47,34% 16,680 0,313 Multiplicativo B= 1,54989*DAP^1,15651 0,469 22,01% 0,523 0,133 Raíz cuadrada-Y B = (-1,934 + 0,676*DAP)2 0,964 92,87% 1,131 0,335 Ecuación general del bosque Multiplicativo B= 0,147*Dap2,25428 0,958 91,85% 0,220 0,371 Exponencial B = exp(2,470 + 0,108*DAP) 0,948 89,87% 0,238 0,060
curva-S B= 0,305*Dap^1,949 -0,932 86,82% 0,262 0,360
62
A. colombiana A. Cinnamomiflora
B. rosea C. rigidifolia
F. flavicans. Q. humboldtii
Genero Clusia
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg
)
14 18 22 26 30 340
50
100
150
200
250
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg
)
0 10 20 30 40 500
200
400
600
800
1000
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg
)
10 15 20 25 30 35 400
100
200
300
400
500
600
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg
)10 14 18 22 26 30 34
0
50
100
150
200
250
300
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg
)
10 12 14 16 18 20 220
30
60
90
120
150
180
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg
)
0 20 40 60 800
500
1000
1500
2000
2500
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg)
10 12 14 16 18 200
20
40
60
80
100
120
63
Figura 16. Diagramas del modelo multiplicativo para las especies de la reserva Cachalú
La elección de los modelo multiplicativos sobre los demás se realizó sobre el criterio de lógica
biológica de los modelos (Segura 2008).
Una vez desarrolladas las ecuaciones se llevó a cabo el cálculo de la biomasa por especie para las
parcelas muestreadas así como el cálculo de la biomasa para el resto de las especies a partir de la
ecuación general. La Tabla 14 muestra los resultados de biomasa por parcela y por especie así
S. tachirense. V. macrocarpa
C. cruciata. C. shomburkiana
General del bosque. B. granatensis
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg
)
0 10 20 30 40 500
200
400
600
800
1000
1200
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg
)
10 15 20 25 30 35 400
50
100
150
200
250
300
DAP (cm)
Bio
ma
sa (
kg)
11 13 15 17 19 2131
51
71
91
111
131
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg)
10 15 20 25 30 35 400
20
40
60
80
100
120
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg
)
0 10 20 30 40 500
200
400
600
800
1000
DAP (cm)
Bio
mas
a (
kg)
10 13 16 19 22 250
40
80
120
160
200
64
como la biomasa de las otras especies. Las especies que no muestran algún valor en contenido de
biomasa no aparecieron en las parcelas correspondientes, es por esto que no se obtiene valor alguno
de biomasa.
Tabla 14. Biomasa de las parcelas muestreadas.
especie Biomasa de fustales (Ton/ ha)
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10
Q. humboldtii 49.376 89.293 76.517 74.931 40.969
28.803 40.049 30.624 26.466
V. macrocarpa
9.68 17.71
C. rigidifolia
5.976 3.481
5.242 1.674
Clusia cruciata
F. flavicans
3.164
B. granatensis
C. schomburgkiana
B. rosea
1.393 9.349
12.354 1.310 0.727 0.614
A. cinnamomiflora
S. tachirense
2.711 1.307
4.699
A. colombiana
27.989 Otras 25.995 13.198 11.265 31.007 34.985 108.33 46.500 130.534 26.254 37.695
Total 75.372 102.491 87.782 107.330 113.292 126.696 113.316 171.893 62.848 71.149
Para el cálculo de la biomasa de necromasa se tuvo en cuenta el valor de la densidad según el tipo;
estos corresponde a: densidad para necromasa sin descomponer (SD), descompuesta (D) y muy
descompuesta (MD), con valores de 0,213 g/cm3, 0,266 g/cm3, y 0,334 g/cm3 respectivamente.
65
Figura 17. Diagrama de cajas y bigotes para las densidades por tipo de necromasa.
6.2.1.3. Corrección por heterocedasticidad
Se implementó la corrección sobre los modelos multiplicativos, esta consiste en adicionar el factor
de corrección (la mitad del cuadrado medio del error), al factor independiente del modelo
linealizado (mediante transformación logarítmica del modelo multiplicativo).
Aunque los modelos con los que se implementó el cálculo de biomasa para la reserva no
contuvieron la presente corrección, dado que en los proyectos donde los bosques actúan como
sumideros de carbono, las estimaciones conservadoras son preferibles (Orrego & Del valle, 2001).
Esta se presenta como factor opcional en la implementación de futuras cuantificaciones.
Tabla 15. Factor de corrección por heterocedasticidad.
6.2.1.4. Análisis de multivariado de la biomasa Cachalú
Las características empleadas en el análisis de esta reserva fueron de manera análoga al análisis
realizado para la reserva Encenillo, de tal forma que sus resultados sean comparables. Las variables
analizadas corresponden a compartimentos de biomasa donde se incorpora las variables por cada
una de las especies de la siguiente forma: Qcs: Q. humboldtii; Vrl: V. macrocarpa; Com: C.
