TITULO CORTO: Filogenias de Squamata TITULO: La Filogenia de Squamata una perspectiva histórica. AUTORES: Paola Ma. Sánchez Martínez,* Martha Patricia Ramírez Pinilla,* Daniel Rafael Miranda Esquivel* * Grupo de Estudios de la Biodiversidad. Escuela de Biología Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga Colombia. Autor para correspondencia

Paola Ma. Sánchez Martínez email: dmiranda@uis.edu.co AA 678 Bucaramanga. Colombia FAX +577-6346149 /6350540 VOICE +577-6544000 ext 2344 or 2122

PALABRAS CLAVES: filogenia, Squamata, cladística, historia, Iguania, Scleroglossa.

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RESUMEN: Camp en 1923, propuso la primera hipótesis de filogenia de los reptiles escamados que fue hecha a partir de evidencia morfológica e incluye registros fósiles; sin embargo, los estudios cladísticos de las relaciones filogenéticas de Squamata sólo se iniciaron formalmente en 1988 por Estes et al., quienes utilizaron en su mayoría caracteres de morfología ósea, que a su vez fueron usados en estudios cladísticos posteriores, que aportaron nueva evidencia. La mayoría de los autores prefieren utilizar solo morfología ósea ya que este tipo de información es aplicable a los taxa fósiles, otros autores han enunciado hipótesis de filogenia solo con base en caracteres de morfología blanda y recientemente (2001), con caracteres moleculares del gen C-mos. La monofília de Squamata y de sus dos grupos mayores Iguania y Scleroglossa han sido ampliamente corroboradas por diversos estudios, sin embargo la posición filogenética de familias como Xantusiidae, Amphisbaenidae y Dibamidae y de grupos como Scincomorpha y Serpentes aún está en discusión. A pesar de la información generada por los estudios morfológicos y cladísticos, aún no se conoce un análisis de evidencia total. ABSTRACT: Camp in 1923 proposed the first phylogenetic hypothesis for squamate reptiles using morphological characters and including fossil data. The cladistics studies of the phylogenetic relationships in Squamata began formally in 1988 with Estes et al. who used mainly osteological characters. These characters were used in posterior cladistics studies that contributed with new evidence. The most of these authors prefer to use only characters from osteological morphology because these characters are applicable in fossil taxa, other authors had enunciated phylogenetic hypothesis using only soft anatomical characters, and recently (2001) with molecular data from C-mos gen. The monophyly of the Squamata and its major groups (Iguania and Scleroglossa) is highly corroborated with different studies; however, the position of Xantusidae, Amphisbaenidae and Dibamidae, and groups like Scincomorpha and Serpentes are in discussion. Despite the accumulation of large sets of morphological and molecular data from cladistics studies it is not known an analysis of total evidence.

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LA FILOGENIA DE SQUAMATA Dadas las diferencias morfológicas, fisiológicas y de comportamiento existentes entre lagartos y serpientes, tradicionalmente Squamata sensu Merrem (1820) (Estes et al., 1988), ha sido dividido en los sub-órdenes Lacertilia y Serpentes; sin embargo, esta clasificación no refleja sus relaciones ancestrales, siendo Lacertilia parafilético respecto a Serpentes (Estes et al., 1988). Igualmente se presenta controversia en el establecimiento de algunos linajes dentro de Squamata (por ejemplo Gekkota: Kluge, 1987 y Scincomorpha: Lee, 1998) y la resolución de las relaciones filogenéticas entre estos grupos y entre algunos taxa (por ejemplo Serpentes: Rieppel, 1988b; Kluge, 1991), utilizando sólo evidencia morfológica. Si se tiene en cuenta la evidencia molecular disponible actualmente la controversia aumenta, razón por la cual la hipótesis de filogenia de los reptiles escamados sufre cambios de acuerdo con el aumento de los diferentes tipos de evidencia utilizada (Lee, 1998, 2000; Caldwell, 1999). El siguiente es un recuento histórico que pretende registrar los autores, el tipo de información utilizada, la forma de análisis y los cambios generados en la filogenia de Squamata desde Camp, quien enunció la primera hipótesis de filogenia para reptiles escamados en 1923. El siglo XIX Las clasificaciones de Squamata basadas en fisionomía, disposición de las escamas, hábitat, alimentación y presencia o reducción de miembros se registran desde Brongniart (1800), Merrem (1820), Latreille (1825), Gray (1825), Fitzinger (1826), Wagler (1830), Durmeril & Bibron (1834,1854), Wiegmann (1834), Gray (1845) y Stannius (1856) (citados en Camp, 1923). Muchos de los caracteres osteológicos utilizados en estos trabajos son tenidos en cuenta por Cope (1864), cuya clasificación se convierte en la base de los estudios realizados posteriormente por Boulenger (1884) y Cope (1892a,b). Stejneger (1907), Fürbringer (1900), Gadow (1901), Williston (1904) y Camp, (1923), son trabajos sobre la clasificación de Squamata, en los que también se utilizan caracteres morfológicos.

