海洋科学技術センター試験研究報告　第40号　JAMSTECR, 40（February 2000）

31

耐圧性細菌の細胞膜組成に与える静水圧効果と

温度効果の類似性

金子　浩幸＊１　井上　　明＊１

掘越　弘毅＊１

日本海溝深海底土壌より耐圧性Pseudomonas属細菌が単離された。本細菌の生育可能な圧力領域は温度に依存し，至

適圧力は生育温度の上昇に伴い高圧側に移行することが認められた。脂肪酸組成はC16:0，C16:1，C18:0，C18:1であっ

た。C16とC18の相対量はいかなる生育環境下においてもほぼ一定であり，それぞれ60%，40%であった。また生育温

度による不飽和/飽和脂肪酸の割合の変化は，C18において顕著であった。細胞膜リン脂質組成は，ホスファチジルエタ

ノールアミン(PE)，カルジオリピン(CL)，ホスファチジルグリセロール(PG)，ホスファチジルセリン(PS)であった。一定

圧力環境下においてPEの割合は生育温度の上昇に伴って減少した。CLの相対濃度は，30MPa以下では温度の上昇に伴っ

た増加が認められたが，逆に40MPaでは温度の上昇に伴って減少した。このように細胞膜組成において加圧と温度低下

に依る効果の類似性が認められた。

キーワードキーワードキーワードキーワードキーワード：：：：：耐圧性細菌，静水圧，温度，細胞膜組成

The resemble effect of temperature and hydrostatic pressure on the

membrane composition of barotolerant bacterium

Hiroyuki KANEKO＊２　Akira INOUE＊２

Kouki HORIKOSHI＊２

A barotolerant member of the genus Pseudomonas was isolated from deep-sea sediment obtained at a depth of 4418 m from the

Japan Trench. The microorganism isolated from the deep-sea environment was assumed to have special mechanisms, which allowed

them to adapt to high pressures and low temperatures. Growth temperature was found to affect the hydrostatic pressure range in which

the bacterium could grow; the optimum hydrostatic pressure for growth shifted to a higher pressure with increasing temperature. We

examined the lipid composition of the inner membrane of cells grown at various hydrostatic pressures and temperatures. The fatty

acid components of the inner membrane lipids were C16:0, C16:1, C18:0 and C18:1. Under all growth conditions employed, the

relative concentrations of total C16 (C16:0 + C16:1) and total C18 (C18:0 + C18:1) were approximately 60 % and 40 %, respectively.

The change in ratio of C18:1 to C18:0 with varying temperature was larger than that of C16:1 to C16:0. The ratio of total unsaturated

fatty acids to total saturated fatty acids changed with varied temperature and hydrostatic pressure. The phospholipid components of

the inner membrane were phosphatidylethanolamine (PE), cardiolipin (CL), phosphatidylglycerol (PG) and phosphatidylserine (PS).

The relative proportion of PE decreased with increasing temperature at a constant hydrostatic pressure. The relative proportion of CL

increased with increasing temperature at pressures in the range of 0.1 to 30 MPa, but decreased with increasing temperature at 40

MPa. At 10 to 30℃, the CL content did not show significant changes with increasing hydrostatic pressures, except at a hydrostatic

pressure near the upper limit for growth where the CL content increased markedly. It is worth noting that the effect of elevated

hydrostatic pressure is comparable to the effect of low temperature on both fatty acyl chains and head groups of phospholipids.

