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DOCTE
Secti
Ecole Doctorale:
APPORTS DE LA
COMPREHENS
APPLICATION
M. Philippe Lemencea
M. Jean-Christophe P
M. Jean-Jacques Godo
M. Jrme Harmand
M. Antoine Sciandra
Mme Tatiana Vallaeys M. Denis Dochain
UNIVER
SCIENCES ET TECHNIQ
T H E S E
pour obtenir le grade de
UR DE L'UNIVERSITE MONTPELLIER
on: Biotechnologie et Microbiologie
Sciences des Procds Sciences d
prsente par
Maxime Dumont
ODELISATION DES INTERACTION
ION FONCTIONNELLE DUN ECOS
DES BACTERIES NITRIFIANTES EN CHE
soutenue le 18 dcembre 2008
JURY
directeur de recherche INR
ggiale professeur UMR CNRS 611
n directeur de recherche INR
charg de recherche INRA,
directeur de recherche UM
professeur UMR 5119 Ecolprofesseur Universit de Lo
ITE MONTPELLIER II
ES DU LANGUEDOC
II
s aliments
S POUR UNE
STEME,
MOSTAT
, rapporteur
7, rapporteur
, directeur de thse
directeur de thse
7093, examinateur
ag, prsidente du juryuvain, examinateur
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UNIVERSITE MONTPELLIER II
SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC
T H E S E
pour obtenir le grade de
DOCTEUR DE L'UNIVERSITE MONTPELLIER II
Section: Biotechnologie et Microbiologie
Ecole Doctorale: Sciences des Procds Sciences des aliments
prsente par
Maxime Dumont
APPORTS DE LA MODELISATION DES INTERACTIONS POUR UNE
COMPREHENSION FONCTIONNELLE DUN ECOSYSTEME,
APPLICATION A DES BACTERIES NITRIFIANTES EN CHEMOSTAT
soutenue le 18 dcembre 2008
JURY
M. Philippe Lemenceau directeur de recherche INRA, rapporteur
M. Jean-Christophe Poggiale professeur UMR CNRS 6117, rapporteur
M. Jean-Jacques Godon directeur de recherche INRA, directeur de thse
M. Jrme Harmand charg de recherche INRA, directeur de thse
M. Antoine Sciandra directeur de recherche UMR 7093, examinateur
Mme Tatiana Vallaeys professeur UMR 5119 Ecolag, prsidente du juryM. Denis Dochain professeur Universit de Louvain, examinateur
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REMERCIEMENTSREMERCIEMENTSREMERCIEMENTSREMERCIEMENTS
Voil !! Nous y sommes !... La thse acheve, la soutenance effectue Une page se tourne,
laventure narbonnaise touche sa fin et avec elle les huit annes dtudes qui ont conduit ce
manuscrit
Puisquon parle dtudes, je voudrais tout dabord remercier les profs (au sens large) qui
mont tant apport durant toutes ces annes (non, non, cela na rien voir avec le fait que je sois
un fils de profs !!).
Merci cette prof de bio dont je ne connais ni le nom ni le prnom et que jai dtest
durant de nombreuses semaines, voir de nombreux mois, pour mavoir recal dun point au bac !
Sa clairvoyance mtonnera toujours, sans elle cette thse nexisterait pas.
Merci Bernard Calvez et tous les profs de lIUT Gnie Biologique de Lyon pour leurs
enseignements si passionnants mme sil est vrai que jen ai rat quelques un ! Quelle ide aussi
de mettre des cours le vendredi matin alors que les soires tudiantes sont le jeudi soir !!!...
Merci Jrme Boissier, Olivier Vernaux, Andr Thron, Guillaume Mitta, Anne
Rognon, Hlne Mon, Richard Galinier, Jean-Franois Allienne et Claude Combes du Centre de
Biologie et dEcologie Tropicale et Mditerranenne de Perpignan. Les deux stages de six moispasss vos cts ont t extraordinaires ! Je sais tout ce que je vous dois et vous en serais
ternellement reconnaissant.
Merci Jean-Jacques Godon, Jrme Harmand, Alain Rapaport, Claude Lobry, Patrice
Loisel, Jean-Philippe Steyer, Jrme Hamelin, Nicolas Bernet, Valrie Bru, Eric Latrille,
Emmanuelle Zumstein, Eric Trably, Nathalie Wery et Frdric Mazenc, pour toutes les
connaissances que vous mavez apport durant ces trois annes passes au Laboratoire des
Biotechnologies de lEnvironnement de Narbonne.
Merci Sylvie Farine, Nadine Le Thinh, Annie Vidal et Vronique Maugenet pour votre
bonne humeur permanente et pour avoir su me guider travers les mandres de
ladministration !!
Toutes ces annes nauraient pas t si agrables et si enrichissantes sans les nombreux liens
damitis qui se sont nous au fil du temps.
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Merci aux Mconnais : Marco, Matthieu, Paul, Yann Depuis le collge, que de chemin
parcouru !! Finalement, on ne sen sort pas si mal pour les cancres quon tait !!!...
Merci Aurlie et Yann pour les deux annes passes vos cts Je garderai
ternellement en mmoire toutes nos vires lyonnaises ainsi que la magnifique rue Paul Ricard
des Saintes Marie de la Mer !!...
Merci mes amis de la licence pro de Reims : Jrme, Willy, Mama, Laure qui mont
permis de garder le cur au chaud malgr la froideur du nord ! Sans vous, il naurait pas t
possible de tenir toute une anne l-haut !!!...
Merci aux trois mousquetaires du DEA de Parasitologie de Montpellier : Tit Math,
Bertrand, Paulo pour toutes ces soires passes parler Ecologie et Evolution en y mlant la
politique bien videment !! Merci galement Anne et Arthur pour votre douceur et votregentillesse incomparable.
Merci aux amis du LBE : Gurmite (vive lanarchie !!), Matthieu M. (prends soin des
belles affiches de notre bureau !!), Maialen (Aloha !!! Ce mot te va si bien !), Alexis (arrte le
sport, cest trop dangereux !!), Matthieu L. (Merci dtre l, somewhere in the world !! hein ?!!!
Quoi ?!!!!), Bruno (vive rue89, les algues et les bactries !!), Bruno (courage lami !!!), Sarah
(courage toi aussi !!), Olivier Z. (prochain road trip au Chili mais toujours sur fond de Joe
Dassin !!!), Olivier L.G. ( quand la Bretagne libre ?!!!), Romy-Alice et Seb (cest fou !!! Avoir
une ludothque pareille et ne pas avoir fait un seul jeu en un an !!! Dun autre ct, boire et
manger cest bien aussi !!!), sans oublier linnarrable Magalou (continue d envoyer du
lourd !!!!) et le toujours fatigu Yannis (quand cest que tu prends ta carte camarade ?!!!)
Un grand merci aux Camarades narbonnais quils soient au PCF, au NPA, la Ligue, au
PG, la CGT, Sud, au Planning ou nul part En particulier, un grand merci Patric et Vro
(nos longues discussions passionnantes vont me manquer et vive le calvados des copains !!),
Carmen et Jojo (il ny a pas de mots suffisamment forts pour vous exprimer toute mon
admiration), Charles et Jeanine (on vous attend au Chili avec votre camping-car !), Laurent (
quand un Luxembourg rouge ?!!), Bastosse (tu as fais le bon choix), Roland (tes blagues
continuent de rsonner dans la salle de runion !!), Denise et Jean-Pierre (vous nimaginez sans
doute pas tout ce que vous mavez apport), Luc et Manu (on se retrouvera rue Santa Fe ?!),
Marie-Pierre et Matthias (vive le Pays-Basque, les tites brebis et les olives !), Jean-Louis
(linfatigable !), Domi (hasta siempre !!), Francis ( du pass faisons table rase !...), Alain
V. (je suis sur que mme lautre bout de la terre on entendra le son de ta voix au
mgaphone !!), Alain et Simone (la bonne humeur permanente, un rayon de soleil qui rchauffe
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en toutes circonstances), Christine et Yvan (merci pour les bouquins, les sourires, les clins
dil), Thierry (je compte sur toi pour convertir JJ et Jj !!!) Je vous souhaite tous tout
plein de luttes victorieuses ! Unis par un maillage dinteractions positives, je ne doute pas que
vous puissiez contribuer faire merger des proprits nouvelles faites de Paix, de Solidarit, de
Fraternit pour un monde meilleur !...
Un grand merci nos chers colocs du trois cour de la Pomme ! Gros bisous toi Cathy,
durant quelque temps a sera dur de venir frapper ta porte pour te piquer des ufs, de la farine,
du lait, du sucre !!!... Mais gardes en sous la main car on na pas fini de ten demander !!!! Merci
pour tes sourires, ta complicit et ta joie de vivre Je te souhaite tout le bonheur du monde, tu le
mrite tant !... Gros bisous toi Romain ! Tu es un mec bien, faut juste que tu descotches un peu
de lordi !!! lol !! All, ctait juste pour tembter !!... Mes meilleures penses de Gauche
Cloclo et mon camarade banquier Doude (en fait, tu aurais du faire agriculteur en
Bourgogne !!! Le bleu de travail tirait si bien !!!!...). Un grand merci aussi tous ceux qui sont
venu lappart et qui ont marqu leur passage dune petite cration en fil de fer !!...
Le meilleur pour la fin !
Un immense merci mes parents, Dominique et Jean-Pierre Que dire sinon que je vous
aime Vous tes extraordinaires !
Merci ma frangine Alexandra, Nico, Milo et Lilou dont le bonheur sert de phare au
milieu du brouillard.
Merci mon tit Ange, Coralie, pour tout ce que tu mas apport et continuera de
mapporter. La vie tes cts est un enchantement quotidien. Te quiero mi amor. Merci
galement ta famille qui ma si bien accueilli : Franoise pour toutes tes douces attentions,
Loic, Julie et Marine (en vous souhaitant plein de bonnes choses en Guadeloupe), Philippe pour
tous tes bons petits plats, Lilette et Pierre pour votre gentillesse, Jean-Franois pour toutes nos
discussions politique
Merci tous !!!
