LA CUNA DE LA HUMANIDADTHE CRADLE OF HUMANKIND

LA CUNA DE LA HUMANIDADTHE CRADLE OF HUMANKIND

MUSEO ARQUEOLÓGICO REGIONAL

Alcalá de Henares

MUSEO DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

Burgos

2014

Volumen I

ISBN978-84-451-3477-1

DEPÓSITO LEGALM-2907-2014

Organizan:

Instituto de Evolución en Africa, IDEA (Fundación General de la Universidad de Alcalá)

Museo Arqueológico Regional (Comunidad de Madrid)

Museo de la Evolución Humana (Junta de Castilla y León)

Museo Nacional y Casa de Cultura de Dar es Salaam (Ministerio de Recursos Naturales y Turismo de Tanzania)

VOLUMEN I

HISTORIOGRAFÍA

Mucho se aprende en ÁfricaEmiliano Aguirre

Recuerdos de mis exploraciones en África OrientalDonald C. Johanson

Los Leakey en TanzaniaPat Shipman

Glynn Isaac, un legendario arqueólogo de los orígenes humanosHenry T. Bunn

Dos hipótesis East Side Story y el evento (H)omo, dos destinosYves Coppens

El descubrimiento de la diversidad en el registro fósil de los homínidos africanosIan Tattersall

La estación “Emiliano Aguirre”Enrique Baquedano y Manuel Domínguez-Rodrigo

La evolución del comportamiento tecnológico durante el Paleolítico africanoFernando Diez

HOMÍNIDOS, ENTORNO Y COMPORTAMIENTO

Geología y geomorfología del Norte de TanzaniaGail Ashley

Paleobotánica del Norte de Tanzania durante el Plio-PleistocenoDoris Barboni

La evolución de los macromamíferos africanos del Plio-PleistocenoJan van der Made

Los macromamíferos del Plio-Pleistoceno africano: Afrotheria, Perissodactyla y Artiodactyla IJan van der Made

Antílopes y jirafas del Norte de TanzaniaAlan W. Gentry

Predarores y competidores: carnívoros y humanos en la Prehistoria africanaLars Werdelin y Margaret E. Lewis

Primates del Plio-Pleistoceno en el Norte de TanzaniaStephen R. Frost

Textos en inglés

Bibliografía

ÍNDICE

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31

37

69

81

89

97

105

117

137

179

217

239

253

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355

VOLUMEN II

HOMÍNIDOS, ENTORNO Y COMPORTAMIENTO

Australopithecus y Paranthropus. Los hombres-mono prehistóricos de ÁfricaTravis Rayne Pickering

Los primeros HomoManuel Domínguez-Rodrigo y Enrique Baquedano

El origen de los humanos modernos en ÁfricaManuel Domínguez-Rodrigo y Fernando Díez Martín

De Tafonomía y Arqueología prehistórica en ÁfricaEnrique Baquedano, José Yravedra y Manuel Domínguez-Rodrigo

Caza, carroñeo y consumo de carne por Homo en el Pleistoceno inferiorHenry T. Bunn y Travis Rayne Pickering

El origen del AchelenseFernando Diez Martín

El amanecer de la creatividad humana: el arte rupestre del área centro-norte de TanzaniaAudax ZP Mabulla y Agnes O Gidna

YACIMIENTOS

Geología y geomorfología de Olduvai y LaetoliDavid Uribelarrea

Laetoli: un yacimiento paleantropológico en el norte de TanzaniaCharles M. Musiba

Olduvai Gorge. La Cuna de la HumanidadEnrique Baquedano y José Yravedra

Peninj (Lago Natrón, Tanzania) Fernando Diez Martín y Policarpo Sánchez Yustos

El Achelense en Isimila, Iringa (Sur de Tanzania)Pastory G. M. Bushozi

El abrigo de MumbaMetin I. Eren, Manuel Domínguez-Rodrigo y Mary E. Prendergast

Etnografía de los Hadza: su importancia para la evolución humanaAlyssa Crittenden

El pastoreo en África orientalKatherine Grillo

Textos en inglés

Bibliografía

CATÁLOGO

09

27

43

59

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121

137

153

173

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231

309

323

Lars WerdelinMuseo de Historia Natural de Suecia

Margaret E. LewisThe Richard Stockton, Nueva Jersey,

EE.UU.

Pred

adores

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cana

Los carnívoros ocupan un lugar único en la conciencia humana,ya sea porque se encuentren en peligro de extinción o simple-mente por ser considerados peligrosos. La presencia de carnívorosen un mundo dominado por humanos tiene importantes conse-cuencias, tanto políticas, como económicas. El África subsaharianaocupa un lugar especial en las relaciones hombre-carnívoro, yaque es el continente en el que los seres humanos (y sus ancestros)han estado en contacto con los carnívoros durante un mayor pe-ríodo de tiempo; es también el continente donde se pasó detener carnívoros cazando seres humanos a que estos últimos do-minaran el entorno y el continente en el que evolucionaronhasta hacerse con un espacio privilegiado dentro del gremio delos grandes carnívoros. Esta es la historia de esa evolución y susconsecuencias. Es una historia con muchas y diversas facetas,centradas en el Este de África, y en especial en el Norte de Tan-zania (fig. 1).

Para contar esta historia vamos a usar una analogía teatral. La his-toria se basa en un teatro de la evolución. Las fuerzas que actúanen este teatro, que son aquéllos ya identificados por Darwin y susseguidores hace más de 150 años, se han mantenido constantes alo largo de la historia del mundo orgánico. A pesar de que la im-portancia relativa del clima, la competencia y otras fuerzas similareshayan variado con el transcurso del tiempo, siempre han estadopresentes de una forma u otra. El resultado de la acción de estas

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En la pág. anterior:

Varias escenas producidas en el Lecho II de la Garganta de Olduvai (detalle).

Ilustración: Mauricio Antón, según fuentes de Manuel Domínguez-Rodrigo y Enrique Baquedano.

fuerzas es lo que llamaremos la obra ecológica, es decir, la estruc-tura y función de los ecosistemas locales y globales. Los actoresde esta obra son especies individuales, entre las cuales se encuentranaquéllas que desarrollan los roles esenciales para que la obra eco-lógica no se colapse.

Lo primero y más evidente sobre la obra ecológica es que los ac-tores se encuentran en constante cambio. Los procesos de extin-ción y especiación están en constante funcionamiento y el resul-tado es que algunos actores (especies) están siempre en procesode desaparecer, mientras que otros están apareciendo por primeravez. En algunos lugares, como América del Norte, no es necesarioremontarse mucho en el tiempo para encontrar grandes diferen-cias entre los carnívoros de gran tamaño. De hecho, los tigresdientes de sable y otros carnívoros ahora extintos estaban presentesen ese continente hace menos de 10000 años. En África la situaciónes diferente, y tenemos que retroceder un millón de años paraencontrar carnívoros que sean claramente diferentes de los queviven en la actualidad. Si retrocedemos lo suficiente, ninguno delos carnívoros presentes en la fauna nos resultaría familiar. Perovamos a empezar esta historia en un punto intermedio, donde al-gunas especies nos son familiares, aunque en su mayoría son muydiferentes de las que se observan en la actualidad. Ese período esel Mioceno Superior, datado en hace unos 7 a 5 millones de años(Ma).

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PrEdAdorEsy CoMPEtidorEs: CArnívorosy HuMAnos En LA PrEHistoriA AFriCAnA

El Mioceno Superior

El Mioceno, período que abarca entre hace 23,5 y 5,2 Ma BP amenudo ha sido considerado como el pico de actividad en la evo-lución de los mamíferos, debido a su gran diversidad y variación.Durante la mayor parte de este tiempo, la diversidad de mamíferosen África es poco conocida. En el momento en que comenzamosnuestra historia, hace unos 7 Ma, el registro fósil africano que hallegado a nosotros es más rico, sin embargo, la diversidad ecológicaestaba empezando a atenuarse, sobre todo en el caso de los carní-voros. Varios grupos de carnívoros arcaicos o bien ya se habíanextinguido o estaban al borde de engrosar la lista de animales ex-

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Lars Werdelin / Margaret E. Lewis

Fig. 1. Parentesco entre todas las familias de carnívoros que existen actualmente. Los

nombres señalados en rojo pertenecen a las que están presentes en África hoy en día,

excepto los Ursidae*, que estuvieron presentes en el Norte de África hasta tiempos his-

tóricos, pero se encuentran extintos ahora. Las especies marcadas en azul son las que

habitan en el mar. Su presencia ha sido observada en algún que otro momento en las

costas africanas. Gráfico: Lars Werdelin.

como fue el caso de los mustélidos grandes semejantes a los gatos.Las hienas eran ahora un pequeño grupo compuesto principalmentepor carroñeros que se alimentaban de huesos, tal y como las quevemos hoy en día, mientras que los felinos de aspecto modernoconvivían junto a los tigres dientes de sable. El mejor ejemplo dela gama de carnívoros a principios del Pleistoceno en África Orien-tal, es la que se halla en Laetoli, al Norte de Tanzania, lugar muyconocido por las improntas de pisadas de Australopithecus afarensisallí descubiertas. Por lo tanto, vamos a dedicar un buen espacio ala descripción de los carnívoros de Laetoli, para compararlos conlos carnívoros “coetáneos” de otros lugares del Este de África, asícomo con la fauna moderna.

Los carnívoros de Laetoli. Aquí, nos centraremos en los carnívorosque se encuentran en los dos niveles más bajos del yacimiento: ellecho inferior y el superior de Laetoli, datados entre 4,4 y 3,6 MaBP. El conjunto de carnívoros en Laetoli es único en muchos as-pectos y quizás se trate de la fauna conocida más importantes del

Este de África. Algunos ejemplos de los fósiles encontrados semuestran en las figuras (figs. 2 y 3).