Densidad (g/cm3)
SD
D
MD
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
Especie Modelo multiplicativo Factor de Corrección Faramea flavicans B= 0,0668632*Dap2,48634 0,021
Compsoneura rigidifolia B= 0,268736*Dap1,97707 0,020
Alfaroa colombiana B= 0,0625003*Dap2,42058 0,074
Aniba cf. cinnamomiflora B = 0,0548241*Dap2,49991 0,115
Billia rosea B= 0,699323*Dap1,84619 0,051
Quercus humboldtii B = 0,0708868*Dap2,539 0,082
Sterigmapetalum tachirense B= 0,216786*Dap2,23605 0,032
Viola macrocarpa B= 0,304588*Dap1,94874 0,026
Ecuación General B= 0,147502*Dap2,25428 0,036
66
rigidifolia; Frm: F. flavicans; Bil: B. rosea; Anb A. cinnamomiflora; Str: S. tachirensis; Alf:
A.colombiana Ots: Otras especies; Ttl: total de biomasa fustal; Hr: Biomasa hierbas; Hj: Biomasa
hojarasca; Nc: Biomasa necromasa; y variables de la estructura del bosque incorporadas de la
siguiente forma: Ab: Área basal; Ni: Numero de individuos; Htl: Altura total; Hft: Altura fustal.
La descripción de cada una de las variables se presenta en la tabla 66, donde se comprobó en cada
caso la normalidad mediante el criterio de asimetrías y curtosis en el rango -2 a 2. Los
compartimentos de las especies V. macrocarpa, C. rigidifolia y S. tachirensis, no mostraron
normalidad dado su poca aparición den las parcelas (2 o 3), lo que impide lograr un ajuste, en estos
casos la normalidad se asumió.
Tabla 16. Estadígrafos descriptivos.
Tabla 17. Matriz de correlación para los contenidos de biomasa en la reserva biológica Cachalú
Media Desviación estándar Mínimo Máximo Asimetría Curtosis
Qcs 45,630 27,329 0,000 89,150 0,227 -0,323
Vrl 1,260 3,093 0,000 9,662 3,525 4,911 Com 1,749 2,506 0,000 5,971 1,242 -0,698
Frm 0,116 0,365 0,000 1,155 4,082 6,455 Bil 2,438 4,518 0,000 12,367 0,670 0,387
Anb 0,340 0,746 0,000 2,140 2,720 2,354
Str 0,871 1,616 0,000 4,695 2,447 1,937
Alf 2,804 8,866 0,000 28,037 4,082 6,455
Otr 28,300 36,810 3,499 129,528 0,735 -0,110
Ttl 83,506 37,232 41,398 172,081 -0,052 -0,991
Hr 2,002 1,614 0,268 5,910 0,048 -0,875
Nc 5,014 5,805 0,025 16,932 1,528 0,315
Hj 9,499 4,975 6,094 22,895 -0,123 -0,075
Ni 78,800 27,967 45,000 124,000 0,652 -0,889
Ab 27849,500 23590,000 13398,600 93043,100 3,663 5,467
Htl 15,421 2,095 11,345 19,450 -0,057 1,214
Hfl 9,221 2,481 5,388 13,717 0,634 -0,057
Qcs Vrl Com Frm Bil Anb Str Alf Otr Ttl Hr Nc Hj Ni Ab Htl
Vrl -0,64
Com -0,75 0,71
Frm -0,22 0,19 0,40 Bil -0,25 0,04 0,19 0,77
Anb -0,24 0,10 0,23 0,85 0,65
Str -0,59 0,42 0,41 0,09 -0,03 -0,02
Alf -0,06 -0,14 -0,25 -0,11 0,54 -0,16 -0,19
Otr -0,15 -0,003 -0,14 -0,24 -0,22 0,30 -0,20 -0,14
Ttl 0,40 -0,35 -0,57 -0,25 -0,12 0,22 -0,58 0,08 0,80
Hr 0,58 -0,21 -0,29 -0,38 -0,52 -0,49 -0,11 -0,26 -0,29 -0,04
Nc 0,39 0,35 -0,08 -0,26 -0,45 -0,27 -0,11 -0,29 0,00 0,17 0,69
Hj -0,20 -0,23 0,02 -0,24 -0,27 -0,33 0,72 -0,13 -0,26 -0,46 0,22 -0,28
Ni -0,61 0,33 0,15 0,23 0,60 0,45 0,16 0,57 0,43 0,25 -0,70 -0,34 -0,22
Ab -0,17 0,03 -0,17 -0,03 0,04 0,49 -0,15 -0,004 0,95 0,81 -0,39 -0,03 -0,31 0,61
Htl -0,61 0,72 0,59 0,19 0,13 0,24 0,59 -0,07 0,19 -0,12 -0,45 0,11 0,01 0,49 0,28
Hfl -0,65 0,72 0,55 0,30 0,28 0,49 0,35 -0,02 0,45 0,12 -0,58 0,06 -0,27 0,70 0,56 0,90
67
La matriz (Tabla 17) planteo las correlaciones más fuertes entre todas las posibles combinaciones
de variables. Se descartaron las intercorrelaciones entre las variables de la estructura del bosque, ya
que son de poco interés, ya que lo que se busca es explicar el comportamiento mediante las
relaciones entre los diferentes compartimentos y a la vez entre estos y las variables estructurales.
La variable Qcs Mostró en general correlaciones negativas con las todas las variables de estructura
en especial con Hfl y Ni, con una correlación de -0.17 con Ab, sin embargo presenta mayor ajuste
que cualquiera de las demás especies al contenido de biomasa total (Ttl). Esto indica que este
compartimento tendrá una mayor expresión en las zonas con alturas promedio menores y menor
cantidad de individuos.