Je vous laisse maintenant la lecture de ce manuscrit sur ces belles paroles de Pierre Bourdieu :
Pour rpondre aux dfis qui nous font faces, il faut que chaque chercheur soit militant, chaque
militant soit chercheur et que chaque citoyen soit militant
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Sommaire
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SOMMAIRESOMMAIRESOMMAIRESOMMAIRE
Remerciements
Sommaire
Communications scientifiques lies la thse
Avant-propos
DE LA COMPLEXITE DU VIVANT ET DU FONCTIONNEMENT DES ECOSYSTEMES
I.DE LA COMPLEXITE DU VIVANT AU SEIN DES ECOSYSTEMES
I.1. Les cosystmes et la science qui les tudie.................................................21
I.1.1. La dfinition dun cosystme
I.1.2. Lcologie, science des cosystmes
I.2. La biodiversit et les interactions : la complexit du vivant....................25
I.2.1. La notion de diversit du vivant
I.2.2. La richesse spcifique
I.2.3. Les indices de diversit
I.2.3.1. Lindice de diversit de Shannon-Weaver
I.2.3.2. Lindice de diversit de Simpson
I.2.3.3. Lindice de diversit de Hill
I.2.4. Le lien entre la diversit et les interactions du vivantI.3. La diversit des interactions du vivant...........29
I.3.1. La description phnomnologique des interactions
I.3.2. La description mcaniste des interactions
I.3.3. Les rseaux trophiques
I.3.3.1. La description des rseaux trophiques
I.3.3.2. Le flux de matire et dnergie au sein des rseaux trophiques
I.4. Les thories sur la complexit du vivant............................................................................32
I.4.1. Les prmices dune thorie globale
I.4.2. La thorie darwinienne
I.4.3. La double interprtation de la thorie darwinienne
I.4.3.1. La coopration comme moteur de lvolution des espces
I.4.3.2. La comptition comme moteur de lvolution des espces
I.4.4. Et demain, quelle thorie de la complexit du vivant ?
II.DE LA MODELISATION DE LA COMPLEXITE DU VIVANT
II.1. Les diffrentes approches de la modlisation en cologie...............................................39
II.1.1. Lapproche stochastique de la modlisation du vivant
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II.1.2. Lapproche dterministe de la modlisation du vivant
II.1.2.1. La dfinition du dterminisme
II.1.2.2. Les quations diffrentielles, outils de la modlisation dterministe
II.2. Les modles dterministes historiques en cologie...........................................................43
II.2.1. Le modle malthusien ou de croissance exponentielle dune espce
II.2.2. Le modle logistique ou de croissance borne dune espce
II.2.2.1. La prsentation du modle logistique
II.2.2.2. La stratgie r et la stratgie k
II.2.2.3. Le chaos dterministe
II.2.3. Le modle de Lotka-Volterra ou modle proie-prdateur
II.2.3.1. Lhistorique du modle de Lotka-Volterra
II.2.3.2. Les hypothses du modle de Lotka-Volterra
II.2.3.3. La description du modle de Lotka-Volterra
II.2.4. Le modle de Lotka-Volterra comme modle de comptition
II.2.4.1. La prsentation du modle
II.2.4.2. Le principe dexclusion comptitive
II.2.4.3. Le concept de niche cologique
III.DU FONCTIONNEMENT DES ECOSYSTEMES
III.1. La complexit du vivant et les fonctions des cosystmes.............................................57III.1.1. La notion de fonctions des cosystmes
III.1.2. Ltude de la productivit des cosystmes
III.1.2.1. Lapproche exprimentale
III.1.2.2. Lapproche thorique
III.1.2.3. Une synthse des tudes exprimentales et thoriques
III.2. La complexit du vivant et la stabilit des cosystmes.................................................64
III.2.1. La notion de stabilit des cosystmes
III.2.2. Ltude de la stabilit des cosystmes
III.2.2.1. Lapproche exprimentale
III.2.2.2. Lapproche thorique
III.2.2.3. Une synthse des tudes exprimentales et thoriques
III.3. Les limites des approches exprimentales et thoriques...............................................70
III.3.1. Les limites de lapproche exprimentale classique en cologie
III.3.2. Les limites de lapproche thorique
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Sommaire
11
DE LINTERET DU MONDE MICROBIEN POUR LA COMPREHENSION DES ECOSYSTEMES
COMPLEXES
IV.DU MONDE MICROBIEN ET DES OUTILS DANALYSE DE SA DIVERSITE
IV.1. A la dcouverte du monde microbien...................................................................................75
IV.1.1. La naissance de lcologie microbienne
IV.1.2. La diversit du monde microbien
IV.1.2.1. La prsentation gnrale de la diversit du monde microbien
IV.1.2.2. La diversit des organismes procaryotes
IV.1.3. La formidable odysse du monde microbien
IV.2. Les outils danalyse de la diversit du monde microbien...............................................82
IV.2.1. Les outils danalyse classique de la diversit microbienne
IV.2.2. Les outils danalyse molculaire de la diversit microbienneIV.2.2.1. Lamplification de lADN
IV.2.2.2. Lanalyse de lADN ribosomique
IV.2.2.3. Les techniques dempreintes molculaires
IV.2.2.3.1. Les gels dlectrophorse gradient de dnaturation
IV.2.2.3.2. Lanalyse de polymorphisme de conformation secondaire
IV.2.2.3.3. Lanalyse de fragments de restriction terminaux
V.DU MONDE MICROBIEN COMME MODELE DETUDE EN ECOLOGIE
V.1. La pertinence du monde microbien en cologie..................................................................93
V.2. Les racteurs biologiques, des microcosmes sous contrle............................................94
V.2.1. Le principe des racteurs biologiques
V.2.2. Le fonctionnement des racteurs biologiques
V.2.2.1. Le fonctionnement discontinu des racteurs biologiques
V.2.2.2. Le fonctionnement semi-continu des racteurs biologiques
V.2.2.3. Le fonctionnement continu des racteurs biologiques
V.3. La modlisation des systmes microbiens en chmostat................................................96
V.3.1. Limportance du schma ractionnel et du bilan de matire
V.3.2. La modlisation dune population microbienne dans un chemostat
V.3.2.1. La prsentation du modle propos par Monod
V.3.2.2. Les fonctions de croissance des microorganismes
V.3.2.3. Lanalyse du modle propos par Monod
V.3.3. La modlisation de plusieurs populations microbiennes dans un
chmostat
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Sommaire
12
DE LETUDE DUN ECOSYSTEME MICROBIEN COMPLEXE:DES BACTERIES NITRIFIANTES
EN CHEMOSTAT
VI.DE LA MISE EN PLACE ET DU SUIVI DE BACTERIES NITRIFIANTES EN CHEMOSTAT
VI.1. La nitrification et les bactries nitrifiantes.......................................................................107
VI.1.1. La nitrification
VI.1.2. Les bactries nitrifiantes
VI.1.2.1. Les bactries nitrifiantes lithotrophes
VI.1.2.1.1. La taxonomie des bactries nitrifiantes lithotrophes
VI.1.2.1.2. Le mtabolisme des bactries nitrifiantes lithotrophes
VI.1.2.2. Les bactries nitrifiantes htrotrophes
VI.1.3. Les facteurs influant le processus de nitrification
VI.1.3.1. Le taux doxygne dissousVI.1.3.2. Le pH
VI.1.3.3. La temprature
VI.2. La mise en place de chmostats nitrifiants......................................................................112
VI.2.1. Les caractristiques physiques des chmostats nitrifiants
VI.2.2. Le milieu de culture des chmostats nitrifiants
VI.2.3. Le choix du temps de sjour hydraulique
VI.2.4. Linoculation des chmostats nitrifiants
VI.3. Le suivi fonctionnel et populationnel des chmostats nitrifiants..............................115
VI.3.1. Le suivi fonctionnel des chmostats nitrifiants
VI.3.2. Le suivi populationnel des chmostats nitrifiants
VI.3.2.1. La quantification de la biomasse totale des chmostats
VI.3.2.2. La dtermination des phylotypes composant la biomasse totale
VI.3.2.2.1. La mthode de prlvement et de conservation des chantillons
VI.3.2.2.2. La mthode dextraction des ADN totaux
VI.3.2.2.3. Lamplification de la rgion V3 de lADNr 16S
VI.3.2.2.4. La discrimination par SSCP des brins dADN amplifis
VI.4. La perturbation des chmostats nitrifiants......................................................................119
VI.4.1. Les perturbations abiotiques des chmostats nitrifiants
VI.4.2. Les perturbations biotiques des chmostats nitrifiants
VI.4.2.1. La perturbation biotique globale des chmostats nitrifiants
VI.4.2.2. La perturbation biotique cible des chmostats nitrifiants
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Sommaire
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VII.DE LA DETERMINATION DU ROLE FONCTIONNEL DES DIFFERENTES ESPECES PRESENTES
DANS UN ECOSYSTEME MICROBIEN COMPLEXE
VII.1. Rsum de la problmatique et de lapproche mise en uvre..................................123
VII.2. Toward functional molecular fingerprints.......................................................................125
VIII.DE LA MODELISATION DU MAILLAGE DINTERACTIONS ENTRE LES ESPECES PRESENTES
DANS UN ECOSYSTEM MICROBIEN COMPLEXE
VIII.1. Rsum de la problmatique et de lapproche mise en uvre.................................143
VIII.2. Coexistence in a nitrifying chemostat: a model of microbial interaction.....145
IX.DE LINFLUENCE DE PERTURBATIONS BIOTIQUES SUR LA DIVERSITE ET LE
FONCTIONNEMENT DE BACTERIES NITRIFIANTES EN CHEMOSTAT
IX.1.Linfluence de la perturbation biotique globale................................................................161
XIX.1.1. Linfluence populationnelle de la perturbation biotique globale
XIX.1.2. Linfluence fonctionnelle de la perturbation biotique globale
IX.2.Linfluence de la perturbation biotique cible...................................................................163
IX.2.1. Linfluence populationnelle de la perturbation biotique globale
IX.2.2. Linfluence fonctionnelle de la perturbation biotique globale
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
X.1. Le potentiel des chmostats en cologie microbienne ...................................................169
X.2. La difficult de la modlisation des systmes microbiens ...........................................170
X.2.1. La question du chaos dterministe
X.2.2. La question de la neutralit
X.2.3. La question du niveau dintgration de la diversit biologique dans les
modles mathmatiques
X.2.3.1. Le niveau de diversit spcifique
X.2.3.2. Le niveau de diversit mtabolique
X.3. La pertinence des approches transdisciplinaires.............................................................178
Rfrences bibliographiques
Liste des figures
Liste des tables
Annexes
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Communications scientifiques lies la thse
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COMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES LIES LACOMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES LIES LACOMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES LIES LACOMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES LIES LA
THSETHSETHSETHSE
ARTICLES
Dumont M., Godon J.J., Rapaport A., Benyahia B., Harmand J. (2008)
New observers for microbial ecology, How including molecular data into bioprocess modeling.