El conjunto faunístico de carnívoros de Laetoli es único en diversidadde especies de gran y pequeño tamaño. Se aprecia la presencia devarias especies de cánidos y de félidos modernos, y un sorprendenteaspecto moderno del conjunto ecológico. En cambio, en otraspartes de África Oriental de edad parecida o más joven el conjuntode especies es distinto, incluyendo menos animales modernos.

Los carnívoros, al igual que otros mamíferos, son poco comunesen los lechos bajos de Laetoli. Sin embargo, en comparación conlos carnívoros de los lechos más jóvenes de este mismo yacimiento,se encuentran sorprendentemente bien conservados y completos,y a su vez representan una mezcla muy diferente de especies. Unesqueleto de un pariente primitivo de la actual hiena marrón (Pa-rahyaena brunnea) fue encontrado aquí y en otros yacimientos deedad similar a la de Laetoli, tales como Kanapoi, donde parece ser

tintos. Un ejemplo son los osos-perro de la familia Amphicyonidae,un grupo de carnívoros, en su mayoría de gran tamaño, que comosu nombre indica, parecían un cruce entre osos y perros. Notienen parientes cercanos vivos y se extinguieron poco antes delfinal del Mioceno.

Otros grupos, como las hienas (Hyaenidae), se habían sometido auna radiación importante durante el Mioceno, pero su diversidadestaba disminuyendo y su rol ecológico cambiando drásticamentede lo que previamente había sido. Incluso entre las familias decarnívoros que mantuvieron una alta diversidad de sus miembros,es difícil encontrar durante el Mioceno Superior alguna formaanimal parecida a las que se observan hoy en día. Los dientes desable (Felidae) y los familiares gigantes de las actuales comadrejasy nutrias que se asemejaban a los leopardos (Mustelidae) fueronpobladores frecuentes de aquel entorno, pero hoy se hallan com-pletamente extinguidos. Por otra parte, la familia de los cánidos(Canidae) evolucionó hacia una mayor diversidad en África despuésdel Mioceno. Este grupo se desarrolló en América del Norte porlo menos hace 40 Ma, pero no llegó a Eurasia y África hasta queel Mioceno Superior. En aquel momento, las especies caninascomo los chacales y los zorros eran muy raros en África, mientrasque ahora son bastante comunes, especialmente en las sabanas ylos desiertos.

En resumen, a pesar de que la diversidad entre los carnívoros seestaba reduciendo en el Mioceno Superior, seguía siendo conside-rable, con muchos carnívoros de gran tamaño que se disputabanpresas de mediano y gran tamaño, entre las que se encontrabannuestros primeros ancestros bípedos. Sin embargo, estos simiosbípedos era un grupo muy reducido, y no hay razón para creerque ninguno de los carnívoros del Mioceno Superior se hubieraespecializado en su caza, o sea, no eran más que una de las muchaspresas posibles. 

El PliocenoHacia el final del Mioceno, la mayoría de las especies de carnívorosentonces existentes se extinguieron y en sustitución aparecieronnuevas especies. Por qué sucedió esto aún no se comprende, peroel caso africano no fue una excepción. Por lo tanto, se puede decirque el Plioceno Inferior contó con un conjunto de actores ecoló-gicos bastante diferente a aquél que nos encontramos durante elMioceno Superior. Los carnívoros arcaicos habían desaparecido

Fig. 2. Ejemplos de carnívoros de gran tamaño de Laetoli. A: Parahyaena howelli, vista lateral del cráneo número KK82-58 perteneciente

a una hiena marrón extinta. B: Ikelohyaena abronia, vista lateral izquierda de la mandíbula LAET 75-3338 de esta hiena extinta. C: Cro-

cuta dietrichi, mandíbula LAET 75-2953 en vista lateral izquierda de esta especie de hiena manchada ya extinta. D: Homotherium sp,

diente de sable izquierdo número EP 575/00 en vista lateral de un felino dientes de sable. E: Nyctereutes barryi, mandíbula LAET 75-

3522 desde vista lateral derecha de un perro mapache hoy extinto. F: Panthera sp, lateral derecho del maxilar del león ancestral de

Laetoli 1958. G. Panthera sp., lado derecho de la mandíbula del leopardo ancestral LAET 75-537. La especie zindicada con la letra A

pertenece a los lechos inferiores de Laetoli, las demás a los lechos superiores. Foto: Lars Werdelin.

sentes en el Serengeti. Lo mismo ocurre con el zorro orejudo, delcual se halló un ancestro en los lechos superiores de Laetoli. Hoypor hoy existen cinco especies de cánidos, de las cuales cuatro yaaparecen en las capas superiores de Laetoli.

Por el contrario, la diversidad entre los Mustelidae (comadrejas,glotones y familiares) parece haberse reducido. Dos mustélidos(el tejón de la miel o tejón melero y la zorrilla común) siguenpresentes en el Serengeti. Sin embargo, en las capas superioresdel yacimiento, se encuentran además unas especies muy pequeñasrelacionadas con la comadreja rayada actual (un pariente cercanode la zorrilla común), así como una especie de tejón de la miel.También hay evidencias de la presencia de una tercera especie demustélidos. Desafortunadamente, no se sabe lo suficiente de ellapara determinar sus relaciones genéticas, pero también se tratade un animal de pequeño tamaño, que podría estar emparentadocon la zorrilla.

Las otras dos familias de pequeños carnívoros, viverridae (civetas) yHerpestidae (mangostas) muestran una historia similar: la diversidadhallada en los lechos superiores de Laetoli es indéntica a la actual,aunque difiere en cuanto a especies. La civeta más grande hoy endía es la civeta africana (Civettictis civetta). En las capas superioresaparece una especie extinta, viverra leakeyi, que era incluso másgrande que esta civeta africana actual. Dos especies de ginetas estánactualmente presentes en el Serengeti, y al menos una se ha encon-trado también en el registro fósil. Entre las mangostas, los fósilesincluyen representantes de los géneros Galerella, Herpestes, Helogale yMungos, al igual que hoy. La mangosta acuática, Atilax paludinosus, ymangosta de cola blanca, ichneumia albicauda, no estaban presentesen aquel período. Sin embargo, el número total de especies es lamisma debido a la presencia de otras especies de Herpestes y Mungos.

Las diferencias actuales son más notables entre los hiénidos y losfélidos. Hoy en día, en la zona del Serengeti sólo habitan tres es-

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PrEdAdorEsy CoMPEtidorEs: CArnívorosy HuMAnos En LA PrEHistoriA AFriCAnA

el carnívoro dominante. También hay restos de una especie rela-cionada con las nutrias de El Cabo, o nutrias sin garras, modernas(Aonyx capensis). Este hallazgo es importante, ya que supone elúnico vestigio de un carnívoro acuático en Laetoli. Aún más intri-gante que el hallazgo de esta nutria extinta fue el descubrimientode restos de un miembro muy pequeño perteneciente a la familiade los hiénidos. Estos restos son similares en tamaño a los de losactuales próteles o lobos de tierra (Proteles cristatus), pero lamen-tablemente son sólo huesos de las extremidades. La ausencia derestos del cráneo y de dientes no permite cerciorar si se trataría ono de dicha especie. En tal caso se trataría de un descubrimientomuy importante, ya que hay muy pocos hallazgos de lobos detierra en el registro fósil. Su historia evolutiva apenas se conoce.Por último, también se encontró una especie extinta de mangostaenana en los lechos bajos de Laetoli. Esta especie es bastantecomún en todos los niveles del yacimiento.

La diversidad de especies de carnívoros en los lechos superioresde Laetoli es mayor que en cualquier otro sitio del Este africano.Al menos se conocen 28 especies que representan a todas y cadauna de las familias de carnívoros conocidas en África en la actua-lidad. Este es un número notable, dado que los paleontólogossiempre esperan que algunas especies, sobre todo las más pequeñas,no se conserven en el registro fósil y, más, teniendo en cuentaque la fauna actual del Serengeti sólo incluye 25 especies de car-nívoros. Existen cuatro especies de cánidos, entre ellas una querepresentaría una rama precoz del linaje de los perros mapache(fig. 4). Este linaje no está presente en África en la actualidad,pero lo estuvo de forma esporádica en el continente durante elPlioceno y el Pleistoceno. Las demás especies caninas de Laetolirepresentan linajes que siguen presentes allí hoy, incluyendo miem-bros de gran y mediano tamaño del grupo de los Canis, como losactuales chacales (tres especies) y los licaones, todos aún hoy pre-

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Lars Werdelin / Margaret E. Lewis

Fig. 3. Ejemplos de carnívoros de pequeño tamaño de Laetoli. A: Herpestes palaeoserengetensis, cráneo desde vista lateral derecha LAET

78-5435 de una mangosta egipcia extinta. B: Helogale palaeogracilis, cráneo LAET 75-2807a en vista lateral derecha de una mangosta

enana ya desaparecida. C: Mungos dietrichi, lado derecho de la mandíbula número LAET 77-4571, perteneciente a la ya extinta mangosta

rayada. D: Prepoecilogale Bolti, vista lateral izquierda de la mandíbula LAET 75-1358 de una zorrilla común extinta. E: Herpestes meloncillo,

lado derecho de la mandíbula LAET 74-289 perteneciente a una mangosta egipcia. Todos los restos fueron hallados en los lechos superiores

de Laetolil. Foto: Lars Werdelin.