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Primera clasificación filogenética Camp (1923) hace una recopilación de 34 caracteres de osteología y musculatura, tomados de trabajos anteriores y de los resultados de su propia investigación paleontológica y morfológica, haciendo énfasis en la determinación del rango de variación del sistema muscular. También utiliza los registros fósiles, la morfología comparada de los géneros actuales y la distribución geográfica de los mismos, para dar resolución a las relaciones entre Squamata, estableciendo los grupos con base en la distribución y exclusión mutua de caracteres, a los que asignó un valor estimado de importancia filogenética que determinó teniendo en cuenta su distribución paleontológica, la ontogenia, la naturaleza vestigial o no funcional de las estructuras en el adulto y el grado de complejidad de cada estructura. Este valor identifica los grupos “más” ancestrales y es llamado "valor paleotélico" ó "índice relativo de caracteres primitivos compartidos", que muestra la pérdida de caracteres primitivos; la suma del valor de los caracteres para cada grupo muestra su grado de ancestralidad, de modo que a mayor valor paleotélico mayor ancestralidad, por lo tanto menor grado de desarrollo evolutivo. Según este análisis las familias más ancestrales son: Gekkonidae, Xantusiidae, Scincidae y Amphisbaenidae. En esta última aunque es una de las familias más ancestrales, su condición primitiva es enmascarada por el alto grado de especialización logrado, dada la reducción de sus miembros y la elongación de su cuerpo, razón por la cual muestra el valor de ancestralidad más bajo. Camp en su clasificación (Fig. 1), define los sub-ordenes Sauria y Serpentes. Dentro del sub-orden Sauria, separa dos grandes divisiones según las diferencias en el sistema muscular, la textura de la lengua y los hemipenes, y los diferentes patrones de escamación: 1) Ascalabota (gekos, iguánidos y camaleones), en este grupo no se presenta reducción de miembros, la mayoría de individuos son de hábitos arbóreos y poseen un sistema muscular simple y 2) Autarchoglossa (scincomorfos y anguimorfos), grupo que presenta reducción y pérdida de miembros, individuos terrestres con modificaciones de hábitos cavadores y musculatura compleja. Este trabajo aunque no usa métodos cladísticos, es el primero que muestra un enfoque filogenético, razón por la cual se acepta como la primera filogenia de Squamata. Todas las clasificaciones mencionadas anteriormente, coinciden en separar dentro de Squamata a los lagartos (Sauria = Lacertilia) de las serpientes (Ophidia), designando a Squamata como grupo parafilético; y difieren en el número y nombre de las divisiones y categorías que utilizan para clasificar los grupos. Primeros análisis cladísticos