Proceeding of the 16thMediterranean conference on control and automotion.
Dumont M., Harmand J., Godon J.J. (sous presse)
Toward functional molecular fingerprint.
Environmental microbiology.
Dumont M., Harmand J., Godon J.J. (en prparation)
Coexistence in nitrifying chemostat: a model of microbial interactions.
CONFERENCES
Dumont M., Godon J.J., Harmand J. (2007)
De la modlisation des cosystmes microbiens, entre hypothses simples et ralit complexe :
linterface des fingerprints.
5ime
congrs de lAssociation Franaise dEcologie Microbienne, La Grande Motte, France.
Dumont M., Godon J.J., Harmand J. (2008)
How automatic control may help to investigate ecological questions.
International Symposium on Biotechnology, Sfax, Tunisie.
Dumont M., Godon J.J., Rapaport A., Benyahia B., Harmand J. (2008)
New observers for microbial ecology: How including molecular data into bioprocess modeling.
16thMediterranean conference on control and automotion, Ajaccio, France.
POSTERS
Dumont M., Harmand J., Godon J.J. (2008)
Functional assignation of molecular species in a complex microbial ecosystem using
mathematical tools and molecular fingerprints.
12th congress of International Society of Microbial Ecology, Cairns, Australia.
Hamelin J., Dumont M., Harmand J., Godon J.J., Haegeman B. (2008)
Microbial diversity and the neutral chemostat
12thcongress of International Society of Microbial Ecology, Cairns, Australia.
Harmand J., Rapaport A., Dumont M., Dochain D., Godon J.J. (2008)
How taking into account biodiversity into anaerobic digestion models ?9
thLatin-American worshop and Symposium on anaerobic digestion, Easter Island, Chile.
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Avant-propos
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AVANTAVANTAVANTAVANT----PROPOSPROPOSPROPOSPROPOS
Les travaux dvelopps dans cette thse ont t mens au sein du Laboratoire des
Biotechnologies de lEnvironnement de Narbonne1 (11) et ont fait lobjet dune approche
transdisciplinaire faisant intervenir lcologie microbienne, le gnie des procds, lautomatisme
et la modlisation mathmatique. La convergence de ces diffrents champs disciplinaires a t
rendue possible par une collaboration troite avec diffrents chercheurs issus de ces domaines, le
soutien de trois dpartements de lInstitut National de la Recherche Agronomique (INRA) :
MICA (MIcrobiologie et Chanes Alimentaires), MIA (Mathmatiques et informatique
Appliques) et EA (Environnement et Agronomie) ainsi que le soutien de lInstitut National de
Recherche en Informatique et en Automatique (INRIA) travers le projet MERE (Modlisation
Et Ressource en Eau). Ces acteurs ont pu tre runis par la conviction commune de limportance
de ltude du monde microbien dans le dveloppement humain (par son implication dans les
systmes de dpollution et de production alternative dnergie notamment) ainsi que sa
pertinence comme modle biologique pour rpondre des questions dcologie gnrale.
Au cours de ce manuscrit, rdig avec le souci dtre comprhensible par lensemble des
spcialistes de chaque discipline, nous synthtiserons dans une premire partie les connaissances
relatives lcologie gnrale : sa dfinition et ses principes suivant le contexte historique, les
grandes interrogations qui proccupent les cologues et comment ils tentent dy rpondre. Nous
montrerons les limites des travaux classiquement raliss en cologie sur des macrocosystmes
et la ncessit dtudier dautres types dcosystmes. Dans une seconde partie, nous
soulignerons lintrt du monde microbien comme modle biologique pour la comprhension des
cosystmes complexes. Nous aborderons galement les difficults rencontres limitant
grandement lutilisation des microorganismes en cologie gnrale. Dans une troisime partie,
nous prsenterons le travail effectu durant la thse visant dpasser ces difficults par une
approche transdisciplinaire du suivi fonctionnel et populationnel de bactries nitrifiantes en
chmostat. Nous proposerons une mthode gnrique de dtermination du rle fonctionnel de
diffrentes espces assembles dans un cosystme donn. Nous proposerons galement un
modle dinteractions pouvant stablir entre ces diffrentes espces . Enfin, nous discuterons
de quelques rsultats complmentaires relatifs linfluence de perturbations biotiques sur la
rsistance et la rsilience des systmes que nous avons tudis avant de proposer des
perspectives et de conclure.
En vous souhaitant une bonne lecture.
1Site internet du LBE : http://www.montpellier.inra.fr/narbonne/
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De la complexit du vivant et
du fonctionnement des
cosystmes
O il sera question :
De la complexit du vivant au sein des cosystmes
De la modlisation de la complexit du vivant
Du fonctionnement des cosystmes
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De la complexit du vivant au sein des cosystmes
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I.I.I.I. DE LDE LDE LDE LAAAA COMPLEXITCOMPLEXITCOMPLEXITCOMPLEXIT DU VIVANT AU SEIN DESDU VIVANT AU SEIN DESDU VIVANT AU SEIN DESDU VIVANT AU SEIN DES
COSYSTMESCOSYSTMESCOSYSTMESCOSYSTMES
Lcologie est une science gnrale, qui ne senferme pas dans un domaine donn mais
traite des rapports entres sciences particulires et tente de synthtiser leurs rsultats.
Ainsi, lcologie nest pas une discipline scientifique de plus mais une science de
convergence des autres sciences
J. H. Woodger.
I.1. Les cosystmes et la science qui les tudie
I.1.1. La dfinition dun cosystme
Un cosystme est une unit cologique forme dun biotope correspondant lensemble
des paramtres abiotiques (ou physico-chimiques) et dune biocnose correspondant
lensemble des organismes y vivant (Frontier, Pichod-Viale et al. 2004). Ces deux ensembles,
qui constituent chaque cosystme, entretiennent de nombreux types dinteractions diffrentes
(Fig. 1).
Figure 1: Schma reprsentant les interactions stablissant dans un cosystme donn.
Ainsi, un cosystme inclut :
- Le biotope, facteurs physico-chimiques du milieu (structure physique, temprature,
intensit lumineuse, humidit, teneur en lments chimiques).
- La biocnose, ensemble des tres vivants.
- Les relations entre les tres vivants (interactions inter et intraspcifiques).
- Les relations entre les tres vivants et leur biotope.
- Les relations entre la biocnose, le biotope et lenvironnement.
Lagencement plus ou moins complexe de ces interactions cre un ensemble qui prsente les
caractristiques dune entit nouvelle manifestant des proprits mergentes par rapport celles
des lments qui la composent, do laphorisme bien connu : Le tout est suprieur la somme
des parties . Lensemble ainsi constitu agit, en retour, sur les proprits, le fonctionnement et
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De la complexit du vivant au sein des cosystmes
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lvolution des lments qui le composent. En dautres termes, les proprits qui manent dun
lment ne sont pas les mmes selon que cet lment est isol ( supposer quil puisse tre isol
ce qui nest bien souvent pas le cas) ou lorsquil est inclus dans un systme plus ou moins
complexe. Chaque lment pouvant tre considr comme un sous-systme, il sensuit que
chaque systme est doublement pilot : par laction des sous-systmes qui le composent et par lesystme plus vaste dans lequel il sinsre.
De plus, les cosystmes:
- Sont des systmes ouverts et dissipatifs, cest--dire ayant des changes dnergie et de
matire avec leur environnement.
- Sont composs dun trs grand nombre dlments diffrents.
- Sont fonds sur de trs grands nombres dinteractions montrant des dlais de rponses
divers, et ralisant de frquentes boucles rtroactives.- Prsentent une htrognit spatio-temporelle importante toutes les chelles.
- Ont une histoire et une volution non rversible.
- Prsentent une succession de niveaux dorganisations hirarchiss (ou niveaux
dintgration).
- Sont caractriss par des proprits mergentes.
Ainsi, les cosystmes apparaissent comme des systmes complexes difficiles aborder
(Frontier, Pichod-Viale et al. 2004). LEcologie, science des cosystmes, tente den amliorer la
comprhension.
I.1.2. Lcologie, science des cosystmes
LEcologie est une discipline extrmement rcente. Signifiant tymologiquement Science
de lhabitat (de okos : habitat et logos : science), elle na, en effet, t leve au rang
de discipline acadmique que vers la fin du XIXime
sicle. Ceci fut possible grce une prise de
conscience du fait que les organismes vivants et les populations ne sont pas gouverns par le
hasard mais, au contraire, organiss de faon former des communauts ou associations
dont la structure et la fonction ne peuvent tre comprises en en examinant sparment les parties.
Victor Shelford (1877-1968), grand pionnier de lEcologie aux Etats-Unis, la dfinie alors assez
logiquement comme la science des communauts (Shelford and Clements 1939). Attention
cependant, ne nous y trompons pas, Shelford ne parlait pas de ltude des diffrentes
communauts mais de ltude de lensemble des communauts. En effet, les premiers cologues
taient fortement marqus par une vision holistique (i.e. trs gnrale, globale) de leur discipline.
La Terre tant un habitat, lEcologie est la science de la Terre et de tous ses habitants. Il sagit
donc pour eux dune superscience , dune science unificatrice, dune science de synthse
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essentielle la comprhension de la structure et du fonctionnement de la biosphre. Ils
considraient, en effet, que ni lcosphre ni aucun de ses processus constitutifs ne pouvait tre
expliqu par aucune des disciplines indpendantes en lesquelles le savoir moderne stait divis.