Carnívoros

La palabra carnívoro tiene dos significados. En el lenguaje cotidiano, un

carnívoro es un animal que recibe la mayoría (o al menos una gran cantidad)

de sus necesidades energéticas diarias a través de la ingesta de otros animales.

Esto se da principalmente en forma de carne, pero el hueso, la médula ósea,

y otras partes de los animales también son consumidas por los carnívoros. El

otro significado de la palabra carnívoro hace referencia a los mamíferos per-

tenecientes al orden Carnivora, que es uno de los órdenes de mamíferos más

importantes, así como una de las más ricas en especies.

Este sentido doble del término “carnívoro” provoca gran confusión, ya que

no todos los animales que se alimentan de carne pertenecen al orden

Carnívora (existen, por ejemplo, marsupiales carnívoros y ballenas asesinas,

que en su mayoría comen focas, y tampoco son miembros de dicho orden),

y, a su vez, no todos los miembros Carnívora incluyen una gran cantidad de

carne en su dieta (por ejemplo, el panda gigante, Ailuropoda melanoleuca,

está especializado en comer bambú y el mico león o kinkajou, Potos flavos,

sigue una dieta prácticamente frugívora). En la literatura científica esta

confusión se aborda mediante el uso de la palabra “carnivoran” para el

segundo significado de carnívoro. Por lo tanto, un “carnivoran” es un

miembro del orden Carnivora, mientras que un carnívoro es cualquier

animal que come cantidades significativas de carne. En el presente texto no

hemos hecho esta distinción. En su lugar, sólo se emplea el término

carnívoro en el segundo sentido, ya que sólo se nombra a miembros del

orden Carnivora.

En África han vivido también otros carnívoros, pero éstos se encontraban

extintos en el momento en que comienza nuestra historia.

El orden Carnivora incluye un gran número de familias, sólo algunas de las

cuales estuvieron siempre presentes en África (véase la figura 1). La división

más importante dentro del orden es la separación en Caniformia (carnívoros

similares a los perros, cánidos) y Feliformia (carnívoros similares a los gatos,

félidos). Como muestra la figura, África era claramente una tierra de

carnívoros felinos. De los carnívoros cáninos, los perros (Canidae) aparecieron

tarde en África, los osos y sus parientes (Ursidae), así como las comadrejas y

sus parientes (Mustelidae) están presentes en el continente africano, pero

nunca llegaron a ser tan diversos como en otros continentes. Las otras

familias de cánidos nunca estuvieron presentes en África (aunque varias

focas y leones marinos, e incluso una morsa habitaron los mares que rodean

el continente). Por qué las pequeñas comadrejas y martas, dotadas de una

gran capacidad de adaptación, nunca aparecieron en África más allá del Sur

del Sahara no se entiende aún por completo, pero parte de la respuesta

puede estar en la presencia de las igualmente pequeñas civetas, animales

con una gran capacidad de adaptación, y mangostas en el continente. Desde

que los félidos empezaron a adaptarse a una dieta cárnica (o insectos en el

caso de las mangostas más pequeñas), África se convirtió en el hogar de la

mayor concentración de consumidores de carne del planeta.

osos y las nutrias. Los osos no se encuentran actualmente en África(hubo osos en el Norte de África hasta tiempos históricos, peroahora están extintos). Sin embargo, a principios del Plioceno lososos estaban presentes en la mayoría de los yacimientos de ÁfricaOriental. Estos osos están sólo lejanamente relacionados con lososos modernos. Eran muy grandes, con extremidades largas y pu-dieron haber sido cazadores más activos que los osos modernos,como el oso pardo europeo.

Las nutrias son un caso muy especial (fig. 5). Aunque la nutria deEl Cabo esté presente en las capas inferiores de Laetoli, éstas ylos familiares de las actuales nutrias de cuello manchado de África(Hydrictis maculicollis) aparecen muy raramente en el registrofósil, con sólo un puñado de hallazgos. Las nutrias descubiertasen casi todos los yacimientos pliocenos de África Oriental (conexcepción de Laetoli) pertenecen a un grupo completamenteextinguido, los Enhydriotini. Éstos se pensaba que estaban rela-cionados con la nutria marina (Enhydra lutris), pero ahora sonconsiderados como un grupo propio, y más cercano a las nutriasde El Cabo, de entre todas aquellas que aún siguen vivas. Elgrupo apareció por primera vez en el Mioceno Medio de Pakistány la India y llegó a África en el Mioceno Superior. Estas especiestempranas eran pequeñas, del tamaño de las nutrias actuales.Pero a medida que aparecieron nuevas especies de nutrias, éstasse hicieron más y más grandes, hasta llegar a un tamaño enormeen el Plioceno Superior. Las más grandes tenían un peso estimadoentre 250-300 kg. Esto las convierte en uno de los carnívorosmás grandes de todos los tiempos. Qué comían es un misterio -algunos han sugerido que se alimentaban de caracoles y almejas,como las nutrias marinas actuales. Sin embargo, cómo pudieronalcanzar tal tamaño basándose en dicha dieta no está nada claro.Otros han sugerido que podrían haberse alimentado de grandesbagres acorazados que vivían en los lagos y ríos africanos delPlio-Pleistoceno, pero no hay ninguna evidencia firme que sos-tenga esta hipótesis. Independientemente de su alimentación, setrata de un tipo de carnívoro que no estuvo presente en Laetoli,ni lo está en la actualidad, ni en África ni en ningún otro lugardel planeta.

Por lo tanto, con el fin de entender plenamente la obra ecológicadel Plioceno hay que tener en cuenta una serie de actores que nose encuentran en Laetoli. Como veremos más adelante, esto es degran importancia y también ayuda a explicar por qué la fauna car-nívora de Laetoli tiene una apariencia tan moderna.

El Pleistoceno

Los cambios en la fauna carnívora en la transición del Plioceno alPleistoceno (datada alrededor de 2,6 Ma) fueron leves. Pareceque ni los cambios climáticos en todo ese tiempo, ni el desarrollode la primera industria lítica de nuestros ancestros tuvo un impactosignificativo en los carnívoros. Sin embargo, a medida que elgénero Homo fue evolucionando en formas más avanzadas (comoel Homo erectus), se produjeron mayores cambios, no sólo para elconjunto de los actores ecológicos, sino también, por primeravez, con respecto a la propia obra ecológico. Tanzania contienefósiles que incluye entre sus restos una de las faunas clave de esteperiodo, y también el que quizás sea más famoso de todos los ya-cimientos relacionados con el estudio de los orígenes humanos: laGarganta de Olduvai.

El conjunto carnívoro de Olduvai no está tan bien estudiado comoel de Laetoli, y tampoco es tan diverso. El lecho I cuenta con 15especies de carnívoros identificados, y el lecho II tiene nueve, delos cuales sólo dos no se han hallado en el primero. Estos dos sehabrían hallado también en el lecho I con casi total probabilidad,si las muestras hubieran sido mayores. En nuestro análisis consi-deraremos todo el conjunto como uno solo. Las 17 especies re-gistradas en estos dos lechos pueden ser comparadas con las 25conocidas actualmente en el Serengeti. La diferencia no es enorme,pero es evidente que el muestreo no es completo. Como enLaetoli, los carnívoros de Olduvai difieren en varios aspectos delos que se encuentran en otros yacimientos en el Este de África.Una de estas diferencias se refiere a la muestra carnívoros de pe-queño tamaño, en especial las mangostas, encontradas en Olduvai.Esto probablemente se deba a la intensa criba a la que se sometenlos hallazgos en Olduvai para la búsqueda de pequeños fragmentosde fósiles de homínidos, lo que conduce también al hallazgo denumerosas especies de pequeños mamíferos. En otros yacimientosen el Este de África no se practica una búsqueda tan intensa, loque puede conducir a un sesgo en el conocimiento de los carnívorosmás pequeños.

Hay tres especies de cánidos en Olduvai, una especie de chacal,un zorro orejudo y el Canis falconeri, una especie de gran tamaño,similar al del actual licaon. Entre las cinco especies actuales se in-cluyen además de estas tres, dos especies de chacales, de los cualesuno, el chacal dorado (Canis aureus), es un inmigrante relativamentereciente llegado a África desde Asia. En general, los cánidos deOlduvai son similares a los de hoy día.

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PrEdAdorEsy CoMPEtidorEs: CArnívorosy HuMAnos En LA PrEHistoriA AFriCAnA

pecies de hiénidos: las hienas rayadas, las hienas manchadas y losproteles. En los lechos superiores hay cinco especies conocidas,incluyendo las primeras hienas manchadas y hienas marrones. Lashienas marrones se encuentran actualmente restringidas a la zonasur de África. Las otras tres especies de hiénidos halladas en lascapas superiores corresponden a linajes ya extintos. La ikelohyaenaabronia fue uno de los primeros miembros perteneciente al linajede hienas rayadas/marrones que se desarrolló en el Mioceno, y esmuy similar a la hiena rayada de hoy día. La Lycyaenops silberbergiera un miembro de un linaje conocido como el de las hienas decaza. A diferencia de otras hienas del Plioceno y Pleistoceno, estelinaje no estaba especialmente adaptado para sobrevivir a base decarroñear, aunque tenía extremidades largas y dientes bastante es-beltos, así como un estilo de vida similar al de los actuales licaonesafricanos. Este linaje se extendió en África desde el Mioceno Su-perior hasta el Pleistoceno Inferior, pero luego se extinguió enÁfrica y el resto del mundo. Por último, la Pachycrocuta era unahiena gigante con una amplia distribución en África y Eurasia.Sólo se conoce de ella un pequeño fragmento de esmalte halladoen los lechos superiores, y es probable que sólo se tratase de unvisitante esporádico que atravesaba la zona.