Htl y Hfl presentan correlaciones negativas con Vrl, en igual cuantía, y de similar manera con Com.
Se interpreta que los estos compartimentos tienen un similar comportamiento en relación a las
alturas, el cual es predecible dada su familiaridad (pertenecen a la misma familia y su estructura es
similar). En el caso de Bil y Alf presentaron correlación con Ni, entendiendo que la biomasa de B.
rosea, y A. colombiana están determinada por el número de individuos por encima de las alturas y
las áreas basales. Anb se correlaciono de manera moderada con similares con las variables Ni y Ab,
indicando que esta biomasa sea respuesta del efecto conjunto del número de individuos y las áreas
basales. Str se correlaciono predominantemente con Htl, siendo la altura total clave para la
expresión de este compartimento.
Las variables Otr, Ttl y Ab, estuvieron fuertemente correlacionadas, indicando una mayor expresión
de biomasa de las especies no clasificadas como las más importantes para la reserva a medida que
encontremos mayores áreas basales, las cuales determinan la biomasa total.
Hr se correlaciono de manera predominante y negativa con Ni, y de manera directa con Nc y Qcs,
esto dice que el compartimento de necromasa tendera a aumentar con la disminución del número de
individuos.
6.2.2. Análisis de Componentes Principales
El promedio de los valores fue igual a 1, y se seleccionaron los cinco componentes con autovalores
superiores a este promedio. Estos seis juntos explican el 91.461 % de la variabilidad total en los
datos originales (Tabla 18).
Tabla 18. Autovalores por componente y varianza explicada .
Componente Autovalor Varianza % Varianza % acumulada
1,000 5,657 33,276 33,276
2,000 3,833 22,545 55,821
3,000 2,719 15,994 71,815
68
Componente Autovalor Varianza % Varianza % acumulada
4,000 1,904 11,198 83,013
5,000 1,436 8,448 91,461
6,000 0,813 4,783 96,244
7,000 0,397 2,334 98,577
8,000 0,233 1,369 99,946
9,000 0,009 0,054 100,000
10,000 0,000 0,000 100,000
11,000 0,000 0,000 100,000
12,000 0,000 0,000 100,000
13,000 0,000 0,000 100,000
14,000 0,000 0,000 100,000
15,000 0,000 0,000 100,000
16,000 0,000 0,000 100,000
17,000 0,000 0,000 100,000
Se identifica en la Tabla 18 que los 2 primeros componentes explican la mitad de la varianza (55
%) , el 3 y el 4, explican el 27 % y el 5 y 6 el 13 %, por debajo de estos el aporte a la varianza
total se vuelve nulo. En general llama la atencion que por debajo del componente 9 no se tubo
ningun aporte a la variabilidad total. Esto significa que los seis primeros componentes representan
bien el comportamiento general de las variables, y el analisis de las variables originales en relacion
a estos conducira a concluciones validas.
Tabla 19. Correlacion de cada componente con las variables originales.
Componente 1
Componente 2
Componente 3
Componente 4
Componente 5
Qcs 0,335 0,191 0,061 -0,217 -0,001 Vrl -0,260 -0,199 -0,279 -0,206 0,286
Com -0,257 -0,294 -0,084 -0,174 -0,015 Frm -0,224 -0,061 0,317 -0,407 -0,246 Bil -0,235 0,038 0,457 -0,127 0,123
Anb -0,272 0,157 0,181 -0,289 -0,379 Str -0,158 -0,351 -0,137 0,256 -0,187 Alf -0,048 0,108 0,305 0,291 0,585 Otr -0,133 0,373 -0,288 0,157 -0,203 Ttl 0,021 0,490 -0,140 0,023 -0,043 Hr 0,326 -0,091 -0,180 -0,172 0,039 Nc 0,127 0,007 -0,398 -0,375 0,269 Hj 0,083 -0,292 -0,019 0,448 -0,331 Ni -0,340 0,170 0,078 0,227 0,228 Ab -0,196 0,394 -0,198 0,116 -0,166 Htl -0,321 -0,118 -0,261 0,014 0,093
69
Hfl -0,379 0,039 -0,224 -0,055 0,080
Una vez reducida la dimensionalidad de 17 variables a 5 componentes principales, procedemos a
analisar el comportamiento de las varibles originales en relacion a estos componentes;
La Tabla 19 muestra las relaciones de las variables originales con los componentes principales,
donde en general no fueron > 0.5, ni < -0.5, evidenciando que el comportamiento de las variables no
obedece a una a la influencia de algun componente, si no por el efecto conjunto de estos.
El componente 1 presenta el aporte mas alto con la variable Qcs seguida de Hr, con valores
equiparables, y por tanto explica la correlacion entre estas, es decir la presencia de mayor cantidad
de biomasa en forma de hierbas en relacion a la biomasa de Q, humbodltii. Se relaciona
negativamente con los sotcks Vrl, Com, Frm, Bil , Anb y las variables de estructura Ni, Hfl y Hft,
agupando todas las anteriores. Esto implica que estos compartimento se expresen en relacion a las
alturas promedio de dosel y el numero de individuos.
El componente 2 se es el que presenta mayor peso para Ttl, donde no se presentan valores
equiparables entre el componente y ninguna otra variable. Siendo eso indicativo del aislamiento de
la biomasa total tanto de los demas compartimentos como de las variables estructurales.