Key Words : barotolerant bacterium, hydrostatic pressure, temperature, membrane composition

＊１　海洋科学技術センター　深海環境フロンティア　深海微生物研究グループ

＊２　Japan Marin Science and Technology Center 　

JAMSTECR, 40 (2000)32

1　はじめに生育温度，pH，塩濃度，圧力，酸素濃度そして培地組

成などの環境因子は微生物の生育に大きな影響を与える。

1962年にMarrとIngrahamによって初めてEscherichia coli

の細胞膜脂肪酸組成が生育温度に依存して変化すること

が報告された１）。それ以来生育温度の変化に伴う細胞膜

組成の変化に関する研究結果が数多く報告された２） ～ 10）；

例えば，不飽和脂肪酸の含有量の変化や脂肪酸の炭素鎖

長の変化，リン脂質の極性部位の変化等である。環境変

化に応答した細胞膜組成変化の生理学的意義は「膜脂質

の相転移温度を変化させ，生育環境において適切な膜流

動性を保つことにより，細胞膜の正常な機能を維持する」

であると考えられている。この様な生育環境に適した細

胞膜流動性を維持する機構は‘homeoviscous adaptation’

と呼ばれている11） ～13）。

細胞膜組成変化は環境の温度変化だけでなく，生育環

境の化学的変化或いは物理的変化によっても引き起こさ

れることが報告されている14）～ 24）。

深海底は，低温かつ高圧力環境という極限環境の一例

である；深海（1,000～ 11,000m）における圧力は 10～

110 MPa（1気圧＝1.01325×105 Pa = 0.1MPa）にも及び，

深海底の温度は 2～ 4℃である。脂質膜に対する加圧効

果は温度低下の効果に相当すると報告されている26）。つ

まり一定温度の環境において，生育圧力が上昇すると脂

質二重膜の流動性が低下し，細胞に致死的な影響を及ぼ

す可能性があると考えられる。DeLongとYayanosは静水

圧が高まることにより好圧性細菌の不飽和脂肪酸の割合

が高まることを報告した25）。

過去20年間に数多くの好/耐圧性細菌が深海環境から

単離されている。深海底に生息している微生物は高圧力

及び低温の環境に適応するための特別な機構を持ってい

ると考えられている。そして，これら微生物の生理学的

及び遺伝学的な研究は最近めざましい進歩を遂げている27）。しかし好/耐圧性細菌の研究が数多くなされているに

もかかわらず，圧力変化に伴う‘内膜’組成の変化に関

してはほとんど研究がなされていない。

そこで今回，我々は深海底土壌から単離した耐圧性細

菌の生育及び内膜組成に与える静水圧と生育温度の影響

に関して報告をする。

2　実験方法2.1　菌株と生育環境　本実験では日本海溝深海底土壌中（深度4,418m）から

単離した細菌を使用した。この細菌は一般的な形態的及

び生化学的な試験からPseudomonas 属細菌であると同定

された（Table 1）。使用した培地組成（1リットルあたり）

は，Marine Broth 2216（Difco, Co.）37.4 g，glucose 5 g，

KNO35 g。単離した細胞を圧力培養器を用いて，生育温

度10，20，30，37 ℃，圧力は0.1 ～60MPaの範囲で培養