Los félidos de Laetoli se pueden dividir en dos grupos: los tigresdientes de sable y los félidos modernos (con dientes cónicos).Los primeros incluyen dos especies, los dientes de sable Homo-therium, de gran tamaño y muy especializados, y los dinofelis, me-nos especializados y más pequeños. Este último no puede consi-derarse un completo “dientes de sable”, puesto que tenía unoscaninos muy parecidos a los de los felinos modernos. Sin embargo,otras características muestran claramente que se trataba de unmiembro de la subfamilia Machairodontinae o félidos de dientesde sable. Los felinos con dientes cónicos de Laetoli son los mismosque aquéllos presentes hoy en el Serengeti (leones, leopardos,guepardos, caracales, servales, y gatos salvajes). Sólo hay evidenciade la presencia de una especie de félido de tamaño medio, o elcaracal o el serval, pero por supuesto es posible que ambos estu-vieran presentes. Es poco probable que las especies halladas enLaetoli fueran exactamente las mismas que las actuales, perotodas estaban estrechamente relacionadas con las especies queviven en el área hoy.

En resumen, los carnívoros de los lechos superiores de Laetoli di-fieren sólo ligeramente de las del Serengeti actual. Así que sepodría decir que la obra ecológica de la que estaríamos hablando

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Lars Werdelin / Margaret E. Lewis

Fig. 4. Huesos de la pezuña de un perro mapache extinto, Nyctereutes barryi, LAET 75-

3522. Foto: Lewis Werdelin.

era igual, a pesar de que los actores (especies) fueran casi todosdiferentes y su número algo mayor. Sin embargo, en la mayoría delos casos en que se detecta alguna diferencia, esto se debe a la ex-tinción de un depredador especializado que luego no fue reem-plazado por ningún otro. Sin embargo, esto permitió la entradaen el nicho de especies más generalistas 

otros carnívoros del Plioceno. Laetoli, sin embargo, es sólo una loca-lidad con un entorno ambiental que se diferencia de otros lugarescontemporáneos de África Oriental. Al igual que hoy, hubo dife-rencias geográficas dentro del grupo de los carnívoros durante elPlioceno Inferior. De hecho, las diferencias geográficas podríanhaber sido mayores de lo que son ahora mismo. Por lo tanto, esimportante comparar los carnívoros Laetoli con los de lugares deedad similar para obtener una imagen más completa de la faunacarnívora del este africano de la época.

Yacimientos contemporáneos a Laetoli indican una ausencia deleones y leopardos, así como una gran diversidad de especies decánidos. Además, la mayoría de estos lugares carecen de la grandiversidad de pequeños carnívoros (civetas, mangostas, zorillas)observada en Laetoli. Las especies más pequeñas son relativamentemás difíciles de encontrar en la mayoría de los yacimientos, mien-tras que son abundantes en Laetoli, debido a la naturaleza delsitio. Estas cuestiones que afectan a las muestras y la clasificaciónde las especies por tamaño son comunes en el registro fósil y debetenerse en cuenta en el estudio de la diversidad ecológica.

Hay especies que no han sido encontradas en Laetoli, pero sí sehallan en otros yacimientos. Hablamos de dos grandes grupos: los

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PrEdAdorEsy CoMPEtidorEs: CArnívorosy HuMAnos En LA PrEHistoriA AFriCAnA

Existe una sola especie de mustélido en Olduvai, identificada comola nutria de El Cabo. Los restos no son suficientes para asegurar sise trata de la especie actual o de una ya extinta. No se conocenmustélidos terrestres en Olduvai.

También hay una sola especie de civeta en Olduvai. Se trata de laextraña especie Pseudocivetta ingens, una especie que difiere enmuchos aspectos de las civetas actuales. Las evidencias fósiles in-dican que tenían dientes redondeados y unas muelas carnicerassin mucho filo. Se ha sugerido que podría haber sido una especiefrugívora. El parentesco de la Pseudocivetta aún se desconoce,pero una reciente hipótesis considera que podría estar relacionadacon las actuales civetas palmera asiática (género Paradoxurus). A di-ferencia de la fauna moderna, no se conoce la presencia de ginetasen Olduvai.

Hay no menos de siete especies de mangosta conocidas de Olduvai,más que actualmente en el Serengeti. Estas siete especies repre-sentan todos los géneros vivos hoy en día, pero sólo tres, la man-gosta egipcia, la mangosta de cola blanca, y la mangosta de pantano,son representativas de las especies modernas. De las otras cuatroespecies extintas, dos pertenecen al género Mungos y otras dos al

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Lars Werdelin / Margaret E. Lewis

mismos. Esto representa un cambio ecológico importante. Y, porsupuesto, el registro fósil del grupo más grande es mucho más co-nocido que el de los carnívoros más pequeños.

Aparte del cambio de los actores (especies) presentes en diferentesmomentos, hay dos maneras en las que la obra ecológica protago-nizada por los carnívoros del Este de África ha cambiado. Una esque el número de especies presentes ha cambiado con el tiempo.La otra diferencia está en la función específica que cada uno de loscarnívoros tuvo durante su existencia. Algunas de las funciones yano son ejercidas por ningún carnívoro, hecho que tiene importantesconsecuencias para la fauna actual.

Al estudiar los cambios que se han producido en el número de es-pecies a lo largo del tiempo, debemos tener cuidado al compararlocon el presente, porque no importa lo bueno que sea el registrofósil, puesto que no podemos esperar poder probar la existenciade todas las especies que vivieron en un momento determinado através de lo que ha quedado fosilizado. Y al estudiar sólo el registrofósil, tenemos que tratar de evitar periodos de tiempo que se co-nocen poco por su mala conservación. Aquí vamos a considerarsólo tres intervalos de tiempo: el de Laetoli datado en 3,8-3,5 Ma,el período de tiempo comprendido entre aproximadamente 2,7 y2,4 Ma (el tiempo del origen probable de nuestro propio géneroHomo, así como de las primeras herramientas de piedra), y elperíodo de Olduvai, que comprende aproximadamente de 1,8 a1,5 Ma. Éstos los compararemos con la fauna africana moderna.

En el primero de estos períodos de tiempo, hay hasta 21 especiesde carnívoros por encima de los 21,5 kg presentes en el registrofósil. Éste incluye siete especies de felinos y ocho especies de hié-nidos, diversidad enorme, muy alejada de la realidad actual. Esimportante destacar que la diversidad entre los carnívoros de grantamaño de la época también incluye un cánido, por lo menos tresespecies de nutrias gigantes pertenecientes al género Enhydriodony al menos una especie de oso. La mayoría de estas especies se co-nocen en Laetoli y sólo algunas gracias al yacimiento.

En el periodo de tiempo desde 2,7 hasta 2,4 Ma, hay aproximada-mente 13 especies conocidas. De éstas, siete fueron félidos, consi-guiendo mantener la gran diversidad dentro del grupo, mientrasque cuatro eran especies de hiénidos, reduciendo su diversidad a lamitad. Todavía existían especies de Enhydriodon durante esta etapay posiblemente un oso, dato algo incierto aún. No hay especies de

género Galerella. A diferencia de en el conjunto faunístico actual,la mangosta enana no está representada en Olduvai.

Los hiénidos y las especies de felinos de Olduvai son muy similares alos de la fauna actual. Hay dos especies de hiénidos, las hienas man-chadas y las rayadas, al igual que hoy, pero no hay proteles. Entre losfélidos, los leones y los leopardos están presentes (ahora en su formamoderna), y también se halló una especie de dinofelis. Dada la granmuestra de mangostas, es sorprendente que no haya resto alguno decualquier especie de felino de pequeño tamaño en Olduvai.

El estudio de otros yacimientos en África Oriental con datacionessimilares a las de los lechos I y II de Olduvai indica la presencia deotras especies que no se han hallado en este yacimiento tanzano.Las más presentes son las especies de tigres de dientes de sable es-pecializadas, los Homotherium y los Megantereon. La ausencia deestos antiguos félidos en Olduvai es desconcertante, ya que estánpresentes en casi todos los demás yacimientos coetáneos. Entre lavariedad de especies presentes en otros lugares se incluyen tambiéndos especies de dinofelis (diferentes de la de Olduvai), dos especiesde gineta, una especie adicional de hiena manchada, la civeta afri-cana, al menos dos especies más de nutrias (no se trata de la nutriaAonyx como en Olduvai), y varias especies de felinos de pequeñotamaño.

La ausencia de tigres dientes de sable especializados, así como lapronta presencia de leones y leopardos modernos, proporciona aOlduvai, igual que en el caso de Laetoli, una apariencia más mo-derna en comparación al resto de yacimientos contemporáneosen el Este de África. Lo importante, sin embargo, son los cambiosdentro de la obra ecológica que se han ido produciendo desde laépoca excavada en Laetoli, y eso es precisamente lo que vamos aexaminar a continuación.

¿Cómo ha cambiado la obra ecológica?

En lo que sigue, nos centraremos en los grandes carnívoros, quese definen como especies con un peso corporal por encima de los21,5 kg. La razón de usar este número como límite se debe a quelos carnívoros por encima de este peso usan una estrategia de ali-mentación diferente. Los carnívoros de pequeño tamaño se ali-mentan principalmente o sólo de animales pequeños, como losroedores, mientras que los carnívoros más grandes se alimentanprincipalmente de presas que son tan grandes o más que ellos

Fig. 5. Fragmento de maxiliar derecho de la nutria sin garras extinta, Aonyxini indet. KK82-

204 . Foto: Lars Wederlin.

grandes cánidos conocidas de este periodo de tiempo, pero esopuede deberse a cuestiones relacionadas con la toma de muestras.