En el componente 3 se destaca la relacion directa con Nc y la inversa con Bil, evidenciando bajos
aportes de esta especie al compartimento de necromasa, de igual forma en el componente 3 con las
variables Alf y Nc, y en el componente 4 con Frm y Hj.
El componente 5 agrupa las variables Hj y Anb, al correlacionarse de manera equiparable de forma
negativa.
Componente 1
Componente 2
Com
pon
ente
3
Qcs
Vrl
Com
Frm
Bil
Anb
Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
Hfl
-0,38 -0,18 0,02 0,22 0,42-0,36
-0,160,04
0,240,44
0,64
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
(33
.27
%
(22.54%)
(15.99%)
70
Figura 18. Agrupaciones de las variables originales en dos ángulos diferentes del espacio delimitado por tres
primeros componentes principales. donde se identifica el origen con una línea punteada
La Figura 18 muestra las agrupaciones identificadas en el análisis de componentes principales e
identifican comportamientos y relaciones similares en el espacio delimitado por los componentes
principales.
La biomasa total (Ttl) no tubo comportamientos relacionados con ninguna de las demás variables
analizadas de la estructura del bosque, no con ninguno de los demás compartimentos, esto se da por
la heterogeneidad del bosque, donde dado el número de especies que no se les analiza de manera
particular son las que más aportan a la biomasa total.
Se agruparon las variables Com, Str y Vrl con las alturas promedio del dosel, así que se espera que
la biomasa de las especies C. rigidifolia, S. tachirensis y V. macrocarpa, tengan una mayor
expresión en las zonas con doseles más altos. Hj se agrupo con las variables Bil, Frm y Anb,
planteando un aporte de las especies; B. rosea, F. flavicans y A. cinnamomiflora al compartimento
en hojarasca. La variable estructural que mas explico el comportamiento de las especies no
diferenciadas (Otr) fue Ab. Y el compartimento Hr se agrupo con Qcs,
6.2.2.1. Obtencion de carebono a partir de la biomasa estimada.
Una vez obtenidos los valores de biomasa estos permiten inferir los contenidos de carbono en ellos,
para la presente investigación se utilizaron los factores de conversión propuestos por Orrego et al
2003, obteniendo los valores de carbono por compartimentos como sigue:
Componente 1Componente 2
Com
pon
ente
3
Qcs
Vrl
Com
FrmBil
AnbStr
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
AbHtl Hfl
-0,38-0,18
0,020,22
0,42-0,36 -0,16 0,04 0,24 0,44 0,64
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6(3
3.2
7%
(22.54%) (15.99%)
71
Tabla 20. Contenido de carbono por reserva
TonC/ha
Reserva Encenillo Reserva Cachalú
Fustal 64,45 Fustal 58,85
Latizal 0,55 Latizal 2,13
Hojarasca 4,32 Hojarasca 2,88
Herbáceo 1,14 Herbáceo 2,06
Necromasa 2,29 Necromasa 1,55
6.3. Análisis de resultados.
Al realizar la comparación de otras ecuaciones para obtener biomasa, se busca examinar la validez
de la ecuación del presente trabajo. Las ecuaciones fueron alimentadas con los datos obtenidos en
los levantamientos de las 10 parcelas de 0.1ha de las Reservas de Encenillo y Cachalú, se
compararon principalmente con ecuaciones de tipo general dado que las ecuaciones relacionadas
con bosque andino son escasas. Los valores de biomasa estimados a partir de éstas sobre estiman
en el caso de Cachalú (108,48 ton/ha) aproximadamente en un 150% excepto para la ecuación
planteada por Schlegel (2001) y la del IDEAM que arrojó un valor subestimado del 50%. Estas
estimaciones constituyen un error dado que no corresponde a este tipo de ecosistema.
La Tabla 21 y Tabla 22 muestran la comparación de las ecuaciones que se aplicarían en caso de un
muestreo directo clásico en el compartimento de fustales, de estas en el caso de Encenillo la que
mayores valores arroja es Brown (2005), seguido de Schoeder et al. (1997), y estimación que
menores valores arrojo fue la de Schlegel (2001). En el caso de Cachalú, la ecuación que mayores
valores arrojo fue Brown (2005), seguido de Schoeder et al. (1997), y la estimación que menores
valores arrojo fue la estimación generada por IDEAM (2010). La variabilidad de las estimaciones
en Encenillo (desviación estándar = 50.32) fue sustancialmente mayor que en Cachalú (desviación
estándar = 28.06). De tal forma que para la reserva Encenillo el dato del presente trabajo se
distancio en promedio en 18 t/ha, así que en promedio en método propuesto es el más aproximado a
los valores medios de todas las estimaciones. También se detecta que los valores que más se
distancian de los promedios son los originados de la aplicación de las ecuaciones para biomasa
general sobre los datos de Encenillo.
72
Tabla 21. Comparación de las ecuaciones encontradas en la literatura para el cálculo de la biomasa, calculadas a
partir de los inventarios obtenidos en la presente investigación. Para la reserva Encenillo.