Alfred North Whitehead (1861-1947) refusait mme dadmettre quune barrire fondamentale
puisse sparer la physique de la biologie, selon lui : la physique est ltude des petitsorganismes, la biologie celle des grands organismes et lEcologie est ltude de tout les
organismes (Whitehead 1922). Plus encore, les premiers cologues voyaient lensemble des
communauts comme un organisme part entire constitu de diffrentes entits agissant de
concert linstar des diffrentes cellules, flore bactrienne et autres qui constituent un tre
vivant. Il sagit l du premier paradigme de lEcologie auquel sont rattachs trois grands
principes :
- Le tout est suprieur la somme des parties.- La Nature est en quilibre constant.
- La diversit est source de stabilit.
Cette vision holistique des premiers cologues fut, par la suite, ddaigne au profit dune
vision rductionniste o il sagit alors dtudier sparment les diffrents lments qui
composent les systmes. Deux considrations principales peuvent tre vues comme lorigine de
ce revirement conceptuel.
La premire considration porte sur un aspect que lon pourrait qualifier de philosophique et
qui concerne la place de lHomme dans le systme. Concernant les tenants de la vision
holistique, Richard Saint Barbe-Baker (1889-1943) rsume assez bien la pense gnrale des
pionniers de lcologie de la manire suivante : Presque partout dans le monde, en
mconnaissant les lois de la nature, lHomme a travaill sa propre perte. Dans son orgueil, il
sest livr toutes sortes dactes de violence partout sur la scne terrestre, oubliant quil ntait
quun des acteurs destins jouer un rle dans lharmonie et lunit avec tous les autres tres
vivants . Or il convient de garder lesprit que la fin du XIX
ime
et le dbut du XX
ime
siclesont marqus par des effervescences idologiques extrmement fortes et opposes notamment en
France. La lutte des classes vit alors, sans aucun doute, ses heures les plus froces (rpression
sanglante de la Commune de Paris, massacres de Fourmille, Narbonne, Carmaux...). LEcologie
et les cologues vont, dans ce contexte, concentrer sur eux les conceptions inconciliables qui
saffrontent alors dans la socit : lacit versus religion, capitalisme versus socialisme. En effet,
proclamer que lHomme nest quun des acteurs parmi tant dautres ne va pas sans
consquences !... Cela est totalement oppos aux dogmes religieux qui proclament : Faisons
l'Homme notre image, selon notre ressemblance, et qu'il domine sur les poissons de la mer, sur
les oiseaux du ciel, sur le btail, sur toute la terre, et sur tous les reptiles qui rampent sur la
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terre Laffrontement idologique qui en rsulta fut dune certaine manire comparable
celui qui opposa, en son temps, les tenants du gocentrisme aux tenants de lhliocentrisme aprs
les travaux effectus par Copernic (1473-1543). Lhorreur et le barbarisme des guerres
mondiales du XXime
sicle porteront, de plus, un rude coup la vision dharmonie et dunit
entre les tres vivants au profit de la vision de domination.La seconde considration pouvant expliquer le revirement de la conception holistique vers
la conception rductionniste en Ecologie concerne lamlioration des moyens danalyse du
vivant. En effet, lessor de la gntique partir des annes 1930 engendra un intrt grandissant
envers les gnomes des organismes vivants et, paralllement, diminua limportance des tudes
relatives leurs traits de vie ou aux interactions quils tablissent entre eux. Cest notamment
partir de cette priode que sachve lpope des grands naturalistes. De plus, le dveloppement
des outils danalyses molculaires partir des annes 1970-1980 conduisit une course au
squenage de lADN des tres vivants. La grande majorit des tudes sintressaient alors (et
continuent de sintresser) plus particulirement quelques gnes pouvant tre exploits par
lHomme, que se soit au niveau agricole ou mdical, plutt que dessayer de comprendre le
fonctionnement global de la biosphre.
Nanmoins, depuis la fin du XXime
sicle, un retour sur le devant de la scne de la conception
holistique samorce. Ainsi, lhypothse Gaa dveloppe par James Lovelock partir des annes
1980 et qui suggre que la plante ragit comme un organisme part entire (reprenant le point
de vue des premiers cologues) est aujourdhui largement reconnue dans le domaine scientifique
aprs avoir t ardemment critique (Lovelock 1979). Ce retour la conception holistique peut
sexpliquer par le fait que la communaut scientifique ressent de plus en plus la ncessit dune
mta-analyse des normes quantits de donnes gnres par le dveloppement des outils
danalyse et quainsi une cohrence leur soit donne. De plus, la vision rductionniste a conduit
une dconnection de la socit humaine moderne de son environnement se traduisant aujourdhui
par une pression anthropique (i.e. dorigine humaine) sans prcdent sur lensemble des
cosystmes. Cette pression a notamment pour consquence un drglement climatique brutal
menaant de modifier gravement lensemble des cycles biogochimiques et par l-mme les
quilibres cologiques. Le caractre gnralis de ce changement ncessite une vision holistique
pour mettre en place des moyens de lutte efficaces contre les causes de ces modifications
climatiques. Aussi, ce dfi majeur que lhumanit a relever permettra-t-il lHomme de
trouver sa place dans la biosphre et dentretenir des interactions avec tous les autres tres
vivants dans lharmonie et lunit ?!... Encore faut-il pour ce faire avoir les connaissances
ncessaires la comprhension de la complexit du vivant et du fonctionnement des cosystmes
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car : comprendre les principes de lEcologie est essentiel pour comprendre la condition
humaine (Margulis and Sagan 2002).
I.2. La biodiversit et les interactions : la complexit du vivant
I.2.1. La notion de diversit du vivant
Selon la Convention2sur la diversit biologique qui s'est tenue du 3 au 14 juin 1992 Rio de
Janeiro lors de la confrence des Nations Unies sur lenvironnement et le dveloppement
regroupant 157 pays signataires, la diversit biologique correspond : la variabilit des
organismes vivants de toute origine y compris, entre autres, les cosystmes terrestres, marins et
autres cosystmes aquatiques et les complexes cologiques dont ils font partie; cela comprend
la diversit au sein des espces et entre espces ainsi que celle des cosystmes.
La diversit est en gnrale subdivise en trois niveaux :-La diversit gntique qui se dfinit par la variabilit des gnes au sein dune mme espce
ou dune population. On parle aussi de diversit intraspcifique qui se caractrise par la
diffrence de deux individus dune mme espce ou sous-espce.
-La diversit spcifique, appele aussi diversit interspcifique qui correspond la diversit
des espces. Ce niveau est le plus couramment utilis par les cologues.
-La diversit cosystmique, qui correspond la diversit des cosystmes prsents sur
Terre, des interactions des populations naturelles et de leur environnement physique.
Ces trois niveaux de diversit sont relis entre eux, mais sont suffisamment distincts pour que
chacun puisse tre tudi en soi. Il ne peut donc y avoir une mesure unique et objective de la
diversit, mais uniquement des mesures relatives des tendances ou objectifs prcis d'utilisation
ou d'application. La plupart des tudes sintressent plus particulirement la diversit
spcifique car elle constitue le palier le plus abordable tant au niveau conceptuel que pratique.
Nanmoins, celle-ci peut galement tre tudie selon diffrentes considrations du fait que la
diversit biologique prsente au moins deux dimensions dans un environnement donn : la
composition reprsentant le nombre despces prsentes et la structure reprsentant
lorganisation des espces prsentes en termes de nombre dindividus. Cette diffrenciation
conduit lexistence de diffrents outils de mesure de la diversit spcifique.
I.2.2. La richesse spcifique
Une premire mesure de la diversit spcifique consiste en ltude de sa richesse, note r .
Elle dsigne le nombre total d'espces qui coexistent dans un espace considr (Fig. 2).
2Le texte intgral de la convention est disponible sur internet ladresse : http://www.cbd.int/doc/legal/cbd-fr.pdf
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r = 3 r = 3 r = 4
Figure 2 : Valeurs de la richesse spcifique correspondant au nombre despces coexistant dans un espace
considr. Les individus sont reprsents ici par des carrs et les espces par des couleurs, lensemble de chaquedamier constituant le peuplement considr.
Cette premire approche dpend de la taille des chantillons et de la surface chantillonne et
ne considre pas l'abondance relative des diffrentes espces. Ainsi, une forte richesse rsulte
dune accumulation despces par habitat et dune grande spcialisation de celles-ci.
Gnralement, dans de tels cosystmes, chaque espce utilise peu dhabitat ce qui se traduit par
des abondances faibles en termes deffectif populationnel de chaque espce (Mac Arthur 1967).
I.2.3. Les indices de diversit
Une autre approche de la diversit consiste tenir compte la fois du nombre despces
prsentes et de labondance de celles-ci. Il existe plusieurs indices mathmatiques, qui
constituent proprement parler les indices de la diversit spcifique, fournissant des
informations relatives cette double considration de la richesse spcifique et de labondance.
I.2.3.1. Lindice de diversit de Shannon-Weaver
Lindice de diversit de Shannon-Weaver est dfini par : o Nicorrespond au nombre dindividus dune espce donne, i allant de 1 S (nombre totaldespces) et N au nombre total dindividus (Shannon and Weaver 1962) (Fig. 3).
H = 1,56 H = 1,27 H = 1,95
Figure 3 : Valeurs de lindice de Shannon-Weaver pour diffrents types de peuplement. Les individus sont
reprsents ici par des carrs et les espces par des couleurs, lensemble de chaque damier constituant le peuplement
considr.
Lindice de Shannon-Weaver est donc minimal (H=0) quand tous les individus du
peuplement appartiennent une seule et mme espce. Il est galement minimal si, dans un
peuplement, chaque espce est reprsente par un seul individu, except une espce qui compte
lensemble des autres individus du peuplement. A linverse, lindice est maximal quand tous les
individus sont rpartis de faon quivalente entre toutes les espces prsentes (Frontier, Pichod-
Viale et al. 2004).
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I.2.3.2. Lindice de diversit de Simpson
Lindice de Simpson mesure la probabilit que deux individus slectionns au hasard
appartiennent la mme espce (Simpson 1949). Il est dfini par : o Nicorrespond au nombre dindividus dune espce donne, i allant de 1 S (nombre total
despces) et N au nombre total dindividus (Fig. 4).