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El estudio de las relaciones filogenéticas de Squamata, usando el método de Hennig (1966), en el cual sólo los caracteres derivados compartidos son tomados como evidencia de las relaciones filogenéticas, se inicia con el trabajo de Gauthier et al. (1988), quienes muestran que Squamata, incluyendo lagartos, serpientes y demás taxa con ausencia de miembros (anfisbénidos y dibámidos), es un taxón monofilético soportado por 69 sinapomorfías. Atendiendo a esta conclusión Estes et al. (1988) recomiendan no usar el término Lacertilia (lagartos), por referirse a un taxón parafilético, ni utilizar Sauria como sinónimo de Lacertilia; pues Sauria esta definido como el taxón que agrupa a Arcosauromorpha y Lepidosauromorpha (Gauthier, 1984 citado por Estes et al. 1988; Gauthier et al.,1988). De acuerdo con Estes et al. (1988), los estudios sobre las relaciones entre reptiles escamados, previos a su estudio, carecen de hipótesis corroboradas entre Lepidosauria y sus fósiles. Estes et al. (1988) se basan en los trabajos de Camp (1923) (clasificación de lagartos), Estes (1983) (citado por Estes et al. 1988) (registros fósiles y distribución de lagartos), Gauthier (1984) (análisis cladístico de Diápsida) y Gauthier et al. (1988) (filogenia de Lepidosauromorpha), para resolver la filogenia de Squamata. Su hipótesis de filogenia es utilizada como base de los estudios cladísticos más recientes sobre este grupo (Estes et al., 1988). La lista de caracteres de Estes et al. (1988), está compuesta por 18 caracteres de anatomía blanda y 130 osteológicos en los cuales se enfatiza por ser los que determinan una mayor variedad de grupos. Algunos de estos caracteres fueron tomados de descripciones morfológicas previas. Los autores en el análisis omiten tres tipos de caracteres: aquellos cuyos estados solo se restringen a una familia, caracteres que no varían entre familias de Squamata y caracteres que por tener una variación muy grande entre familias enmascaran el patrón de variación (Estes et al., 1988). Aunque en la matriz se muestran los polimorfismos de cada taxón, en el análisis sólo se tuvo en cuenta el primer estado anotado en la celda. Los caracteres son tratados como series de transformación unidireccional unificando la codificación de los estados de caracter como primitivos y derivados. Al no ser factible tratarlos como caracteres no ordenados, Estes et al. (1988) sugieren que esta opción deba aplicarse ya que no implica ningún tipo de asumción sobre los caracteres. Los autores, establecen la polaridad de los caracteres utilizando la metodología de Maddison et al. (1984), basándose en las relaciones filogenéticas de los grupos externos de Squamata (Arcosauromorpha, Younginiformes y Rinchoncephalia ) establecidas por Gauthier et al. (1988). Dado el gran tamaño de la matriz y la incompatibilidad entre ciertos caracteres, los autores no tienen la certeza de establecer los árboles mejor soportados, pero si los más parsimoniosos, ya que según ellos, no era posible determinar el grado de confiabilidad de los caracteres, tampoco el efecto producido sobre el análisis del gran número de taxa en el grupo interno, del número de caracteres, el grado de incompatibilidad entre

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ellos y de los caracteres no aplicables. Para analizar la matriz de datos, usaron los programas PAUP y PHYSYS, en cada programa se hicieron dos análisis, uno con todos los taxa de Squamata y otro sin aquellos taxa que muestran ausencia de miembros. Los resultados de los diferentes análisis mostraron diferencias mínimas: los resultados del análisis incluyendo todos los taxa de escamados, utilizando PAUP, muestran un árbol de 406 pasos de longitud y un IC = 0.419 (Fig. 2A), y utilizando PHYSYS un árbol de 405 pasos de longitud y un IC = 0.41975. Al realizar los análisis eliminando los taxa con ausencia de miembros, el resultado utilizando PAUP, fue un árbol de 323 pasos de longitud y un IC = 0.505 (Fig. 2B) y utilizando PHYSYS resultaron cuatro árboles de 329 pasos de longitud y un IC = 0.5076. Aunque Estes et al. (1988) reconocen la evidencia de la cercanía de Serpientes a Anguimorpha, resultado de sus análisis (Fig. 2A y B) y de lo sugerido por Camp (1923), ellos muestran un cladograma “conservativo” (Fig.2C), hecho con base en el análisis de los caracteres diagnósticos de cada taxa, en el cual agrupan a los taxa que han perdido o reducido significativamente sus miembros (Serpientes, Amphisbaenas y Dibámidos) sin resolver su posición basal, sugiriendo una mayor cercanía de Serpientes a grupos como Gekkota y Scincomorpha que a Anguimorpha. Los resultados del análisis determinan dos grandes grupos: Iguania y un nuevo taxón: Scleroglossa. Iguania es definido como el más reciente ancestro común de Iguanidae, Agamidae, Chamaleonidae y todos sus descendientes y Scleroglossa se define como el más reciente ancestro de Gekkota y Scincomorpha + Anguimorpha (Autarchoglossa) y todos sus descendientes (Lacertilia, Scincoidea y Varanoidea). Una vez determinada la distribución de cada carácter en los grupos externos e internos, los caracteres se evaluaron buscando las sinapomorfías de cada grupo, con las cuales redefinieron, y propusieron nuevos taxa. Como la evidencia de monofilia de Iguanidae y Agamidae no fué corroborada, estos grupos formados con base en plesiomorfías, se consideraron metataxones. Morfología Lingual Según Schwenk (1988), muchos autores han basado la clasificación de escamados en la forma de la lengua (Wagler, 1830; Wiegmann, 1834; Cope, 1864; citados en Schwenk, 1988) y otros la han incluido como evidencia en sus trabajos (Boulenger, 1885 citado en Schwenk, 1988; Camp, 1923; Presch, 1971 y Harris 1985 citados en Schwenk, 1988) debido a que la morfología superficial de la lengua de los escamados es muy variable. A pesar de que existe información acumulada sobre la histología de la lengua de escamados desde 1900 (Opel, 1900; Sewertzoff, 1929; Gnanamuthu, 1937; Hershokowitz, 1941; Gans, 1967; Gabe & Saint Girons, 1964,1969; Smith, 1984; Schwenk, 1985, 1986, citados en Schwenk, 1988), la utilización de la