Ecuación Tipo de ecuación Autor Biomasa(Ton/ha)
B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872)) Biomasa general
Schroeder et al. (1997) 154,260
B=-1,897+2,309*LN(DAP) Biomasa general Schlegel 2001 54,757
B=0,2035*DAP^2,3196 Biomasa general Brown 2005 185,275
B=EXP(-2,6286368+2,340476*LN(DAP)) bh-M IDEAM 2010 66,684
B=0.107*DAP^2.422 bh- Pm Herrera 2003 130.889
Ecuación por especie y General bh-M Autores 113,036
Tabla 22. Comparación de las ecuaciones encontradas en la literatura para el cálculo de la biomasa, calculadas a
partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigación. Para la reserva Cachalú.
Ecuación Tipo de ecuación Autor Biomasa(Ton/ha)
B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872)) Biomasa general Schroeder et al. (1997) 140.650
lnB=-1,897+2,309*ln(DAP) Biomasa general Schlegel 2001 114.624
B=0,2035*DAP^2,3196 Biomasa general Brown 2005 161.010
B=exp(-2.5269415+2.623212 lnDAP) bh-mb IDEAM 2010 174.299
B=0.107*DAP^2.422 bh- Pm Herrera et al 2003 118.810
Ecuación por especie y General bh-Mb Autores 103.217
Se estimó el contenido de biomasa en latizales, herbáceo y hojarasca (Tabla 23)se obtuvo un valor
promedio de 0,94 ton.ha-1, 3,614 ton.ha-1 y 6,303 ton.ha-1 respectivamente; los valores de latizales se
compararon con las ecuaciones registradas en la literatura(Tabla 24). Estas ecuaciones sobrestiman
el valor obtenido con un 150% para el caso de Encenillo y 40 % para Cachalú, aunque según Segura
(2008), no es debido utilizar estas ecuaciones para rangos mayores o menores del DAP que se han
utilizado para la construcción de las mismas, es posible seguir utilizándolas por ser obtenidas a
partir de el mismo ecosistema. La presencia de especies sin valores de biomasa se debe a que esta
especie no fue encontrada en este compartimento en cada caso.
73
Tabla 23. Biomasa para latizales, herbáceo y hojarasca en las parcelas muestreadas Encenillo
Tabla 24. Comparación de las ecuaciones encontradas en la literatura para el cálculo de la biomasa en latizales,
calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigación En la reserva Encenillo.
Ecuación Tipo de ecuación
Autor Biomasa(Ton/ha)
B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872)) Biomasa general
Schroeder et al. (1997)
1,834
B=-1,897+2,309*LN(DAP) Biomasa general
Schlegel 2001
1,01
B=0,2035*DAP^2,3196 Biomasa general
Brown 2005
2,281
B=EXP(-2,6286368+2,340476*LN(DAP)) bh-M IDEAM
2010 0,002
B=0.107*DAP^2.422 Entre Pm-T
Herrar 2003
1.491
Ecuación por especie y General El presente
trabajo 3,270
Especie
Biomasa de latizales (Ton/ha )
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10
B.resinosa 0,365 0,004 0,104 0,002 0,11 0,022
C. cordifolia 0,027 0,153 0,008 0,014 0,244 0,086
C. fimbriata D. rosmarinifolium 0,142 0,334
D. granatensis 0,0001 0,006 0,007
H. goudotiana 0,017 0,001 0 0,075
M. rupestris 0,112 0,144 0,008
M.dependens 0,017 0,098 0,179
V. stipularis 0,048 0,05 0,026 0,06
W. tomentosa 0,088 0,434 0,362 0,094 0,463 0,124 0,268 19,469
otras 11,564 0,335 0,266 0,409 0,24 0,01 0,037 0,078 0,273 0,368
Total 11,564 0,8151 1,064 0,875 0,847 0,63 0,588 0,346 20,069 0,547
Biomasa herbaceo 5,61 3,65 0,716 1,128 11,665 3,259 6,056 1,975 0,719 1,357
Biomasa hojarasca 6,154 10,366 8,089 10,099 4,593 5,776 4,653 6,768 0,761 5,772
Biomasa necromasa 3,05 11,9 0,54 1,44 1,94 1,02 3,8 1,49 3,39 5,39
74
Tabla 25. Prueba t entre ecuaciones de cálculo de biomasa; *Diferencias Significativas; **Diferencias altamente significativas Reserva Encenillo.
Ecuaciones reportadas
P-valor (95%)
Schroeder et al. (1997)
Schlegel 2001 0,000** Brown 2005 0,000** 0,000**
IDEAM 2010 0,000** 0,000** 0,000** El presente trabajo 0,000** 0,000** 0,000** 0,000** 0.000**
Schroeder et al. (1997)
Schlegel 2001 Brown 2005 IDEAM 2010 Herrera 2003
En la Tabla 25 se muestran los resultados de las pruebas comparativas (prueba-t) entre las biomasas
calculadas a partir de las ecuaciones encontradas en la bibliografía, las cuatro ecuaciones evaluadas
presentaron diferencias altamente significativas. Se identificaron diferencias altamente
significativas para las estimaciones entre todos los métodos para Encenillo (p<0.05). Evidenciando
la gran incertidumbre en la aplicación de ecuaciones generales generadas a partir de datos de
bosque de otras zonas. En la reserva Cachalú se observaron diferencias significativas (Tabla 28)
entre todos los métodos a excepción de Brown (2005) y Schroeder et al (1997), ambos construidos
para biomasa general de los bosques tropicales, así como entre Herrera (2003) y el presente trabajo,
evidenciando que los valores de las estimaciones a agregarse a medida que comparten mayor
cantidad de características comunes.
