tesis_espe gomez diaz
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UNIVERSIDAD VERACRUZANA
ESTUDIO DE LOS EFECTOS AMBIENTALES SOBRE LA
MORFOFISIOLOGÍA DE ALGUNOS HELECHOS EN
DIFERENTES AMBIENTES
TRABAJO RECEPCIONAL Reporte
QUE COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL
DIPLOMA DE ESTA ESPECIALIZACIÓN
PRESENTA:
Biol. Jorge Antonio Gómez Díaz
DIRIGE:
M.C. Jesús Hernández Suárez
XALAPA, VER., Agosto 2012
FACULTAD DE ESTADÍSTICA E INFORMÁTICA
ESPECIALIZACIÓN EN MÉTODOS ESTADÍSTICOS
Dedico este trabajo y todo mi esfuerzo:
A Lupita, Claudia, Antonio, Jonatan y Tanya
(Mi pareja, Madre, Padre y hermanos)
quienes con todo su amor me llenaron
de fuerzas para continuar.
A mis abuelos Alma, Jorge, Jesús, Panchita (+) y toda mi familia
por llenarme de consejos y bendiciones cada día
A todos mis amigos los nuevos y los viejos
Para honrar a todos aquellas mujeres y hombres
quienes son habitantes de los bosques y desde
hace tiempo desarrollan una cultura de
respeto y protección a la naturaleza y
la humanidad
y a quien ha iluminado y guiado mi camino…
GENERACIÓN: 2012 SEDE: Xalapa
TITULO:
Estudio de los efectos ambientales sobre la morfofisiología de algunos
helechos en diferentes ambientes.
AUTOR:
Jorge Antonio Gómez Díaz
TUTOR:
Jesús Hernández Suárez
TIPO DE TRABAJO:
Reporte x Trabajo Practico-Educativo Desarrollo
RESUMEN:
La evaluación de ecosistemas es subjetiva, dificultando comparar sitios,
pero al disponer de un método validado, este tiempo puede ser reducido,
obteniendo resultados más precisos. El objetivo del trabajo fue explorar la
forma en que se adaptan diferentes helechos a distintos ambientes, para
conocer los efectos que la alteración de los hábitats tiene sobre estos. El
análisis fue aplicado sobre una base de datos de un estudio realizado en
diferentes municipios del estado de Veracruz, México. En cada sitio se
trataron de muestrear siete especies de helechos epifitos: Asplenium
cuspidatum, Elaphoglossum vestitum, Pecluma sursumcurrens, Phlebodium
areolatum, Pleopeltis angusta, P. crassinervata, Polypodium plebeium. A cada
especie se le midieron las variables: longitud, grosor, peso, área foliar,
densidad de estomas y peso especifico foliar. Se realizaron análisis
descriptivos de manera intraespecífica e interespecífica. Se examinaron
mediante análisis clúster, discriminante y el método de coordenadas
sinecológicas. Mediante el análisis clúster se comprobó la existencia de grupos
naturales en cada ambiente. Se creó una función discriminante para clasificar
nuevos individuos de helechos en el hábitat correspondiente, resultando poco
eficaz. Aplicando esta misma técnica con fines taxonómicos se obtuvieron
resultados favorables. Al estimar las coordenadas sinecológicas, la mayoría de
las especies tuvieron coordenadas ajustadas similares, debido a que la
mayoría de las especies eran generalistas. Se confirmó la hipótesis propuesta,
los helechos se han adaptado a las características de los diferentes ambientes.
Incluso, en cada ambiente existen diferentes grupos de helechos con otras
adaptaciones morfofisiológicas. A partir de este, se podrían seguir diferentes
líneas de investigación como la obtención de más variables ecofisiológicas
para tratar de utilizarlas como bioindicadoras.
METODOLOGÍA ESTADÍSTICA:
A) Diseño: B) Análisis
Muestreo Exploratorio X
Experimento Descriptivo básico X
Estudio observacional x Inferencia básico
Métodos multivariados X
Regresión
ANOVA y ANCOVA
Control de calidad
Métodos no paramétricos
Modelos especiales X
Técnicas avanzadas
Series de tiempo
El Comité Académico de la Especialización en Métodos Estadísticos y el tutor
de este trabajo recepcional, autorizan la impresión y la constitución del jurado
para la defensa.
COMITÉ ACADÉMICO
Dra. Ma. Luisa Hernández
Maldonado
COORDINADOR DE LA
ESPECIALIZACIÓN
Mtro. Gerardo Contreras Vega
DIRECTOR DE LA FACULTAD DE
ESTADÍSTICA E INFORMÁTICA
Dr. Thorsten Krömer
VOCAL
Dr. Sergio Juárez Cerrillo
VOCAL
M.C. Jesús Hernández Suárez
DIRECTOR DEL TRABAJO
RECEPCIONAL
DATOS DEL AUTOR
Jorge Antonio Gómez Díaz, nació en Xalapa, Veracruz, el 28 de
diciembre de 1988. Cursó sus estudios básicos y de nivel superior en la ciudad
donde nació. En el año 2006 participó en la Olimpiada nacional de biología, de
la Academia mexicana de ciencias (AMC) en donde obtuvo el segundo lugar
nacional. Ese mismo año ingresó a la Licenciatura en biología en la
Universidad Veracruzana (UV). Después, fue acreedor de dos becas de la
AMC para el Verano de la investigación científica. La primera fue en el año
2008 donde laboró con el Dr. Arturo Curiel Ballesteros en la Universidad de
Guadalajara y el siguiente año con la Dra. Nuria Torrescano Valle en El
colegio de la frontera sur (ECOSUR), en la ciudad de Campeche.
Realizó su servicio social como asistente de investigación en el Herbario
del Centro de Investigaciones Tropicales (CITRO) de la UV. En el año 2010
egresó de la carrera con Mención honorífica. Durante su formación y después
de concluida su licenciatura trabajó bajo la dirección del Dr. Thorsten Krömer
en el área de la taxonomía y ecología vegetal.
Posteriormente en el año 2011 ingresó a la especialización en métodos
estadísticos. Donde su interés profesional es aplicar métodos estadísticos para
la creación de bioindicadores de calidad y perturbación en los bosques
mesófilos del centro de Veracruz. En el año 2012 resultó favorecido con una
beca del programa de movilidad estudiantil de la UV, para realizar una
estancia corta de investigación con el Dr. Edgar Gutiérrez Espeleta en la
Universidad de Costa Rica.
Finalmente gracias al proyecto planteado junto con el Dr. Thorsten
Krömer y colaboradores, se hizo acreedor a una beca del Consejo nacional de
ciencia y tecnología (CONACYT) y el gobierno alemán (DAAD) para continuar
con sus estudios de doctorado en la Universidad de Gotinga, Alemania.
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Thorsten Krömer, por su asesoría, motivación y apertura
de nuevas oportunidades. También, por brindarme la base de
datos para desarrollar este reporte.
A la Dra. María Luisa Hernández, coordinadora de la
Especialización, por su calidez humana, apoyo y consejos
brindados. Así como a Enrique Rosales por su amistad brindada y
disposición para ayudarme.
Al Dr. Mario Miguel Ojeda, por su ayuda para realizar mi
estancia académica en la Universidad de Costa Rica. También al
Dr. Edgar Gutiérrez Espeleta por haberme recibido y facilitarme
mi estancia en dicho país.
Al M.C. Jesús Hernández Suárez por sus puntos de vista, soporte
académico y conocimientos brindados tanto como maestro como
revisor de mi trabajo. Así mismo, al Dr. Sergio Juárez C. quien
ayudó con sus comentarios y puntos de vista para el desarrollo del
trabajo.
A Valeria Guzmán por su apoyo con la base de datos y su amistad
sincera.
A Guadalupe Ruiz, mi pareja, por ser mi principal ayuda para la
culminación de este proyecto cuando estuve abrumado por el
tiempo.
A las directivas de la Universidad Veracruzana y el departamento
de movilidad estudiantil por su apoyo para que realizara mi
estancia en Costa Rica y que culminara esta especialización.
A mis compañeros de generación por su amistad, consejos y
ayuda.
CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………1
1.1 Marco contextual …………………………………………………………….. 1
1.2 Antecedentes ……………………………….......……………………………...3
1.3 Planteamiento del problema……………………………………………….. 7
1.4 Justificación……………………………………...…………………………… 9
1.5 Objetivos……………………………………………………………………….. 9
1.5.1 Objetivo general………………………………………………………… 9
1.5.2 Objetivos particulares………………………………………………... 10
1.6 Hipótesis……………………………………………………………………… 10
1.7 Breve descripción del contenido…………………………………………….11
2. MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………………… 12
2.1 Aspectos generales……………………………………………………………... 12
2.1.1 Descripción de especies ………………………………………………… 15
2.2 Diseño estadístico……………………………………………………………… 23
2.3 Análisis estadístico ………………………………………………………….. 26
2.3.1 Análisis preliminares…………………………………………… 26
2.3.2 Análisis definitivos……………………………………………….27
2.3.2.1 Análisis Clúster……………………………………… 27
2.3.2.2 Análisis discriminante……………………………….29
2.3.2.3 Método de coordenadas sinecológicas ……………..31
3 RESULTADOS ………………………………………………………………….35
3.1 Resultados generales ………………………………………………… 35
3.2 Resultados de los análisis preliminares……………….…………… 36
3.2.1 Análisis interespecífico …….…………...……………36
3.2.2 Análisis intraespecífico………...…………………………. 81
3.3 Resultados de los análisis definitivos …………………...…………107
3.3.1 Análisis clúster ………………………………………107
3.3.2 Análisis discriminante ……..……………………….111
3.3.3 Método sinecológico ………………………………….113
4 CONCLUSIONES …………………………………………………….………...117
4.1 Discusión general……………………………………………………… 117
4.2 Conclusiones…………………………………………………………… 126
5 REFERENCIAS ……………………………………………………………….. 128
Efectos morfofisiología helechos 1
1. INTRODUCCIÓN
1.1 Marco contextual
Las formas anatómicas y morfológicas de las plantas reflejan las
adaptaciones de estas a su ambiente (Kessler et al. 2007). Los helechos son las
especies más abundantes en ambientes tropicales húmedos y templados como el
bosque mesófilo de montaña (Kessler 2001, Krömer et al. 2005), pero un número
considerable de especies se han adaptado para sobrevivir bajo ambientes áridos o
fríos, desarrollando una serie de estrategias para revertir el estrés ocasionado por
la falta de agua principalmente (Page 2002).
Las especies han evolucionado en una miríada de mecanismos complejos
morfológicos y bioquímicos que permiten enfrentar el estrés luminoso (Demmig-
Adams y Adams III 1992). Estos incluyen mecanismos morfológicos como los
tricomas de las hojas (Karabourniotis et al. 1999), movimiento de las hojas o
enrizamiento para evitar la radiación solar directa cuando las hojas están secas
(Brighigna et al. 2002) y mecanismos de protección bioquímicos como aquellos que
desvían la energía en la conversión de pigmentos (vgr. Carotenoides y el ciclo de
la xantofila) (Tausz et al. 2001).
La vestidura de las hojas (los pelos de las hojas y escamas) juega un papel
que influye directamente la fisiología de la planta (Manetas 2003, Liakopoulos et
al. 2006, Watkins et al. 2006). Uno de los mecanismos más estudiados es la
modificación de las capas externas de las hojas (Lambers et al. 1998). Estas
adaptaciones se muestran en caracteres morfológicos de las hojas, incluyendo el
grosor, la densidad de estomas y tricomas.
Por esto, es conocido desde hace tiempo que las hojas del sol y de la sombra
difieren marcadamente en su tamaño (las del sol son más pequeñas que las de
sombra), y así mismo en hojas expuestas al sol tienen una mayor densidad de
venación que las de sombra (Uhl y Mosbrugger 1999).
Efectos morfofisiología helechos 2
De esta forma, se ha demostrado que los helechos pueden ser utilizados
para mostrar las diferencias climáticas entre hábitats e incluso como
bioindicadores (Samecka-Cymerman et al. 2010). Algunas especies pueden ser
encontradas en la mayoría de los sitios, esto significa que son especies
generalistas y adaptadas. Por otro lado, algunas solo pueden ser encontradas en
sitios conservados, lo que indica que serian especies limitadas a condiciones
microclimáticas restringidas, pudiendo actuar como indicadores de conservación.
Para lograr, esto numerosos métodos se han propuesto, pero uno de los más
efectivos es medir variables de características observables (tamaño, grosor,
densidad de estomas, etc.), y compararlos con diferentes sitios. Esto nos da una
idea de cómo están adaptándose las especies y saber si existen grupos funcionales
para determinar el estado del ecosistema.
El conocer de los requerimientos de las diferentes especies y la oferta de
hábitats de diferentes ambientes, es una forma eficiente de evaluar y conocer la
distribución de los diferentes ecosistemas. Existen numerosos métodos para
realizar esta evaluación ambiental, sin embargo una de las más completas es
usando el método de coordenadas sinecológicas (MCS). Este es un método para
integrar análisis ambientales con estudios de vegetación, estudiando como un
todo las relaciones entre las comunidades biológicas y entre los ecosistemas de la
Tierra (Gutiérrez-Espeleta 1996).
Según este método, los factores pueden ser clasificados de acuerdo a su
fuente de origen (climáticos, edáficos y bióticos) y su modo de acción (humedad,
nutrientes, calor, etc.). De estas variables solamente cuatro son las mayores
coordenadas para la clasificación del ecosistema, estas son: humedad, nutrientes,
calor y luz (Bakuzis 1969). Así se busca cual es el ambiente óptimo para
determinadas especies, buscando la efectividad biótica (biotic effectiviness).
Efectos morfofisiología helechos 3
1.2 Antecedentes
Morfoecofisiología
La morfoecofisiología es una rama con una gran tradición, uno de los
trabajos realizados en esta área, es el de Uhl y Mosbrugger (1999), donde
utilizaron el carácter de la densidad de venas en la hoja como un indicador
paleoclimático/paleoambiental. Encontraron que los factores ambientales que
incrementan la transpiración, tienden a incrementar la densidad de venación en
las hojas. Basados en los análisis de las hojas de ejemplares recientes y fósiles
encontraron que la densidad de la venación puede ser medida como la longitud de
las venas por área, dependiendo de la especie de planta, no hubo un efecto
significativo por el cambio de la concentración de la concentración de CO2 en la
densidad de venación. Estos datos fueron adaptaron a helechos.
Por ejemplo, Kessler et al. (2007) buscaron patrones ecofisiológicos a lo
largo de gradientes en los Andes Bolivianos. Estudiaron 403 especies de helechos
a lo largo de gradientes de elevación y humedad, observaron como las especies
desarrollan mecanismos para soportar el estrés ambiental. Encontraron una
disminución de la longitud de las hojas cuando la elevación y la aridez se
incrementan, el LMA se incrementó con la elevación, y la densidad de tricomas y
venación se incrementó con la aridez. Además, a nivel intraespecífico, se observó
el incremento de la densidad de estomas en seis de once especies, un incremento
del peso específico foliar en 15 especies, un decremento de la densidad de tricomas
en siete de diez especies. Por lo que concluyeron que algunos de estos cambios
tienen una función adaptativa para soportar los ambientes.
También se ha estudiado la forma en que los diferentes aditamentos de las
hojas pueden actuar para proteger a los individuos de las presiones ambientales.
Un ejemplo es el trabajo desarrollado por Watkins et al. (2006) en donde
estudiaron las escamas laminares del helecho Elaphoglossum palaceum, para
Efectos morfofisiología helechos 4
determinar si estas funcionan como un mecanismo morfológico para protegerlo
contra el exceso de luz. Hicieron el experimento de colectar aquellas plantas que
crecían en lugares abiertos, después les removieron las escamas y se expusieron a
una gran cantidad de luz por 30 minutos. Encontraron que las hojas con las
escamas removidas presentaban una mayor fotoinhibición que aquellas con sus
escamas intactas, así mismo estas últimas se recuperaron completamente después
de doce horas mientras que las que no tenían escamas permanecieron
fotoinhibidas. La densidad de escamas en el lado adaxial de las hojas fue
correlacionada positivamente con la intensidad de la luz. Así concluyeron que las
escamas foliares de los helechos ayudan a reducir la fotoinhibición y tienen una
función contra el fotodaño.
Finalmente, algunos trabajos han tratado sobre el efecto que tiene el
recubrimiento de las hojas para proteger a las plantas de la depredación de
insectos, en particular las estructuras que recubren a las hojas como pelos.
Björkman y Ahrné (2005) estudiaron el incremento de la densidad de tricomas en
nuevas hojas de Salix cinérea, después que un insecto las depredara. Las nuevas
hojas se protegen contra las larvas de este insecto, ellos estudiaron como esta
defensa afecta dos insectos que la depredan. Realizando varios experimentos para
obtener diferentes densidades de tricomas, observaron si la abundancia de
tricomas reducía a la densidad de depredadores. Sus resultados indican que no
hay correlación entre la abundancia de tricomas y depredadores, pero se concluyó
que el incremento inducido de la abundancia de tricomas por la depredación
puede ser una resistencia generada que debe ser más estudiada.
Efectos morfofisiología helechos 5
El método sinecológico
En 1921 Livingston y Shreve (citado por Bakuzis 1969), establecieron que
los factores ambientales pueden ser categorizados dependiendo de su forma de
origen o su forma de actuar. Para esto desarrollaron una clasificación de aquellas
variables que están influyendo en los ecosistemas y proporcionaron una forma de
identificar cada variable. Más adelante Bakuzis (1959) propuso que los factores
mencionados anteriormente son los constituyentes de los ecosistemas. Estos
factores afectan a los elementos presentes en el ecosistema desde diferentes
niveles.