S = 0,70 S = 0,59 S = 0,78
Figure 4 : Valeurs de lindice de diversit de Simpson (i.e. gale 1-D) pour diffrents types de peuplement. Les
individus sont reprsents ici par des carrs et les espces par des couleurs, lensemble de chaque damier constituant
le peuplement considr.
Cet indice a une valeur nulle pour indiquer le maximum de diversit (i.e. lorsque la
probabilit est faible que deux individus tirs au hasard appartiennent la mme espce) et une
valeur de 1 pour indiquer le minimum de diversit (i.e. lorsque la probabilit est forte que tous
les individus appartiennent la mme espce). En pratique, dans le but dobtenir des valeurs
plus intuitives , lindice de diversit de Simpson, not S, dtermin par 1-D est trs
gnralement prfr lindice de Simpson, D. Ainsi, le maximum de diversit est reprsent par
la valeur 1 et le minimum de diversit par la valeur nulle. Il est important de noter galement que
cet indice donne plus de poids aux espces abondantes quaux espces rares. En effet, le fait
dajouter des espces rares au peuplement considr ne modifie pratiquement pas la valeur de
lindice de diversit.
I.2.3.3. Lindice de diversit de Hill
Lindice de diversit de Hill, not H, permet dobtenir une mesure de labondance
proportionnelle liant les indices de Shannon-Weaver et de Simpson. En effet, lindice de Hill est
dfini par : (Fig. 5)
H = 0,70 H = 0,68 H = 0,64
Figure 5 : Valeurs de lindice de diversit de Hill pour diffrents types de peuplement. Les individus sont
reprsents ici par des carrs et les espces par des couleurs, lensemble de chaque damier constituant le peuplement
considr.
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Ainsi, lindice de Hill donne une vue encore plus prcise de la diversit dun peuplement
donn. La composante 1/D va permettre de tenir compte des espces prsentant des abondances
en individus leves tandis que la composante eH
va permettre de tenir compte des espces rares.
Selon sa formulation, plus lindice de Hill est proche de 1 et plus la diversit sera faible. De la
mme manire que pour lindice de Simpson, lindice 1-H est prfr pour une lecture plus intuitive des valeurs fournies.
I.2.4. Le lien entre la diversit et les interactions du vivant
Si la diversit du vivant tient compte du nombre despces prsentes et de labondance de
chacune delles dans un environnement donn, un autre facteur de la complexit du vivant
consiste prendre en compte le nombre dinteractions quentretiennent les individus entre eux ou
connectance (ou connectivit). La connectance, note c , est dfinie comme le rapport entre le
nombre de liaisons existant effectivement entre les organismes et le nombre total de liaisons
possibles (Frontier, Pichod-Viale et al. 2004). Si nespces coexistent dans un environnement
donn, il y a n(n-1)/2 couples possibles ou n(n-1) interactions possibles si le sens des
interactions est distingu (i.e. si linteraction de lespce ou de lindividu A sur B est diffrent de
linteraction de lespce ou de lindividu B sur A) et la connectance est alors le rapport du
nombre dinteractions effectives sur ce total.
La relation entre diversit spcifique et connectance dans les rseaux trophiques peut tre
aborde selon deux hypothses (Fig. 6).
L = 1
L = 1
L = 2
L = 3
Figure 6 : Relation entre la diversit (en termes de nombre despces) et la connectance selon deux modalits
dinteractions : spcifiques (figures de gauche o chaque espce entretient une relation particulire avec une autre
espce) ou gnralistes (figures de droite o chaque espce entretient des relations avec plusieurs autres espces).
Le nombre dinteractions par espce est dsign par L , la connectance au niveau de la communaut par c .
Une premire hypothse suggre que le nombre de liens par espce, not L , est constant et
donc que la connectance diminue de manire hyperbolique quand la richesse spcifique
augmente (Cohen, Briand et al. 1990; Martinez 1992). Selon une deuxime hypothse, la
connectance est constante lorsque la richesse spcifique varie, et le nombre de liens par espce
augmente donc linairement avec la richesse spcifique (Martinez 1992). Enfin, dautres tudes
prdisent une variation du nombre de liens par espce, hypothse intermdiaire entre les deux
prcdentes (Havens 1992; Martinez 1994).
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Il est vraisemblable que la relation entre richesse spcifique et connectance dans un rseau
trophique dpend du niveau de richesse spcifique. La forme de la relation peut galement
dpendre du degr de gnralisme des prdateurs : en prsence de prdateurs plutt spcialistes,
le nombre de liens par espce a tendance rester invariant, tandis quen prsence de prdateurs
plus gnralistes le nombre de liens par espce a tendance augmenter avec le nombre.
Si le nombre dinteractions participe, avec la diversit, la complexit du vivant, la diversit
des interactions qui peuvent stablir entre organismes vivants y contribue aussi grandement.
I.3. La diversit des interactions du vivant
Une interaction biologique (ou biotique) dsigne un processus impliquant des changes ou
relations rciproques entre deux ou plusieurs lments (espces, groupes, biocnoses) dans un
cosystme. Les interactions constituent un ensemble complexe de phnomnes biologiques
htrognes dont la classification sest avre ncessaire. Si une interaction biologique a lieu
entre deux individus ou populations issus despces diffrentes alors linteraction sera qualifie
dinterspcifique. Si une interaction concerne deux individus ou plusieurs individus d'une mme
population alors elle sera qualifie dintraspcifique. Les effets des interactions sur des individus
ou sur des populations ont pu tre tudis bien avant que leurs mcanismes ne soient expliqus.
Cest pourquoi, historiquement, les interactions ont t caractrises par leurs effets apparents
(description phnomnologique) avant quelles ne le soient en fonction du mcanisme biologique
impliqu (description mcaniste).
I.3.1. La description phnomnologique des interactions
En 1953, Odum proposa une description phnomnologique des interactions considrant que
chaque individu ou population peut avoir un effet positif (facilitation, mutualisme), ngatif
(inhibition, comptition, prdation) ou neutre (absence deffet) sur la croissance dun autre
individu ou dune population (Odum 1953). La nature de linteraction bidirectionnelle tablie
entre deux partenaires dpend du signe des effets unidirectionnels de chacun des deux
partenaires sur lautre partenaire (Fig. 7).
Figure 7: Schma reprsentant la classification phnomnologique des interactions biotiques pouvant stablir entre
deux ou plusieurs individus despces identiques ou diffrentes (reprsentes par les cercles colors nomms X 1etX2suivant la nomenclature mathmatique usuelle) dans un cosystme donn (Odum 1953).
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Ainsi, la classification dOdum nest pas fonde sur les mcanismes biologiques mis en jeu
mais uniquement sur les effets observables quelles induisent.
I.3.2. La description mcaniste des interactions
En 1977, Fredrickson proposa une classification des interactions en fonction du mcanisme
biologique impliqu (Fredrickson 1977). Il distingua notamment les interactions directes des
interactions indirectes (Fig. 8).
Figure 8: Schma reprsentant la classification mcaniste des interactions biotiques pouvant stablir entre deux ou
plusieurs individus despces identiques ou diffrentes (reprsentes par les cercles colors nomms X 1 et X2
suivant la nomenclature mathmatique usuelle) dans un cosystme donn (Fredrickson 1977).
Les interactions directes impliquent obligatoirement un contact physique entre les individus
ou populations concerns. Fredrickson limite donc ce type dinteractions au parasitisme et la
prdation. Les interactions indirectes sont, quant elles, ralises via une modification du
biotope comme par exemple la variation de ses paramtres physico-chimiques. Une majorit de
ces interactions indirectes font intervenir la production dune substance particulire. Si cette
substance napparait pas mtabolisable par une des populations prsentes dans lcosystmedonn et quelle a un effet positif ou ngatif sur la croissance dune de ces populations alors il
sagira dune interaction de type interfrence . Si cette substance apparait comme un substrat
du mtabolisme dau moins une des populations prsentes alors il sagira dune interaction dite
trophique .
I.3.3. Les rseaux trophiques
I.3.3.1. La description des rseaux trophiques
Selon leur principale source de nourriture, les espces prsentes dans un cosystme se
rpartissent en niveaux trophiques dpendant tous de celui des producteurs primaires ou
organismes autotrophes, nots P . La plupart de ces producteurs sont des organismes
photosynthtiques qui, laide de lnergie lumineuse, synthtisent des glucides et dautres
composs organiques qui serviront de combustible leur respiration cellulaire et de matriaux
leur croissance. Il est noter que dans les communauts qui vivent prs de sources thermales,
dans les fonds ocaniques, les producteurs primaires ne sont pas des organismes
photosynthtiques (la lumire ne parvenant pas les atteindre) mais des bactries
chimioautotrophes qui obtiennent leur nergie en oxydant le sulfure dhydrogne (Sibuet and
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Olu 1998; Tunnicliffe, Mac Arthur et al. 1998). Tous les autres organismes dun cosystme sont
des consommateurs, ou htrotrophes, qui se nourrissent directement ou indirectement de
produits issus des producteurs primaires. Ces organismes se dcomposent en diffrents niveaux
trophiques :
-Les consommateurs primaires, gnralement appels herbivores (nots H ) qui senourrissent des producteurs primaires et/ou des produits de leur mtabolisme.
-Les consommateurs secondaires et plus, gnralement appels carnivores (nots C ) qui
se nourrissent des consommateurs primaires et/ou des produits de leurs mtabolismes.
Lensemble de ces organismes sorganisent donc en un rseau reprsentant les diffrents liens
trophiques qui les unissent et mettant en vidence des interactions indirectes par interfrences
(Fig. 9).
Interactions dans un rseau
trophique comprenant deux
producteurs et un
consommateur
Interactions dans un rseau trophique
comprenant un producteur primaire, un
consommateur primaire et un consommateur
secondaire
Interactions dans un rseau trophique
comprenant un producteur primaire et
plusieurs consommateurs primaires et
secondaires
Figure 9: Schma reprsentant diffrents rseaux trophiques ainsi que les interactions directes (reprsentes par lesflches continues) et indirectes (reprsentes par les flches discontinues) stablissant entre les diffrents
organismes qui composent les diffrents niveaux trophiques : producteurs primaires (P), consommateurs primaires
(H) et consommateurs secondaires (C).