した。細胞の生育は定常期における最終濁度（測定波長

660nm）及び対数増殖期における比増殖速度によって評

価した。

Table 1　Taxonomic characteristics of the barotolerant bacterium

2.2　細胞膜の回収　定常期に達した細胞を高速遠心分離（5,000 g， 10min，

4 ℃）によって集菌し，以下に示す緩衝液で洗浄した；3%

NaCl-0.07 % KCl-0.53 % MgSO4・7H2O-1.08 % MgCl

2・

6H2O-0.1 % CaCl2 2H2O-50mM Tris-HCl（pH 7.5）。この

細胞を 50mM Tris-HCl（pH7.5）-5mM Na-EDTA-0.6 M su-

crose bufferに再懸濁した後，菌体を超音波破砕した。未

破砕菌体を低速遠心分離（1,200 g，20 min，4 ℃）によっ

て除去した。細胞膜画分を含む上清の超遠心分離操作

（100,000 g，1.5 hr，4℃） を行った。細胞膜沈殿を再度同

条件で超遠心分離した後，その沈殿を 0.25 M sucrose-50

mM Tris-HCl（pH 7.5）-5 mM Na-EDTA buffer に再懸濁

した後，それをショ糖密度勾配遠心法（1，1.2， 1.6，1.8，

and 2.3 M sucrose，50 mM Tris-HCl（pH 7.5）-5 mM Na-

EDTA；17hr，100,000 g ，4 ℃）により膜画分の分離を

行った。内膜画分は，1.2 Mと 1.6 M sucrose 層の間に濃

縮された。

2.3　脂肪酸とリン脂質の抽出及び解析　内膜脂質の抽出は Bligh＆Dyer 法に従った28）。脂肪酸

は，HCl-methanol（5 %，w/v）中で 2時間，95℃の条件

下においてメチルエステル化を行った。生成したメチル

エステルを n-hexaneによって抽出し，n-hexaneを除去し

た後アセトニトリルに再懸濁して，ガスクロマトグラ

フィー用のサンプルとした。解析にはキャピラリーガス

クロマトグラフィー（model GL-380，GL Sciences Inc.，

Tokyo，Japan；capillary column，FFS ULBON HR-SS-10，

0.25 mm×25 m，Shinwa Chemical Co.， Tokyo，Japan）を

用いた。カラムの温度は以下のようにプログラムした;開

始から5分間は120℃ 。その後毎分3℃の割合で120℃か

ら 220℃まで上昇させた。そしてその最終温度を10分間

続けた。注入及び検出部における温度はそれぞれ，250

℃，280℃とした。脂肪酸の同定は，同条件で流した市販

の標準サンプル（C10から C

24 の直鎖と分枝脂肪酸；

Funakoshi Chemicals，Tokyo，Japan）の検出時間と比較す

ることにより行った。リン脂質の抽出は薄層クロマトグ

ラフィー （HPTLC silica gel 60 F254 plates with a concen-

JAMSTECR, 40 (2000) 33

trating zone，MERCK）によって分離した。展開は，以下

に溶媒を用いた；（a）chloroform-methanol-water（65:25:

4，by vol.）；（b）chloroform-acetone-methanol-acetic-acid-

water（10:4:2:2:1，by vol.）. またリン脂質の同定は，同

条件において流した標準リン脂質のRf値と比較すること

により行った。リン脂質の相対濃度は，デンシトメータ

（The Discovery SeriesTM，pdi Inc.，New York）を用いて定

量した。

3　結果と考察3.1　耐圧性細菌のスクリーニングと様々な環境下に　　　 　おける生育　微生物を圧力培養器内で培養する場合，酸素供給とい

う難しい問題が存在する。したがって本実験に使用する

微生物は必ずしも酸素を必要とすることなく生育出来る

好/耐圧性細菌であることが望ましい。数回のスクリー

ニングの後，日本海溝の深海底土壌（深度4,418m）から

耐圧性細菌が単離された。本細菌は，硝酸呼吸によって

生育が可能であり，我々の目的に適した細菌であった。

この細菌は標準的な生化学・生理学的な試験から，

Pseudomonas属細菌であると同定された（Table 1）。この

細菌を Pseudomonas sp. BTと命名した。

　Pseudomonas sp. BTの生育可能な静水圧力範囲は生育

温度に依存した（Fig. 1）。30℃においては，0.1MPa（大

気圧）から40MPaにかけて良好な生育を示し，最終濁度

はいずれも1を超えた。しかし50MPaになると生育は悪

くなり，最終濁度も約0.5まで低下した。ところが50MPa

に加圧されていた細胞を大気圧下に戻すと，細胞は再び

増殖を開始することが認められた。すなわち Pseudomo-

nas sp. BTはこの圧力環境下においては増殖が抑制され

ているだけであり，死滅するわけではないことが明らか

となった。Pseudomonas sp. BTは 60MPaにおいてさらに

生育が悪くなり，最終濁度は約 0.2であった。生育温度

が30℃の場合，最大増殖速度は10MPaにおいて0.23h-1で

あった。それ以上の圧力では，圧力の上昇に伴う増殖速

度の低下が認められた。

　37℃において，Pseudomonas sp. BTは0.1から30MPaに

かけて良好な生育を示した。しかし40MPaになると生育

は非常に悪くなり，最終濁度も約0.1にまで低下した。37

℃における最大増殖速度は20MPaにおいて0.21h-1であっ

た。

　Fig. 1に示されているように，20℃及び 10℃において

は，最終濁度から判断する限りでは良好な生育を示して

いた。しかしながら，これらの温度における生育速度は

30℃及び 37℃のそれと比較すると極めて遅いものだっ

た。20℃及び 10℃における最大増殖速度はそれぞれ

0.074, 0.033 h-1であった。20℃においては 0.1～ 50MPa，

10℃においては0.1～40MPaの圧力領域において生育が

認められた。

　これらの結果から，深海海底土壌より単離された

Pseudomonas sp. BTは，単離された環境（深度4418m）で

は休眠状態かあるいはかなり遅い増殖をしているものと

推測された；10℃，40MPaにおけるデータから，単離さ

れた環境（約 40MPa，4℃）における増殖速度は 0.010h-1

より遅いと推定された。これは実験室内での実験結果で

あるが，深海底に生息する細菌の増殖速度は深度に比例

して長くなることも報告されている29）。

　生育の至適圧力は生育温度の上昇に伴って高圧側に移

行することが認められた（Fig. 1）。10℃及び 20℃におけ

る至適生育圧は0.1MPa（大気圧）であったが，30℃，37

℃においてはそれぞれ10MPa，20MPaであった。このよ

うな現象は既にいくつかの報告がなされており30）～ 34），

一般に細胞膜脂質に対する加圧効果は温度を下げる効果

に相当すると解釈されている26)；高静水圧は脂質二重膜

をゲル状態に転移させる原因となりうる。仮に細胞膜の

流動性が直接Pseudomonas sp. BTの生育速度に影響を及

ぼすと考えると生育温度の上昇に伴う至適生育圧の高圧

側への移行は，予想されうる現象であった。

Fig. 1　Effect of temperature and hydrostatic pressure on the growth of Pseudomonas. sp. BT. (a) Final optical density at 660 nm (OD660). (b) Specific growth rate,

determined by measuring the OD660

in the mid-log phase of growth. The values shown are the average of at least independent experiments.

JAMSTECR, 40 (2000)34

3.2　様々な環境下における耐圧性細菌　　　　　 　　　　 Pseudomonas sp. BTの内膜脂肪酸組成　グラム陰性細菌の様々な生体エネルギー変換系，例え