Bakuzis siguió estudiando los métodos para poder identificar y clasificar a
los ecosistemas, y en 1969 propuso que la energía y la materia pueden ser usadas
como coordenadas para la identificación de sistemas. De esta manera la humedad,
los nutrientes, el calor y la luz son las cuatro mayores coordenadas de la
clasificación de los ecosistemas. Hasta que finalmente creó el método de
coordenadas sinecológicas, en donde su objetivo es investigar el arreglo de todos
los elementos de los ecosistemas, lo que puede ayudar a clasificar y distinguir
comunidades de plantas. Este método provee información para colocar a una
comunidad vegetal en coordinadas de energía (luz y calor) y materia (humedad y
nutrientes).
Así posteriormente Whitakker (1975), señaló que cualquier propiedad de la
vegetación puede ser usada con propósitos de indicación, como es
presencia/ausencia de especies, dominancia, etc. Lo que llevo a Bakuzis y Kurmis
(1978) a aplicar el método sinecológico en una extensa región, de donde
obtuvieron las coordenadas sinecológicas de numerosas especies de árboles. Así
como los ecogramas de estas especies, siendo la primera vez que se comparaban
métodos de coordenación contra métodos de ordenación ecológica.
Efectos morfofisiología helechos 6
Gutiérrez-Espeleta (1993) al momento de realizar su doctorado utilizó el
método sinecológico, aplicando por primera vez técnicas estadísticas.
Posteriormente desarrolló un programa llamado SYCOOR (Gutiérrez-Espeleta y
Brand 1993) para poder calcular las coordenadas sinecológicas de diferentes
ambientes y especies. El primer estudio realizado en el trópico utilizando el
método sinecológico fue hecho en Costa Rica por Gutiérrez-Espeleta y Mize
(1993). Este trabajo fue elaborado para relacionar las coordenadas sinecológicas
de los sitios y las características fisionómicas de cada uno, utilizando datos de una
expedición botánica realizada anteriormente. La base de datos consistió en 190
especies de plantas en diferentes zonas de vida. Usaron modelos de regresión para
relacionar las mediciones ambientales con las características de los sitios. Las
ecuaciones finales mostraron buenos ajustes (R2s>0.6) con bajos errores
cuadrados. Los resultados se usaron para desarrollar formas para evaluar la
calidad de los sitios.
En otro estudio realizado por Gutiérrez-Espeleta (1994), se organizó la
información disponible de diversas bases de datos matemáticamente usando la
perspectiva de integrarlos a un modelo. Además, clasificó a los ecosistemas en
términos cuantitativos fundamentando diferencias a niveles de microhábitats en
las diferentes zonas de vida de Holdridge. Para lograrlo uso el método sinecológico
en 19 sitios de bosque maduro tropical premontado en Costa Rica. La zona fue
caracterizada y se encontraron las asociaciones particulares, los resultados
pudieron ser comparados con los esperados empíricamente.
Por último, Gutiérrez-Espeleta (1996) realizó un trabajo donde comparó
una base de datos publicada para comparar el método de coordenadas
sinecológicas con tres técnicas de ordenación. Demostrando que el método de
coordenadas sinecológicas puede clasificar las unidades de muestreo y las especies
de plantas en el espacio del ecosistema más fácilmente y con mayor sentido que
las otras técnicas.
Efectos morfofisiología helechos 7
1.3 Planteamiento del problema
El centro de Veracruz es una de las zonas más pobladas dentro del estado, ya
que se encuentra la capital del estado, y el paso directo hacia la capital del país.
Así mismo, en esta zona se encuentra un gradiente altitudinal compuesto por
diferentes climas, tipos de vegetación y biodiversidad, dado que en casi un
kilómetro se pueden encontrar diversos tipos de ecosistemas, este gradiente ha
sido estudiado por la concentración de diversidad encontrada.
Desafortunadamente, al encontrarse dentro de una zona con fuerte influencia
antropogénica los bosques de la región y en especial el Bosque mesófilo de
montaña (BMM), se encuentran sujetos a una alta explotación forestal y a un
cambio en el uso de suelo, esto ha tenido serias consecuencias para la diversidad
de plantas (Williams-Linera 2007).
Se sabe que los factores bióticos y abióticos se van transformando a la vez
que los bosques comienzan a ser afectados y transformados en diferentes bosques
secundarios (acahuales). Un ejemplo claro son los cambios en riqueza y
composición de las comunidades, en los bosques secundarios, donde es
significativamente menor la riqueza y la composición es diferente que en
vegetación primaria (Barthlott et al. 2001, Krömer et al. 2007, Köster et al. 2009).
Las epífitas son aquellas plantas que crecen sobre otro vegetal utilizándolo
solamente como soporte al cual se le da el nombre de forofito, pero que no lo
parasitan, sino que realizan fotosíntesis, toman todos sus nutrientes por la
acumulación de materia orgánica sobre su anfitrión, también pueden tomar agua
por este medio en algunos casos tienen adaptaciones especiales que les permiten
hacerlo del ambiente directamente (Zotz 2002). Las epífitas se adhieren a su
anfitrión por medio de raíces especializadas para la sujeción solamente, en
algunos casos estas pueden tener función fotosintética, de almacén, o de
reproducción vegetativa (Krömer et al. 2005, Gómez-Díaz 2010).
Efectos morfofisiología helechos 8
El presente estudio contiene información de cómo algunos helechos epífitos,
ofrecen información de factores ambientales. Con base en mediciones de
diferentes variables que reflejan la ecomorfofisiología de estas especies, se avrigua
cómo los helechos se han adaptado a los diferentes cambios ambientales, y se sabe
si pueden ser utilizados para medir características de salud ambiental.
En primer lugar, el conocer la variación que existe entre individuos de la
misma especie en diferentes ambientes, ayuda a conocer como estos se están
adaptando a cambios climáticos que surgen al modificarse el hábitat.
Posteriormente, el identificar las diferencias existentes entre diferentes especies,
sirve para poder identificar cuáles de estos son bioindicadoras de calidad
ambiental, lo que ayudará a encontrar fragmentos de bosque con características
importantes de reservorio de especies, los cuales son importantes para realizar
corredores biológicos y más adelante colaborar en la restauración.
Por último, clasificar los diferentes ambientes estudiados y sus
características sinecológicas, ayuda a tener una mejor idea de la forma en que
estos ecosistemas están compuestos. Para más adelante ayudar a su manejo
integral, así mismo al identificar el nicho ecológico al que pertenecen las especies
estudiadas en los hábitats, se podrá confirmar su función en el ecosistema.
El planteamiento del problema se resume en la siguiente pregunta: ¿Los
helechos estudiados en este trabajo, sirven como indicadores de los factores
ambientales que se encuentran en su hábitat estudiado?
Efectos morfofisiología helechos 9
1.4 Justificación
Los impactos que se logran con este trabajo son los siguientes:
Conociendo los patrones de adaptación de las especies, se identifican
aquellas que podrían ser utilizadas como bioindicadoras de calidad ambiental, y
correlacionarlas con el ecosistema en que se encuentren. Lo que ayudará a
presentar un listado de fragmentos que son importantes e interesantes para su
conservación inmediata.
Así mismo, al tener seleccionadas las especies que son indicadoras de
perturbación, se ayuda a conocer la salud ambiental de los ecosistemas
estudiados. Con esta información más adelante es posible diseñar un programa de
restauración y protección ecológica en los sitios.
Aplicando el método sinecológico se obtiene más información sobre el nicho
ecológico que ocupan las especies estudiadas, y sobre la calidad del ambiente que
ofrece el ecosistema. Es una aplicación práctica de un sistema de clasificación útil
para los estudios ecológicos, siendo la primera vez que se aplique para datos de
México.
1.5 Objetivos
1.5.1 Objetivo general
Explorar la forma en que se adaptan diferentes helechos a distintos
ambientes, cambiando su morfofisiología para conocer los efectos que la alteración
de los hábitats tiene sobre estos.
Efectos morfofisiología helechos 10
1.5.2 Objetivos particulares
1) Observar las diferencias inter e intraespecíficas de los helechos en los
diferentes ambientes.
2) Determinar si existen grupos naturales de especies que comparten
características ecofisiológicas, dentro de un mismo hábitat mediante el
análisis clúster.
3) Conocer si se puede crear una función discriminante para clasificar
nuevos individuos helechos y asignarlos al tipo de hábitat que
corresponde por medio del análisis discriminante.
4) Saber si se puede crear una función discriminante para identificar
especies de helechos con sus características morfofisiológicas.
5) Estimar los requerimientos de cada especie (nicho ecológico) en los
diferentes ambientes mediante el método sinecológico.
6) Explicar el estado ecológico de los ambientes estudiados mediante el
método sinecológico.
1.6 Hipótesis
Las hipótesis del trabajo se basan en las siguientes afirmaciones:
Los helechos tienen mecanismos de adaptación en los diferentes hábitats,
en aquellos hábitats más secos los individuos tendrán características
morfofisiológicas diferentes a los encontrados en lugares con mayor humedad.
Se encontrarán especies que sean exclusivas de ambientes perturbados, por
lo que pueden ser propuestas como bioindicadoras.
Efectos morfofisiología helechos 11
En los ambientes con mejor calidad ambiental, los individuos de las
diferentes especies tendrán menos estrés ambiental, lo que se reflejará en su
morfofisiología.
1.7 Breve descripción del contenido
La evaluación de ecosistemas es subjetiva, dificultando comparar sitios,
pero al disponer de un método validado, este tiempo puede ser reducido,
obteniendo resultados más precisos. El objetivo del trabajo fue explorar la forma
en que se adaptan diferentes helechos a distintos ambientes, para conocer los
efectos que la alteración de los hábitats tiene sobre estos. En cada sitio se
trataron de muestrear siete especies de helechos epifitos: Asplenium cuspidatum,
Elaphoglossum vestitum, Pecluma sursumcurrens, Phlebodium areolatum,
Pleopeltis angusta, P. crassinervata, Polypodium plebeium. A cada especie se le
midieron las variables: longitud, grosor, peso, área foliar, densidad de estomas y
peso especifico foliar. Se examinaron mediante análisis clúster, discriminante y el
método de coordenadas sinecológicas. Mediante el análisis clúster se comprobó la
existencia de grupos naturales en cada ambiente. Se creó una función
discriminante para clasificar nuevos individuos de helechos en el hábitat
correspondiente, resultando poco eficaz. Aplicando esta misma técnica con fines
taxonómicos se obtuvieron resultados favorables. Al estimar las coordenadas
sinecológicas, la mayoría de las especies tuvieron coordenadas ajustadas
similares, debido a que la mayoría de las especies eran generalistas. Se confirmó
la hipótesis propuesta, los helechos se han adaptado a las características de los
diferentes ambientes. Incluso, en cada ambiente existen diferentes grupos de
helechos con otras adaptaciones morfofisiológicas. A partir de este, se podrían
seguir diferentes líneas de investigación como la obtención de más variables
ecofisiológicas para tratar de utilizarlas como bioindicadoras.
Efectos morfofisiología helechos 12
2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Aspectos generales
El análisis que se desarrolló fue aplicado sobre una base de datos obtenida
por T. Krömer (sin publicar). Este estudio forma parte de la línea de investigación
del Centro de Investigaciones Tropicales de la Universidad Veracruzana. El
estudio fue realizado hace aproximadamente un año, en dos salidas a Los Tuxtlas
(1-4 de febrero del 2011) y Zongolica (15-17 de marzo del 2011), así como en tres
salidas de un día cada una, a un bosque mesófilo conservado y uno secundario en
el Mpio. de San Andrés Tlalnelhuayocan, Ver. y un cafetal en el Mpio. de
Coatepec, Ver. (22 y 29 de abril, 2 de mayo del 2011).
Los datos obtenidos no habían sido analizados siguiendo una metodología
estadística. El presente trabajo constituye un primer aporte en esa dirección. Para
el estudio se seleccionaron seis sitios (figura 1), los cuales fueron nombrados:
1. Cafetal, en la localidad de Cinco palos (Mpio. Coatepec,
coordenadas 19°29’ N y 96°57’ W, con una altitud entre 1300 y
1320 m).
2. Acahual, en la localidad de Los Capulines (Mpio.
Tlalnelhuayocan).
3. Bosque Los Capulines, en la localidad de Los Capulines (Mpio.
Tlalnelhuayocan).
4. Bosque Los Tuxtlas, en la región de Los Tuxtlas (Mpio. San
Andrés Tuxtla, Ejido Ruiz Cortinez, aprox. 1100 m).
5. Tuxtlas Borde en esta misma localidad pero esta vez en
vegetación perturbada al borde del camino
6. Zongolica, (comunidad La Quinta, coordenadas 19°39’ N y
96°59’ W, entre 1,250 y 1,500 m.
Efectos morfofisiología helechos 13
Figura 1. Ubicación de los sitios de estudio (1=Cafetal Cinco palos, Coatepec; 2=Acahual
Los Capulines y 3=Bosque conservado Los Capulines, Tlalnelhuayocan; 4=Bosque
conservado los Tuxtlas y 5=Borde de Bosque Los Tuxtlas, San Andrés Tuxtla;
6=Zongolica).
El lugar llamado Cafetal, se encuentra en el municipio de Coatepec a una
altura de 1400 msnm, este lugar es un antiguo cafetal bajo sombra, el cual está
cubierto por numerosas especies como Inga sp., Ficus sp. y Quercus sp. Este lugar
tiene un microclima intermedio por la altitud y su dosel abierto, se podría decir
que la incidencia de luz es repartida, con una humedad media, el suelo no parece
tan rico en nutrientes por los cultivos de café y el microclima es cálido húmedo.
El sitio llamado Acahual está ubicado en el municipio de Tlalnelhuayocan,
a una altura de 1640 msnm, este lugar es bosque secundario viejo de
aproximadamente 30 años, el cual está dominado por Liquidambar styraciflua. El
microclima es seco, con un dosel abierto permitiendo la entrada de luz, el suelo es
pobre y la temperatura relativa es mayor que en los otros sitios.
Efectos morfofisiología helechos 14
El Bosque Los Capulines está ubicado en el municipio de Tlalnelhuayocan
cerca al Acahual, este sitio es un fragmento Bosque mesófilo de montaña
conservado, dominado por diferentes especies del genero Quercus. El microclima
es húmedo, con un dosel cerrado, el suelo es rico en materia orgánica y la
temperatura relativa es más fresca que en los lugares externos.
El Bosque Los Tuxtlas está ubicado en el municipio de Santiago Tuxtla a
una altura de 1300 msnm, es un fragmento conservado de Bosque mesófilo de
montaña, dominado por diferentes especies de árboles. Tiene un microclima
húmedo con un dosel cerrado, el suelo es rico en materia orgánica y la
temperatura relativa es fresca en comparación con los exteriores.
Los Tuxtlas Borde está ubicado en el municipio de Santiago Tuxtla a una
altura de 1200 msnm, es la zona de transición que se encuentra entre el Bosque
Los Tuxtlas y la parte externa deforestada. Tiene un microclima mucho menos
húmedo que el anterior y un dosel más abierto, la humedad es alta, el suelo no es
rico en materia orgánica como el del bosque y la temperatura relativa es mayor.
Zongolica se encuentra en el municipio del mismo nombre, se localiza a una
altura de 1350 msnm, es una zona boscosa rodeada de numerosos árboles con
dominancia del genero Quercus. Tiene un microclima no tan húmedo como los
bosques anteriores pero mayor que los lugares perturbados, la incidencia de luz
está repartida ya que el dosel se encuentra ligeramente abierto, el suelo muestra
materia organiza, la temperatura relativa es cálida pero no tan húmeda.
Efectos morfofisiología helechos 15
2.1.1 Descripción de especies
Asplenium cuspidatum Lam., 1786
Es una especie epífita o rupícola que tiene un rizoma erecto, con escamas
adpresas sobre el ápice del rizoma, extendiéndose hacia la base del pecíolo, de
primera impresion tiene forma de perejil (fig. 2). Los márgenes de la fronda son
enteros o rasgados, las hojas miden de 6 a 8.5 cm de ancho x 3-16 cm de largo, son
a menudo numerosas y fragantes. El color es principalmente gris-verdoso, negro
en la base, el raquis es verde marginado a más bien gruesamente verde alado
distalmente. Tiene alas que se ensanchan en la base de las pinnas, a menudo con
numerosas escamas, tiene pinnas 8-20 pares, las más largas las basales, con
tricomas cortos, adpresos, glandulosos, en el envés, los márgenes esparcidamente
serrados. Se encuentra en Bosques húmedos. Desde el Sur de México,
Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay,
Argentina y Antillas.
Figura 2. Asplenium cuspidatum
Efectos morfofisiología helechos 16
Elaphoglossum vestitum (Schltdl. & Cham.) T. Moore, 1862
Tiene escamas en el rizoma, estos cubren ligeramente la lamina y las hojas
laxas (fig. 3). Las escamas del rizoma no tienen dientes, el peciolo tiene a menudo
puntos resinosos, y las escamas de la lamina tienen márgenes volteados. Se
encuentra cubierto por numerosos pelos de coloración rojiza de donde proviene su
nombre “vestitum”. Tiene una forma alargada en forma de lengua, es
relativamente grande de 20 a 30 cm. Además, al contacto es muy duro y rigido,
dando una apariencia de ser como una regla.