En el período de tiempo más joven se han hallado en el registrofósil alrededor de 16 especies, lo que indica un ligero aumentocon respecto al período anterior. De entre éstas, ocho eran félidosy cuatro hiénidos. Hay una especie de cánido de gran tamaño ytambién algunos civetas grandes. La mayoría de estas especies sonconocidas en Olduvai y sólo algunas en el yacimiento.

Por el contrario, la fauna africana actual incluye sólo seis especiespor encima de los 21,5 kg: los licaones, los guepardos, los leones,los leopardos, las hienas manchadas, y las hienas rayadas. Es decir,una especie de cánidos, tres de félidos y dos de hiénidos.

Este resumen muestra que ha habido una reducción considerableen el número de carnívoros más grandes desde el pico que se pro-dujo en el Plioceno Inferior (épocas anteriores también muestranuna gran diversidad, pero ninguno mayor que el intervalo detiempo de 3,8 a 3,5 Ma). La primera caída se produjo entre hace3,5 y 2,5 Ma y se debió a la pérdida de algunas especies, y la faltade aparición de otras nuevas en sustitución. Esto es interesante,porque en otros grupos de mamíferos, la diversidad aumentó apartir de hace 2,7 Ma. Entre los 2,5 y 1,5 Ma el registro indica unligero aumento de la diversidad, sin embargo, esto puede debersea un mejor muestreo del intervalo que comprende entre los 1,8-1,5 Ma. Pero tras 1,5 Ma, se dio un fuerte descenso en la diversi-dad, que derivó en una importante ausencia de carnívoros de gran

Lars Werdelin en el yacimiento del área Ledi-Geraru, en la región de Afar, Etiopía.

Foto: cortesía del Dr. Kaye E. Reed.

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PrEdAdorEsy CoMPEtidorEs: CArnívorosy HuMAnos En LA PrEHistoriA AFriCAnA

tamaño en el conjunto faunístico moderno. En todo caso, se ha detener en cuenta que dicha diferencia está subestimada, ya quesiempre se ha de esperar que el registro fósil registre un menornúmero de especies de las que en realidad se encontraban presentesen el pasado y nunca más.

Por lo tanto, se puede concluir que la fauna moderna contieneuna diversidad reducida de carnívoros de gran tamaño. Pero lomás importante es qué tipo de carnívoros son los que han ‘desa -parecido’. Estas especies extintas forman dos grupos. Uno se com-pone de especies altamente especializadas, como los tigres dientesde sable y algunas hienas. Los tigres de dientes de sable estabanmás estrictamente adaptados, tanto en cuanto su hábitat y su dieta,que los félidos actuales. Por ejemplo, es probable que el Megantereoncazara exclusivamente presas con un tamaño considerablementemayor que el suyo propio, y es casi seguro que su hábitat se limitabaa los ambientes forestales. Comparemos esto con el leopardo ac-tual, que cuenta con un tamaño corporal muy similar. Los leopardoscomen una amplia variedad de presas, de tamaño mediano ygrande, y pueden sobrevivir en prácticamente todos los hábitats

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Lars Werdelin / Margaret E. Lewis

En cambio, todo apunta hacia otra dirección - hacia nosotros yhacia nuestros antepasados. En el momento excavado en Laetoli,nuestros antepasados eran simplemente presas de carnívoros, sinposibilidad alguna de competir con ellos, ni para cazar ni para ca-rroñear. Algunos Australopithecus pudieron haber carroñeado,pero no en presencia de otro carnívoro. Esta fue una situaciónque aparentemente pudo haber persistido durante algún tiempo.En el momento en que nuestros antepasados aprendieron a fabricarherramientas de piedra, el aumento de la diversidad en la dietapudo haberlos colocado en una mejor posición de cara a la com-petencia directa con los grandes omnívoros, como los osos y lasnutrias gigantes, ya de por sí en una situación extrema por el cam-bio climático. Esta combinación pudo ser el detonante de su ex-tinción. En el período fosilizado en la zona de Olduvai, aparecenevidencias de que nuestros ancestros ya habían cambiado sus hábitosalimenticios, incluyendo más carne en su dieta. Esto, en combina-ción con un entorno cada vez más abierto, condujo a una con-frontación creciente entre los seres humanos y los carnívoros. Eldesarrollo de la tecnología y del comportamiento social de nuestrosantepasados poco a poco les proporcionó la ventaja suficientecomo para poder manejar a los grandes carnívoros especializadosy provocar la extición de los omnívoros. Los carnívoros supervi-vientes fueron aquéllos que por su naturaleza generalista fueroncapaces de coexistir con nuestros ancestros humanos, al poderadaptarse a la caza de otro tipo de presas.

¿Por qué importa?

Podría parecer que los hechos aquí narrados ocurrieron muy atrásen el tiempo y que no son relevantes para el mundo moderno. Sinembargo, los grandes carnívoros que conforman la parte superiorde la pirámide alimenticia son un componente esencial de un eco-sistema saludable. Los estudios de los ecosistemas modernos handemostrado que los grandes carnívoros juegan un papel clave enla regulación de la estructura del ecosistema y que su pérdidatiene consecuencias imprevisibles a todos los niveles. La lecciónque nos proporcionan las evidencias del pasado es que, en relacióna los carnívoros de gran tamaño, la fauna africana actual es tansólo un remanente de una diversidad pasada mucho mayor. Estotiene consecuencias importantes para la conservación ecológica,ya que incluso una pequeña pérdida de carnívoros de gran tamaño

puede llegar a tener enormes consecuencias para el ecosistema.Otra lección es que los seres humanos han estado manipulando elecosistema durante mucho tiempo, de hecho, desde la primeravez que fuimos capaces de hacerlo. Al principio se trataba de unacto inconsciente, por pura supervivencia, pero ese no es el casohoy en día. Ahora sabemos, y debemos trabajar para evitar, y en lamedida de lo posible, rectificar de los errores cometidos por nues-tros antepasados . Si no es así, muy pronto podríamos carecer deobra y de actores ecológicos.

Glosario

Clan: Grupo de animales que utilizan el mismo recurso de manerasimilar. Un ejemplo es el gremio de los carnívoros de gran tamañode África. Estos animales se alimentan de la carne de antílopes demediano y gran tamaño, pero el uso de diferentes estrategias lespermite coexistir en un mismo ambiente.

Ecosistema: Sistema biológico que incluye todos los seres vivosde una zona determinada, así como los elementos inorgánicos conlos que interactúan, como el aire, el suelo, el agua y la luz solar.

Arcaico: Empleado para denominar grupos de animales que seoriginaron antes que la mayoría del conjunto faunístico de sumismo medio ambiente.

Radiación: La diversificación de un grupo de animales a partirde su origen en una sola especie. Las radiaciones adaptativas, ba-sadas en la adquisición de la característica clave, a menudo se pro-ducen de forma rápida dentro de una escala de tiempo evolutivo.

Bípedo: Animal que camina sobre dos piernas. Por lo tanto, losseres humanos son bípedos, así como las aves.

Acuático: Animal que pasa la mayor parte o la totalidad de sutiempo en el agua. Cuando se aplica este término para referisrse amamíferos, normalmente se indican especies que obtienen su ali-mento en el agua.

Nicho: Suma de las adaptaciones de los animales al medio am-biente y a la comunidad en que vive. “Nicho” es un concepto bá-sico, pero muy difícil y controvertido dentro de la ecología.

Carroñero: Animal que consume carcasas de presas que no hamatado por sí mismo.

disponibles en África. Las diferencias entre las hienas actuales ylas ya extinguidas son similares en la mayoría de los casos - las for-mas extintas estaban más especializadas que las actualmente vivas.

El segundo grupo de especies “desaparecidas” lo conforman losomnívoros de gran tamaño. Estos incluyen a los osos y las nutriasgigantes (que eran más terrestres que las nutrias modernas, porlo que probablemente su alimentación iba más allá del pescado yalmejas). Éstas murieron muy temprano, hace más de 2 Ma, peroincluso después de este tiempo, hubo algunas civetas grandes,como la Pseudocivetta, que seguían una dieta omnívora.

Hoy tan sólo queda un pequeño número de especies carnívorasespecializadas de entre toda aquella gran diversidad carnívoros degran tamaño. La mayoría de los carnívoros actuales se puede con-siderar generalistas, con la excepción del guepardo, que está es-pecializado en la caza de alta velocidad en entornos abiertos. Pro-bablemente no es una coincidencia que los guepardos hayan estadovarias veces al borde de la extinción.

¿Qué lo causó?

Puesto que estamos hablando de hechos lejanos en el tiempo, nopodemos estar absolutamente seguros de lo que pasó. A pesar deesto, tenemos una gran cantidad de evidencias que sugieren algunasde las causas. Claramente, los últimos 3,5 Ma han sido una épocade grandes cambios climáticos y ambientales. Se produjo un en-friamiento gradual del clima y una desecación del medio con gran-des repercusiones en muchos aspectos de la evolución en África.Sería extraño que esto hubiera afectado a los carnívoros, ya que setrata de un grupo de mamíferos que está relativamente libre delas restricciones climáticas (porque la carne que consumen no seencuentra directamente controlada por el clima, a diferencia delas plantas consumidas por los herbívoros). Aún así, es casi seguroque el cambio climático afectó a la abundancia de osos y nutriasgigantes. Sin embargo, es probable que el cambio climático tuvierauna repercusión menor en relación al papel de los carnívorosdentro de la obra ecológica. Los cambios climáticos ocurridosentre hace 2,7 hasta 2,4 Ma, tuvo poco efecto entre los carnívoros,aparte de una leve pérdida de especies. Esto debería haber sido unmomento de cambios sustanciales, en lugar de quietud, tal y comoparece haber quedado registrado. Por lo tanto, a pesar de que elcambio climático esté implicado en alguna medida, no puede con-siderarse la causa principal de los cambios, sobre todo no de losposteriores.