ば呼吸鎖の酵素群やイオンポンプ，ATP合成酵素等は内

膜に局在し，細胞の生命活動においてとても重要な役割

を担っている。

　種々の環境下で培養したPseudomonas sp. BTから脂肪

酸を抽出した。細胞膜脂肪酸組成は，細胞の生育時期や

環境によって大きく変化することが既に報告されている35）， 36）。したがって生育時期による脂肪酸組成変化の影響

を除くため，今後の実験においては定常状態まで培養し

たPseudomonas sp. BTの内膜を実験標品として使用した。

　Pseudomonas sp. BTの内膜脂肪酸組成はいかなる生育

環境においてもC16:0，C16:1，C18:0及びC18:1であっ

た（Table 2）。この細胞膜脂肪酸組成は，全菌体から抽出

した脂肪酸組成とほぼ同等であったが，本研究の目的は

生育環境の変化に伴う‘内膜組成’の変化であるので，敢

えて内膜画分を回収し，そこから脂肪酸を抽出し，分析

した。

　Fig. 2に示されているように，総C16（C16:0 + C16:1）

と総C18（C18:0 + C18:1）の相対濃度は生育環境に依存

せず，ほぼ一定であり，それぞれ 60，40％であった。一

般に短い炭素鎖の脂肪酸を持つ脂質は長い炭素鎖の脂肪

酸を持つ脂質よりも低い相転移温度を示すことが知られ

ている。しかしながらPseudomonas sp. BTの場合，生育

温度や圧力変化による脂肪酸の炭素鎖長の変化は認めら

れなかった。これはPseudomonas sp. BTにおいては適切

な膜流動性を保つためには炭素鎖長を変化させる必要が

ないことを示唆していた。これとは異なり，Micrococcus

cryophilusの場合，生育温度の低下に伴い脂肪酸の炭素鎖

長が短くなることが報告されている 3 7）。しかし M .

cryophilusにおいては，脂肪酸の不飽和/飽和度の変化は

認められていない。

　Pseudomonas sp. BTにおいて，生育温度及び圧力の変

化に伴った C16や C18の不飽和度の変化が認められた

（Fig. 3）。総C16及び総C18の相対量には変化が認められ

なかったことから，不飽和度の変化は等しい炭素鎖長の

脂肪酸間で行われているのではないかと考えられた。

　20MPaにおける C16の不飽和度は，37℃で 1.5，10℃

では5.6であった。一方C18の不飽和度は，C16の場合と

比較して温度変化に対して顕著な変化を示した。例えば

　20MPaにおける不飽和度は 37℃で 1.8であり，10℃で

は 22.8であった。すなわち Pseudomonas sp. BTの場合，

不飽和（飽和）脂肪酸から飽和（不飽和）脂肪酸への変

換はC16の場合よりもC18の方がより起こりやすいので

はないかと考えられた。

　Pseudomonas sp. BTの不飽和脂肪酸の割合はいかなる

環境下においても比較的高い値を示していた（Fig.4）；例

えば 20MPaにおいては 37℃で 61.5％，10℃で 89.7％で

あった。一般に不飽和脂肪酸を持つ脂質は，飽和脂肪酸

を持つ脂質よりも相転移温度が低いことが知られている。

したがってPseudomonas sp. BTは内膜の不飽和脂肪酸の

割合が比較的高いために，高圧力環境下においても比較

的容易に適応が可能なのではないかと考えられた。不飽

和脂肪酸の含有量が高い例として絶対好冷性細菌及び耐

冷性菌の細胞膜組成に関する報告がある38），39）。

Table 2　Effects of temperature and hydrostatic pressure on the fatty acid composition of the innermembrane lipids of Pseudomonas sp. BT cells harvested in the stationary

phase of growth. Relative concentration of (a) C 16:0, (b) C 16:1, (c) C18:0 and (d) C 18:1.