Figura 3. Elaphoglossum vestitum
Efectos morfofisiología helechos 17
Pecluma sursumcurrens (Copel.) M. G. Price, 1983
Son helechos terrestres, rupícolas o epífitos; con raíces a menudo prolíficas;
el rizoma es cortamente rastrero y escamoso (fig. 4). Los pecíolos son articulados,
las hojas estériles y fértiles tienen una sola forma; la hoja angostamente alargada
a linear. Su raquis es escamoso y/o peloso o glabro por la parte anterior; tien
nervaduras simples a dobles.
Figura 4. Pecluma sursumcurrens
Phlebodium areolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J. Sm., 1841
Son plantas con rizomas robustos, rastreros, que están cubiertos de
escamas castaño-rojizas (fig. 5). Las frondas están distanciadas, y miden de 15-55
(100) cm de largo. Los peciolos tienen la mitad de la longitud total del fronde, son
lisos. Las láminas tienen una consistencia como de carton a duras, lisas, verdes o
blanquecinas. A contraluz tienen una venación reticulada, con soros circulares
Efectos morfofisiología helechos 18
uno por aréola costal.
Es una especie tropical endémica de América, que habita desde México hasta
Argentina. Es un elemento que crece como epífito y menos frecuentemente como
epipétrico (Sota de la, 1977).
Figura 5. Phlebodium areolatum
Pleopeltis angusta Humb. & Bonpl. ex Willd.
Son plantas epífitas u ocasionalmente terrestres, tienen un rizoma con un
diámetro de 1.5-1.9 mm (fig. 6). Las escamas tienen dos formas, todas bicoloras,
con abundantes tricomas en el centro de su base. Las hojas tienen la apariencia
de ser pequeñas “manos”, tienen un color verde castaño oscuro a negro. Su
tamaño va de 8-15 cm de lago, el raquis es del color del peciolo. Los márgenes de
las hojas, son en su exterior aserrados, se encuentra en Bosques de Quercus y
Pinus, bosques mesófilo, selvas altas perennifolias a subperennifolias, bosques
mixtos, bosques de niebla y bosques húmedos submontanos.
Efectos morfofisiología helechos 19
Figura 6. Pleopeltis angusta
Pleopeltis crassinervata (Fée) T. Moore, 1862
Son plantas epífitas; las hojas son de una sola forma, simples, espaciadas o
cercanas, de 10-18 cm de largo, y diminutamente escamosa en ambas caras (fig.
7). Las escamas son en su mayoría circulares, vive en Bosques húmedos
premontanos y montanos, bosques de neblina, selvas perennifolias, selvas
caducifolias y cultivos de frutales. A contraluz se pueden observar sus numerosas
venas en forma de red, por esta característica obtiene su nombre “crassinervata”.
Figura 7. Pleopeltis crassinervata
Efectos morfofisiología helechos 20
Polypodium plebeium Schltdl. & Cham., 1830
Son epífitas o terrestres; con rizoma largamente rastrero, los pecíolos
típicamente son casi tan largos como la hoja (fig. 8). La hoja es de color pardo-
amarillento a pardo oscuro, sin alas. La lámina tiene un largo de 10 a 20 cm,
esparcidamente escamosa en ambas superficies. Esta especie vive en Selvas
perennifolias, bosques de Pinus-Quercus, potreros y bosques de neblina donde se
encuentra abundatemente.
Figura 8. Polypodium plebeium
No fueron colectadas todas las especies en los mismos ambientes, las
especies colectadas en cada ambiente se pueden observar en la tabla 1. En cada
Efectos morfofisiología helechos 21
ambiente se tomaron 20 individuos de cada especie, a cada individuo se le
midieron seis variables de sus frondas (tabla 2). La metodología se basó en lo
descrito por Kessler et al. (2007), primero todos los individuos de cada colecta
fueron secados durante 72 horas a 40°C para homogeneizar la humedad en las
frondas. Posteriormente se midieron los siguientes caracteres. La longitud de la
fronda fue tomada en centímetros, a partir de la base de la fronda hasta la punta.
Este criterio fue tomado para tener un punto de comparación en cuanto a las
frondas colectadas y su tamaño reportado en la literatura.
El grosor de las frondas se midió con un micrómetro electrónico y digital
(0-1mm; 000µ) tomándose tres tomas por fronda en distintas partes de la fronda,
basal, media y superior. La lectura de los datos se hizo en milímetros (.000mm).
Para registrar el peso de cada una de las frondas se empleó una balanza
electrónica de precisión (OHAUS, Brainweigh-8300D), la lectura de los datos se
realizo en gramos.
Para medir el Área Foliar (AF) se utilizó un medidor laser de área foliar.
(Laser Leaf Area Meter) Básicamente es un scanner de alta velocidad integrado a
un almacenador de datos, teclado de funciones, pantalla y baterías internas.
Tiene un film transparente para colocar la hoja a ser medida, y guías para
facilitar el paso por el scanner. La lectura de los datos se realizó en cm2.
La densidad de estomas se calculó contando una aproximación del número
de estomas en tres cuadrados de 1mm2 por fronda. Los estomas en la epidermis
negativa de la fronda se observaron con un microscopio de campo claro mediante
impresiones realizadas con barniz de uñas transparente colocado siempre en el
segmento medio de la hoja. Leaf Mass Area, (LMA). Para este análisis se
realizaron cálculos matemáticos que emplean los datos de peso y área foliar para
obtener el índice de masa por unidad de área de la hoja.
Efectos morfofisiología helechos 22
Tabla 1. Distribución de las diferentes especies en cada ambiente estudiado.
Especie/sitio Cafetal Acahual Bosque
Los
capulines
Bosque
Los
Tuxtlas
Tuxtlas
borde
Zongolica Total
Asplenium
cuspidatum
0 0 1 1 1 1 4
Elaphoglossum
vestitum
0 1 1 1 1 1 5
Pecluma
sursumcurrens
0 0 1 1 1 1 4
Phlebodium
areolatum
1 1 1 0 1 1 5
Pleopeltis
angusta
1 1 1 1 1 1 6
Pleopeltis
crassinervata
1 1 1 1 1 1 6
Polypodium
plebeium
0 1 1 1 1 1 5
Total 3 5 7 6 7 7
Tabla 2. Descripción de las variables medidas
Nombre Escala Tipo
Longitud cm Ordinal cuantitativa de razón continua
Grosor mm Ordinal cuantitativa de razón continua
Peso mg Ordinal cuantitativa de razón continua
Área foliar cm2 Ordinal cuantitativa de razón continua
Densidad de estomas no. de estomas/cm2 Ordinal cuantitativa de razón continua
Peso específico foliar (LMA) mg/cm2 Ordinal cuantitativa de razón continua
Efectos morfofisiología helechos 23
El estudio realizado es de tipo exploratorio, porque tiene como fin
familiarizarse con la aplicación de diferentes técnicas estadísticas a un conjunto
de datos obtenidos anteriormente de un tema escasamente estudiado. Este
trabajo podrá ser el punto de partida para estudios posteriores de mayor
profundidad. Así mismo, este trabajo puede ser un estudio observacional por que
se identificaran las características del universo de investigación. De igual manera
en este estudio no se manipularon las variables deliberadamente, se observaron
las variables tal y como se encontraron en el campo.
Esta investigación es de tipo transversal, porque los datos solo se tomaron
en un periodo de tiempo. El propósito del proyecto es describir las variables y
analizar su incidencia en los cambios morfofisiológicos de los helechos. También,
por ser de naturaleza observacional descriptivo, se ordenaron y categorizaron las
características representativas de las variables. Esto con la finalidad de tener una
visión general de cómo está ocurriendo la ecomorfosiología en los helechos
estudiados. Este estudio servirá como base cognoscitiva para generar futuros
análisis e hipótesis susceptibles de ser contrastadas experimentalmente.
2.2 Diseño estadístico
Para los propósitos de este estudio se utilizó una base de datos de un
proyecto realizado anteriormente donde se usó el muestreo. En este trabajo se
empleó el diseño estadístico observacional, el problema a estudiar fue la variación
morfofisiológica de diferentes especies de helechos en varios ambientes. La
población estudiada fueron las siete especies de helechos epífitos encontrados en
los seis sitios de estudios mencionados anteriormente, en dos salidas a los Tuxtlas
(1-4 de febrero del 2011) y Zongolica (15-17 de marzo del 2011), así como en tres
salidas de un día cada una, a un bosque mesófilo conservado y uno secundario en
Efectos morfofisiología helechos 24
el Mpio. de San Andrés Tlalnelhuayocan, Ver. y un cafetal en el Mpio. de
Coatepec, Ver. (22 y 29 de abril, 2 de mayo del 2011) se realizó la colecta de
epífitas para el estudio morfo-ecofisiológico a lo largo del gradiente de latitud en
las que se midieron las seis variables de interés.
La unidad de estudio fue un individuo de cada especie de helechos al que se
midieron las variables. Los criterios para la selección de la unidad de estudio
fueron los siguientes:
El individuo perteneciera a una de las especies de interés.
Tuviera un tamaño medio con respecto a la población de la especie.
Estuviera creciendo de forma epífita.
Se encontrara alejado de donde se había tomado el individuo anterior
y en el centro del sitio de estudio.
Las variables estudiadas (tabla 3) se pueden clasificar dependiendo de su
relación en las siguientes:
Tabla 3. Clasificación de las variables de acuerdo a su relación
Independiente (s) Dependiente
Longitud y grosor Peso
Longitud Área foliar
Área foliar Densidad de estomas
Área foliar y peso Peso específico foliar
Efectos morfofisiología helechos 25
De acuerdo a Fernández (2001) existen dos tipos de errores que amenazan
las mediciones en los estudios estadísticos, esto son: el error aleatorio y el error
sistemático. El primero disminuye la precisión del trabajo, mientras que el
segundo disminuye la validez del mismo. En este proyecto para evitar el error de
precisión, se utilizó un tamaño de muestra aceptable para estudios ecológicos es
decir un n=20 (Watkins et al. 2006).
Para disminuir el error sistemático, el cual se puede deber a un sesgo de
selección, observación e información, se realizó lo siguiente, para evitar el primer
sesgo, se determinaron las especies tomando muestras para el herbario, las cuales
fueron identificadas por un taxónomo reconocido. Para sortear el segundo sesgo,
se utilizaron los instrumentos de medida correctos para cada variable (Kessler et
al. 2007). Por último, para eludir el tercer sesgo en el campo, cada individuo fue
escogido siguiendo un método de muestreo sistemático.
Los criterios de exclusión del estudio fueron los siguientes:
Aquellos individuos que no pertenecieran a las especies de interés.
Individuos que fueran de un tamaño menor o mayor al promedio de
la población de cada especie reportado en la literatura.
Individuos que se encontraran muy alejados del centro del sitio de
estudio, para evitar el efecto borde.
Individuos que no crecieran de forma epífita o se encontraran
tirados.
Individuos con frondas dañadas.
Individuos que se encontraran muy cerca de otro colectado.
Efectos morfofisiología helechos 26
2.3 Análisis estadístico
2.3.1 Análisis preliminares
Con los datos obtenidos se procedió a analizarlos estadísticamente, para
empezar se describieron las variables de cada especie agrupadas por sitios. Los
análisis descriptivos se hicieron de dos maneras, en primer lugar de modo
interespecífico, es decir, comparando las diferentes especies encontradas en cada
hábitat. Posteriormente, se realizó el análisis intraespecífico, que corresponde a
comparar los individuos de la misma especie en diferentes ambientes (fig. 9).
Figura 9. Diagrama para explicar la forma en que se realizaron los análisis descriptivos.
Interespecífico
diferentes especies en cada
ambiente
Intraespecífico
misma especie en diferentes ambientes
Análisis descriptivo
Efectos morfofisiología helechos 27
2.3.2 Análisis definitivos
2.3.2.1 Análisis Clúster
Dado que el objetivo central es el análisis y la comparación de la forma en
que se adaptan las diferentes especies en los ambientes estudiados, mediante su
variación morfofisiológica. El primer paso fue comprobar si se formaban algunos
grupos de las especies dentro de cada ambiente con las variables observadas. Esto
se realizó con el análisis Clúster, el cual es una técnica de análisis exploratorio de
datos para resolver problemas de clasificación. Su objeto consiste en ordenar los
individuos de helechos en grupos, de forma que el grado de asociación entre
miembros del mismo clúster sea el más fuerte que el grado de asociación entre
miembros de diferentes clústeres. Así, cada clúster se describe como la clase a la
que sus miembros pertenecen (Vicente 2012).
Para efectos de este trabajo se utilizará el método de clúster jerárquico, el
cual sirve para revelar las agrupaciones naturales dentro de un conjunto de datos
que no sería de otra manera evidente. La forma de representar gráficamente la
clasificación jerárquica es el dendograma (figura 10). Los objetos similares se
conectan mediante enlaces cuya posición en el diagrama está determinada por el
nivel de similitud/disimilitud entre los objetos (Ramírez y Solano 2012). Estos
gráficos son útiles en algunas ocasiones para decidir sobre el número óptimo de
clústeres, aunque si son numerosos objetos se puede caer en decisiones subjetivas
(fig. 10), por lo que es necesario representar los distintos pasos del algoritmo y la
distancia a la que se produce la fusión.
En los primeros pasos el salto en las distancias será pequeño, mientras que
en los últimos pasos el salto en las distancias será mayor. El punto de corte
óptimo será aquel en el que comienzan a producirse saltos bruscos (fig. 11)
(Vicente 2012).
Efectos morfofisiología helechos 28
Figura 10. Dendograma (tomado de Vicente 2012).
Figura 11. Diferencia entre los cortes y el número de clústeres formados de
manera subjetiva (tomado de Vicente 2012)
Existen diferentes algoritmos para medir la distancia entre clústeres que
producen diferentes agrupaciones y dendrogramas. Para este caso se utilizaron
solo dos, que resultan ser los más prácticos por la naturaleza de las variables y el
Efectos morfofisiología helechos 29
caso estudiado. Estos son: el método de la media (average linkage) y el de Ward
(métodos de varianza mínima).
El primero fue elegido por contar con las siguientes ventajas sobre los
demás (Vicente 2012): proporciona clústeres ni demasiado grandes ni demasiado
pequeños, pueden utilizarse medidas de la similitud o disimilitud, no es
invariante por transformaciones monótonas de las distancias, tiende a fusionar
clústeres con varianzas pequeñas y tiende a proporcionar clústeres con la misma
varianza y presenta una buena representación gráfica de los resultados.
Las ventajas del segundo método son: el método suele ser muy eficiente,
tiende a crear clústeres de pequeño tamaño, se puede usar la matriz de distancias
así como una tabla de contingencia, invariante bajo transformaciones monótonas
de la matriz de distancias y puede ser sensible a los outliers.
Al final se compararon ambos resultados y se decidió cuál de los dos
métodos explica mejor los datos observados.
2.3.2.2 Análisis discriminante
El análisis discriminante es una técnica estadística multivariante, cuya
finalidad es analizar si existen diferencias significativas entre grupos de objetos
respecto a un conjunto de variables medidas sobre los mismos, para en el caso que
existan explicar en qué sentido se dan y proporcionar procedimientos de
clasificación sistemática de nuevas observaciones de origen desconocido en uno de
los grupos analizados (Salvador-Figueras 2000).
Este análisis será aplicado al conjunto de datos dado que uno de los
objetivos de este estudio es el conocer y clasificar a qué ambiente pertenecen las
especies estudiadas. Para más adelante, poder utilizar las fórmulas propuestas
Efectos morfofisiología helechos 30
para clasificar el ambiente, dependiendo de las características observadas en los
helechos que se encuentren presentes. Además, todas las variables utilizadas son
cuantitativas, por lo que este método es de los más útiles para cumplir el objetivo.
Los objetivos del análisis discriminante pueden sintetizarse en dos:
1. Analizar si existen diferencias entre los grupos en cuanto a su
comportamiento con respecto a las variables consideradas y
averiguar en qué sentido se dan dichas diferencias.
2. Elaborar procedimientos de clasificación sistemática de individuos de
origen desconocido, en uno de los grupos analizados.
Estas dos corresponden a las dos ramas dentro del análisis discriminante:
el análisis discriminante descriptivo y el predictivo (Salvador-Figueras 2000).
Para lograr la discriminación entre los grupos se realiza un cálculo de funciones
matemáticas denominadas funciones discriminantes. Para lo cual existen varios
procedimientos para realizarlo, para efectos de este estudio se aplicara el
procedimiento de Fisher (Salvador-Figueras 2000).
Los resultados obtenidos se interpretaron desde dos ópticas:
Significado de las dimensiones de discriminación entre los grupos
proporcionadas por las funciones discriminantes, mediante el
análisis de la matriz de estructura y de los coeficientes
estandarizados de las funciones discriminantes.
Análisis en el sentido de la discriminación entre dichos grupos, para
averiguar que grupos separa cada función discriminante y en qué
sentido. Este análisis se lleva a cabo mediante representaciones
gráficas del espacio de discriminación, así como de perfiles
multivariantes correspondientes a cada grupo.
Para seleccionar las variables clasificadoras existen tres tipos de
algoritmos: algoritmos seleccionadores de variables hacia adelante, eliminación
Efectos morfofisiología helechos 31
hacia atrás y de regresión por pasos. Para determinar que variables entran y
salen en cada paso de este tipo de algoritmos se utilizan diversos criterios de
entrada y salida. Uno de los más utilizados es el de la lambda de Wilks (Afifi y
Clark 1996).