Tabla 26. Comparación de las ecuaciones encontradas en la literatura para el cálculo de la biomasa en latizales, calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigación. Cachalú.
Ecuación Tipo de ecuación Autor Biomasa(Ton/ha)
B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872)) Biomasa general Schroeder et al. (1997)
1,160
B=-1,897+2,309*LN(DAP) Biomasa general Schlegel 2001
1,028
B=0,2035*DAP^2,3196 Biomasa general Brown 2005 1,417
B=exp(-2.5269415+2.623212 lnDAP) bh-mb IDEAM 2010 0,896
B=0.107*DAP^2.422 Entre Pm-T Herrera 2003 0.870
Ecuación por especie y General Autores 0,941
Al realizar la comparación de otras ecuaciones para obtener biomasa (Tabla 26), se busca analizar
la valides de la ecuación del presente trabajo. Las ecuaciones fueron alimentadas con los datos
75
obtenidos en los levantamientos de las 10 parcelas de 0.1ha de la reserva de Cachalú, se compararon
principalmente con ecuaciones de tipo general y una establecida por el IDEAM para bosque
húmedo montano bajo; dado que las ecuaciones relacionadas con bosque andino son muy pocas;
las ecuaciones tenidas en cuenta para el presente trabajo sobreestiman el valor de la biomasa
calculada (valor promedio de 103,217 ton/ha) aproximadamente en un 40%, la ecuación del
IDEAM arrojo un valor sobrestimado del 70% aproximadamente, estas estimaciones constituyen
un error dado que no corresponde a este tipo de ecosistema.
Se estimó el contenido de biomasa en latizales, herbáceo, hojarasca y necromasa (Tabla 26); se
obtuvo un valor promedio de 0,937ton/ha, 2,002ton.ha-1 y 9,499 ton.ha-1 5,014 respectivamente,
del mismo modo los valores de latizales se compararon con las ecuaciones encontradas en la
literatura (Tabla 26), dichas ecuaciones sobrestiman el valor obtenido con un 150%, aunque autores
como Segura (2008) precisas que no es debido utilizar estas ecuaciones para rangos mayores o
menores a los que se han utilizado para la construcción de las mismas, es posible seguir
utilizándolas por ser obtenidas a partir de el mismo ecosistema. La presencia de especies sin valores
de biomasa se debe a que esta especie no fue encontrada en este compartimento en cada caso.
Tabla 27. Biomasa para latizales, hojarasca, herbáceo y necromasa en las parcelas muestreadas en la Reserva
Cachalú
Especie Biomasa (Ton/ ha)
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10
Quercus humboldtii 0,017 0,023 0,018
0,015 0,073
0,063
Virola macrocarpa
0,051 Compsoneura rigidifolia
0,292
0,046
Faramea flavicans Billia rosea
0,002 0,240 Aniba cf. cinnamomiflora
Sterigmapetalum tachirense
0,004
0,020
Alfaroa colombiana
0,334 Otras 0,516 0,670 1,133 1,413 0,186 0,343 0,288 0,494 1,111 2,023
Total 0,532 0,693 1,151 1,413 0,520 0,685 0,305 0,856 1,111 2,106
Biomasa hojarasca 9,618 9,479 7,107 7,093 7,633 7,209 6,0944 6,604 11,26 22,895
Biomasa Herbaceo 2,75 5,91 2,72 1,14 0,82 1,54 0,268 0,707 1,951 2,215
Necromasa 2,612 16,932 8,537 4,715 0,209 12,224 0,742 4,007 0,141 0,025
76
Tabla 28. Prueba t entre ecuaciones de cálculo de biomasa; *Diferencias Significativas; **Diferencias altamente
significativas Reserva Cachalú.
Ecuaciones reportadas P-valor (95%)
Schroeder et al. (1997)
Schlegel 2001 0,036*
Brown 2005 0,169 0,000** IDEAM 2010 0,062 0,000** 0,465
El presente trabajo 0,002** 0,287 0,000** 0,000** 0.172635
Schroeder et
al. (1997) Schlegel 2001 Brown 2005 IDEAM 2010 Herrera et al 2003
En la Tabla 28 se muestran los resultados de las pruebas comparativas (prueba-t) entre las biomasas
calculadas a partir de las ecuaciones obtenidas en el presente estudio y las ecuaciones encontradas
en la bibliografía, del mismo modo la comparación se realizó entre estas ecuaciones reportadas, al
comparar las ecuaciones propias contra la de Schlegel (2001) y Herrera et al 2003, no se obtuvo
diferencias significativas, esto se debe a que estas ecuación se realizaron en un ecosistema de
bosque siempre verde chileno y bosque intervenidos en la cuenca media del rio Porce
respectivamente, estos bosques corresponden a bosques de altitud y el valor de biomasa es obtenido
a partir de métodos directos, al no presentar diferencias significativas este resultado permite una
primera revisión de la certidumbre del presente trabajo, es decir se relacionan dos ecuaciones
obtenidas por métodos directos y generadas en bosques con características similares a la obtenida en
Cachalú, entre tanto para las demás ecuaciones se presentan diferencias altamente significativas,
resultado que es de es de esperarse dado que son ecuaciones generales, al comparar las ecuaciones
encontradas en la literatura entre sí, encontramos diferencias altamente significativas entre Schlegel
(2001) e IDEAM 2010, a pesar de considerarse para ambos casos un tipo de bosque similar.