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morfología de la lengua para inferir las relaciones filogenéticas de escamados solo fue sugerida a finales de siglo por Underwood (1957) y McDowell (1972) (citados en Schwenk, 1988) y utilizada por Estes et al. (1988) y Schwenk (1988). Schwenk (1988) fue el primero en hacer un estudio cladístico utilizando solamente morfología de la lengua y en analizar su variación dentro de Squamata. Utilizando técnicas histológicas para microscopía de luz y electrónica, describió caracteres de la lengua y de tejidos adyacentes como el entoglossal, el proceso hioideo y glándulas sublinguales, teniendo en cuenta forma y distribución de las papilas linguales, disposición de las fibras musculares linguales, el epitelio y el tejido conectivo lingual y la forma de la lengua y de las glándulas sublinguales. También incluyó en su análisis seis caracteres de comportamiento, cuidando que no estuvieran correlacionados con los caracteres morfológicos usados en este estudio para evitar la redundancia. Los caracteres escogidos fueron discretos y los estados del carácter fueron designados subjetivamente ya que la variación microscópica que se presenta es alta, de esta forma sólo se utilizaron caracteres definidos sin ambiguedad. Las asumciones consideradas como la dirección de la transformación del estado de cada carácter y la determinación a priori del estado plesiomórfico no fueron tenidas en cuenta. El autor describió 76 especies de lagartos representando todas las familias de Squamata de las cuales 15 especies fueron estudiadas con microscopia electrónica, todo el material de estudio fué obtenido de diferentes colecciones y complementado con los resultados de estudios previos. Iguanidae fue la única familia ampliamente representada, sin embargo como es un grupo parafilético (Estes et al.,1988), Schwenk (1988), agrupa a los géneros más aberrantes de la familia, Anolis y Phenacosaurus como el grupo de los "anoles" y los analiza separadamente de los demás géneros de Iguanidae. Como la mayoría de las familias tuvieron menos representación en el muestreo Schwenk (1988) considera este estudio como preliminar. Schwenk (1988) utiliza como grupo externo a Sphenodon punctatus según la evidencia proporcionada por: Gaffney, (1980); Gardiner, (1982); Rage, (1982); Evans, (1984), (citados por Schwenk, 1988); Gauthier, (1984) y Gauthier et al., (1988) cuya morfología lingual está descrita por Schwenk (1986); para el análisis el autor examinó 22 familias de Squamata, pero en la matriz solo incluyo 17 unidades taxonómicas debido a que varios taxones presentaron la misma distribución de los estados de carácter, por lo tanto la matriz estuvo compuesta por 36 caracteres y 17 taxa y fue analizada por PAUP 2.3. Según Schwenk (1988), para los dibámidos se desconocen varios estados de carácter y algunos caracteres son difíciles de interpretar como homólogos. El resultado del análisis en el cual no se incluyó a la familia Dibamidae, fue un único árbol (Fig. 3) con un valor