Tous les cosystmes, quils soient terrestres ou aquatiques, peuvent tre reprsents par une
telle structuration trophique qui dtermine la circulation de lnergie et de la matire.
I.3.3.2. Le flux de matire et dnergie au sein des rseaux trophiques
Les rseaux trophiques sont caractriss par une structure pyramidale lie au flux dnergie et
de matire le long des niveaux trophiques (Fig. 10).
Figure 10: Schma reprsentant les pertes nergtiques le long dun rseau trophique partir de 1 000 000 joules
dnergie solaire reus au cours dune priode donne.
La structure pyramidale des rseaux trophiques tient au fait que la productivit dcline
chaque transfert dnergie dans la hirarchie trophique. Cette diminution est une consquence
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des lois de la thermodynamique. En effet, pour une quantit dnergie constante donne
(premire loi de la thermodynamique), les organismes convertissent invitablement une partie de
lnergie quils consomment en chaleur qui se dissipe dans lcosystme (deuxime loi de la
thermodynamique). Daprs la loi de Raymond Laurel Lindeman (1942), la quantit d'nergie
passant d'un maillon l'autre de la chane trophique nest seulement que de 10% (Lindeman1942). Autrement dit, 90% environ de lnergie disponible un niveau trophique ne se rend
jamais au niveau suivant. Cette perte dnergie le long de la chane alimentaire limite
radicalement la biomasse totale des consommateurs secondaires et suprieurs qui peuvent vivre
dans un cosystme. Cest pourquoi les rseaux trophiques comprennent rarement plus de quatre
cinq niveaux. Aussi, les populations de superprdateurs, au sommet de la chane, sont
gnralement de petite taille et sont donc trs vulnrables lextinction et aux risques volutifs
en cas de perturbations de leur cosystme.
Conceptualiser, quantifier, comprendre linfluence des diffrents types dinteractions sur les
espces assembles dans des rseaux trophiques, la diversit de la biocnose, le fonctionnement
des biotopes et lvolution de lensemble des diffrents cosystmes constituent certainement un
des plus complexes et des plus importants challenge pour lHomme qui trne au sommet de la
chaine et qui est donc sensible aux vnements atteignant les niveaux trophiques infrieurs
Bien que la route de la connaissance semble encore excessivement longue pour y parvenir, des
pas importants ont t franchis au cours des sicles passs et notamment partir du XIXime
sicle avec les travaux de Charles Darwin et sa thorie de la slection naturelle.
I.4. Les thories sur la complexit du vivant
I.4.1. Les prmices dune thorie globale
Si lEcologie est une science rcente, la comprhension du lien entre les espces et leur
organisation est une proccupation trs ancienne. Certains philosophes grecs y avaient dj
beaucoup rflchi. Il est tonnant de constater que leur philosophie tait essentiellement
transformiste (i.e. qui explique la diversit des espces par des transformations au cours du
temps). Ainsi, Epicure (341-270 avant J.C.) mit une rflexion qui sera reprise avec clat par
Lamarck quelque vingt sicles plus tard : suggrer que les organes des animaux se dveloppent
par lusage et saffaiblissent par inaction (concept dusage et non-usage dvelopp par Lamarck
en 1809 dans sa thorie de lEvolution). Aristote (382-922 avant J.C.), dans le livre IX de
Partibus Animaliumnona le principe mme de la lutte pour lexistence : Les animaux sont en
guerre les uns contre les autres, quand ils habitent les mmes lieux et quils usent de la mme
nourriture. Si la nourriture nest pas assez abondante, ils se battent, fussent-ils de la mme
espce . Il se demande mme si de cette lutte nauraient pas pu rsulter lextinction des
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formes insuffisamment adaptes aux conditions dexistence et la conservation des formes bien
adaptes, do lapparente finalit que nous observons. Cependant, il repousse aussitt cette
ide considrant que les ressources de la nature sont assez grandes pour rendre impossible la
destruction dune de ses uvres (Perrier 1996). Malheureusement, ces prmices dune
thorie sur la complexit du vivant furent longtemps ignores. Il faudra attendre la Renaissance,lre des grands navigateurs et des grandes dcouvertes, pour de nouveau voir poindre de la
curiosit pour le monde vivant. Ds lors, de nombreuses classifications des espces animales et
vgtales sont labores. Dans les annes 1550, le franais Pierre Belon (1517-1564) publie deux
ouvrages de classification : un sur les poissons (1553) lautre sur les oiseaux (1555). Dans ce
dernier, Belon, comparant les squelettes dun homme et dun poulet, fait remarquer un certain
nombre danalogies. Il sagissait l dune ide tellement originale pour lpoque quelle fut
oublie pendant prs de trois sicles avant de ressurgir avec Etienne Geoffroy Saint Hilaire
(1772-1844). Au tout dbut du XIXime
sicle, Jean-Baptiste Pierre Antoine Monnet, Chevalier
de Lamarck (1744-1829), labora pour la premire fois, dans son livre Philosophie Zoologique
(1809), une thorie globale et cohrente pour expliquer les mcanismes de lvolution
biologique. La philosophie de Lamarck tait profondment dterministe, ainsi crit-il dans son
ouvrage : La Nature, en produisant successivement toutes les espces danimaux et en
commenant par les plus imparfaits ou les plus simples pour terminer son ouvrage par les plus
parfaits, a compliqu graduellement leur organisation. Ces animaux se rpandant gnralement
dans toutes les rgions habitables du globe, chaque espce a reu, de linfluence des
circonstances dans lesquelles elle sest rencontre, les habitudes que nous lui connaissons et les
modifications dans ses parties que lobservation nous montre en elle. Selon lui lvolution est
unidirectionnelle et repose sur trois principes fondamentaux :
- Laction directe du milieu qui contraint le vivant au changement.
- Le rle de lusage et du non-usage, les organes ou fonctions utiles pour un organisme dans
un environnement donn se dveloppent tandis que les non-utiles satrophient.
- La transmission la descendance des transformations acquises au contact avec le milieu,
ce que lon traduira par lhrdit des caractres acquis.
Lamarck fut lobjet deffroyables attaques des derniers grands naturalistes adeptes du fixisme
(i.e. crationnisme), tel Georges Cuvier (1769-1832), qui parvinrent minorer la porte de sa
thorie en la maintenant ignore par une conspiration du silence (Chaline, 2006). Lamarck meurt
en 1829, aveugle et oubli. Mme si elle est aujourdhui largement dpasse, sa thorie a
constitu une tape fondamentale dans llaboration de la thorie darwinienne et il convient de
reconnatre le mrite et laudace de Lamarck, qui lon doit galement la cration du terme
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biologie signifiant tymologiquement Science du Vivant , ce qui ne fut pas fait en son
temps.
I.4.2. La thorie darwinienne
La formidable aventure de Darwin commena vritablement en dcembre 1831 lorsquil fut
recommand par lun de ses professeurs auprs du capitaine du Beagles Fitz-Roy (1805-1865)
pour effectuer une mission de cartographie du continent sud amricain. Ce voyage, qui dura cinq
annes, permit Darwin dobserver les adaptations des organismes qui peuplaient des milieux
aussi divers que la jungle brsilienne, la pampa argentine, les tendues dsertiques de la Terre de
Feu, les sommets vertigineux des Andes Darwin fut trs frapp de constater que la faune et la
flore des rgions tempres de lAmrique du Sud taient plus proches, dun point de vue
taxonomique, des espces des rgions tropicales de ce continent que des espces des rgions
tempres dEurope. En observant plus particulirement des populations de pinsons installes sur
larchipel des Galpagos, Darwin comprit peu peu que lorigine de nouvelles espces et
ladaptation constituent des processus troitement lis.
A son retour en Angleterre, en octobre 1836, Darwin commena rassembler ses notes et en
rdiger une synthse. En 1838, il prit connaissance du livre de lconomiste anglais Thomas
Robert Malthus (1766-1834),Le principe de population(1798),qui pose la ncessit dune lutte
pour lexistence. Finalement, cest en novembre 1859 que Darwin publie Lorigine des espces
et expose alors sa thorie de lvolution. Cette grande thorie regroupe deux ides matresses (i)
Toutes les espces ont un lien de parent, un anctre commun (ii) La slection naturelle, ou
lutte pour lexistence, est le moteur de lvolution des espces.
Laffirmation dune origine commune des espces provoqua un vritable choc notamment
dans les milieux bourgeois et religieux. En effet, Darwin niait une conception du monde qui avait
t enseigne pendant des sicles (et qui continue de ltre) : le crationnisme, qui veut que la
Terre ne soit ge que denviron 6 000 ans et que les formes vivantes aient t individuellement
et immuablement cres par Dieu en six jours ! Freud dira dailleurs, propos du choc provoqupar Darwin, quil sagit l de la deuxime humiliation de lhumanit tout entire : la Terre nest
pas le centre de lUnivers et lHomme nest pas au centre de la cration Ceci peut
certainement expliquer le fait quen France, pays fortement catholique, le nom de Darwin resta
pratiquement inconnu du grand public jusquen 1862, ne fut reconnu quen 1878 loccasion de
son admission comme membre correspondant de lAcadmie des Sciences (dans la section
botanique comme spcialiste des plantes et non comme volutionniste !) et enseign seulement
vers la fin du XIXime
sicle.
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Concernant lide de la slection naturelle, Ernst Mayr (1904-2005), qui proposa en 1942 le
concept biologique de lespce, a dcompos les travaux de Darwin en partant de cinq
observations majeures :
- Toutes les espces ont une telle fertilit potentielle que leur effectif saccrotrait de manire
exponentielle si tous les descendants engendrs se reproduisaient.- En dehors des fluctuations saisonnires, la plupart des populations ont normalement une
taille stable.
- Les ressources naturelles sont limites.
- Les caractristiques des individus dune population varient normment, il nexiste pas
deux individus identiques.
- Les variations sont en grande partie hrditaires.