JAMSTECR, 40 (2000) 35

　総飽和脂肪酸に対する総不飽和脂肪酸の割合（UFA/

SFA）において生育温度に依存した変化が認められた。

例えばFig.4に示されているように，20MPaにおけるUFA/

SFAは，37℃で1.6，10℃で8.7であった。DeLongとYayanos

は，生育環境の圧力の上昇に伴い好圧性細菌CNPT3の総

不飽和脂肪酸の割合が高まることを報告している25）。

Pseudomonas sp. BTにおいても圧力の変化に伴うUFA/

SFAの変化が認められた。例えば 0.1MPaにおいて 10℃

では6.1であり，37℃においては1.6であった。また20MPa

においては 10℃で 8.7であった。Chongと Cossinsは

100MPaの圧力変化が与える膜脂質への効果は，温度変

化に換算すると13～19℃の低下に相当すると報告してい

る26）。この見解からすると，Pseudomonas sp. BTの生育

に対する圧力の効果はほんの 7～ 10℃でしかない。した

がって我々の実験結果から加圧の効果は温度効果と全く

同等というわけではないことも明らかにされた（Fig. 3, 4）。

　Fig. 4に示されているように，圧力の生育上限において

UFA/SFAは低下する傾向にあることが認められた。これ

はこの領域において細胞膜脂質合成系の何らかの異常が

原因ではないかと考えられた。

　また E.coliに関して次のような報告がある；細胞が通

常生育している状態においては，膜脂質はせいぜい20％

がゲル状態にあるだけである。しかしながらゲル状態に

ある膜脂質が55％を超えると，細胞はもはや生育するこ

とが出来なくなる40），41）。この報告は細胞の生命活動を維

持するためには，細胞膜流動性が非常に重要な因子とな

ることを示している。様々な環境下において Pseudomo-

nas sp. BTで観察された脂肪酸組成の変化は，E.coliにお

いて観察された現象と生理学的な意味においてとても関

係の深い現象ではないかと考えられる。

Fig. 2　Effect of temperature and hydrostatic pressure on the chain length of fatty acids in the inner membrane lipids of Pseudomonas sp. BT. Relative concentration of (a)

C16 and (b) C18.

Fig. 3　Effect of temperarure and hydrostatic pressure on the ratio of unsaturated fatty acids to saturated fatty acids (UFA/SFA) in the inner membrane lipids of Pseudomo-

nas sp. BT. Relative concentration of (a) UFA/SFA In C16 and (b) UFA/SFA in C18.

JAMSTECR, 40 (2000)36

Fig. 4　Effect of temperature and hydrostatic pressure on the ratio of total acids to total saturated fatty acids in the inner membrane lipids of pseudomonas sp. BT. Relative

concentration of (a) total saturated fatty acids, (b) total unsaturated fatty acids. (c) Ratio of total unsaturated fatty asids to saturated fatty acids.