Margaret Lewis midiendo fósiles del yacimiento pleistoceno de Woranso Mille en el

Museo Nacional de Etiopía.

346

Carnivores occupy a unique place in human consciousness. Whether they are

considered endangered or simply dangerous, carnivore presence in a human-

dominated world has important political and economic consequences. Sub-Sa-

haran Africa holds a special place in human-carnivore relations, as it is the continent

where humans (and human ancestors) have been in contact with carnivores the

longest, the continent where carnivores went from preying on humans to being

dominated by them, and the continent where humans evolved to take a place in

the guild of larger carnivores. This is the story of that evolutionary journey and its

consequences. It is a story with many facets, centered on eastern Africa, and one

in which northern Tanzania plays a particularly important role (Figure 1).

In telling this story we shall use a theatrical analogy. The story is based in an evo-

lutionary theater. The forces acting on this theater, which are those already iden-

tified by Darwin and his followers more than 150 years ago, have remained cons-

tant throughout the history of the biotic world. Although the relative importance

of climate, competition, and other such forces has varied over different time

scales, they have always been present in one form or another. The result of the

action of these forces is what we will call the ecological play, meaning the

structure and function of global and local ecosystems. The actors in this play are

the individual species found within them that fill the roles required so that the

play does not collapse.

The first and most obvious thing about the ecological play is that the actors are

constantly changing. The processes of extinction and speciation are constantly

operating and the result is that some actors (species) are always on the way out

while others are on the way in. In some places, such as North America, it is not

necessary to go very far back to find dramatic differences in the large carnivore

guild. Indeed, sabertooth cats and other now extinct carnivores were present on

that continent less than 10,000 years ago. In Africa the situation is different, and

we need to go back a million years to find carnivores that are clearly different

from those living today. If we go back far enough, none of the carnivores present

in the fauna appear familiar to us, but we shall start this story at an intermediate

point, where some species are familiar, but most are quite different from those

seen today. That time is the Late Miocene, about 7-5 million years ago.

Late MioceneThe Miocene, the time period between 23.5 and 5.2 million years before present

(m.y.b.p.) has often been considered the peak of mammal evolution due to its

huge diversity and variation. For most of this time, mammal diversity in Africa is

poorly known. When we pick up our story, about 7 million years ago, the African

record improves, but the earlier diversity was beginning to fade. This is especially

true of the carnivores. Several groups of archaic carnivores had either just become

extinct or were on the verge of it. One example is the bear-dogs, the family Am-

phicyonidae, a group of mostly large carnivores that, as the name suggests, lo-

oked like a cross between bears and dogs. They have no close living relatives

and died out just before the end of the Miocene. Other groups, such as the hye-

nas (Hyaenidae), had undergone a major radiation in the Miocene, but their di-

versity was now diminishing and their ecological roles changing dramatically

from what they once had been. Even among carnivore families that remained

highly diverse, the Late Miocene saw the presence of forms that were quite dif-

ferent from those of today. Sabertooth cats (Felidae) and giant leopard-like rela-

tives of living weasels and otters (Mustelidae) were common but are today com-

pletely extinct. On the other hand, the dog family (Canidae) evolved towards

greater diversity in Africa after the Miocene. This group evolved in North America

at least 40 million years ago, but didn’t reach Eurasia and Africa until in the Late

Miocene. At that time, dog species such as jackals and foxes were very rare in

Africa, while they are now quite common, especially in savannas and deserts.

In summary, even though carnivore diversity was being reduced by the Late Mio-

cene, it was still considerable, with many large carnivores around to prey on me-

dium- and large-sized animals, among which were our earliest bipedal ancestors.

However, these bipedal apes were few, and there is no reason to believe that

any carnivores of the Late Miocene had evolved to specialize on them; they

were just one prey type among many.

PlioceneTowards the end of the Miocene, most of the then existing species of carnivores

became extinct and new species appeared to replace them Why this happened is

not yet understood, but Africa was no exception. Thus, the ecological play of the

Predators and Competitors: Carnivores and Humans in African Prehistory

Lars Werdelin Swedish Museum of NaturalHistory, Stockholm, Sweden

Margaret E. LewisThe Richard Stockton College of NJ, USA.

347

early Pliocene had quite a different set of actors than that of the Late Miocene.

The archaic carnivores were gone, as were the giant, cat-like mustelids. The hyenas

were now a small group composed mainly of the bone-eating scavengers we see

today, while modern-looking cats were living side by side with sabertooths. By far

the best example of the early Pliocene carnivore guild of eastern Africa is that of

Laetoli in northern Tanzania, known for Australopithecus afarensis and the famous

Laetoli footprints. We will therefore spend some time examining the carnivores of

Laetoli and comparing them with similarly aged carnivores from other sites in eas-

tern Africa, as well as with the modern fauna.

The Laetoli carnivores. Here, we will focus on the carnivores found in the two

lower levels of the site: the Lower and Upper Laetolil Beds, dated between

about 4.4 and 3.6 m.y.b.p. The carnivore fauna at Laetoli is unique in many ways

and perhaps the most important such fauna known from eastern Africa. Some

examples of the fossils found there are shown in Figures 2 and 3.

The Laetoli carnivore fauna is unique in the diversity of both large and small spe-

cies found there, in the presence of several species of dogs, in the strong pre-

sence of modern cats, and in the surprisingly modern appearance of the assem-

blage. Similarly aged or slightly younger faunas from other parts of eastern

Africa are quite different in their species mix, with fewer of the modern-type ele-

ments seen at Laetoli.

Carnivores, like other mammals, are rare in the Lower Laetolil Beds. However,

compared to the carnivores from younger beds at Laetoli, they are unusually

well preserved and complete, and also represent a quite different mix of species.

A skeleton of a primitive relative of the living brown hyena (Parahyaena brunnea)

has been found there and is also known from sites of similar age to Laetoli, such

as Kanapoi, where it is the dominant carnivore. There are also remains of a quite

young individual related to the modern clawless otter (Aonyx capensis). This

find is important, as is represents the only remains of an aquatic carnivore at

Laetoli. Even more intriguing than this otter find are the remains of a very small

member of the hyena family. These remains are similar in size to the living

aardwolf (Proteles cristatus), but unfortunately include only limb bones. In the

absence of remains of the skull and teeth it is not possible to say whether this

actually is an aardwolf. This would be a very important find, since there are very

few finds of aardwolves in the fossil record; their evolutionary history is therefore

almost unknown. Finally, an extinct species of dwarf mongoose has been found

in the Lower Laetolil Beds. This species is quite common in all levels at Laetoli.

Species diversity among carnivores in the Upper Laetolil Beds is greater than at

any other eastern African site. At least 28 species are known, representing all

carnivore families known from mainland Africa today. This is a remarkable number

given that paleontologists expect that some species, particularly smaller ones,

will not be preserved in the fossil record and the Serengeti fauna today includes

only 25 species of carnivore. There are four species of dog, including one that is

an early offshoot of the raccoon-dog lineage (Figure 4). This lineage is not

present in Africa today but had a sporadic presence on the continent in the Plio-

cene and Pleistocene. The other dog species from Laetoli represent lineages

that are present there today, a large and a medium-sized member of the Canis-

group, which includes the living jackals (three species) and hunting dog, all pre-

sent in the Serengeti today. The same is true of the bat-eared fox, which had an

early relative in the Upper Laetolil Beds. Thus there are five dog species today,

and four are known from the Upper Beds.

In contrast, diversity of the Mustelidae (weasels, wolverines and relatives) appears

to have been reduced by one. Two mustelids (honey badger and zorilla) are pre-

sent in the Serengeti today. In the Upper Beds, there is a very small species

related to the living striped weasel (a close relative of the zorilla), as well as a

species of honey badger . There is also evidence of a third mustelid species. Un-

fortunately, not enough is known of it to determine its relationships, but it is also

small and may be another zorilla relative.

The other two families of small carnivores, the Viverridae (civets) and Herpestidae

(mongooses) show a similar story: diversity is the same in the Upper Laetolil

Beds as it is today, though the exact species differ. The largest civet today is the

African civet (Civettictis civetta). In the Upper Beds an extinct species, Viverra le-

akeyi, was even larger than the living African civet. Two species of genet are pre-

sent in the Serengeti today, and at least one was present in the fossil assemblage.

Among the mongooses, the fossils include representatives of the genera Gale-

rella, Herpestes, Helogale, and Mungos, just like today. The marsh mongoose,

Atilax paludinosus and white-tailed mongoose, Ichneumia albicauda were not

present, yet the total number of species is the same due to additional species of

Herpestes and Mungos.

Differences from today are most noticeable among the hyenas and cats. Today,

the Serengeti is home to only three species of hyena: striped and spotted hyenas

and aardwolves. In the Upper Beds there are five known species, including early

spotted hyenas and early brown hyenas. Brown hyenas are today confined to

southern Africa. The other three Upper Bed hyenas represent extinct lineages.

Ikelohyaena abronia was an early member of the striped/brown hyena lineage

that evolved in the Miocene, and is very similar to the striped hyena of today.

Lycyaenops silberbergi was a member of a lineage known as the hunting hyenas.