El resultado final de la biomasa por compartimento por reserva muestra una mayor acumulación de
biomasa en Encenillo, donde el principal aporte lo realiza la biomasa fustal. De la reserva Cachalú
se destaca los altos contenidos de hojarasca y necromasa Tabla 29.
77
Tabla 29. Comparación de biomasa por compartimento para cada reserva.
Reserva Cachalú Encenillo
Compartimento Ton/ha Ton/ha
Fustal 103.217 113.036
Latizal 0,937 3,735
Hojarasca 9,499 6,303
Herbáceo 2,002 3,614
Necromasa 5,014 3,396
Esto se debe principalmente a que al estudiar la estructura y composición de la reserva Encenillo se
encuentra una mayor homogeneidad que en la reserva de Cachalú, la mayor necromasa en Cachalú
es respuesta de individuos con mayor área basal de mayor tamaño y por lo tanto mayor aporte, caso
contrario para la reserva de Encenillo, pues aunque se encuentran árboles homogéneos estos no son
de mayor porte sino que poseen una mayor frecuencia por hectárea.
La relación de las variables de estructura del bosque, fue más evidente en la reserva biológica
Encenillo, donde la biomasa general se relaciona de forma directa con la estructura de las especies
dominantes, caso contrario a la reserva Cachalú.
Las variable Hj en los análisis de componentes de las dos reservas se presentó como de manera
aislada del comportamiento de la demás variables analizadas, por lo que se cree que la variabilidad
de este compartimentos se relaciona con variables fuera del objeto del presente estudio, como la
composición química y estructural del suelo y variables de macro y microclima. A parte de esto no
se encontraron relaciones equiparables entre los compartimentos de las reservas evidenciando la
diferencia en el comportamiento de los compartimentos de biomasa entre dos bosques andinos,
evaluados con la misma metodología, esto pone en cuestión la generación y aplicación de métodos a
nivel de unidades generales de vegetación.
Con los datos reportados para bosques naturales se plantea en primera instancia que para las
densidades se obtuvieron datos coherentes, al menos para las pocas especies registradas: Quercus
spp. (0.7 g/cm3), y Virola spp. (0.4, 0.44 y 0.48) (Brown, 1997b).
La biomasa total por hectárea promedio para los bosques andinos (resultado del promedio entre las
reservas) calculada en el presente estudio es de 125.36 ton.ha-1, resultado que resulta menor con
respecto al registrado por Overman et al. (1990) común total de biomasa aérea de 272 – 351 ton.ha-
1para un bosque del medio Caquetá. Del mismo modo Brown (1997b), registra datos para los
potenciales contenidos de biomasa por países donde se destaca 230 ton.ha-1para Bolivia, 182 ton.ha-
78
1para Ecuador, 210 ton.ha-1para ecosistemas no fragmentados de Perú y 192 ton.ha-1parta
ecosistemas fragmentados, los Bosque de Ecuador son los que más se aproximan al promedio del
presente estudio, relacionándose con la ubicación y cercanía de ambos lugares.
Por otro lado los valores promedios de hojarasca, herbáceo, y necromasa obtenidos son en promedio
7,901 ton.ha-1 2,808 ton.ha-1 4,205ton.ha-1 respectivamente, estos valores se aproximan a los
registrados por Herrera et al (2001), quienes obtienen valores de 6.028 ton.ha-1en el compartimento
de hojarasca, 8.7 ton.ha-1en necromasa y 0.647 ton.ha-1en herbáceo.
En comparación a la cuantificación de biomasa en diferentes tipos de bosque tropical se reporta en
estudios adelantados en centro América como en Tamaulipas, México, en un bosque dominado por
algunas especies del género Quercus spp. entre otras (Rodríguez 2006), obteniendo una estimación
de biomasa igual a 56,72 ton.ha-1. Nuestros resultados fueron sustancialmente mayores. Sin
embargo en comparación con los estudios adelantados por Fehse et al. (2002) en dos bosques
secundarios en Ecuador (Bosque de Alnus sp. y Polylepis sp.), 241,4 ton.ha-1 en el bosque de Alnus
sp. y 365,6 ton.ha-1 en el bosque de Polylepis sp. o los bosques basales se destacan el realizado por
Nascimento & Laurance (2002), quienes cuantificaron la biomasa seca aérea de un bosque en la
amazonia central (Manaos), encontrando que en promedio dicho bosque contenía 397.7 ton.ha-1
nuestros bosque fueron menos productivos.
Respecto a la vegetación herbácea y leñosa pequeña aporta 0.291ton.ha-1), la hojarasca fina 2.7
ton.ha-1 y los detritos 2.8 ton,ha-1 que corresponden al 2.4% respectivamente del contenido total, los
árboles muertos en pie corresponden al 1,8%, el carbono total promedio es de 111,123 ton.ha-1 en
bosques primarios intervenidos (Herrera 2001), donde nuestros bosques presentaron resultados
equiparables.
Al comparar la productividad de Cachalú y Encenillo con los valores registrados en la literatura
(Tabla 30), se puede observar que con respecto a los bosques basales de la amazonia la
productividad de los dos bosques andinos evaluados es menor (aproximadamente una tercera parte),
por otra parte al revisar los valores en los bosques siempre verdes de chile, los bosques de Ecuador,
Perú y Colombia, se identifica una potencialidad en la captura de carbono al nivel de bosques
andinos, en especial en la comparación con el trabajo de Girardin et al (2010), el cual al consistir en
una evaluación andina y planteando un amplio rango de biomasa establece la competitividad de
nuestros bosques andinos.