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de IC = 0.814 (la longitud y el valor de IR, no son proporcionados por el autor), en el cual todas las relaciones entre los taxa están resueltas a excepción de las relaciones entre Helodermatidae, Anniellidae, Xenosauridae y Anguiidae, cuatro de los taxa que mostraron la misma distribución de los estados de carácter. En el segundo análisis las relaciones de los taxa Anguimorpha, Amphisbaenidae, Teiidae, Gymnophtalmidae, Gekkonidae, Dibamidae, Lacertidae, Cordylidae, y Scincidae no son resueltas en ninguna de las tres topologías presentándose en cada árbol una politomía que difiere de las otras por los taxa que la conforman. Así, Schwenk (1988), considera que el árbol que mejor resuelve las relaciones de Squamata con base en la morfología de la lengua es el obtenido en el análisis donde Dibamidae fue excluido, ya que al ser eliminado este taxón se elimina la ambigüedad y la falta de información del análisis. Según los resultados, éste análisis contradice la hipótesis propuesta por Camp (1923) (Fig. 1) respecto a las relaciones filogenéticas de Xantusidae y Amphisbaenia y a la hipótesis propuesta por Estes et al. (1988) (Fig 2C), respecto a las relaciones de estos mismos grupos y a las de Serpentes. Schwenk (1988) ubica a Xantusidae dentro de Gekkota, a Amphisbaenidae como grupo hermano de Teiioidea, y a Serpentes dentro Anguimorpha, como grupo hermano de Varanidae; mientras que Camp (1923) clasifica a Xantusidae y Amphisbaenidae dentro de Scincomorpha y Estes et al. (1988) relaciona a Xantusidae con los laceriformes y no resuelve las relaciones de Amphisbaenia ni de Serpentes. Según Schwenk (1988) se podría esperar que la morfología de la lengua concuerde con algunos factores como dieta, hábitat y forma del cuerpo, sin embargo el autor enuncia que la morfología de la lengua se desarrolló independientemente de la radiación ecológica, por esta razón la morfología lingual es un buen predictor de la filogenia en escamados. Así, el autor concluye que la morfología de la lengua refleja las relaciones y la historia de Squamata y que éstos mismos resultados concuerdan con otras hipótesis de filogenia hechas con base en grupos mas grandes de datos; de la misma manera, sugiere la inclusión de este tipo de información en análisis filogenéticos de Squamata, razón por la cual se debe intensificar en su estudio. La posición de los Anfisbénidos Las relaciones filogenéticas de los anfisbénidos con los demás taxa de reptiles escamados han sido objeto de discusión (Estes et al., 1988; Presch, 1988), ya que su posición dentro de Squamata ha sufrido cambios

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sustanciales. Por ejemplo, Camp (1923) los incluye dentro de Autarchoglossa, Estes et al., (1988) los excluye del mismo grupo y los relaciona con los demás taxa sin miembros (dibámidos y serpientes), sin resolver claramente sus relaciones y Lee (1998, 2000) los relaciona con Gekkota y niega su cercanía filogenética con las serpientes. Además de la forma elongada, la reducción de miembros y sus hábitos fosoriales, la dificultad de resolver estas relaciones está dada por la falta de información sobre la morfología de este taxón y de sus posibles grupos hermanos fósiles y por la falta de métodos apropiados para evaluar los caracteres no aplicables y la información faltante (Wu et al., 1996). El objetivo de Wu et al. (1996) fue tratar de resolver las relaciones de los anfisbénidos dentro de Squamata y establecer si el grupo hermano fósil de Amphisbaenia es Sineoamphisbaena hexatabularis fósil del cretáceo tardío, encontrado en Asia Central. En su trabajo los autores describen la morfología del fósil S.