Existen varios métodos de clasificación dependiendo del número de grupos
a clasificar (dos o más grupos), de las hipótesis hechas acerca del comportamiento
de las variables en cada grupo (normalidad conjunta, homocedasticidad) así como
el criterio utilizado para llevar a cabo dicha clasificación. Para los objetivos de
este trabajo se utilizará el criterio de Bayes, que distingue más de dos grupos, si
la discriminación se lleva bajo hipótesis de normalidad y bajo hipótesis de
homocedasticidad. Posteriormente, se deben evaluar tres aspectos del
procedimiento de clasificación: su eficiencia, su significación estadística y su
significación práctica (Huberty 1994).
2.3.2.3 Método de coordenadas sinecológicas
Es una forma de evaluar el potencial ambiental, u oferta ecológica de un
área determinada con la finalidad de tener un mejor entendimiento del potencial
de crecimiento de las especies a partir de sus requerimientos ecológicos
(Gutiérrez-Espeleta 1993). Existen numerosas formas de valorar esta relación, sin
embargo una de las más completas es usando el método de coordenadas
sinecológicas (MCS). Este es un método para integrar análisis ambientales con
estudios de vegetación, estudiando como un todo las relaciones entre las
comunidades biológicas y los ecosistemas de la tierra (Gutiérrez-Espeleta 1996).
Se utilizó el programa SYCOOR (Gutiérrez-Espeleta E. G. 1993) el cual fue
creado para obtener las coordenadas sinecológicas de un conjunto de datos
observados. Para obtener las mismas se deben conocer los valores iniciales de
cada especie (humedad, nutrimentos, calor y luz), estos se obtienen de
descripciones del hábitat de la planta encontrada en la literatura y después se
Efectos morfofisiología helechos 32
ajustan con lo observado en los sitios muestreados. Los valores de las coordenadas
se dan en una escala relativa desde 1 (la menor intensidad) hasta 5 (la mayor
intensidad) en las cuatro variables. Los pasos para obtenerlas son los siguientes:
1. Definir la unidad de estudio (SU) (vgr. Tipos de vegetación,
regiones u otra clase).
2. Definir el tamaño y el numero (K) de parcelas a muestrear.
3. Localizar los sitios K que tengan diferentes ambientes en el
UE, para que este bien representado.
4. En cada lugar, reportar las especies presentes
(presencia/ausencia).
5. De todos los sitios, hacer una lista de todas las especies
encontradas y asignarles un código único de identificación a
cada una.
6. Para cada especie, asignarle una coordenada sinecológica que
refleje sus requerimientos de humedad (M), nutrimentos (N),
calor (H) y luz (L). Esos valores se pueden obtener de la
literatura o de un ecólogo familiarizado con los requerimientos
ambientales de las especies.
7. Computar los pesos promedios de presencia de cada zona
usando las coordenadas asignadas como pesos. Usar el 1 si
están presentes o 0 si ausentes.
8. Computar otros pesos presentes promedios, pero esta vez para
cada especie. Usar el peso promedio de cada sitio (del paso 7)
como el peso y la presencia/ausencia de las especies.
9. Ajustar los valores asignados de las especies de acuerdo a lo
descrito en Gutiérrez y Brand (1993).
Primero se determinaron las coordenadas iniciales de cada especie de
helechos estudiados en las diferentes áreas. Después, se ajustaron siguiendo las
ecuaciones propuestas por Gutiérrez-Espeleta (1993). La forma de obtener las
Efectos morfofisiología helechos 33
diferentes coordenadas sinecológicas se realizó mediante el programa SYCOOR y
se corroboró aplicando las siguientes fórmulas. La primera es para obtener las
coordenadas sinecológicas calculadas de los sitios:
F=C’AB
4xp
Donde:
C= es la matriz que contiene s especies, cada uno con su respectivo valor
sinecológico para cada coordenada sinecológica. C es una matriz sx4 (s especies
por 4 coordenadas sinecológicas).
A= es una matriz de sxp, que contiene los datos en s especies (filas de la
matriz) y p parcelas de los lugares (columnas de la matriz).
B= [ ] , 1 es un vector sx1 de unos.
La matriz F tiene las coordenadas sinecológicas como filas y los valores del
sitio como columnas.
La segunda fórmula es para obtener las coordenadas ecológicas ajustadas
de cada especie:
K=FG’H
4xs
Donde:
F= la matriz calculada con la formula anterior
G= tiene la mismas dimensiones que A.
H= (diag (G11’G’))-1/2, 1 es un vector de px1 de unos.
La matriz K tiene las coordenadas sinecológicas como filas y el promedio
sinecológico de las especies en las columnas.
Efectos morfofisiología helechos 34
Por último, con las coordenadas obtenidas se pueden realizar ecográficos,
estos representan la distribución sinecológica de las especies en los campos
edáfico y climático que resultan de las combinaciones de humedad-nutrimentos y
calor-luz, respectivamente. Según Gutiérrez-Espeleta (1994), al conocer las
coordenadas sinecológicas de un sitio este puede ser clasificado de acuerdo a su
campo edáfico y climático en varias categorías (fig. 12 y tabla 4). Así mismo, es
posible construir ecográficos de cada especie y observar el nicho ecológico que
tienen en cada ambiente.
Figura 12. Clases sinecológicas en los campos edáfico y climático (tomado de
Gutiérrez-Espeleta 1994).
Tabla 4. Clases y símbolos para la codificación sinecológica de los ambientes terrestres
(Gutiérrez-Espeleta 1994).
COORDENADA SINECOLÓGICA CLASE SÍMBOLO
Humedad
Xérico X
Húmedo M
Muy húmedo Y
Efectos morfofisiología helechos 35
Nutrimentos
Oligotrófico G
Mesotrófico S
Eutrófico E
Calor
Fresco C
Cálido W
Caliente H
Luz
Cerrado O
Esparcido A
Abierto P
3. RESULTADOS
3.1 Resultados generales
Se muestrearon un total de 700 individuos, 60 fueron del Cafetal, 100 del
Acahual, 140 del Bosque Los capulines, 120 del Bosque Los Tuxtlas, 140 de un
Borde de Bosque de Los Tuxtlas y 140 de Zongolica (fig. 13).
Figura 13. Gráfico de barras de los individuos colectados en cada sitio
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Sitios
Cafetal
Acahual
BC Capulines
BC Tuxtlas
Borde Tuxtlas
Zongolica
Efectos morfofisiología helechos 36
Así mismo, por especie, fueron 80 de Asplenium cuspidatum, 100 de
Elaphoglossum vestitum, 80 individuos de Pecluma sursumcurrens, 100
individuos de Phlebodium areolatum, 120 de Pleopeltis angusta, 120 de Pleopeltis
crassinervata y 100 de Polypodium plebeium (fig. 14).
Figura 14. Gráfico de barras de los individuos colectados por especie.
3.2 Resultados de los análisis preliminares
3.2.1 Análisis interespecífico
Sitio “Cafetal cinco palos”
Longitud
La longitud de los individuos de la especie P. areolatum son los de mayor
longitud con una media aritmética (ẋ) de 42.1 cm, así mismo esta especie tiene la
mayor dispersión de datos con una desviación estándar de 9.77 cm. Los
0
20
40
60
80
100
120
140
Especies
A. cuspidatum
E. vestitum
P. sursumcurrens
P. areolatum
P. angusta
P. crassinervata
P. plebeium
Efectos morfofisiología helechos 37
pertenecientes a P. angusta son los de menor longitud con 8.7 cm, también tienen
la menor dispersión (s=2.105 cm) (tabla 5).
Tabla 5. Resumen de la estadística descriptiva de la variable longitud.
LONGITUD
Especie Media Desv.Est. Rango
Phlebodium
areolatum
42.1 9.77 36
Pleopeltis angusta 8.7 2.105 9
Pleopeltis
crassinervata
12.3 3.922 16
Se observa en la figura 15 que los datos más heterogéneos son los
pertenecientes a la especie P. areolatum. Así mismo se puede observar que existen
diferencias significativas entre esta especie con las demás.
Figura 15. Gráfico de cajas y alambres de la variable longitud de las especies
presentes en el sitio Cinco palos cafetal.
Especie
Lo
ng
itu
d
Pleopeltis crassinervataPleopeltis angustaPhlebodium areolatum
60
50
40
30
20
10
0
5 palos cafetal
Efectos morfofisiología helechos 38
Grosor
Los individuos de la especie P. angusta tienen una media de 0.234 mm, los
de P. crassinervata de 0.181 mm y los de P. areolatum 0.112mm. La mayor
dispersión de datos se presentó en los individuos de la especie P. angusta (s=0.046
mm), seguido por los de P. crassinervata (s=0.028 mm) y la de menor dispersión
son los perteneciente a P. areolatum (s=0.027 mm).
Tabla 6. Grosor de especies
GROSOR
Especie Media Desv.Est. Rango
Phlebodium areolatum 0.1117 0.02666 0.12
Pleopeltis angusta 0.2342 0.046 0.172
Pleopeltis crassinervata 0.1807 0.02851 0.123
Se observa en la figura 16 que P. areolatum es la especie que tiene menor
grosor, mientras que P. angusta es la de mayor grosor, quedando P. crassinervata
en el punto medio.
Pleopeltis crassinervataPleopeltis angustaPhlebodium areolatum
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
Especie
Gro
so
r
Figura 16. Gráfico de cajas y alambres de la variable grosor de las especies
encontradas en Cinco palos cafetal.
Efectos morfofisiología helechos 39
Peso
Se encontró que los individuos de la especie P. areolatum tienen una media
de 3.15 mg, los de P. angusta 0.201 mg y los de P. crassinervata 0.157 mg. La
mayor dispersión de datos se encuentra en los individuos de la especie P.
areolatum (s=1.398 mg), seguidos por P. angusta (s=0.092 mg) y los de menor
dispersión son los pertenecientes a P. crassinervata (0.076 mg).
Tabla 7. Peso de especies
PESO
Especie Media Desv.Est. Rango
Phlebodium areolatum 3.15 1.398 5.09
Pleopeltis angusta 0.201 0.0921 0.37
Pleopeltis crassinervata 0.157 0.0758 0.25
Se observa en la figura 17 que P. areolatum es la especie más pesada,
mientras que las otras dos son similares y son las de menor peso.
Pleopeltis crassinervataPleopeltis angustaPhlebodium areolatum
6
5
4
3
2
1
0
Especie
Pe
so
Figura 17. Gráfico de cajas y alambres de la variable peso de las especies
encontradas en Cinco palos cafetal.
Efectos morfofisiología helechos 40
Área foliar
Por el otro lado, al observar la variable área foliar los individuos de la
especie P. areolatum tienen una media de 383.7 cm2, los de P. crassinervata
tienen una media de 9.54 cm2 y los de P. angusta una media de 8.44 cm2. En
cuanto a la dispersión, los que tienen la mayor son los individuos de P. areolatum
(s=130.2 cm2), seguidos por P. angusta (s=5.76 cm2) y los de menor dispersión son
los de P. crassinervata (s=5.04 cm2).
Tabla 8. Área foliar de especies
ÁREA FOLIAR
Especie Media Desv.Est. Rango
Phlebodium areolatum 383.7 130.2 501.1
Pleopeltis angusta 8.44 5.76 23.44
Pleopeltis crassinervata 9.54 5.04 14.82
Se observa en la figura 18 que los individuos de la especie P. areolatum son
los que presentan mayor área foliar, mientras que los individuos de las especies P.
angusta y P. crassinervata son similares y tienen la menor área foliar.
Pleopeltis crassinervataPleopeltis angustaPhlebodium areolatum
700
600
500
400
300
200
100
0
Especie
AF
Figura 18. Gráfico de cajas y alambres de la variable área foliar en las especies
encontradas en Cinco palos cafetal.
Efectos morfofisiología helechos 41
Densidad de estomas
En cuanto a densidad de estomas la media de los individuos de P.
areolatum es de 92.79 estomas/cm2, los de P. angusta tienen una media de 51.579
estomas/cm2 y los de P. crassinervata tienen una media de 50.067 estomas/cm2.
La mayor dispersión de datos la tienen los individuos de P. areolatum (s=12.37
estomas/cm2), los individuos de P. angusta (s=4.355 estomas/cm2) y el de menor
dispersión son los pertenecientes a P. crassinervata (s=4.016 estomas/cm2).
Tabla 9. Densidad de estomas en especies
DENSIDAD DE ESTOMAS
Especie Media Desv.Est. Rango
Phlebodium areolatum 92.79 12.37 44
Pleopeltis angusta 51.579 4.355 18.188
Pleopeltis crassinervata 50.067 4.016 12
Se observa en la figura 19 que los individuos de P. areolatum tienen una
mayor densidad de estomas, mientras que P. angusta y P. crassinervata son
similares y tienen una menor densidad de estomas.
Pleopeltis crassinervataPleopeltis angustaPhlebodium areolatum
120
110
100
90
80
70
60
50
40
Especie
De
n e
st
Figura 19. Gráfico de cajas y alambres en las especies encontradas en Cinco
palos cafetal.
Efectos morfofisiología helechos 42
Peso especifico foliar
Para la variable peso específico foliar, la media de los individuos de P.
angusta es de 265.7 mg/cm2, mientras que P. crassinervata tiene una media de
172.43 mg/cm2 y la media de P. areolatum es de 80.62 mg/cm2. La mayor
dispersión la tienen los individuos de P. angusta (s=81.9 mg/cm2), seguida por los
de P. crassinervata (s=36.77 mg/cm2) y la menor dispersión la tienen los
individuos de P. areolatum (s=22.47 mg/cm2). El mayor rango lo presenta P.
angusta (248.3), seguido por P. crassinervata (132.98) y por ultimo P. areolatum
(87.9).
Tabla 10. Peso específico foliar de especies
PESO ESPECÍFICO FOLIAR
Especie Media Desv.Est. Rango
Phlebodium areolatum 80.62 22.47 87.9
Pleopeltis angusta 265.7 81.9 248.3
Pleopeltis crassinervata 172.43 36.77 132.98
Se observa en la figura 20 que la especie de mayor peso especifico foliar es
P. angusta, seguida por P. crassinervata y la de menor es P. areolatum.
Pleopeltis crassinervataPleopeltis angustaPhlebodium areolatum
400
300
200
100
0
Especie
LM
A
Figura 20. Gráfico de cajas y alambres de la variable peso específico foliar
de las especies presentes en Cinco palos cafetal.
Efectos morfofisiología helechos 43
Sitio “Acahual Los Capulines”
Longitud
El promedio de los individuos de E. vestitum es de 44.5 cm y por último se
encuentran los individuos de P. angusta con 9.897 cm en promedio. La mayor
dispersión de datos la presentan los de la especie E. vestitum (s=7.61 cm) y por
último P. angusta (s=1.402 cm).
Tabla 11. Longitud de especies
LONGITUD
Especie Media Desv.Est. Rango
Elaphoglossum vestitum 44.5 7.61 26
Phlebodium areolatum 24.45 6.89 29
Pleopeltis angusta 9.897 1.402 5.355
Pleopeltis crassinervata 14.8 4.073 15
Polypodium plebeium 13.75 4.71 16
En este sitio se observa en la figura 21 que hay diferencias significativas en
cuanto a la longitud de E. vestitum con las demás especies. Así mismo, P.
areolatum es la segunda especie de mayor longitud.
Figura 21. Gráfico de cajas y alambres de la variable longitud de las especies presentes
en el sitio Acahual Capulines.
Especie
Lo
ng
itu
d
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Elap
hoglos
sum ves
titum
60
50
40
30
20
10
0
Acahual Capulines
Efectos morfofisiología helechos 44
En las otras especies no resulta muy clara la diferencia por lo que se
procedió a aplicar análisis de la varianza (ANOVA) para demostrar si existen o no
diferencias. Se cumplieron los supuestos de normalidad, homocedasticidad e
independencia (fig. 22).
20100-10-20
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
40302010
20
10
0
-10
Valor ajustado
Re
sid
uo
151050-5-10
30
20
10
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
1009080706050403020101
20
10
0
-10
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Figura 22. Gráficas de residuos para probar los supuestos de normalidad,
homocedasticidad e independencia.
Se observó que existen diferencias significativas en al menos una media de
las especies estudiadas (F4, 95=133.08, p<0.001). Se aplicó la prueba Tukey de
comparaciones múltiples para observar las diferencias entre especies (tabla 12).
Tabla 12. Agrupación de información utilizando el método de Tukey, donde las medias
que no comparten una letra son significativamente diferentes.
Especie N Media Agrupación
Elaphoglossum vestitum 20 44.500 A
Phlebodium areolatum 20 24.450 B
Pleopeltis crassinervata 20 14.800 C
Polypodium plebeium 20 13.750 C D
Pleopeltis angusta 20 9.897 D
Efectos morfofisiología helechos 45
Grosor
En cuanto a la variable grosor la especie P. crassinervata tiene una media
de 0.228 mm, y por último los individuos de P. plebeium con una media de 0.119
mm. La mayor dispersión de datos la presenta P. crassinervata (s=0.043), y por
último E. vestitum (s=0.029).
Tabla 13. Grosor de las especies
GROSOR
Especie Media Desv.Est. Rango
Elaphoglossum
vestitum
0.13765 0.02917 0.091
Phlebodium
areolatum
0.121 0.01908 0.079
Pleopeltis angusta 0.17498 0.03619 0.122
Pleopeltis
crassinervata
0.2281 0.04306 0.124
Polypodium plebeium 0.1193 0.028 0.107
No se apreciaron diferencias en los gráficos por los que se realizó la prueba
ANOVA para confirmar la hipótesis. Se probaron los supuestos de normalidad,
homocedasticidad e independencia (fig. 23).