Ces observations conduisent trois infrences formant la thorie darwinienne :- La production dun nombre dindividus trop lev pour les ressources du milieu entrane
une lutte pour lexistence entre les membres dune population, et une fraction seulement des
descendants survit chaque gnration.
- Dans la lutte pour lexistence, la survie nest pas laisse au hasard : elle dpend en partie
de la constitution hrditaire. Les individus qui, grce des caractres dont ils ont hrit, sont les
plus aptes affronter leur milieu produisent vraisemblablement plus de descendants que les
individus moins aptes.
- Les individus nayant pas les mmes aptitudes la survie et la reproduction, la
population se modifie graduellement, et les caractres favorables saccumulent au fil des
gnrations.
Il est noter que si lide dune origine commune des espces fut assez rapidement accepte
par une trs grande majorit des biologistes, lide de la slection naturelle le fut bien moins. Il
manquait pour cela une thorie de la gntique qui aurait rendu compte des variations dues au
hasard tout en expliquant la prcision avec laquelle les caractres des parents sont transmis leur
progniture. En somme, il manquait Darwin les travaux, pourtant contemporains, de Gregor
Mendel (1822-1884) qui sont rests longtemps mconnus. Ce nest quen 1930, avec lessor de
la gntique des populations que les travaux des deux chercheurs seront mis en relation.
I.4.3. La double interprtation de la thorie darwinienne
Si lide de la slection naturelle mit du temps tre accepte, cest galement du fait que les
notions de lutte pour lexistence et de survie du plus apte qui y sont dveloppes faisaient
(et continuent de faire) largement dbat selon linterprtation qui en est faite. En effet, ces
notions peuvent tre perues au sens le plus troit : celui dune lutte violente et perptuelle
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entre les individus dune mme espce pour leur propre survie ou tre perues au sens large :
celui de la coopration entre individus dune mme espce pour la lutte contre la pression de
slection et la survie du plus grand nombre. Cette double interprtation qui peut paratre
subtile prend tout son sens lorsquil sagit de savoir qui est le plus apte survivre : celui qui
est le plus belliqueux avec ses congnres ou, au contraire, celui qui coopre le plus ?...
I.4.3.1. La coopration comme moteur de lvolution des espces
Si Darwin se rendait compte de limportance de la conception de lutte pour lexistence
quil introduisait en science, il prvoyait galement que cette expression puisse perdre sa
signification philosophique si elle tait employe exclusivement dans son sens troit. Dans les
premiers chapitres de lOrigine des espces, il insistait dj pour que la conception de lutte pour
lexistence soit prise dans son sens large et mtaphorique, comprenant la dpendance des tres
vivants entre eux, et comprenant aussi non seulement la vie de lindividu mais aussi le succs de
sa progniture (Origine des espces, ch. III). Bien que lui-mme, pour les besoins de sa
thorie, ait employ surtout le terme dans son sens troit, il mettait ses continuateurs en garde
contre lerreur dexagrer la porte dune signification restreinte de lexpression. Dans The
Descent of Man, il crivit quelques pages pour en expliquer le sens troit et le sens large. Il y
signale comment, dans dinnombrables socits animales, la lutte pour lexistence entre les
individus isols disparait, comment la lutte est remplace par la coopration et comment cette
substitution aboutit lmergence de proprits nouvelles qui assurent lespce de meilleures
conditions de survie. Il dclare ainsi que les plus aptes ne sont pas les plus forts physiquement, ni
les plus adroits mais ceux qui apprennent sunir de faon se soutenir mutuellement pour la
prosprit de la communaut. Les communauts, crit-il, qui renferment la plus grande
proportion de membres les plus sympathiques les uns aux autres, prosprent le mieux et lvent
le plus grand nombre de rejetons . Ainsi, lide de concurrence entre chacun et tous, ne de
ltroite conception malthusienne, perdait son troitesse dans lesprit dun observateur qui
connaissait la Nature. De nombreux auteurs se sont, en effet, attachs dmontrer, laidedexemples, que la comptition au sein dune mme espce est un phnomne marginal au sein
des cosystmes naturels et qu linverse lentraide, la facilitation, le mutualisme prdominent.
Parmi eux peuvent tre cits notamment le zoologiste russe Karl Fedorovitch Kessler (1815-
1881) qui proposa La loi de lentraide rciproque et Pierre Kropotkine (1842-1921) qui
publia en 1902 Lentraide, un facteur de lvolution.
I.4.3.2. La comptition comme moteur de lvolution des espces
Nanmoins, au lieu dlargir sa thorie selon ses propres indications et en tenant compte des
remarques prcdentes, la grande majorit (tout du moins en termes dinfluence) des
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continuateurs de Darwin la restreignit encore. Ils en vinrent concevoir le monde animal comme
un monde de lutte perptuelle entre des individus affams de sang. Ils firent retentir la littrature
moderne du cri de guerre Malheur aux vaincus comme si ctait l le dernier mot de la
biologie moderne. Ainsi, Huxley, considr comme lun des meilleurs interprtes de la thorie de
lvolution, dcrte dans son article Struggle for existence and its bearing upon Man que : jug au point de vue moral, le monde animal est peu prs au niveau dun combat de
gladiateurs [] Les plus faibles et les plus stupides taient crass, tandis que survivaient les
plus rsistants et les plus malins [] La guerre dont parle Hobbes de chacun contre tous est
ltat normal de lexistence (Huxley 1888).
Plus saisissante encore est la prface par Clmence Royer dune dition franaise de lOrigine
des espces (1866) : La loi de slection naturelle, applique lhumanit, fait voir avec
surprise, avec douleur, combien jusquici ont t fausses nos lois politiques et civiles, de mme
que notre morale religieuse. Il suffit den faire ressortir ici un des vices le moins souvent signal,
mais non pas lun des moins graves. Je veux parler de cette charit imprudente et aveugle pour
les tres mal constitus o notre re chrtienne a toujours cherch lidal de la vertu sociale et
que la dmocratie voudrait transformer en une source de solidarit obligatoire, bien que sa
consquence la plus directe soit daggraver et de multiplier dans la race humaine les maux
auxquels elle prtend porter remdes [] Que rsulte-t-il de cette protection inintelligente
accorde exclusivement aux faibles, aux infirmes, aux incurables, enfin tous les disgracis de
la nature ? Cest que les maux dont ils sont atteints tendent se perptuer indfiniment ; cest
que le mal augmente au lieu de diminuer. Ainsi donc fut thoris le darwinisme social et par l
mme lgitimes les atrocits qui feront du XXime
sicle lun, si ce nest le plus, sanglant de
lhistoire de lhumanit.
Nul doute que Darwin aurait t constern de constater la dformation de ses ides.
Ladaptation, en termes dvolution, est synonyme de fcondit. Le point important nest pas
dinfliger la mort, qui est invitable, mais de propager la vie, ce qui lest beaucoup moins.
I.4.4. Et demain, quelle thorie de la complexit du vivant ?
Les thories relatives la complexit du vivant ont grandement volu au cours de lhistoire
de lhumanit. Durant de nombreux sicles, la vision fixiste (i.e. crationniste) prdomina et avec
elle une perception caricaturale de lharmonie de la Nature au service des joies et profits de
lHomme. Cette perception se retrouve tout particulirement dans le fameux texte de Bernardin
de Saint-Pierre (1737-1814) : Les harmonies de la nature crit la toute fin de sa vie. Dans
celui-ci, lauteur expose entre autres ides et sans plaisanteries que si les melons ont des dessins
de tranches cest pour tre mangs en famille Cette vision statique fut par la suite balaye par
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la perception troite de la thorie darwinienne. Lallgorie de la Reine rouge illustre parfaitement
la vision volutionniste actuelle. Celle-ci fait rfrence un passage du livre De lautre ct du
miroir , suite dAlice au pays des merveilles, crit en 1871 par Lewis Caroll (1832-1898) :
Alice et la Reine Rouge se mirent courir [] la Reine allait si vite que la fillette avait toutes
les peines du monde se maintenir sa hauteur. [] Ce quil y avait de plus curieux danslaventure cest que les arbres et les autres objets qui les entouraient ne changeaient pas du tout
de place. Si vite quelles courussent, il semblait quelles ne dpassassent jamais rien. Puis,
lorsquAlice demanda la Reine rouge pourquoi elles couraient, celle-ci lui rpondit : Il faut
courir de toute la vitesse de ses jambes pour simplement rester l o lon est. La perception
actuelle de la Nature est ainsi un systme dans lequel toutes les espces, tous les gnes courent
aussi vite que possible, parce que celui qui se laisse distancer est irrmdiablement perdu ou plus
exactement parce que ne restent que ceux qui ont couru plus vite que les autres
Mais alors que penser des espces dites fossiles telles que les limules, euarthropodes marins
dont le groupe semble ne pas avoir volu depuis plus de 500 millions dannes ? Plus troublant
encore est le paradoxe des mutations. En effet, les mutations alatoires apparaissent extrmement
rares car les systmes naturels mettent au point des mthodes extrmement sophistiques pour
viter leur apparition ou rduire leur frquence au maximum Voil qui conduit nous poser
une question fondamentale : sil faut sans cesse courir pour conserver sa place, si les mutations
gntiques jouent un rle aussi important dans le changement volutif alors pourquoi les
systmes vivants ont-ils acquis des processus de correction aussi perfectionns ? Richard
Dawkins crit : Pouvons-nous concilier lide que la duplication derreurs est une condition
sine qua non de lEvolution avec laffirmation que la slection naturelle favorise une fidlit
extrme de la copie ? . Ainsi, entre un fixisme rigide et une course frntique, nul doute que
notre perception de la Nature va continuer voluer, se modifier. Encore faut-il pour cela que
nous ne nous focalisions pas sur quelques dimensions de la complexit du vivant telles que la
richesse spcifique et les interactions trophiques, comme ce fut longtemps le cas, mais que nous
abordions la complexit dans tous ces aspects et notamment dans les tudes thoriques relatives
la modlisation du vivant.
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II. DE LAII. DE LAII. DE LAII. DE LA MODLISATIONMODLISATIONMODLISATIONMODLISATION DE LADE LADE LADE LA COMPLEXITCOMPLEXITCOMPLEXITCOMPLEXIT DUDUDUDU
VIVANTVIVANTVIVANTVIVANT
Homme qui marche, il ny a pas de chemin,
le chemin se dessine en marchant
Antonio Machado.