3.3　様々な環境下における耐圧性細菌　　　　　 　　 Pseudomonas sp. BTの内膜リン脂質組成　不飽和脂肪酸の割合や脂肪酸の炭素鎖長と同様に細胞

膜リン脂質の極性部位も細胞膜流動性に大きな影響を与

える。いかなる環境下においてもPseudomonas sp. BTの

リン脂質組成はホスファチジルエタノールアミン（PE），

カルジオリピン（CL）, ホスファチジルグリセロール

（PG）及びホスファチジルセリン（PS）の４種であった

（Table 3）。30℃，大気圧下で生育したPseudomonas sp. BT

の細胞膜リン脂質は，3 0℃，大気圧下で生育した

Pseudomonas fluorescens の細胞膜リン脂質組成と大きな

違いは認められなかったが33），脂肪酸組成は両者の間に

おいて本質的に異なっていた：細胞膜組成は細菌固有の

特徴があることが分かる。

　Pseudomonas sp. BTのPEの相対濃度は圧力と生育温度

の双方に依存することが認められたが，その挙動はかな

り複雑なものであった。0.1MPa，20℃において PEの相

対濃度は最大となり，84.1％にも及んだ。一方，0.1MPa，

37℃においては，PEの相対濃度は 27.8％と最大時の 1/3

しか存在しなかった。10℃では圧力によらず，ほぼ一定

の値を示していた（65.4～69.3％）。20℃においては圧力

の上昇に伴い，PEの濃度低下が認められた（84.1～62.4

％）。30℃及び 37℃では Pseudomonas sp. BTが良好に生

育している条件下においては，圧力の上昇に伴いPEの濃

度は増加した（30℃においては 56.6から 72.7％，37℃に

おいては 27.8から 64.7％）。

　脂肪酸組成が等しい場合，PEの相転移温度はPGと比

較してかなり高いことが一般に知られている42）。した

がって生育温度の上昇に伴った PEの濃度上昇は細胞膜

の相転移温度を上昇させ，高い温度環境においても適切

な膜流動性を保つ役割を担うことが出来ると考えられて

いる。しかし我々の実験結果はその予想に反して，PEの

割合は生育温度の上昇に伴って減少し，また圧力の上昇

に伴って増加した。しかし予想には反しているにせよ，

PEの濃度変化において生育温度の低下の効果と圧力上昇

の効果の類似性が認められることは注目に値する事実で

あった。

　0.1から30MPaの領域において生育温度の上昇に伴い，

CLの相対濃度の増加が認められた。しかし 40MPaにお

いては生育温度の上昇に伴いCLの相対濃度は減少した。

例えば 0.1MPaにおいて，10℃から 37℃に生育温度が高

まると，それに伴いCLの相対濃度は 10.3から 53.8％へ

と増加した。しかし40MPaにおいては生育温度が10℃か

ら 30℃に上昇するに伴い，相対濃度は 19.7から 8.8％ま

で減少した。10℃及び20℃においては，生育上限の圧力

領域を除いて，CLの濃度には顕著な変化は認められな

JAMSTECR, 40 (2000) 37

かった。これらの現象は生育上限の圧力環境下ではリン

脂質の合成経路に何らかの異常が起こるためではないか

と考えられた。また CLの濃度変化において生育温度低

下の効果と圧力上昇の効果との間に類似性が認められた

ことは注目に値する事実であった。

　PEと同様に CLにおいても脂肪酸組成が等しい場合，

CLの相転移温度はPGと比較してかなり高いことが一般

に知られている42）。したがって，上述した生育環境の変

化に伴うPEの相対濃度の変化とは異なり，CLの相対濃

度の変化は膜全体の相転移温度から説明できる現象であ

ると考えられた。脂肪酸の組成が同じならばPEとCLの

相転移温度は両者においてほとんど等しいことも報告さ

れている。Pseudomonas sp. BTの場合，生育温度の上昇

に伴って実際には PEの相対濃度は減少してしまうが，

CLの相対濃度の上昇によって膜全体の熱力学的な特徴

は相補され，適切な細胞膜の状態が維持されているので

はないかと考えられた。

　Table 3に示されているように，PSの相対濃度は 0.5％

（20℃，0.1MPa）から15.1％（37℃，20MPa）程度であり，

PGにおいては8.1％（20℃，0.1MPa）から19.7％（37℃，

10MPa）であり，生育環境によって大きくその相対濃度

が変化するということは認められなかった。

4　おわりに温度及び圧力の細胞膜組成に与える効果に関する今回

の報告は，ある特定の耐圧性細菌に対して行った実験結

果に過ぎない。しかしながらここで得られた情報には，

細胞膜組成に与える生育温度及び圧力効果の一般的事実

が含まれているはずである。残念ながら，今回の実験結

果だけでは生育と細胞膜組成との間の関係についてはっ

きりした結論を導き出すことは出来なかった：ある結果

は既に報告されていたものと類似していたり，またある

結果は過去の報告からは容易に説明がつかないもので

あった。1962年以来，様々な環境因子の細胞膜組成に与

える影響に関する研究は続いているが，実験結果の解釈

に関して混乱している部分があることも事実である。つ

まり‘homeoviscous adaptation’ですら本質的な解明がな

されているとは言えず，いまだ作業仮説の域を脱してい

ないと思われる。現在「細胞膜の流動性を保つために」と

いう合目的的表現を用いて説明されているこの現象を物

理学や数学的な考え方・手法を用いて客観的に表現しな

ければならないと筆者は考えている。それによって初めて

この現象が真の自然の姿として解釈され得るのだと思う。

Table 3　Effects of temperature and hydrostatic pressure on the phospholipid composition of the inner membrane of Pseudomonas sp. BT. Relative

concentration of (a) phosphatidylserine (PS), (b) phosphatidylglycerol (PG), (c) cardiolipin (CL), and (d) phosphatidylethanolamine (PE).

JAMSTECR, 40 (2000)38

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（原稿受理：NVVV年U月Q日）