Efectos morfofisiología helechos 46
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
siner
vata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
areolatum
Elap
hoglos
sum ves
titum
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
Especie
Gro
so
r
Figura 23. Gráficas de cajas de alambre para grosor del sitio Acahual los
Capulines.
0.100.050.00-0.05-0.10
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
0.240.210.180.150.12
0.05
0.00
-0.05
-0.10
Valor ajustado
Re
sid
uo
0.060.040.020.00-0.02-0.04-0.06-0.08
12
9
6
3
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
1009080706050403020101
0.05
0.00
-0.05
-0.10
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Figura 24. Gráficas de residuo para grosor.
Con la prueba ANOVA se confirmó con un 95% de confianza que existen
diferencias significativas en al menos una especie (F4, 95=41, p<0.001). Para
observar las especies que son diferentes entre sí se aplicó la prueba de
comparaciones múltiples de Tukey (tabla 14).
Efectos morfofisiología helechos 47
Tabla 14. Agrupación de información utilizando el método de Tukey donde las medias
que no comparten una letra son significativamente diferentes.
Especie N Media Agrupación
Pleopeltis crassinervata 20 0.22810 A
Pleopeltis angusta 20 0.17498 B
Elaphoglossum vestitum 20 0.13765 C
Phlebodium areolatum 20 0.12100 C
Polypodium plebeium 20 0.11930 C
Peso
En cuanto al peso la especie P. areolatum tiene una media de 1.319 mg,
después E. vestitum tiene una media 1.193 mg, seguido por P. plebeium con una
media de 0.551 mg, después P. crassinervata con una media de 0.265 mg y por
último P. angusta con una media de 0.166 mg. La mayor dispersión de datos la
presenta la especie P. areolatum (s=0.66), después P. plebeium (s=0.334), seguida
por E. vestitum (s=0.254), P. crassinervata (s=141) y por último P. angusta
(s=0.057). El mayor rango de datos se presentó en la especie P. areolatum (1.93),
seguida por la especie P. plebeium (1.01), después E. vestitum (0.96), luego P.
crassinervata (0.52) y por ultimo P. angusta (0.216).
Efectos morfofisiología helechos 48
Tabla 15. Peso de las especies
PESO
Especie Media Desv.Est. Rango
Elaphoglossum
vestitum
1.1935 0.2537 0.96
Phlebodium areolatum 1.319 0.66 1.93
Pleopeltis angusta 0.1661 0.057 0.2157
Pleopeltis
crassinervata
0.265 0.1412 0.52
Polypodium plebeium 0.551 0.3342 1.01
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
siner
vata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
areolatum
Elap
hoglos
sum ves
titum
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Especie
Pe
so
Figura 25. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de las especies del
sitio Acahual Los Capulines.
Se observan dos grupos, el primero los de mayor peso formado por E.
vestitum y P. areolatum, después los de menor peso formado por las especies
restantes. Para comprobar esta hipótesis se procedió a utilizar ANOVA. Se
cumplieron los supuestos de normalidad, homocedasticidad e independencia.
Efectos morfofisiología helechos 49
1.00.50.0-0.5-1.0
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
1.20.90.60.30.0
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
Valor ajustado
Re
sid
uo
0.80.40.0-0.4-0.8
40
30
20
10
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
1009080706050403020101
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Gráficas de residuos para Peso
Figura 26. Gráficas de residuo para peso
ICs de 95% individuales para la media
basados en Desv.Est. agrupada
Nivel +---------+---------+---------+---------
Elaphoglossum vestitum (---*---)
Phlebodium areolatum (---*---)
Pleopeltis angusta (---*---)
Pleopeltis crassinervata (---*---)
Polypodium plebeium (---*---)
+---------+---------+---------+---------
0.00 0.40 0.80 1.20
Figura 27. Prueba de Tukey
Tabla 16. Agrupación de información utilizando el método de Tukey
Especie N Media Agrupación
Phlebodium areolatum 20 1.3185 A
Elaphoglossum vestitum 20 1.1935 A
Polypodium plebeium 20 0.5510 B
Pleopeltis crassinervata 20 0.2650 B C
Pleopeltis angusta 20 0.1661 C
Efectos morfofisiología helechos 50
Se comprueba la hipótesis planteada anteriormente de la existencia de dos
grupos, los de mayor peso y los de menor peso en este sitio.
En cuanto a la variable área foliar la especie P. areolatum tiene una media
de 208.4 cm2, después la especie E. vestitum una media de 77.19 cm2, seguida por
P. plebeium con una media de 44.04 cm2, luego de P. crassinervata con una media
de 10.08 cm2 y por último P. angusta con una media de 10.842 cm2. La mayor
dispersión de datos se encuentra en la especie P. areolatum (s=126.7 cm2),
seguida por E. vestitum (s=28.48), luego P. plebeium (s=28.13), después P.
crassinervata (s=6.47) y por último en P. angusta (s=2.652). El mayor rango se
encuentra en P. areolatum (394.9), después E. vestitum (115.56), seguida que P.
plebeium (94.72), luego P. crassinervata (24.08) y por último P. angusta (9.24).
Tabla 17. Área foliar
ÁREA FOLIAR
Especie Media Desv.Est. Rango
Elaphoglossum
vestitum
77.19 28.48 115.56
Phlebodium areolatum 208.4 126.7 394.9
Pleopeltis angusta 10.842 2.652 9.24
Pleopeltis
crassinervata
13.08 6.47 24.08
Polypodium plebeium 44.04 28.13 94.72
Efectos morfofisiología helechos 51
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
siner
vata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
areolatum
Elap
hoglos
sum ves
titum
500
400
300
200
100
0
Especie
AF
Figura 28. Gráficas de cajas de alambre del sitio Acahual Los Capulines.
P. areolatum es la especie con mayor variabilidad en cuanto a su área
foliar, así mismo parece ser la que tiene mayor unidades, seguida por E. vestitum,
mientras que las otras tres especies son las de menor área foliar. Para corroborar
esto se utilizó ANOVA.
2001000-100-200
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
200150100500
200
100
0
-100
-200
Valor ajustado
Re
sid
uo
200150100500-50-100-150
60
45
30
15
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
1009080706050403020101
200
100
0
-100
-200
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Figura 29. Gráfica de residuos
Efectos morfofisiología helechos 52
ICs de 95% individuales para la media
basados en Desv.Est. agrupada
Nivel --+---------+---------+---------+-------
Elaphoglossum vestitum (---*---)
Phlebodium areolatum (---*---)
Pleopeltis angusta (---*--)
Pleopeltis crassinervata (---*---)
Polypodium plebeium (--*---)
--+---------+---------+---------+-------
0 70 140 210
Figura 30. Prueba de Tukey
Tabla 18. Agrupación de información utilizando el método de Tukey
Especie N Media Agrupación
Phlebodium areolatum 20 208.44 A
Elaphoglossum vestitum 20 77.19 B
Polypodium plebeium 20 44.04 B C
Pleopeltis crassinervata 20 13.08 C
Pleopeltis angusta 20 10.84 C
Según los resultados observados existen diferencias significativas en al
menos una media, siendo únicamente la de la especie P. areolatum con la mayor
área foliar, mientras que en las demás especies no existen diferencias
significativas, siendo las de menor área foliar.
Por otro lado en la variable densidad de estomas la especie E. vestitum
presentó una media de 91.14 estomas/cm2, seguida por P. areolatum con 66.31
estomas/cm2, luego de P. plebeium con 65.42 estomas/cm2, después P.
crassinervata con una media de 55.432 estomas/cm2, y por último P. angusta con
una media de 34.42 estomas/cm2. La mayor dispersión de datos la presentó P.
plebeium (s=9.14), después P. areolatum (s=8.59), luego E. vestitum (s=6.62),
posteriormente P. angusta (4.56) y por último P. crassinervata (3.062). En cuanto
Efectos morfofisiología helechos 53
al rango se observó que el mayor lo presentó P. plebeium (36.09), seguido de P.
areolatum (30.78), después E. vestitum (24), posteriormente P. angusta (13) y por
último P. crassinervata (11).
Tabla 19. Densidad de estomas de las especies
DENSIDAD DE ESTOMAS
Especie Media Desv.Est. Rango
Elaphoglossum
vestitum
91.14 6.62 24
Phlebodium areolatum 66.31 8.59 30.78
Pleopeltis angusta 34.42 4.56 13
Pleopeltis
crassinervata
55.432 3.062 11
Polypodium plebeium 65.42 9.14 36.09
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
siner
vata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
areolatum
Elap
hoglos
sum ves
titum
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Especie
De
n e
st
Figura 31. Gráficas de cajas de alambre del sitio Acahual Los Capulines.
Efectos morfofisiología helechos 54
Se observa que E. vestitum es la especie con mayor densidad de estomas,
mientras que en segundo lugar se encuentran P. areolatum, P. crassinervata y P.
plebeium siendo similares entre sí. Por otro lado la especie de menor cantidad de
estomas fue P. angusta.
Con la variable peso específico foliar (LMA) la especie P. crassinervata tiene
una media de 201.1 mg/cm2, seguida por E. vestitum quien presenta una media de
165.32 mg/cm2, después P. angusta una media de 163. 97 mg/cm2, luego P.
plebeium tiene 137.5 mg/cm2 y por último P. areolatum con una media de 65.07
mg/cm2. La mayor dispersión de datos se encuentra en P. plebeium (s=57.9),
después P. crassinervata (s=54.6), luego E. vestitum (s=41.56), seguida de P.
angusta (s=34.92) y por último P. areolatum (s=21.91). En cuanto al rango, el
mayor se encuentra en P. plebeium (241.8), luego P. crassinervata (187.1),
después E. vestitum (147.52), después P. angusta (144.12) y por último P.
areolatum (102.2).
Tabla 20. Peso específico foliar de especies
PESO ESPECÍFICO FOLIAR
Especie Media Desv.Est. Rango
Elaphoglossum
vestitum
165.32 41.56 147.52
Phlebodium areolatum 65.07 21.91 102.2
Pleopeltis angusta 163.97 34.92 144.12
Pleopeltis
crassinervata
201.1 54.6 187.1
Polypodium plebeium 137.5 57.9 241.8
Efectos morfofisiología helechos 55
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
siner
vata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
areolatum
Elap
hoglos
sum ves
titum
350
300
250
200
150
100
50
0
Especie
LM
A
Figura 32. Gráficas de cajas de alambre del sitio Acahual Los Capulines
Se observa que P. areolatum es la especie con menor peso específico y la
única con diferencia significativa entre las demás. Las otras especies son
similares entre si y tienen el mayor pesos específico.
Sitio “Bosque conservado Los Capulines”
Variable longitud
Se observó que E. vestitum tiene una media de 44.6 cm, después P.
areolatum una de 39.6 cm, seguido de P. sursumcurrens con 28.75 cm,
posteriormente P. plebeium con 17.2 cm, luego P. crassinervata con 15.7 cm,
posteriormente A. cuspidatum con 12.53 cm y por último P. angusta con 11.95 cm.
La mayor dispersión de datos se observó en E. vestitum (s=9.36), seguida por P.
areolatum (s=7.53), posteriormente A. cuspidatum (s=5.46), luego P.
Efectos morfofisiología helechos 56
sursumcurrens (s=5.35), después P. plebeium (s=3.427), luego P. angusta
(s=2.892) y por último P. crassinervata (s=2.638). El mayor rango se encontró en
E. vestitum (29), seguida por P. areolatum (24), después P. sursumcurrens (23),
luego A. cuspidatum (22.36), posteriormente P. angusta y P. plebeium (ambas con
12) y por último P. crassinervata (10).
Tabla 21. Longitud de las especies
LONGITUD
Especie Media Desv.Est. Rango
Asplenium
cuspidatum
12.53 5.46 22.36
Elaphoglossum
vestitum
44.6 9.36 29
Pecluma
sursumcurrens
28.75 5.35 23
Phlebodium
areolatum
39.6 7.53 24
Pleopeltis angusta 11.95 2.892 12
Pleopeltis
crassinervata
15.7 2.638 10
Polypodium plebeium 17.2 3.427 12
Efectos morfofisiología helechos 57
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclu
ma su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
60
50
40
30
20
10
0
Especie
Lo
ng
itu
d
Figura 33. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud del sitio
Bosque Conservado los Capulines
Se observan tres grupos diferenciados de longitud, en el primero las
especies con mayor longitud son E. vestitum y P. areolatum, seguidas por P.
sursumcurrens, y por último el grupo de las especies más pequeñas donde están
A. cuspidatum, P. angusta, P. crassinervata y P. plebeium.
Variable grosor
Se observa que P. angusta tiene una media de 0.266 mm, seguida por E.
vestitum con 0.216 mm, después P. crassinervata de 0.191 mm, posteriormente P.
plebeium de 0.120 mm, luego A. cuspidatum con una media de 0.115 mm, después
P. sursumcurrens con una media de 0.074 mm y por último P. areolatum con una
media de 0.07 mm. La mayor dispersión de datos se encuentra en E. vestitum
(s=0.272), seguida de P. angusta (s=0.037), luego P. crassinervata (s=0.036) (tabla
22).
Efectos morfofisiología helechos 58
Tabla 22. Grosor de especies
GROSOR
Especie Media Desv.Est. Rango
Asplenium cuspidatum 0.115 0.016 0.053
Elaphoglossum vestitum 0.216 0.272 0.896
Pecluma sursumcurrens 0.074 0.011 0.043
Phlebodium areolatum 0.07 0.013 0.053
Pleopeltis angusta 0.266 0.038 0.112
Pleopeltis crassinervata 0.192 0.036 0.121
Polypodium plebeium 0.12 0.013 0.038
Variable peso
En la tabla 23 se observa que la especie con la mayor media es P. areolatum
( =2.312 mg) siendo así mismo la que presenta mayor dispersión de datos
(s=0.861). Por otro lado la que tiene la menor media es P. crassinervata (
=0.212), con una dispersión baja (s=0.056). La menor dispersión de datos se
encuentra en A. cuspidatum (s=0.045). El mayor rango lo presentan los datos de
la especie P. areolatum (2.842), el menor se encuentra en la especie P.
crassinervata (0.17).
Efectos morfofisiología helechos 59
Tabla 23. Resumen de las estadísticas descriptivas de la variable peso.
PESO
Especie Media Desv.Est. Rango
Asplenium cuspidatum 0.0948 0.0452 0.1965
Elaphoglossum vestitum 1.11 0.4411 1.42
Pecluma sursumcurrens 0.413 0.0987 0.42
Phlebodium areolatum 2.312 0.861 2.842
Pleopeltis angusta 0.2295 0.1168 0.37
Pleopeltis crassinervata 0.212 0.0563 0.17
Polypodium plebeium 0.638 0.2844 0.98
El gráfico de cajas y alambres de esta variable nos muestra que la especie
P. areolatum tiene los valores más altos en cuanto al peso, seguido por E.
vestitum. Por otro lado, se observa que las otras especies son similares y tienen los
valores más bajos de peso.
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
4
3
2
1
0
Especie
Pe
so
Figura 34. Gráfico de cajas y alambres de la variable peso
Efectos morfofisiología helechos 60
Variable área foliar
En la tabla 24 se resume la información descriptiva. La especie con la
media más alta, mayor dispersión y rango es P. areolatum (ẋ=363.6 cm2, s=132.4,
538.6), mientras que la de menor media y rango es P. crassinervata (ẋ=10.956
cm2, 11.96). Por otra lado la de menor dispersión es P. angusta (s=5.94).
Tabla 24. Resumen de la estadística descriptiva de la variable área foliar.
ÁREA FOLIAR
Especie Media Desv.Est. Rango
Asplenium cuspidatum 11.57 6.33 21.63
Elaphoglossum vestitum 88.39 29.84 95.81
Pecluma sursumcurrens 38.55 9.8 32.62
Phlebodium areolatum 363.6 132.4 538.6
Pleopeltis angusta 12.71 5.94 24.41
Pleopeltis crassinervata 10.956 3.318 11.96
Polypodium plebeium 51.34 21.56 74.62
Se observa en la gráfica de cajas y alambres de la figura 35 la mayor
variabilidad de la especie P. areolatum, pero agrupando la mayoría de sus datos
en valores altos de área foliar. Por otro lado, E. vestitum se encuentra en segundo
lugar de los valores de área foliar, mientras que las demás especies forman un
grupo similar, siendo las de menor área foliar.
Efectos morfofisiología helechos 61
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
600
500
400
300
200
100
0
Especie
AF
Figura 35. Gráfico de cajas y alambres de la variable área foliar.
Variable densidad de estomas
En la tabla 25 se resume la información descriptiva de la variable
estudiada. La mayor media, dispersión y rango de datos se encuentra en la
especie P. sursumcurrens (ẋ=115.39 estomas/cm2, s=16.27, 55.46). Por otro lado,
la menor media aritmética se encuentra en P. angusta (ẋ=30.64 estomas/cm2). La
menor dispersión y rango se encuentra en P. crassinervata (s=4.075, 16).