79
Tabla 30. Comparación de productividad de biomasa en bosques del neotrópico.
País Bosque Autor Biomasa ton.ha-1
Tamaulipas, México bosque de niebla Rodríguez (2006) 56,72
Costa Rica bosque secundario tropical Chacón et al. (2007) 99,9
Ecuador bosques secundarios Fehse et al. (2002) 241,4
Chile bosque nativo Gayoso & Guerra, (2005) 88,8
Chile bosques perennifolios Schlegel (2001) 84.3
Brasil bosques basales Amazonia Nascimento & Laurance (2002) 397,7
Brasil bosques de la Amazonia Cummings et al. (2002) 346
Colombia bosques de la Amazonia Saldarriaga et al (1988) 326
Perú bosques andinos Girardin et al (2010) 38.6 – 123.5
Colombia bosques intervenidos Herrera et al. (2001) 222,25
Colombia bosque andino Encenillo Autores 130.46
Colombia bosque andino Cachalú Autores 120.26
80
7. CONCLUSIONES
Los modelos que mejor relación arrojan en función del DAP y biomasa son los modelos de la forma
y= aXb.
La cubicación en pie y el modelo de autosemejanza permitieron construir ecuaciones ajustadas para
el cálculo de la biomasa en función del DAP.
Las ecuaciones generales de la literatura no son recomendables para la cuantificación de carbono a
una escala local.
Es posible construir ecuaciones generales para los bosque a partir de las especies mas
representativas de este.
El aporte de biomasa aérea se da en mayor proporción por el compartimento fustal, seguido de
hojarasca, necromasa, herbáceo y latizal en orden descendente (Fustales: 86,15% y 85,8%,
Hojarasca: 7,5% y 5,2%, necromasa: 4% y 2,8%, herbáceo: 1,6% y 3% y Latizales: 0,7% y 3,1%)
para la reserva Encenillo y Cachalú respectivamente.
El método indirecto evitó el impacto que se produce con un método directo en 100%, con la ventaja
de obtener datos, coherentes con relación a las estimaciones realizadas en cada bosque.
El análisis multivariado evidenció que las variables de estructura del bosque son explicativas de la
biomasa en las especies dominantes evaluadas, pero con una menor incidencia hacia las especies de
menor importancia ecológica evaluadas desde el IVI. La heterogeneidad en composición y
estructura fue determinante para el comportamiento de los compartimentos de biomasa, se encontró
que a medida que el bosque es más homogéneo este guarda una mayor relación entre las variables
estructurales y su biomasa totales el caso de la Reserva Biológica el Encenillo).
La biomasa de fustales tuvo valores superiores en todos los compartimentos en la reserva Encenillo,
esta se compone preponderante por el compartimento de W. tomentosa, mientras que en la reserva
Cachalú se distribuye de manera heterogénea en varias especies. También es característico que en
Encenillo se presenta una frecuencia de individuos que prácticamente dobla la de Cachalú (1580 y
81
780 respectivamente), de tal forma que la biomasa total fustal será mayor hacia los ecosistemas
andinos más homogéneos en composición y estructura.
El Área basal es un buen indicador de los compartimento de biomasa que más aportan en las dos
reservas (Ots para Cachalú y Wnm para Encenillo). Sin embargo no tiene relación con los
compartimentos de menor aporte.
La composición y estructura son factores esenciales a tener en cuenta en el momento de plantear un
estudio de cuantificación de biomasa, el método desarrollado permitió tener en cuenta estos
aspectos a la vez que una evaluación de la biomasa fustal sin la necesidad del apeo de árboles y
reduciendo los niveles de incertidumbre que se generan al aplicar métodos genéricos, evidencia de
esto es el comportamiento mostrado en la comparación de dichos métodos donde se encontraron
diferencias altamente significativas entre las ecuaciones propias de cada reserva y las ya
mencionadas. Las características del método que permiten hacer esta aseveración son: Obtención de
la estructura general de cada bosque, Obtención de densidades por especie, precisión en la
cubicación en pie de cada árbol usado para la generación de la ecuación alométrica, el cálculo de la
biomasa a nivel de especie más representativas de cada bosque.
82
RECOMENDACIONES
Para mejora la estimación de la biomasa se recomienda la toma de variables químicas y físicas de
suelo, macro y micro clima, en busca de una correlación con la productividad de biomasa por
compartimento. En busca de la aplicación de análisis estadísticos más complejos como por ejemplo
el análisis factorial en busca de la construcción de indicadores de biomasa.
Teniendo en cuenta las diferencias encontradas entre el método propio y el registrado en la
literatura, se recomienda una revisión rigurosa de estos últimos antes de aplicarlos a un bosque
especifico de manera genérica, ya que se puede incurrir en la mayoría de los casos a una
sobreestimación de su biomasa y por tanto una mala valoración del bosque.
Es necesaria la comparación del presente método con métodos directos e indirectos de tal forma que
se pueda conocer el grado de reducción de incertidumbre.
El meto de autosemejanza plantea la estimación de la biomasa subterránea a partir de la medición
de raíces principales.
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