hexatabularis, y encuentran que éste es un taxón primitivo dados doce rasgos plesiomórficos que en los anfisbaénidos actuales son en su mayoría estados derivados. Los autores también realizan un análisis cladístico que incluye 19 taxa pertenecientes a Squamata, reevaluando las hipótesis previas sobre sus relaciones ancestrales, origen y adaptación temprana a los hábitos fosoriales. El análisis se realizó con una matriz de 107 caracteres osteológicos, los primeros 85 son tomados de Estes et

al. (1988), aunque algunos fueron modificados y los restantes 22 fueron caracteres nuevos descritos por los autores. No fue incluido ningún carácter de anatomía blanda, debido a que el análisis se realizó solo con los caracteres de los cuales se tuviera información para S. hexatabularis. Los grupos externos utilizados fueron en Younginiformes, Kuehneosauridae y Sphenodontida. El grupo interno consta de 19 taxa entre familias y géneros de escamados, incluyendo a Sineoamphisbaena y otros seis taxa fósiles pertenecientes a Scincomorpha. Los caracteres multiestado fueron analizados tomando el estado plesiomórfico; en los casos en que se conoce que el estado plesiomórfico fue adquirido por reversión se utilizó el estado apomórfico. Inicialmente los autores realizaron dos análisis utilizando PAUP 3.1.1 (Swofford, 1993). En el primer análisis incluyeron todos los taxa y dados los resultados del primer análisis, en el segundo análisis los autores tomaron a Sineoamphisbaenia como representativo de los grupos de anfisbénidos. Los resultados del primer análisis arrojaron 28 árboles de 316 pasos de longitud, IC = 0.389 y IR = 0.561. El consenso estricto (Fig. 4A), relaciona a Amphisbaenia con Sineoamphisbaenia, corroborando la hipótesis de monofilia de estos grupos, sin embargo las relaciones entre los demás grupos de escamados no son resueltas. Los resultados del segundo análisis arrojan nueve árboles de 298 pasos de longuitud, IC = 0.379 y IR = 0.544, el consenso estricto (Fig.4B), relaciona a Sineoamphisbaenia con dos grupos fósiles,

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Macrocephalosauridae y Polyglyphanodontidae y a este grupo lo relaciona como grupo hermano de Lacertoidea y a los dibámidos (taxa sin miembros) los relaciona como grupo hermano de Gekkota que a su vez esta relacionado con Serpentes. Las relaciones de los demás grupos de Squamata se resuelven en su mayoría, mostrando cambios entre las relaciones de los grupos pertenecientes a Anguimorpha y excluyendo a Xantusidae de Lacertoidea, para incluirlo dentro de Scincoidea. Para probar la robustez de las topologías obtenidas, Wu et al. (1996), realizaron dos análisis adicionales incluyendo en la matriz de datos los caracteres descritos por Estes et al. (1988), que inicialmente no se habían incluido, (45 caracteres de anatomía ósea y los 18 caracteres de anatomía blanda), para finalmente obtener una matriz de 170 caracteres en dos análisis, uno con todos los taxa y otro teniendo en cuenta a Sineoamphisbaena como representante de los anfisbénidos. El análisis con todos los taxa produjo dos árboles de 512 pasos de longitud, IC = 0.398 y IR = 0.576. En el consenso estricto de estas topologías (Fig. 4C) las relaciones de todos los grupos están resueltas, sin embargo presenta cambios notables con las topologías anteriores, los taxa sin miembros, incluyendo serpientes son agrupados como grupo hermano de Gekkota y las relaciones dentro de Scincomorpha difieren de las encontradas anteriormente. En el segundo análisis adicional, se eliminaron de la matriz 6 autopomorfías de Amphisbaenia por no ser informativas y se encontraron cuatro árboles de 487 pasos de longitud, IC = 0.400 y IR =0.56l. A pesar de las diferencias en la resolución de las relaciones de Scincomorpha, el consenso estricto (Fig. 4D) se asemeja al segundo análisis, pues relaciona a Sineoamphisbaena con los mismos grupos fósiles, Macrocephalosauridea y Polyglyphanodontidae y también relaciona a este grupo con Lacertoidea; igualmente relaciona a los taxa sin miembros, dibámidos y serpientes con Gekkota aunque no resuelve totalmente estas relaciones. Como conclusión, los autores señalan a Sineoamphisbaenia como ancestro de los anfisbaénidos y muestran la condición derivada de los anfisbaénidos actuales. Respecto de las relaciones filogenéticas con los demás grupos de Squamata, agrupan a los anfisbénidos dentro de Scincomorpha relacionándolos como grupo hermano de los Lacertiformes y separándolos ampliamente de los demás taxa sin miembros. Aunque en este estudio no se hace un análisis detallado de las relaciones entre las demás familias de Squamata, los autores llaman la atención sobre la constante relación de Gekkota con Dibámidae y Serpentes. Dibámidos en Squamata La familia Dibamidae está compuesta por dos géneros Dibamus y Anelytropsis (Greer 1985a). Dadas sus