Tabla 25. Densidad de estomas
DENSIDAD DE ESTOMAS
Especie Media Desv.Est. Rango
Asplenium cuspidatum 35.52 5.06 21.88
Elaphoglossum vestitum 96.16 7.95 25.68
Pecluma sursumcurrens 115.39 16.27 55.46
Phlebodium areolatum 57.01 7.19 24
Pleopeltis angusta 30.64 4.94 18.54
Pleopeltis crassinervata 43.496 4.075 16
Polypodium plebeium 58.74 10.4 39
Efectos morfofisiología helechos 62
La gráfica de cajas y alambres (fig. 37) nos muestra que los individuos
pertenecientes a P. sursumcurrens son los que alcanzan mayor densidad de
estomas, seguidos por los de E. vestitum. Los valores medios se encuentran en P.
areolatum y P. plebeium, mientras que el resto tiene la menor cantidad de
estomas siendo similares entre sí.
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
140
120
100
80
60
40
20
Especie
De
n e
st
Figura 36. Gráfica de cajas y alambres de la variable densidad de estomas.
Variable peso especifico foliar
La tabla 26 muestra las estadísticas descriptivas de la variable estudiada.
La mayor media se encuentra en P. crassinervata (ẋ=198.95 mg/cm2), mientras
que la menor en P. areolatum (ẋ=60.4 mg/cm2). La mayor dispersión y rango se
observó en A. cuspidatum (s=52.8, 194.8), mientras que lo contrario sucedió con P.
sursumcurrens (s=13.6, 43.16).
Efectos morfofisiología helechos 63
Tabla 26. Peso específico foliar
PESO ESPECÍFICO FOLIAR
Especie Media Desv.Est. Rango
Asplenium cuspidatum 115.6 52.8 194.8
Elaphoglossum vestitum 124.75 33.69 134.89
Pecluma sursumcurrens 108.29 13.6 43.16
Phlebodium areolatum 60.4 17.6 68.56
Pleopeltis angusta 180.1 41.19 163.77
Pleopeltis crassinervata 198.95 43.86 131.73
Polypodium plebeium 124.11 21.58 80.73
En la figura 37 se observa que P. angusta y P. crasinervata son similares y
tienen los mayores valores de peso especifico. Mientras que A. cuspidatum, E.
vestitum, P. sursumcurrens y P. plebeium son similares y alcanzan valores
medios. Por último P. areolatum tiene los valores más bajos de peso específico.
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
250
200
150
100
50
0
Especie
LM
A
Figura 37. Gráficas de cajas de alambre
Efectos morfofisiología helechos 64
Sitio “Tuxtlas Bosque Conservado”
Variable longitud
La tabla 27 muestra el resumen descriptivo de la variable estudiada. La
mayor media aritmética, dispersión y rango se encuentran en la especie E.
vestitum (ẋ=57.2 cm, s=9.69, 38). La menor media aritmética se encuentra en la
especie P. angusta (ẋ=10.95 cm). La menor dispersión y rango está en P.
crassinervata (s=1.351, 5).
Tabla 27. Estadísticos descriptivos de la variable longitud.
LONGITUD
Especie Media Desv.Est. Rango
Asplenium cuspidatum 20.55 2.781 10
Elaphoglossum vestitum 57.2 9.69 38
Pecluma sursumcurrens 25.3 6.25 19
Pleopeltis angusta 10.95 2.35 9
Pleopeltis crassinervata 11.7 1.351 5
Polypodium plebeium 14.35 2.033 9
La gráfica 39 muestra que E. vestitum es la especie de mayor longitud.
Después, están A. cuspidatum y P. sursumcurrens que son similares entre sí. Las
especies restantes no tienen diferencias significativas y son las de menor longitud.
Efectos morfofisiología helechos 65
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
80
70
60
50
40
30
20
10
0
EspecieLo
ng
itu
d
Figura 38. Gráfica de cajas y alambres de la variable longitud en el Bosque
conservado los Tuxtlas.
Variable grosor
La figura 39 muestra que P. angusta y P. crassinervata son las especies con
mayor grosor. Después se encuentran E. vestitum y P. plebeium que son similares.
Las especies de menor grosor son A. cuspidatum y P. sursumcurrens que son
similares entre sí.
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
Especie
Gro
so
r
Figura 39. Gráfica de cajas y alambres de la variable grosor en el Bosque
conservado Los Tuxtlas.
Efectos morfofisiología helechos 66
Variable peso
La figura 40 muestra que E. vestitum es la especie de mayor peso. Después
está P. plebeium, mientras que las demás especies son las de menor peso y son
similares entre sí.
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Especie
Pe
so
Figura 40. Gráfica de cajas y alambres de la variable peso en el Bosque
conservado los Tuxtlas.
Área foliar
Se observa en la figura 41 que E. vestitum es la especie de mayor área
foliar. Después se encuentran A. cuspidatum, P. sursumcurrens y P. plebeium
siendo similares entre sí. Por último, las especies restantes son las de menor área
foliar, siendo similares entre sí.
Efectos morfofisiología helechos 67
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Especie
AF
Figura 41. Gráfico de cajas y alambres de la variable área foliar en el
Bosque conservado de los Tuxtlas.
Densidad de estomas
Se observa en la figura 42 que las especies E. vestitum y P. sursumcurrens
son las especies de mayor densidad de estomas, mientras que las demás especies
parecen ser similares entre sí.
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
130
120
110
100
90
80
70
60
50
Especie
De
n e
st
Figura 42. Gráfico de cajas y alambres
Efectos morfofisiología helechos 68
Para poder apreciar si existen diferencias entre el otro grupo de helechos se
procedió a aplicar la técnica ANOVA. Se establecieron las hipótesis
correspondientes:
H0: Las especies de helechos tienen la misma densidad de estomas en
promedio.
Ha: Al menos una especie de helecho en su densidad de estomas es
diferente en promedio a las demás.
Se obtuvo un p-value menor a 0.001, por lo que no se rechazo la hipótesis
nula con un nivel de significancia (α=0.05), es decir al menos una especie de
helecho en su densidad de estomas es diferente en promedio a las demás (F5,
114=221.86, p<0.001). Además no hubo evidencia observable de alguno de los
supuestos no se cumpliera (fig. 44).
20100-10-20
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
120105907560
20
10
0
-10
-20
Valor ajustado
Re
sid
uo
20151050-5-10-15
20
15
10
5
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
1201101009080706050403020101
20
10
0
-10
-20
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Figura 43. Comprobación de los supuestos de normalidad (gráfica de
probabilidad normal), homocedasticidad (vs. Ajustes) e independencia (vs. Orden).
Efectos morfofisiología helechos 69
Posteriormente se procedió a utilizar la prueba de Tukey para identificar
cuales especies eran diferentes entre sí (fig. 45). Se observó anteriormente sobre
las especies con mayor densidad de estomas. También, identificó que P. plebeium,
P. angusta y P. crassinervata son similares entre sí. Mientras que la menor
densidad de estomas la presenta A. cuspidatum.
ICs de 95% individuales para la media
basados en Desv.Est. agrupada
Nivel -+---------+---------+---------+--------
Asplenium cuspidatum (-*--)
Elaphoglossum vestitum (-*-)
Pecluma sursumcurrens (-*-)
Pleopeltis angusta (-*-)
Pleopeltis crassinervata (-*-)
Polypodium plebeium (-*-)
-+---------+---------+---------+--------
60 75 90 105
Figura 44. Prueba de Tukey
Tabla 28. Agrupación de información utilizando el método de Tukey
Especie N Media Agrupación
Elaphoglossum vestitum 20 115.764 A
Pecluma sursumcurrens 20 112.020 A
Polypodium plebeium 20 75.396 B
Pleopeltis angusta 20 72.134 B
Pleopeltis crassinervata 20 71.500 B
Asplenium cuspidatum 20 62.203 C
Efectos morfofisiología helechos 70
Peso foliar específico
En la figura 45 se observa que P. angusta y P. crassinervata son las
especies de mayor peso foliar especifico. Las demás especies son similares entre
sí, y son las de menor peso específico.
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
500
400
300
200
100
0
Especie
LM
A
Figura 45. Gráfico de cajas y alambres de la variable peso foliar específico
(LMA) en el Bosque conservado los Tuxtlas.
Sitio “Los Tuxtlas Borde”
Longitud
En la figura 46 se observa que las especies de mayor longitud son E.
vestitum y P. areolatum. Después son seguidas por A. cuspidatum y P.
sursumcurrens, siendo estas similares entre sí. Por último las de menor longitud
son las especies restantes las cuales son similares entre sí.
Efectos morfofisiología helechos 71
Figura 46. Gráfico de cajas y alambres de la variable longitud en Borde los
Tuxtlas.
Grosor
Se observa en la figura 47 que la especie P. angusta y P. crassinervata son
las de mayor grosor. Después se encuentran las demás especies siendo similares
entre sí, a excepción de P. sursumcurrens que es la que tiene el menor grosor.
ESPECIE
LO
NG
ITU
D
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Borde Tuxtlas
Efectos morfofisiología helechos 72
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
ESPECIE
GR
OS
OR
Figura 47. Gráfico de cajas y alambres de la variable grosor en el Borde de
los Tuxtlas.
Peso
Se observa que la especie P. areolatum es la que tiene mayor peso, mientras
que las demás especies son similares entre sí, teniendo el menor peso.
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
6
5
4
3
2
1
0
ESPECIE
PES
O
Figura 48. Gráfico de cajas y alambres de la variable peso en el Borde de
los Tuxtlas.
Efectos morfofisiología helechos 73
Área foliar
La figura 49 muestra que P. areolatum es la especie con mayor área foliar,
mientras que las demás especies son similares entre sí y tienen la menor área
foliar.
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
ESPECIE
AF
Figura 49. Gráfico de cajas y alambres de la variable área foliar en el
borde de los Tuxtlas.
Densidad de estomas
En la gráfica 50 no se logra apreciar de manera objetiva cuales son las
diferencias entre las especies, por lo que se procedió a aplicar el ANOVA.
Efectos morfofisiología helechos 74
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
150
125
100
75
50
ESPECIE
DEN
SID
AD
DE E
STO
MA
S
Figura 50. Gráfico de cajas y alambres de la variable densidad de
estomas.
El análisis de la varianza dio como resultado que existen diferencias en al
menos una media, por lo que para diferenciar cuales son las diferencias entre
especies se utilizó la prueba de Tukey. En esta prueba se corroboró que P.
sursumcurrens y E. vestitum son las especies de mayor densidad de estomas. P.
plebeium y P. areolatum son el segundo grupo, seguidas por P. crassinervata y A.
cuspidatum. Por último, la especie con menor densidad de estomas es P. angusta.
Tabla 29. Agrupación de especies
ESPECIE N Media Agrupación
Pecluma sursumcurrens 20 109.25 A
Elaphoglossum vestitum 20 106.04 A
Polypodium plebeium 20 85.88 B
Phlebodium areolatum 20 83.63 B
Pleopeltis crassinervata 20 67.43 C
Asplenium cuspidatum 20 59.70 C
Pleopeltis angusta 20 48.21 D
Efectos morfofisiología helechos 75
Peso foliar específico
En la figura 51 no se logran apreciar diferencias a simple vista por lo que se
procedió a realizar las pruebas estadísticas correspondientes.
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
1000
800
600
400
200
0
ESPECIE
LM
A
Figura 51. Gráficas de cajas de alambre
Se procedió a realizar el ANOVA y la prueba de comparaciones múltiples de
Tukey encontrando ue existen dos grupos los de mayor peso especifico que se
encuentran formado por P. angusta y P. crassinervata. Por otro lado, el grupo de
menor peso especifico, formado por las demás especies que son similares entre sí.
Efectos morfofisiología helechos 76
Tabla 30. Agrupación de especies
ESPECIE N Media Agrupación
Pleopeltis angusta 20 196.21 A
Pleopeltis crassinervata 20 186.76 A
Polypodium plebeium 20 132.70 A B
Elaphoglossum vestitum 20 111.69 B
Asplenium cuspidatum 20 108.92 B
Pecluma sursumcurrens 20 84.65 B
Phlebodium areolatum 20 66.71 B
Sitio “Zongolica”
Figura 52. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud del sitio
Zongolica
ESPECIE
LO
NG
ITU
D
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sine
rvata
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
70
60
50
40
30
20
10
0
Zongolica
Efectos morfofisiología helechos 77
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
ESPECIE
GR
OS
OR
Figura 53. Gráficas de cajas de alambre de la variable grosor del sitio
Zongolica
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
ESPECIE
PES
O
Figura 54. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso del sitio
Zongolica
Efectos morfofisiología helechos 78
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
400
300
200
100
0
ESPECIE
AF
Figura 55. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF del sitio
Zongolica
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
160
140
120
100
80
60
40
20
0
ESPECIE
DEN
SID
AD
DE E
STO
MA
S
Figura 56. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de
estomas del sitio Zongolica
Efectos morfofisiología helechos 79
500-50-100
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
120100806040
50
0
-50
-100
Valor ajustado
Re
sid
uo
40200-20-40-60-80
40
30
20
10
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
140
130
120
110
1009080706050403020101
50
0
-50
-100
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Gráficas de residuos para DENSIDAD DE ESTOMAS
Fuente GL SC CM F P
Figura 57. Gráficas de residuos para densidad de estomas
ESPECIE N Media Agrupación
Pecluma sursumcurrens 20 127.65 A
Phlebodium areolatum 20 112.82 A B
Polypodium plebeium 20 106.18 B C
Elaphoglossum vestitum 20 89.73 C D
Pleopeltis crassinervata 20 82.27 D
Pleopeltis angusta 20 42.93 E
Asplenium cuspidatum 20 29.98 E
Efectos morfofisiología helechos 80
Polyp
odium plebe
ium
Pleo
peltis cras
sinerva
ta
Pleo
peltis an
gusta
Phlebo
dium
are
olatum
Peclum
a su
rsum
curren
s
Elap
hoglos
sum ves
titum
Asplen
ium cus
pida
tum
700
600
500
400
300
200
100
0
ESPECIE
LM
A
Figura 58. Gráficas de cajas de alambre de la variable LMA del sitio
Zongolica
4002000-200
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
250200150100
500
250
0
Valor ajustado
Re
sid
uo
4003002001000-100-200
80
60
40
20
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
140
130
120
110
1009080706050403020101
500
250
0
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Gráficas de residuos para LMA
Figura 59. Gráfica de residuos para LMA
Efectos morfofisiología helechos 81
ESPECIE N Media Agrupación
Pleopeltis angusta 20 258.40 A
Pleopeltis crassinervata 20 233.53 A
Polypodium plebeium 20 132.12 B
Elaphoglossum vestitum 20 102.57 B
Pecluma sursumcurrens 20 97.16 B
Asplenium cuspidatum 20 93.89 B
Phlebodium areolatum 20 86.64 B
3.2.2 ANÁLISIS INTRAESPECÍFICO
Asplenium cuspidatum
Longitud
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
40
30
20
10
0
SITIO
LO
NG
ITU
D
Figura 60. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud de la especie
Asplenium cuspidatum
Efectos morfofisiología helechos 82
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
0.150
0.125
0.100
0.075
0.050
SITIO
GR
OS
OR
Figura 61. Gráficas de cajas de alambre de la variable grosor de la especie
Asplenium cuspidatum
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
SITIO
PES
O
Figura 62. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de la especie
Asplenium cuspidatum
Efectos morfofisiología helechos 83
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
SITIO
AF
Figura 63. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie
Asplenium cuspidatum
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
80
70
60
50
40
30
20
SITIO
DEN
SID
AD
DE E
STO
MA
S
Figura 64. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de estomas de la
especie Asplenium cuspidatum
Efectos morfofisiología helechos 84
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
200
150
100
50
0
SITIO
LM
A
Figura 65. Gráficas de cajas de alambre de la variable LMA de la especie
Asplenium cuspidatum
Elaphoglossum vestitum
Longitud
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulinesAcahual Los Capulines
80
70
60
50
40
30
20
SITIO
LO
NG
ITU
D
Figura 66. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud de la especie
Elaphoglossum vestitum
Efectos morfofisiología helechos 85
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulinesAcahual Los Capulines
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
SITIO
GR
OS
OR
Figura 67. Gráficas de cajas de alambre de la variable grosor de la especie
Elaphoglossum vestitum
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulinesAcahual Los Capulines
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
SITIO
PES
O
Figura 68. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de la especie
Elaphoglossum vestitum
Efectos morfofisiología helechos 86
210-1
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
1.61.41.21.00.8
2
1
0
-1
Valor ajustado
Re
sid
uo
1.61.20.80.40.0-0.4-0.8
20
15
10
5
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
1009080706050403020101
2
1
0
-1
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Gráficas de residuos para PESO
Figura 69. Gráfica de residuos para peso
SITIO N Media Agrupación
Tuxtlas BC 20 1.6330 A
Acahual Los Capulines 20 1.1935 B
BC Los capulines 20 1.1100 B
Tuxtlas borde 20 1.0040 B
Zongolica 20 0.8315 B
Efectos morfofisiología helechos 87
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
200
150
100
50
SITIO
AF
Figura 70. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie
Elaphoglossum vestitum
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
140
120
100
80
60
40
20
0
SITIO
DEN
SID
AD
DE E
STO
MA
S
Figura 71. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de estomas de la
especie Elaphoglossum vestitum
Efectos morfofisiología helechos 88
500-50-100
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
1141081029690
50
0
-50
-100
Valor ajustado
Re
sid
uo
40200-20-40-60-80
40
30
20
10
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
1009080706050403020101
50
0
-50
-100
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Gráficas de residuos para DENSIDAD DE ESTOMAS
Figura 72. Gráfica de residuos densidad de estomas
SITIO N Media Agrupación
Tuxtlas BC 20 115.76 A
Tuxtlas borde 20 106.04 A B
BC Los capulines 20 96.16 B
Acahual Los Capulines 20 91.14 B
Zongolica 20 89.73 B
Efectos morfofisiología helechos 89
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
250
200
150
100
50
SITIO
LM
A
Figura 73. Gráficas de cajas de alambre de la variable LMA de la especie
Elaphoglossum vestitum
Pecluma sursumcurrens
Longitud
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
40
35
30
25
20
15
10
SITIO
LO
NG
ITU
D
Figura 74. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud de la especie
Pecluma sursumcurrens
Efectos morfofisiología helechos 90
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
0.200
0.175
0.150
0.125
0.100
0.075
0.050
SITIO
GR
OS
OR
Figura 75. Gráficas de cajas de alambre de la variable grosor de la especie
Pecluma sursumcurrens
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
SITIO
PES
O
Figura 76. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de la especie Pecluma
sursumcurrens
Efectos morfofisiología helechos 91
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
80
70
60
50
40
30
20
10
0
SITIO
AF
Figura 77. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie Pecluma
sursumcurrens
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
150
140
130
120
110
100
90
80
70
SITIO
DEN
SID
AD
DE E
STO
MA
S
Figura 78. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de estomas de la
especie Pecluma sursumcurrens
Efectos morfofisiología helechos 92
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines
200
175
150
125
100
75
50
SITIO
LM
A
Figura 79. Gráficas de cajas de alambre de la variable LMA de la especie
Pecluma sursumcurrens
Phlebodium areolatum
Longitud
ZongolicaTuxtlas bordeBC Los capulinesAcahual Los Capulines5 palos cafetal
80
70
60
50
40
30
20
10
SITIO
LO
NG
ITU
D
Phlebodium areolatum
Figura 80. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud de la especie
Phlebodium areolatum
Efectos morfofisiología helechos 93
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
5 pa
los ca
fetal
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
SITIO
GR
OS
OR
Figura 81. Gráficas de cajas de alambre de la variable grosor de la especie
Phlebodium areolatum
ZongolicaTuxtlas bordeBC Los capulinesAcahual Los Capulines5 palos cafetal
6
5
4
3
2
1
0
SITIO
PES
O
Figura 82. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de la especie
Phlebodium areolatum
Efectos morfofisiología helechos 94
420-2-4
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
3.53.02.52.01.5
3.0
1.5
0.0
-1.5
-3.0
Valor ajustado
Re
sid
uo
3210-1-2
20
15
10
5
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
1009080706050403020101
3.0
1.5
0.0
-1.5
-3.0
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Gráficas de residuos para PESO
Figura 83. Gráficas de residuo para peso
SITIO N Media Agrupación
Tuxtlas borde 20 3.266 A
5 palos cafetal 20 3.150 A B
BC Los capulines 20 2.312 B C
Zongolica 20 2.173 C D
Acahual Los Capulines 20 1.319 D
Efectos morfofisiología helechos 95
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
5 pa
los ca
fetal
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
SITIO
AF
Figura 84. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie
Phlebodium areolatum
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
5 pa
los ca
fetal
150
125
100
75
50
SITIO
DEN
SID
AD
DE E
STO
MA
S
Figura 85. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de estomas de la
especie Phlebodium areolatum
Efectos morfofisiología helechos 96
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
5 pa
los ca
fetal
140
120
100
80
60
40
20
0
SITIO
LM
A
Figura 86. Gráficas de cajas de alambre de la variable LMA de la especie
Phlebodium areolatum
Pleopeltis angusta
Longitud
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
5 pa
los ca
fetal
20.0
17.5
15.0
12.5
10.0
7.5
5.0
SITIO
LO
NG
ITU
D
Figura 87. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud de la especie
Pleopeltis angusta
Efectos morfofisiología helechos 97
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
5 pa
los ca
fetal
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
SITIO
GR
OS
OR
Figura 88. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud de la especie
Pleopeltis angusta
0.10.0-0.1
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
0.260.240.220.200.18
0.1
0.0
-0.1
Valor ajustado
Re
sid
uo
0.120.080.040.00-0.04-0.08
20
15
10
5
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
1201101009080706050403020101
0.1
0.0
-0.1
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Gráficas de residuos para GROSOR
Figura 89. Gráfica de residuos para grosor
Efectos morfofisiología helechos 98
SITIO N Media Agrupación
BC Los capulines 20 0.26580 A
5 palos cafetal 20 0.23420 A B
Tuxtlas borde 20 0.19505 B C
Tuxtlas BC 20 0.18205 C
Acahual Los Capulines 20 0.17498 C
Zongolica 20 0.17316 C
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os Cap
ulines
5 pa
los ca
fetal
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
SITIO
PES
O
Figura 90. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de la especie
Pleopeltis angusta
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os Cap
ulines
5 pa
los ca
fetal
35
30
25
20
15
10
5
0
SITIO
AF
Figura 91. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie Pleopeltis
angusta
Efectos morfofisiología helechos 99
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os Cap
ulines
5 pa
los ca
fetal
80
70
60
50
40
30
20
SITIO
DEN
SID
AD
DE E
STO
MA
S
Figura 92. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de estomas de la
especie Pleopeltis angusta.