II.1. Les diffrentes approches de la modlisation en cologie
Dune manire gnrale, les modles mathmatiques en cologie constituent des outils de
reprsentation, de comprhension du fonctionnement de systmes naturels et/ou de prdiction de
leur volution. Selon que la modlisation est aborde uniquement partir de donnes relles ou
en tenant compte galement des connaissances de lois fondamentales censes rgir le phnomne
modliser, deux grands types de modles peuvent tre distingus : les modles de
comportement et les modles phnomnologiques. Les premiers, galement appels botes
noires , ont pour seul objectif de reproduire le comportement du systme tudi. Si ces modles
sont largement utiliss en automatique pour synthtiser des lois de commandes, comme nous le
verrons par la suite, ils sont relativement peu utiles lorsque l'objectif de la modlisation est une
meilleure comprhension du systme ou lorsquil sagit de tester des hypothses relatives sa
dynamique. Les modles phnomnologiques sont construits partir de la connaissance et des
hypothses ralistes qui peuvent tre faites sur le phnomne tudi que l'on souhaite modliser.
Ils font intervenir les principes premiers de la physique et notamment les lois relatives la
conservation de la masse et au transfert de la matire et de l'nergie entre plusieurs
compartiments. Cest ce type de modlisation que nous avons travaill au cours de cette thse.
Un second niveau de classification des diffrentes approches thoriques fait intervenir la
relation du phnomne tudi au temps. En effet, il est possible de considrer que le phnomne
est susceptible d'avoir une valeur continue dans le temps ou, linverse, quil ne prend qu'un
nombre fini de valeurs. Dans le premier cas, il sagira de modles dits continus, dans le secondcas, il sagira dun modle dit discret ne dcrivant le phnomne tudi qu'en un nombre
dtermin d'instants (c'est le cas par exemple de la pullulation d'espces, l'effectif de ce type de
population restant pratiquement constant entre deux instants de multiplication). Bien que n'ayant
utilis en pratique que des modles continus, nous aborderons brivement le cas des modles
discrets dans cette partie bibliographique, ceux-ci ayant jou un rle particulirement important
en cologie concernant l'hypothse chaotique du comportement de certains cosystmes.
Enfin, le dernier niveau de classification pertinent souligner ici est le caractre dterministe
ou stochastique des modles. Dans le domaine de lautomatique, cette distinction est souvent lie
la manire dont les incertitudes du modle ou celles entachant les donnes sont prises en
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compte. Par exemple, ne disposant pas d'informations fines sur les processus menant d'une
procdure d'chantillonnage l'tablissement d'une grandeur physique (par exemple la mesure de
la masse d'un chantillon) et au regard de la disparit des sources d'erreurs manant de la
procdure en elle-mme (lie par exemple ici la prise d'chantillon), les modlisateurs ont
coutume de considrer que toute mesure est entache d'une erreur modlise par une variablealatoire pourvue de proprits statistiques connues (voire inconnues dans certaines approches
sophistiques). Lorsquil nest pas possible de quantifier ni mme de qualifier les erreurs et
incertitudes lies la modlisation d'un phnomne donn ou lorsque l'on suppose que ces
erreurs sont ngligeables, on peut s'en remettre, pour dcrire le phnomne, une approche
purement dterministe dont l'objet est la description des liens entre des causes et des effets. A
linverse, si les liens de causalit dans un phnomne ne sont pas tablis ou ignors alors il
sagira dune approche purement stochastique faisant appel des calculs de probabilits. Dans
cette thse, c'est lapproche dterministe qui prvaut et que nous dvelopperons de faon plus
dtaille ci-aprs. Concernant lapproche stochastique, nous nous contenterons simplement d'en
rappeler les grands principes sans rentrer dans davantage de dtails.
Quelle que soit lapproche choisie, il ne faut pas oublier que la modlisation induit ltude des
proprits du modle mathmatique et non vritablement celle du systme naturel tudi. Un
modle permet daller au bout des consquences logiques de ses hypothses initiales, et il ne sera
acceptable que dans certains intervalles de valeurs des variables introduites. Aussi, dun champ
dapplication un autre il devra tre modifi mme sil semble premire vue dcrire un mme
type de processus. De plus, les modles doivent tre valids par la confrontation de leurs
rsultats avec ceux dexpriences ralisables (Fig. 11).
Figure 11 : Comparaison dun modle de variations priodiques temporelles avec les variations rellement obtenues
partir dobservations ralises dans le temps avec une frquence leve.
Si ces nouvelles expriences corroborent les prdictions du modle, alors la validation de
celui-ci est confirme et la connaissance du domaine modlis est rellement augmente. Cette
dynamique de construction est la seule valable pour ltude du vivant car seule lexprience est
capable de nous aider nous faire une ide sur la vrit ou la fausset des noncs portant sur
des faits (Popper 1972). Nanmoins, nous verrons que bien souvent cette tape est nglige
notamment du fait de la sparation persistante entre approche thorique et approche
exprimentale.
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II.1.1. Lapproche stochastique de la modlisation du vivant
Une modlisation est dite stochastique si des variables alatoires interviennent dans la
dfinition du systme. La sortie du modle nest alors pas une valeur mais une distribution de
valeurs. Notons que cette dernire approche a rcemment pris une plus grande importance en
cologie depuis la publication du modle neutre (Hubbell 2001). Dans un premier temps, cette
approche pourrait paratre provocatrice pour une trs grande majorit dcologues et
dvolutionnistes car elle repose sur le postulat que toutes les espces sont quivalentes et ont la
mme capacit de reproduction contredisant, ainsi la thorie de la slection naturelle (Bell 2001).
En fait, le mcanisme qui sous-tend le modle neutre est la limitation de la dispersion et du
recrutement dindividus au sein dun cosystme. La limitation de dispersion est ralise
lorsquune espce ne parvient pas un site qui lui serait favorable tandis que la limitation du
recrutement est ralise lorsquune espce ne parvient pas se dvelopper dans un site favorable(Nathan and Muller-Landau 2000; Muller-Landau 2002). Ces mcanismes permettent, au moins
en thorie, des espces moins comptitives que dautres de sinstaller et de se dvelopper.
Nanmoins, si un tel modle parvient reproduire la dynamique de populations darbres dans
des cosystmes forestiers, domaine de prdilection de Hubbell et ce pour quoi il a labor ce
modle, son utilisation dans dautres cosystmes savre plus dlicate.
II.1.2. Lapproche dterministe de la modlisation du vivant
II.1.2.1. La dfinition du dterminisme
Le dterminisme est une thorie selon laquelle les phnomnes sont causs par leurs
antcdents. Pour expliquer le principe de causalit, le savant franais Pierre-Simon de Laplace
recourait une mtaphore qui par la suite a t appele le dmon de Laplace . Il affirmait
Nous devons envisager l'tat prsent de l'univers comme l'effet de son tat antrieur, et comme
la cause de celui qui va suivre. Une intelligence qui, pour un instant donn, connatrait toutes les
forces dont la nature est anime et la situation respective des tres qui la composent, si d'ailleurs
elle tait assez vaste pour soumettre ces donnes l'analyse, embrasserait dans la mme formule
les mouvements des plus grands corps de l'univers et ceux du plus lger atome : rien ne serait
incertain pour elle, et l'avenir, comme le pass, seraient prsents ses yeux. L'esprit humain
offre, dans la perfection qu'il a su donner l'astronomie, une faible esquisse de cette
intelligence. Ses dcouvertes en mcanique et en gomtrie, jointes celles de la pesanteur
universelle, l'ont mis porte de comprendre dans les mmes expressions analytiques les tats
passs et futurs du systme du monde. En appliquant la mme mthode quelques autres objets
de ses connaissances, il est parvenu ramener des lois gnrales les phnomnes observs, et
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prvoir ceux que les circonstances donnes doivent faire clore (Essai philosophique sur les
probabilits3, 1886).
Le principe du dterminisme est, en quelque sorte inn dans la science, puisqu'il confre un
sens la recherche scientifique. Ce sens consiste, en dfinitive, dans l'ide qu'il existe des lois
qu'il est possible et significatif de dterminer. Autrement dit, la science est une connaissance
rationnelle parce qu'elle dmontre les connexions relles entre les causes et les effets, et qu'elle
n'a pas recours dans ses explications des lments sotriques ou mystiques.
II.1.2.2. Les quations diffrentielles, outils de la modlisation
dterministe
La modlisation dterministe des systmes dynamiques fait intervenir des quations
diffrentielles dont les prcurseurs sont les mthodes de calcul dveloppes par Newton (1642-
1727) lors de ses tudes sur la gravitation et les orbites des plantes quil dveloppa dans son
ouvrage majeur : Principes mathmatiques de la philosophie naturelle publi en 1687.
Lutilisation de ces quations diffrentielles fut ensuite gnralise et largement employe pour
la modlisation de la dynamique des populations et notamment lorsquil sagit de prdire
leffectif futur dune population partir dinformations sur son effectif initial et sur les lois
qui rgissent son volution.
Une quation diffrentielle est une quation du type :
qui peut galement scrire .Cette seconde notation permet de mieux percevoir que y et y sont des fonctions du
temps. Une telle quation a pour solution une fonction y(t) drivable qui vrifie cette relation
en tout point t . La condition initiale de la solution y(t) , note y(0) , est une constante
prciser. Laspect dterministe des quations diffrentielles a des implications fortes et se
concrtisent mathmatiquement par le thorme de Cauchy-Lipschitz. Nanmoins, la plupart des
quations diffrentielles ne peuvent pas tre rsolues explicitement.
Le mathmaticien franais Henri Poincar (1854-1912) proposa, dans son ouvrage
Mmoires sur les courbes dfinies par une quation diffrentielle (1881), des outils
permettant de connatre lallure globale des courbes intgrales. Pour visualiser lallure de ces
courbes, Poincar dfinit un point dans un repre, ou espace, caractrisant ltat du systme un
instant t . Lorsque le temps scoule, le point figurant ltat du systme dcrit, en gnral, une
courbe ou orbite dans cet espace qualifi de