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características, la posición sistemática de esta familia dentro de Squamata es bastante controversial (Hallerman, 1998). Según la revisión de este autor, los dos géneros de la familia Dibamidae han sido clasificados en diferentes grupos; Cope (1864) propuso la unidad de las familias de lagartos fosoriales entre ellos Dibamidae, en un grupo nombrado Typhlophtalmi; Camp (1923) separa los dos géneros en diferentes familias (Dibamidae y Anelytropidae), clasificándolas dentro de Scincoidea; Underwood (1957) clasifica a Dibamus dentro de Gekkota; Rieppel (1984), encuentra que un gran número de caracteres derivados son compartidos con Acontinae (Acontias, Acontophiops y Typhlosaurus); Greer (1985) de nuevo propone la unidad de los dos géneros en la familia Dibamidae y muestra que existe un gran porcentaje de similaridad (64%) con Amphisbaenia. Estes et al. (1988) discuten sinapomorfías que indican que los taxa sin miembros están dentro de Scleroglossa, pero también señalan que los caracteres de pérdida de miembros y la información desconocida sobre Dibamidae genera gran conflicto, por esta razón clasifica a Dibamidae incerta

sedis dentro de Scleroglossa; Rieppel (1988a) discute la posición controversial de los taxa sin miembros y sugiere una mayor investigación para poder resolver su relación dentro de Squamata. El trabajo de Hallermarn (1998) consiste en la descripción de la cabeza de Dibamus taylori con base en secciones seriadas y el análisis de sus relaciones filogenéticas dentro de Squamata. Hallerman (1998) construye una matriz de 144 caracteres, de los cuales los 130 primeros son tomados de la matriz de Estes et al. (1988) y los caracteres restantes son propuestos dados los resultados de su descripción de Dibamus taylori. Para el análisis cladístico utiliza como grupo externo a Sphenodon. Hace el análisis con PAUP 3.1.1 (Swofford, 1993) toma los caracteres como no ordenados y los multiestados como polimorfismos. El análisis arroja seis árboles de 673 pasos de longitud, IC = 0.743 y IR = 0.457. El consenso estricto (Fig. 5), solo muestra una politomía en el clado Scincomorpha y los taxa sin miembros Dibamidae, Amphisbaenidae y Serpentes se agrupan como el grupo hermano de Scleroglossa. Escamados basales Reynoso (1998) evalúa la posición dentro de Squamata de Huehuecuetzpalli mixtecus que muestra una combinación de caracteres diferentes a los ya descritos para otros fósiles del jurásico tardío o cretáceo temprano y que además tiene sinapomorfías propias de los escamados actuales. La matriz tiene 157 caracteres tomados de Estes et al. (1988) de los cuales modificó 22 y describió 36 caracteres nuevos. El autor analiza los caracteres como no ordenados, utiliza polimorfismos para los taxa multiestado y para el análisis utiliza PAUP 3.1.1 (Swofford, 1993). La única topología resultante (Fig. 6), con 820 pasos de longitud