Unlike other hyenas of the Pliocene and Pleistocene, this lineage did not have

adaptations for scavenging, but had long limbs and quite slender teeth, and a

life style that may have been similar to the living African hunting dog. This

lineage was widespread in Africa in the Late Miocene to Early Pleistocene, but

then became extinct both in Africa and the rest of the world. Finally, Pachycrocuta

was a giant hyena with a wide distribution in both Africa and Eurasia. It is only

known from a tiny fragment of enamel from the Upper Beds, and it is probable

that it was only a rare visitor traversing the area.

The Laetoli cats can be divided into two groups: the sabertooths and the modern

(or ‘conical-toothed’) cats. The former include two species, the very large, spe-

cialized sabertooth Homotherium, and the less specialized and smaller Dinofelis.

The latter was not particularly ‘sabertoothed’ at all, but had canine teeth that lo-

oked much like those of modern cats. However, other features clearly show that

it was a member of the subfamily Machairodontinae, or sabertooth cats. The co-

nical toothed cats of Laetoli are the same as those present in the Serengeti

today (lion, leopard, cheetah, caracal, serval, and wild cat). There is only evidence

for the presence of one of the medium sized cats, the caracal and serval, but it

is of course possible that both were present. It is unlikely that any of the species

at Laetoli were the same as the living species, but they were all closely related to

the species living in the area today.

In summary, the carnivores of the Upper Laetolil Beds differ only slightly from

those of the Serengeti today. Thus the ecological play was much the same, even

though the actors (species) were almost all different and there may have been a

few more than today. However, in most cases where there is a difference, this is

due to the extinction of a specialized predator that has not been replaced, but

instead a related species with more generalized adaptations has stepped into

this niche.

Other Pliocene carnivores. Laetoli, however, is just one locality, and one with an

environmental setting that differs from other eastern African sites of similar age.

348

Just like today, there were geographic differences in the carnivore guild in the

early Pliocene. In fact, geographic differences may have been greater then than

they are now. Therefore, it is important to compare the Laetoli carnivores with

those of similarly aged sites to get a more complete picture of the eastern

African carnivore guild of the time.

Sites contemporaneous with Laetoli lack lions and leopards, as well as the

diversity of dog species present there. In addition, most sites lack the great di-

versity of small carnivores (civets, mongooses, zorillas) seen at Laetoli. Smaller

species are relatively more difficult to find at most sites, whereas they are abun-

dant at Laetoli due to the specific nature of the site. Such issues of sampling and

sorting of species by size are common in the fossil record and must be taken

into account in comparisons of diversity.

Carnivores

The word carnivore has two meanings. In everyday language, a carnivore

is an animal that gets most (or at least a lot of) its daily energy require-

ments from other animals. This will be mostly in the form of meat, but

bone, bone marrow, and other parts of animals are also eaten by carni-

vores. The other meaning of the word carnivore is a member of the

mammal Order Carnivora, which is one of the most important mammal

orders, as well as one of the richest in species. This is double meaning

of ‘carnivore’ is the cause of considerable confusion, since not all animals

that eat meat belong to the Carnivora (there are, e.g. marsupial carni-

vores, and killer whales, which mostly eat seals, are also not members

of the Carnivora), while not all members of the Carnivora include a sig-

nificant amount of meat in their diet (e.g., the giant panda, Ailuropoda

melanoleuca, specializes in eating bamboo and the kinkajou, Potos fla-

vos is a fruit eater). In the scientific literature this confusion is dealt with

by using the word ‘carnivoran’ for the second meaning of carnivore.

Hence, a carnivoran is a member of the Carnivora while a carnivore is

any animal that eats significant amounts of meat. In our present text we

have not made this distinction. Instead, we use carnivore in the second

sense throughout, since we are only concerned with the order Carnivora.

Africa did have other carnivores, but they were extinct by the time our

story begins.

The Order Carnivora includes a large number of families, only some of

which were ever present in Africa (see Figure 1). The most important di-

vision within the Carnivora is the separation into Caniformia  (dog-like

carnivores) and Feliformia (cat-like carnivores). As the Figure shows,

Africa was clearly the land of cat-like carnivores. Of the dog-like carni-

vores, dogs (Canidae) themselves came late to Africa, bears and their

kin (Ursidae), as well as weasels and their kin (Mustelidae) are present

but were never diverse compared to other continents. The other families

of dog-like carnivores were never present on the African continent

(though various seals and sea-lions, and even a walrus inhabited the

seas outside Africa). Why the small, adaptable weasels and martens ne-

ver occurred in Africa south of the Sahara is not fully understood, but

part of the answer may lie in the presence of the likewise small and

adaptable civets and mongooses on the continent. Since cat-like carni-

vores tend to be more strongly adapted to eating meat (or insects in

the case of the smaller mongooses), Africa was home to the largest

concentration of meat-eaters of any continent. 

Species not present at Laetoli but found at other sites include two main groups:

bears and otters. Bears are not found in Africa today (there were bears in North

Africa until historic times, but they are now extinct). However, in the early Pliocene

bears were present at most eastern African sites. These bears are only distantly

related to modern bears. They were very large, with long limbs and may have

been more active hunters than modern bears such as the European brown bear.

The otters are a very special case (Figure 5). Although a clawless otter is present

in the Lower Laetolil Beds, these and relatives of the living African spotted-necked

otter (Hydrictis maculicollis) are very rare in the fossil record, with only a handful

of finds. The otters found at almost all Pliocene sites in eastern Africa (except

Laetoli) belong to a completely extinct group, the Enhydriodontini. These were

once thought to be related to the living sea otter (Enhydra lutris), but are now

considered to be a group of their own, and among living otters may be closest to

clawless otters. The group first appeared in the middle Miocene of Pakistan and

India and reached Africa in the Late Miocene. These early species were small,

about the size of living otters. But with successive species these otters became

larger and larger, so that by the late Pliocene they had grown to enormous size.

The largest had an estimated weight of 250-300 kg. This makes them among the

largest carnivores of all time. What they ate is a mystery – some have suggested

that they fed on snails and clams like living sea otters, though how they could

have grown to such enormous size on this diet is unclear. Others have suggested

that they may have fed on the very large, armored catfish living in the lakes and

rivers of the African Plio-Pleistocene. However, there is no firm evidence for this

hypothesis either. Whatever they ate, they represent a type of carnivore that is

not present at Laetoli, nor is it present in modern-day Africa or elsewhere.

So, in order to fully understand the ecological play of the Pliocene we have to

add a number of actors that are not found at Laetoli. As we shall see later, this is

of great significance and also helps to explain why the carnivore fauna of Laetoli

has such a modern appearance.

PleistoceneChanges to the carnivore fauna at the transition from the Pliocene to Pleistocene

(today dated to around 2.6 million years ago) were slight. It seems as if neither

climatic changes around that time, nor the evolution of the first stone tool-

making human ancestors had a significant impact on the carnivores. However,

when more advanced members of the genus Homo (such as Homo erectus)

evolved, major changes took place, not only to the set of actors in the ecological

play, but also, for the first time, to the play itself. The fossil sites of Tanzania

include one of the key faunas of this time period, and perhaps the most famous

of all sites related to the study of human origins: Olduvai Gorge.

The carnivore fauna of Olduvai is not as well studied as that of Laetoli, and also is

not as diverse. Bed I has 15 identified carnivore species, and Bed II has nine, of

which only two are not known from Bed I. These two would very likely have been

found in Bed I, as well, if the samples had been larger, and we shall here consider

the assemblage as one. The 17 species recorded from these two beds can be com-

pared with the 25 known from the Serengeti fauna of today. The difference isn’t

enormous, but clearly sampling is not complete. Like Laetoli, the carnivores from

Olduvai differ in several respects from those found at other sites in eastern Africa.

One of these differences concerns the sample of small carnivores, especially mon-

gooses, found at Olduvai. This is likely due to the intense sieving at Olduvai in the

search for small fragments of hominid fossils, leading also to the find of many small

mammal species. Other sites in eastern Africa have not been sieved to this degree.

There are three species of dogs at Olduvai, a jackal species, a bat-eared fox, and

a large species, Canis falconeri, of the size of a living hunting dog. The five

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modern species include an additional two species of jackals, of which one, the

golden jackal (Canis aureus), is a relatively recent immigrant to Africa from Asia.

Overall, the dogs of Olduvai are similar those of today.

There is only a single species of mustelid at Olduvai, identified as a species of

clawless otter. The remains are not adequate to say of this is the modern species

or an extinct one. No terrestrial mustelids are known from Olduvai.

There is also only a single species of civet at Olduvai. This is the strange Pseu-

docivetta ingens, a species that differs in many respects from all living civets. It

had blunt teeth and not much of a cutting edge to its carnassial teeth. It has

been suggested to have been a fruit-eater. The relationships of Pseudocivetta

are obscure, but a recent hypothesis sees it as related to the living palm civets of

Asia (genus Paradoxurus). Unlike in the modern fauna, there are no genets known

from Olduvai.

There are no fewer than seven species of mongoose known from Olduvai, one

more than in the Serengeti today. These seven species all represent genera alive

today, but only three, the Egyptian mongoose, the white-tailed mongoose, and

the marsh mongoose, are likely to represent the living species. Of the other four

extinct species, two belong to the genus Mungos and two to the genus Galerella.

Unlike in the modern fauna, the dwarf mongoose is not represented at Olduvai.

The hyena and cat species of Olduvai are quite similar to the living fauna. There

are two hyena species, spotted and striped, just as today, but no aardwolves.

Among the cats, lion and leopard are present (now in the form of the modern

species), and also a species of Dinofelis. Given the large sample of mongooses,

it is surprising that there is no material of any smaller cat species from Olduvai.