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os Cap
ulines
5 pa
los ca
fetal
1000
800
600
400
200
0
SITIO
LM
A
Figura 93. Gráficas de cajas de alambre de la variable LMA de la especie
Pleopeltis angusta.
Efectos morfofisiología helechos 100
Pleopeltis crassinervata
Longitud
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os Cap
ulines
5 pa
los ca
fetal
25
20
15
10
5
SITIO
LO
NG
ITU
D
Pleopeltis crassinervata
Figura 94. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud de la especie
Pleopeltis crassinervata
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os Cap
ulines
5 pa
los ca
fetal
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
SITIO
GR
OS
OR
Figura 95. Gráficas de cajas de alambre de la variable grosor de la especie
Pleopeltis crassinervata
Efectos morfofisiología helechos 101
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os Cap
ulines
5 pa
los ca
fetal
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
SITIO
PES
O
Figura 96. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de la especie
Pleopeltis crassinervata
Figura 97. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie Pleopeltis
crassinervata
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os Cap
ulines
5 pa
los ca
fetal
30
25
20
15
10
5
0
SITIO
AF
Efectos morfofisiología helechos 102
20100-10
99.9
99
90
50
10
1
0.1
Residuo
Po
rce
nta
je
14121086
15
10
5
0
-5
Valor ajustado
Re
sid
uo
1612840-4-8
40
30
20
10
0
Residuo
Fre
cu
en
cia
1201101009080706050403020101
15
10
5
0
-5
Orden de observación
Re
sid
uo
Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes
Histograma vs. orden
Gráficas de residuos para AF
Figura 98. Gráficas de residuos de la variable AF
SITIO N Media Agrupación
Acahual Los Capulines 20 13.080 A
BC Los capulines 20 10.956 A
Tuxtlas borde 20 9.547 A B
5 palos cafetal 20 9.535 A B
Tuxtlas BC 20 6.512 B C
Zongolica 20 5.390 C
Efectos morfofisiología helechos 103
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
5 pa
los ca
fetal
100
90
80
70
60
50
40
30
SITIO
DEN
SID
AD
DE E
STO
MA
S
Figura 99. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de estomas de la
especie Pleopeltis crassinervata
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
5 pa
los ca
fetal
500
400
300
200
100
0
SITIO
LM
A
Figura 100. Gráficas de cajas de alambre de la variable LMA de la especie
Pleopeltis crassinervata
Efectos morfofisiología helechos 104
Polypodium plebeium
Longitud
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulinesAcahual Los Capulines
30
25
20
15
10
5
SITIO
LO
NG
ITU
DPolypodium plebeium
Figura 101. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud de la especie
Polypodium plebeium
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os Cap
ulines
0.200
0.175
0.150
0.125
0.100
0.075
0.050
SITIO
GR
OS
OR
Figura 102. Gráficas de cajas de alambre de la variable grosor de la especie
Polypodium plebeium
Efectos morfofisiología helechos 105
ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulinesAcahual Los Capulines
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
SITIO
PES
O
Figura 103. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de la especie
Polypodium plebeium
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
120
100
80
60
40
20
0
SITIO
AF
Figura 104. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie
Polypodium plebeium
Efectos morfofisiología helechos 106
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
150
125
100
75
50
SITIO
DEN
SID
AD
DE E
STO
MA
S
Figura 105. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de estomas de
la especie Polypodium plebeium
Zong
olica
Tuxtlas bo
rde
Tuxtlas BC
BC Los
cap
ulines
Acah
ual L
os C
apulines
300
250
200
150
100
SITIO
LM
A
Figura 106. Gráficas de cajas de alambre de la variable LMA de la especie
Polypodium plebeium
Efectos morfofisiología helechos 107
3.3 Resultados de los análisis definitivos
3.3.1 Análisis clúster
Cafetal cinco palos
321
16.56
44.37
72.19
100.00
Observaciones
Sim
ilitu
d
DendrogramaEnlace simple, Distancia euclediana
1. Phlebodium areolatum
2. Pleopeltis angusta
3. Pleopeltis crassinervata
Figura 107. Dendograma del Cafetal cinco palos
Acahual los Capulines
25431
38.24
58.83
79.41
100.00
Observaciones
Sim
ilitu
d
DendrogramaEnlace simple, Distancia euclediana
Efectos morfofisiología helechos 108
1. Elaphoglossum vestitum
2. Phlebodium areolatum
3. Pleopeltis angusta
4. Pleopeltis crassinervata
5. Polypodium plebeium
Figura 108. Dendograma del Acahual los capulines
Bosque conservado los Capulines
4265371
40.57
60.38
80.19
100.00
Observaciones
Sim
ilitu
d
DendrogramaEnlace simple, Distancia euclediana
1. Asplenium cuspidatum
2. Elaphoglossum vestitum
3. Pecluma sursumcurrens
4. Phlebodium areolatum
5. Pleopeltis angusta
6. Pleopeltis crassinervata
7. Polypodium plebeium
Figura 109. Dendograma del Bosque conservado los Capulines
Efectos morfofisiología helechos 109
Bosque Conservado Los Tuxtlas
542361
41.03
60.69
80.34
100.00
Observaciones
Sim
ilitu
d
DendrogramaEnlace simple, Distancia euclediana
1. Asplenium cuspidatum
2. Elaphoglossum vestitum
3. Pecluma sursumcurrens
4. Pleopeltis angusta
5. Pleopeltis crassinervata
6. Polypodium plebeium
Figura 110. Dendograma del Bosque conservado los Tuxtlas
Efectos morfofisiología helechos 110
Los Tuxtlas Borde
4326571
40.72
60.48
80.24
100.00
Observaciones
Sim
ilitu
d
DendrogramaEnlace simple, Distancia euclediana
1. Asplenium cuspidatum
2. Elaphoglossum vestitum
3. Pecluma sursumcurrens
4. Phlebodium areolatum
5. Pleopeltis angusta
6. Pleopeltis crassinervata
7. Polypodium plebeium
Figura 111. Dendograma del sitio los Tuxtlas borde
Zongolica
4657321
46.26
64.17
82.09
100.00
Observaciones
Sim
ilitu
d
DendrogramaEnlace simple, Distancia euclediana
Efectos morfofisiología helechos 111
1. Asplenium cuspidatum
2. Elaphoglossum vestitum
3. Pecluma sursumcurrens
4. Phlebodium areolatum
5. Pleopeltis angusta
6. Pleopeltis crassinervata
7. Polypodium plebeium
Figura 112. Dendograma de Zongolica
3.3.2 ANÁLISIS DISCRIMINANTE
Por sitio
Tabla 31. Resumen de los casos colocados por la función discriminante.
COLOCADO
GRUPO VERDADERO
5
palos
AC
Cap
Bc
Cap
BC
Tux
Tux
Bor Zongo
5 palos cafetal 28 17 14 4 19 24
Acahual Los
Capulines 20 37 47 5 21 11
BC Los capulines 4 13 38 16 18 28
Tuxtlas BC 2 17 33 64 29 30
Tuxtlas borde 6 15 4 16 19 8
Zongolica 0 1 4 15 34 39
N Total 60 100 140 120 140 140
N correcta 28 37 38 64 19 39
Proporción 0.467 0.37 0.271 0.533 0.136 0.279
N = 700 N Correcta = 225 Proporción Correcta = 0.321
Efectos morfofisiología helechos 112
Se observa que la proporción de casos agrupados correctamente es baja
(32%).
Por especie
Tabla 32. Proporcion de casos colocados correctamente con la función
discriminante.
COLOCADO
VERDADERO
A.
cus
E.
ves
P.
sur
P.
are
P.
ang
P.
cra
P.
ple
Asplenium
cuspidatum 72 3 0 4 7 6 8
Elaphoglossum
vestitum 0 83 3 2 0 0 0
Pecluma
sursumcurrens 0 11 71 3 0 0 7
Phlebodium
areolatum 0 0 0 76 0 0 0
Pleopeltis angusta 4 0 0 0 86 32 1
Pleopeltis
crassinervata 0 2 0 0 23 74 1
Polypodium plebeium 4 1 6 15 4 8 83
N Total 80 100 80 100 120 120 100
N correcta 72 83 71 76 86 74 83
Proporción 0.9 0.83 0.887 0.76 0.717 0.617 0.83
N = 700 N Correcta = 545 Proporción Correcta = 0.779
Se observa que la proporción de datos agrupados correctamente es alta
(78%).
Efectos morfofisiología helechos 113
Tabla 33. Función discriminante lineal para grupos
A. cuspi E. vesti P. sursum P. areo P. angu P. crassi P. plebe
Constant -9.821 -39.941 -28.241 -25.749 -14.665 -16.656 -13.665
LONG. 0.544 1.193 0.692 0.366 0.326 0.408 0.343
GROSOR 25.342 37.603 19.588 30.628 48.031 47.559 29.5
PESO -5.741 -7.264 -8.219 -1.527 -5.343 -6.173 -3.403
AF 0.001 -0.023 0.006 0.053 0.013 0.011 0.006
DENS. DE
EST. 0.128 0.269 0.34 0.225 0.116 0.163 0.216
LMA 0.024 0.023 0.015 0.01 0.053 0.048 0.025
3.3.3 MÉTODO SINECOLÓGICO
Se observaron las coordenadas ajustadas de todas las especies estudiadas, así
como las generales para los seis lugares. Con estas se lograron construir
ecográficos que representan el estado del hábitat. De cada especie se obtuvieron
las coordenadas sinecológicas iniciales y ajustadas, así mismo se obtuvieron las
coordenadas de cada sitio.
Tabla 34. Listado de especies con los valores de las coordenadas sinecológicas
iniciales y ajustadas. También, se muestra donde fue encontrada (1= Cafetal, 2= Acahual
Capulines, 3= Bosque conservado Capulines, 4=Bosque conservado Tuxtlas, 5=Tuxtlas
borde y 6=Zongolica).
Especie Sitio INICIALES AJUSTADAS
M N H L M N H L
A. cuspidatum 3, 4, 5 y 6 4 5 1 1 3.34 3.08 2.92 3.36
Efectos morfofisiología helechos 114
E. vestitum
2, 3, 4, 5 y
6 4 5 3 2 3.31 2.95 3.05 3.53
P. sursumcurrens 3, 4, 5 y 6 3 4 2 2 3.34 3.08 2.92 3.36
P. areolatum
1, 2, 3, 5 y
6 2 1 5 5 3.08 2.68 3.39 3.83
P. angusta todos 4 2 4 4 3.15 2.79 3.27 3.72
P. crassinervata todos 1 3 4 5 3.15 2.79 3.27 3.72
P. plebeium
2, 3, 4, 5 y
6 5 1 2 5 3.31 2.95 3.05 3.53
Tabla 35. Resumen de las coordenadas sinecológicas de cada lugar.
SITIO M N H L
Cafetal 2 2 4 5
Acahual
Capulines
3 2 4 4
Bosque
Conservado Los
Capulines
3 3 3 3
Bosque
conservado Los
Tuxtlas
4 3 3 3
Tuxtlas borde 3 3 3 3
Zongolica 3 3 3 3
Los ecográficos obtenidos para los territorios se muestran en las siguientes
figuras, se aprecian tres grupos de ambientes (figura 113) los cuales están
representados por los perturbados por el hombre y los naturales.
Efectos morfofisiología helechos 115
Figura 113. Ecográficos de Cafetal
Figura 114. Ecográficos del acahual
Figura 115. Ecográfico del Bosque conservado los Capulines, Tuxtlas borde y
Zongolica.
0
1
2
3
4
5
0 1 2 3 4 5
Nu
trim
en
tos
Humedad
Campo edáfico
0
1
2
3
4
5
0 1 2 3 4 5
Luz
Calor
Campo climático
0
1
2
3
4
5
0 1 2 3 4 5
Nu
trim
en
tos
Humedad
Campo edáfico
0
1
2
3
4
5
0 2 4
Luz
Calor
Campo climático
0
1
2
3
4
5
0 1 2 3 4 5
Nu
trim
en
tos
Humedad
Campo edáfico
0
1
2
3
4
5
0 1 2 3 4 5
Luz
Calor
Campo climático
Efectos morfofisiología helechos 116
Figura 116. Ecográfico del sitio Bosque conservado Los Tuxtlas
Se presenta una tabla (36) en la que se resume las características de cada
sitio según la clasificación de Gutiérrez-Espeleta.
Tabla 36. Características de cada sitio.