Looking at other eastern African sites from a similar time period to Olduvai Beds

I and II adds a number of species that are not present at Olduvai. Most conspi-

cuous among these are the specialized sabertooths Homotherium and Megan-

tereon. The absence of the former from Olduvai is puzzling, since it is present at

nearly all other sites. Other species present elsewhere include two species of Di-

nofelis (different from that at Olduvai), two species of genet, one additional spe-

cies of spotted hyena, the African civet, at least two species of otters (not Aonyx

as at Olduvai), and several small cat species.

The absence of specialized sabertooths, as well as the earliest presence of mo-

dern lions and leopards, gives Olduvai, like Laetoli before it, a more modern ap-

pearance than contemporary sites in eastern Africa. What is important, however,

are the changes to the play, not just to the actors, that have taken place in the

time since Laetoli, and that is what we shall consider next.

How has the play changed?In the following, we will focus on large carnivores, defined as species of more

than 21.5 kg body weight. The reason for using this rather odd number is that

carnivores at about this weight or heavier use a different feeding strategy from

smaller ones. Smaller carnivores feed mainly or only on even smaller animals

such as rodents, while carnivores larger than this size feed mainly on prey that

are as large as or larger than themselves. This represents an important ecological

shift. And, of course, the fossil record of the larger group is much better known

than that of the smaller one.

Apart from the change to the actors (species) present at different times, there are

two ways in which the ecological play of eastern African carnivores has changed.

One is that the number of species present has changed over time. The other is in

the specific roles the carnivores from each time play. Some roles that were previously

filled are now empty, which has important consequences for the modern-day fauna.

In studying changes in the number of species through time we must be careful

when comparing to the present, because no matter how good the fossil record

is, we can’t expect it to sample all species that were alive at any particular time.

And when studying the fossil record alone, we must make sure to avoid time pe-

riods that are more poorly known that the majority. Here we will consider just

three time intervals: that of Laetoli around 3.8-3.5 million years ago, the time pe-

riod between about 2.7 and 2.4 million years ago (the time of probable origination

of our own genus, Homo, as well as of the first stone tools), and the time period

of Olduvai, about 1.8-1.5 million years ago. These will be compared with the

modern African fauna.

In the first of these time periods, there are as many as 21 species of carnivores

larger than 21.5 kg present in the fossil record. These include seven species of

cats and eight species of hyenas, diversities that these families are not even

close to today. Importantly, the diversity of large carnivores at that time also in-

cludes a dog, at least three species of the giant otter genus Enhydriodon and at

least one species of bear. Most of these species are known from Laetoli and

some only from that site.

In the middle time period, 2.7-2.4 million years ago, there are approximately 13

species known. Of these, seven were cats, which thus retain their diversity, while

four were hyenas, which have lost half of theirs. There are still species of Enhy-

driodon present and possibly a bear, but that is uncertain. There is no large dog

species known from this time period, but that may be a matter of sampling.

In the youngest fossil time period there are about 16 species known, which is a

slight rise from the previous time period. Of these, eight were cats and four hye-

nas, similar to the prior time period. There is a large dog species and also some

large civets. Most of these species are known from Olduvai and some only from

that site.

By contrast, the living African fauna includes only six species that are larger than

21.5 kg. These are the wild dog, cheetah, lion, leopard, spotted hyena, and

striped hyena. Thus one dog species, three cats and two hyenas.

This summation shows, that there has been a considerable reduction in the num-

ber of larger carnivores since the peak in the early Pliocene (earlier times also

have high diversities, but none greater than the 3.8-3.5 million year time interval).

The first drop occurred between 3.5 and 2.5 million years and was due to a loss

of some species, but no gain of new species. This is interesting, because in

other groups of mammals, diversity increased after 2.7 million years ago. Between

2.5 and 1.5 million years ago there was a slight diversity increase, which may be

due to the better sampling of the 1.8-1.5 million year time interval. After 1.5

million years, however, there is a sharp drop and the modern fauna is clearly lac-

king in large carnivores. If anything, the difference is underestimated, since we

would expect the fossil record to record fewer species than were actually present,

rather than more.

Thus, the modern fauna has reduced diversity of large carnivores, but more important

is what kind of carnivores it is that have ‘gone missing’. These ‘missing’  species

form two groups. One is composed of highly specialized species, such as the sa-

bertooth cats and some hyenas. The sabertooths were more narrowly adapted,

both to habitat and in diet, than living cats. For example, Megantereon probably

exclusively preyed on species that were considerably larger than it, and it was

almost certainly confined to forested habitats. Compare this with the living leopard,

which is of about the same body size as Megantereon. Leopards eat a broad range

of prey, medium-sized and large, and can survive in practically all habitats available

350

in Africa. The differences between extinct and living hyenas are for the most part si-

milar – the extinct forms were more specialized than the living ones.

The second group of ‘missing’ species is the large omnivores. These include the

bears and giant otters (which were more terrestrial than modern otters and the-

refore probably fed on more than just fish and clams). These died out quite

early, before 2 million years ago, but even after this time, there were some large-

bodied civets, such as Pseudocivetta, that were clearly omnivorous.

What remains today of the once great diversity of large carnivores is a small

number of specialist meat-eaters. The majority of these can be considered ge-

neralists, the exception being the cheetah, which is highly specialized for high-

speed pursuit in open environments. It is probably not coincidental that cheetahs

several times have been on the verge of extinction.

What caused it?Since we are talking about events far in the past, we cannot be absolutely certain

about what happened. Despite this, we have a good deal of evidence suggesting

some causes. Clearly, the past 3.5 million years have been a time of great climatic

and environmental change. There has been a stepwise cooling of the climate

and drying of the environment that has had a significant impact on many aspects

of evolution in Africa. It would be strange if this did affect the carnivores, even

though this is a group of mammals that is relatively free of climatic constraints

(because the meat they eat is not directly climatically controlled, unlike the plants

eaten by herbivores). Thus, climatic change almost certainly had an impact on

the abundance of bears and giant otters. However, climatic change probably

played a relatively minor role in the changes to the carnivore part of the ecological

play. Climatic changes occurred during the time interval 2.7-2.4 million years

ago, yet had little effect on the carnivores, apart from a minor loss of species.

This should have been a time of substantial change, rather than quiescence.

Therefore, although climate change is implicated to some degree, it cannot

have been the main cause of the changes, especially not the later ones.

Instead, the finger points firmly in another direction - at ourselves and our ancestors.

At the time of Laetoli, our ancestors were simply carnivore prey, with no possibility of

competing with them, either for live prey or for scavenge. Some Australopithecus

may indeed have scavenged, but not in the presence of carnivore opposition. This

was a situation that apparently persisted for some time. By the time our ancestors

had learned to make stone tools, the increase in dietary diversity may have placed

them in greater competition with large-bodied omnivores such as bears and giant

otters that were already stressed by climate change, the combination driving them to

extinction. By Olduvai time, human ancestors had changed their dietary habits further,

to include more meat in their diet. This, in combination with changes to the environ-

ment that opened up the landscape led to increased confrontation between humans

and carnivores, with the evolved technology and social behavior of our ancestors

gradually giving them the edge and driving specialist carnivores and large-bodied

omnivores to extinction. The carnivores that remain are those that because of their

generalist nature were able to coexist with human ancestors.

Why does it matter?It might appear that the events recounted here occurred far in the past and are

not relevant to the modern world. However, large carnivores at the top of the

food pyramid are an essential component of a healthy ecosystem. Studies of

modern ecosystems have shown that large carnivores play a key role in regulating

the structure of the ecosystem and their loss has unpredictable consequences

at all levels. The lesson from the past is that in terms of its large carnivores, the

modern African fauna is, despite appearances, not ‘natural,’ but a small remnant

of a much greater diversity. This has important consequences for conservation,

since even minor further loss of large carnivores can have enormous consequen-

ces for the entire ecosystem. A further lesson is that humans have been tampering

with the ecosystem for a long time, in fact from the first time we were able to do

so. At first this was unwittingly, but that is not the case today. We know better

now, and must work to avoid, and where possible, rectify, the mistakes made by

our distant ancestors. If not, very soon we may have neither ecological play nor

actors.

GlossaryGuild: A group of animals that use the same resource in similar ways. An example

is the guild of larger carnivores in Africa. These animals all feed on the meat of

medium- and large-sized antelopes, but use different strategies that allow them

to coexist.

Ecosystem: A biological system consisting of all the living organisms in a particular

area as well as the nonliving environment with which the organisms interact,

such as air, soil, water and sunlight.

Archaic: Old-fashioned. Used about groups of animals that originated earlier

than the majority of animals in their environment.

Radiation: The diversification of a group of animals from its origin in a single

species. Adaptive radiations, based on the acquisition of an important, or key,

character, often occur rapidly on an evolutionary time scale.

Bipedal: An animal that walks on two legs. Thus, humans are bipedal, but so are

birds.

Aquatic: An animal that spends most or all of its time in water. When used about

mammals, this typically refers to species that obtain their food in water.

Niche: The sum of adaptations of an animal to the environment and community

in which it lives. ‘Niche’ is a central, but very difficult and controversial concept

in ecology.

Scavenger: An animal that consumes carcasses of prey that it has not itself ki-

lled.

Predaroresy comPetidores: carnívorosy humanos en la Prehistoria africanalars Werdelin y margaret e. lewis

WERDELIN, L. y LEWIS, M.E. (2005): “Plio-PleistoceneCarnivora of eastern Africa: species richness andturnover patterns.” En Zoological Journal of the LinneanSociety, 144: 121-144. 

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