SITIO CLASIFICACIÓN EDÁFICA CLASIFICACIÓN CLIMÁTICA
Cafetal cinco palos MS (húmedo mesotrófico) WP (cálido abierto)
Acahual Capulines MS (húmedo mesotrófico) WP (cálido abierto)
BC Cap, Tux bor y
Zon
MS (húmedo mesotrófico) WP-A (cálido esparcido-abierto)
Bosque conser.
Tuxtlas
MS (húmedo mesotrófico) WP-A (cálido esparcido-abierto)
0
1
2
3
4
5
0 1 2 3 4 5
Nu
trim
en
tos
Humedad
Campo edáfico
0
1
2
3
4
5
0 1 2 3 4 5
Luz
Calor
Campo climático
Efectos morfofisiología helechos 117
4 CONCLUSIONES
4.1 Discusión general
Se observaron las diferencias inter e intraespecíficas en las sietes especies
de helechos, encontrándose numerosas adaptaciones interesantes de estos a los
seis ambientes estudiados.
Mediante el análisis clúster se comprobó la existencia de grupos naturales
en cada ambiente, estos grupos se hicieron gracias a las características
ecofisiológicas estudiadas.
Se intentó realizar una función discriminante para clasificar nuevos
individuos de helechos en el hábitat correspondiente con las variables estudiadas.
De esta manera se podrían utilizar a los nuevos individuos como bioindicadores
del hábitat, ya que al clasificar a que hábitat pertenecen se sabría las condiciones
del ecosistema.
Lamentablemente la función creada resultó poco eficaz para identificar al
ambiente que pertenece cada individuo. Esto se puede deber a que las variables
seleccionadas para estudiar los efectos del ambiente en los helechos, tal vez no
sean las adecuadas para este tipo de estudio.
Por otro lado, al aplicar el análisis discriminante a las especies para saber
si esta puede ser una herramienta para la identificación de especies se obtuvieron
resultados favorables. En primer lugar el porcentaje de especies clasificadas con
éxito fue alto, esto se debe a que en este sentido las variables para identificar
especies se encuentran bien representadas en las elegidas en este estudio.
Aunque no era el propósito de este trabajo, se demuestra que el análisis
discriminante puede ser una herramienta eficaz para auxiliar a las ciencias
biológicas, en especial a la taxonomía. La cual se caracteriza por el uso de
Efectos morfofisiología helechos 118
numerosas variables, pero sin ningún análisis estadístico. Por lo que podría ser
una línea interesante de investigación.
Al estimar los requerimientos ecológicos de cada especie estudiada
mediante el método de coordenadas sinecológicas, se corroboró la realidad en
cuanto al nicho ecológico que las especies tienen en los diferentes ambientes. En
un principio fueron asignadas coordenadas iniciales a partir de la literatura, pero
después de aplicar el método se obtuvieron las coordenadas ajustadas. Estas
revelaron el estado de estas especies en función de su ambiente.
Se observó que la mayoría de las especies tuvieron coordenadas ajustadas
similares, a pesar de tener unas coordenadas iniciales muy diferentes. Eso se debe
a que la mayoría de las especies eran generalistas, por lo que tienen nichos
ecológicos amplios y similares a otras generalistas.
Por otro lado al explicar el estado ecológico de cada ambiente estudiado y
crear los ecográficos, se determinó que los ambientes pertenecen a dos grandes
grupos. Los cuales entre si tienen similitudes ecológicas, compartiendo el campo
edáfico y climático. El campo edáfico fue similar en todos los sitios, esto se debe al
origen que tienen todos, ya que pertenecen a la misma zona de vida o clasificación
vegetal: el Bosque mesófilo de montaña.
Lo que se pudo apreciar es que en los lugares perturbados y con influencia
humana, a excepción del borde de los Tuxtlas, tienen campos climáticos diferentes
a los naturales.
Se confirmó la hipótesis propuesta al inicio y con la evidencia presentada
en este trabajo se comprueba que los helechos se han adaptado a las
características presentadas en los diferentes ambientes. Incluso, en cada
ambiente existen diferentes grupos de helechos con otras adaptaciones
morfofisiológicas.
Efectos morfofisiología helechos 119
Al ser un estudio exploratorio se cumplió el objetivo de familiarizarse con la
aplicación de diferentes técnicas estadísticas a un conjunto de datos. A partir de
este trabajo, con los resultados obtenidos y las descripciones realizadas se puede
profundizar más adelante. Se podrían seguir diferentes líneas de investigación
como la obtención de más variables ecofisiológicas para tratar de utilizarlas como
bioindicadoras.
Resultó eficaz realizar los análisis de dos maneras inter e intraspecíficos.
De esta manera se pudo analizar y observar cada variable como se comportaba
dentro de un mismo sitio en las diferentes especies. Por otro lado, en el análisis
intraespecífico se pudo comprobar como se comportaban los individuos de cada
especie en los diferentes ambientes.
En cuanto a las técnicas estadísticas utilizadas, en primer lugar el análisis
clúster resultó ser efectivo para cumplir el objetivo de agrupar a las especies en
cada ambiente y de esta manera observar los nichos ecológicos formados. Es una
técnica muy eficaz y relativamente sencilla de utilizar, pero que proporciona
información importante sobre las relaciones entre especies en este caso.
El análisis discriminantes es una técnica que ayudo a determinar las
diferencias significativas entre los diferentes ambientes. Lo que se intentó
realizar en un principio, fue clasificar las diferentes especies en los ambientes.
Pero está técnica no resultó adecuada, tal vez por la naturaleza de las variables.
Por el otro lado, cuando se utilizó para tratar de identificar especies, con las
observaciones, resulto ser una técnica muy efectiva. Se logró discriminar una alta
proporción de individuo, además de que se proporciono una función discriminante
para ser depurada y mejorada posteriormente.
Por último el método de coordenadas sinecológicas resultó ser una técnica
novedosa que aporta numerosa información ecológica sobre los datos a los que se
aplique. Este método fue aprendido gracias a una estancia académica facilitada
por la Universidad Veracruzana y la coordinación de la Especialización en
Efectos morfofisiología helechos 120
métodos estadísticos. La estancia se realizó en la Universidad de Costa Rica, bajo
la supervisión del creador del programa SYCOOR, el Dr. Gutiérrez-Espeleta.
El haber incorporado este método en este trabajo, resultó de gran ayuda
para comprender la naturaleza ecológica de los sitios y las especies estudiadas,
además de ordenarlas con las coordenadas dadas. Hubo una falla, por la poca
cantidad de datos y especies utilizadas, este método tiene esta desventaja. Se
requiere una mayor cantidad de especies y ambientes estudiados para que el
método diferencie y funcione de manera más efectiva.
Desde el punto de vista de adaptación morfo fisiológica, se sabe que
aquellas especies bajo estrés ven modificada su morfología. Así, bajo estrés de
mayor insolación y baja humedad los helechos tienden a tener frondas más
grandes, ser más gruesos, tener un mayor peso, el área foliar disminuye, la
densidad de estomas aumenta y el peso especifico disminuye (Aguilar-Dorantes
2009). De esta manera las especies que presenten estas adaptaciones en los
lugares de mayor estrés serán las mejor adaptadas.
Por otra parte las especies que presenten lo contrario en lugares sin estrés
serán las especies sensibles a cambios ambientales (tabla 37). Los lugares más
secos fueron el Cafetal cinco palos y el Acahual Capulines. Dadas estas
condiciones se puede afirmar que P. areolatum es la especie mejor adaptada para
condiciones de estrés.
Por el otro lado, la especie más sensible para los bosques conservados es A.
cuspidatum. Estas especies son propuestas en este trabajo, la primera como
bioindicadora de perturbación o de condiciones más secas y la segunda de sitios
conservados o condiciones estables.
Efectos morfofisiología helechos 121
Tabla 37. Resumen de la respuesta de las especies por variable en cada sitio.
Sitio Variable Especie (mayor) Especie (menor)
Cafetal
Longitud P. areolatum P. angusta
Grosor P. angusta P. areolatum
Peso P. areolatum P. angusta y P. crassinervata
Área foliar P. areolatum y P. crassinervata
Densidad de
estomas
P. areolatum y P. crassinervata
LMA P. angusta P. areolatum
Acahual
Longitud E. vestitum P. angusta, P. crassinervata y P.
plebeium
Grosor P. crassinervata E. vestitum, P. areolatum y P.
plebeium
Peso E. vestitum y P.
areolatum
P. angusta, P. crassinervata y P.
plebeium
Área foliar P. areolatum P. angusta, P. crassinervata y P.
plebeium
Densidad de
estomas
E. vestitum P. angusta
LMA P. crassinervata, E.
vestitum y P. angusta
P. areolatum
Bosque
conservado
Capulines
Longitud E. vestitum, P.
areolatum
A. cuspidatum y P. angusta
Grosor E. vestitum y P.
angusta
P. sursumcurrens
Peso P. areolatum A. cuspidatum, P. angusta y P.
crassinervata
Área foliar P. areolatum A. cuspidatum, P. angusta y P.
crassinervata
Densidad de
estomas
P. sursumcurrens P. angusta
LMA P. crassinervata y P.
angusta
P. areolatum
Longitud E. vestitum P. angusta, P. crassinervata y P.
Efectos morfofisiología helechos 122
Bosque
conservado
Tuxtlas
plebeium
Grosor P. angusta y P.
crassinervata
A. cuspidatum y P. sursumcurrens
Peso E. vestitum P. crassinervata
Área foliar E. vestitum P. crassinervata
Densidad de
estomas
E. vestitum y P.
sursumcurrens
A. cuspidatum
LMA P. angusta y P.
crassinervata
P. sursumcurrens y A. cuspidatum
Tuxtlas
Borde
Longitud P. areolatum y E.
vestitum
P. angusta
Grosor P. crassinervata y P.
angusta
P. sursumcurrens
Peso P. areolatum P. angusta y P. crassinervata
Área foliar P. areolatum P. crassinervata y P. angusta
Densidad de
estomas
P. sursumcurrens y E.
vestitum
P. angusta
LMA P. angusta y P.
crassinervata
P. areolatum, P. sursumcurrens, A.
cuspidatum, E. vestitum y P.
plebeium
Zongolica
Longitud E. vestitum y P.
areolatum
P. angusta y P. crassinervata
Grosor P. crassinervata, P.
areolatum y P. angusta
P. sursumcurrens
Peso P. areolatum P. angusta, P. crassinervata y A.
cuspidatum
Área foliar P. areolatum P. angusta y P. crassinervata
Densidad de
estomas
P. sursumcurrens, P.
areolatum, E. vestitum,
P. plebeium y P.
crassinervata
P. angusta y A. cuspidatum
LMA P. angusta, P.
crassinervata
P. areolatum, P. plebeium, A.
cuspidatum, E. vestitum y P.
sursumcurrens
Efectos morfofisiología helechos 123
Tabla 38. Análisis intraespecífico
Especie Variable Sitio (mayor) Sitio (menor)
A. Cuspidatum Longitud Tuxtlas BC, Tuxtlas borde y
Zongolica
BC los Capulines
grosor No hay diferencias no diferencias
Peso Tuxtlas BC, Tuxtlas borde y
Zongolica
BC los Capulines
Área foliar Tuxtlas BC, Tuxtla borde y
Zongolica
BC los Capulines
Densidad de
estomas
Tuxtlas BC y Tuxtlas borde BC los Capulines y
Zongolica
LMA No diferencias No diferencias
E. vestitum Longitud No diferencias No diferencias
Grosor No diferencias No diferencias
Peso Tuxtlas BC Acahual los
Capulines, BC los
Capulines, Tuxtlas
borde y Zongolica
Área foliar No diferencias No diferencias
Densidad de
estomas
Tuxtlas BC Acahual los
Capulines, BC los
Capulines, Tuxtlas
borde y Zongolica
LMA No diferencias No diferencias
P. sursumcurrens Longitud No diferencias No diferencias
Grosor No diferencias No diferencias
Peso No diferencias No diferencias
Área foliar No diferencias No diferencias
Densidad de
estomas
No diferencias No diferencias
LMA No diferencias No diferencias
P. areolatum Longitud Cinco palos cafetal, BC los
Capulines, Tuxtlas borde y
Zongolica
Acahual los
Capulines
Efectos morfofisiología helechos 124
Grosor Cinco palos cafetal, acahual
los Capulines, Tuxtlas borde y
Zongolica
BC Los capulines
Peso Tuxtlas borde Acahual los
Capulines
Área foliar Cinco palos cafetal, BC los
Capulines y Tuxtla borde
Acahual los
Capulines y
Zongolica
Densidad de
estomas
Zongolica y cinco palos Cafetal BC los Capulines
LMA No diferencias No diferencias
P. angusta Longitud No diferencias No diferencias
Grosor BC los Capulines Tuxtlas BC, Acahual
los Capulines y
Zongolica
Peso No diferencias No diferencias
Área foliar No diferencias No diferencias
Densidad de
estomas
Tuxtlas BC Acahual los
Capulines y BC los
Capulines
LMA No diferencias No diferencias
P. crassinervata Longitud No diferencias No diferencias
Grosor No diferencias No diferencias
Peso No diferencias No diferencias
Área foliar Acahual los Capulines y BC
los Capulines
Zongolica
Densidad de
estomas
Zongolica BC los Capulines
LMA No diferencias No diferencias
P. plebeium Longitud No diferencias No diferencias
Grosor Tuxtlas borde Acahual los
Capulines, BC los
Capulines, Tuxtlas
BC y Zongolica
Peso No diferencias No diferencias
Efectos morfofisiología helechos 125
Área foliar No diferencias No diferencias
Densidad de
estomas
Zongolica BC Los Capulines
LMA No diferencias No diferencias
En cuanto al análisis clúster del cafetal cinco palos se concluye que el grupo
funcional encontrado es lo reportado anteriormente con que la especie P.
areolatum es la más adaptada al ambiente seco del cafetal.
En el acahual el análisis clúster muestra así mismo a P. areolatum aparte
de los demás helechos por su capacidad adaptativa.
En Bosque conservado los Capulines aquellas especies con características
morfofisiológicas generalistas están agrupados aparte como E. vestitum y P.
areolatum. Mientras que el grupo más cercano de A. cuspidatum y P. plebeium
reflejan a las especies sensibles del lugar.
En el bosque conservado los Tuxtlas se observa de igual manera que las
especies mas sensibles están agrupadas con A. cuspidatum y P. plebeium
confirmando a estas como bioindicadoras.
Este patrón se repite en los Tuxtlas borde, mientras que aparece un nuevo
grupo formado por P. angusta y P. crassinervata quienes tienen la mayor
similitud por pertenecer al mismo género. Por el otro lado se encontró que las
especies indicadoras de perturbación o que tienen una morfofisiología adaptada a
los ambientes secos están excluidas de los grupos. Están presentes de nuevo E.
vestitum, P. sursumcurrens y P. areolatum.
Por último en Zongolica ocurrió algo ligeramente diferente ya que A.
cuspidatum fue alejado de los demás grupos, y en el otro extremo de encuentra P.
areolatum, lo que refuerza que ambos helechos están adaptados a condiciones
Efectos morfofisiología helechos 126
ambientales diferentes. De nuevo se agrupan los helechos del mismo género,
demostrando la capacidad de la técnica para usos taxonómicos.
4.2 Conclusiones
El análisis discriminante por sitio no resultó favorable ya que solo logró
clasificar correctamente el 32% de los datos. Esto se puede deber a que las
variables obtenidas no son suficientes o existen algunas que no proporcionan la
información adecuada de factores ambientales influyendo en los helechos. Se
refuerza por el hecho de no encontrar muchas diferencias entre sitios en cuanto a
las variables estudiadas anteriormente.
Al contrario cuando se aplicó el análisis discriminante por especies se
obtuvo un porcentaje de colocación alto (78%). Este porcentaje se podría
aumentar, si se tomaran en cuenta otras variables taxonómicas de identificación
de especies. Aunque no era el propósito del trabajo, se encontró que las variables
morfofisiológicas obtenidas tienen una función taxonómica importante.
El análisis discriminante podría ser una técnica adecuada para la
identificación general de especies, para aquellas personas que no son expertas en
sistemática. Este método podría reducir los errores de identificación si se tiene
una función discriminante muy bien ajustada.
Por último el método sinecológico ajustó las coordenadas iniciales de las
especies y armó grupos de especies que son generalistas y comparten
coordenadas. Hay unas cuantas especies que tienen coordenadas diferentes como
A. cuspidatum y P. sursumcurrens que comprueban el nicho ecológico restringido
mencionado anteriormente, reforzando la idea de bioindicadoras. Mientras que P.
Efectos morfofisiología helechos 127
areolatum también tuvo coordenadas diferentes pero ubicado en lugares secos y
de pocos nutrientes, reforzando la idea de bioindicadora de perturbación.
En cuanto a las coordenadas de los sitios se ubicaron dos grupos de
ambientes los perturbados y los estables. Es decir, el método logró discernir entre
el gradiente de perturbación antropogénico. Mostrando que el cafetal es el sitio
más luminoso y sin nutrientes, seguido del acahual los capulines, mientras que
los demás bosques son lugares sombreados y húmedos.
Al ver a que clasificación edáfica y climática pertenece cada grupo se
encontró que todos comparten la misma característica edáfica. Esto se debe al
mismo origen ecológico del bosque mesófilo, sin embargo el campo climático es el
que tiene variabilidad. En los lugares perturbados el dosel es abierto y con mayor
luz, mientras en los bosques esto disminuye.
Efectos morfofisiología helechos 128
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