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= 820 IC = 0.790 y IR = 0.662, para los grupos escamados es consistente con la de Estes et al. (1988), pero difiere en que Reynoso (1998) relaciona a Serpientes como grupo hermano de Anguimorpha y a Amphisbaenidae-Dibamidae como grupo hermano de Gekkota, además los caracteres diagnósticos para cada nodo no coinciden con los encontrados por Estes et al. (1988). La posición de H. mixtecus es más basal que la de cualquiera de los escamados vivientes y su ubicación dentro de Squamata está bien soportada. El número de caracteres que soportan la relación como grupos hermanos entre los taxa actuales de Squamata y H. mixtecus (15 sinapomorfías), sugiere su inclusión dentro de Squamata, sin embargo por la definición de Squamata como las formas actuales, el taxón fósil es excluido. Los grupos ápodos Las relaciones filogenéticas entre serpientes, anfisbaénidos y dibámidos (taxa de hábitos cavadores, cuerpo alargado y con reducción o pérdida de miembros) y sus relaciones con los demás grupos de escamados, aún no han sido resueltas totalmente desconociéndose si representa una radiación monofilética de grupos con cuerpo elongado y ausencia de miembros o una convergencia de estas formas en varios grupos de lagartos tetrápodos (Lee, 1998). Las relaciones entre estos taxa son difíciles de establecer dadas las características especiales de estos grupos: 1) son grupos altamente apomórficos, por lo tanto el reconocimiento de rasgos anatómicos homólogos con los demás grupos de lagartos es en algunos casos imposible (por ejemplo en la comparación de miembros y cinturas) y muchos de sus caracteres distintivos como la miniaturización, consolidación cranial, elongación del cuerpo y reducción de miembros, sugieren una relación monofilética entre los tres taxa (Rage, 1982, 1992; Greer, 1985 a,b, citados en Lee, 1988), complicando la determinación de una posible convergencia evolutiva entre ellos. Así como los caracteres compartidos por los taxa sin miembros dan evidencia de monofilia, la posible relación de estos caracteres con su hábito excavador y la evidencia que relaciona estos taxa con diferentes grupos de lagartos (Camp, 1923; Bellairs & Underwood, 1951; McDowell, 1972; Schwenk, 1988; Rieppel, 1988b; Lee, 1997; Greene, 1997), indican una alta posibilidad que estos grupos coincidan en su forma por convergencia. El objetivo del análisis de Lee (1998) fué determinar las relaciones filogenéticas de los taxa que carecen de miembros. Su análisis ubica a Serpentes como grupo hermano de Varanidae, dentro de Anguimorpha y lo separa del grupo formado por Amphisbaenidae y Dibámidae, relacionando a éstos últimos con Gekkota. Con esta evidencia muestra que la elongación del cuerpo y la pérdida o reducción de miembros en estos grupos se dió por convergencia evolutiva y no por homología.

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El análisis de Lee (1998) (Fig. 7) es desarrollado sobre una matriz de 22 taxa, en los cuales incluye taxa fósiles para determinar el efecto de éstos sobre las relaciones filogenéticas y la evolución de los caracteres en las formas actuales y 230 caracteres osteológicos, considerando como ordenados a 35 de ellos. Algunos de los caracteres osteológicos fueron tomados de Estes et al. (1988), Presch (1988), Clark & Hernández (1994), Wu et al. (1996), Lee (1997), Hallermann (1998) y Reynoso (1998). Se hicieron análisis donde a todos los caracteres se les asignó un mismo peso y también dando un menor peso a los caracteres relacionados con la reducción de miembros y la forma cavadora, para evaluar si se presentaban cambios en la topología. Los análisis con pesos a priori y con pesos iguales mostraron las mismas topologías. Según Lee (1998), dado que muchos de los caracteres utilizados se relacionan con los hábitos cavadores de los individuos, este estudio está sesgado a encontrar relaciones entre serpientes, amphisbaénidos y dibámidos por ser los taxa que más desarrollados tienen los caracteres de pérdida y/o reducción de miembros, por lo tanto él cree que si los resultados no relacionan a estos taxa, los resultados estarían bien soportados. Muchos de los caracteres de este análisis son multiestado y en la matriz cuando no fué determinado el estado primitivo del carácter a causa de su variabilidad o el poco conocimiento de su distribución, se consideraron los estados polimórficos. Sin embargo Lee anota que los polimorfismos son tratados como datos inciertos por el programa de análisis utilizado: PAUP 3.1.1 (Swofford, 1993). El grupo interno incluye a las familias vivientes de Squamata y a los taxa fósiles: Sineoamphisbaena, Mosasauroidea y Pachyrhachis. Los grupos externos corresponden a los taxa Rhynchocephalia, Marmoretta, Kuehneosauridae y a un ancestro hipotético que posee los estados de carácter encontrados en los tres grupos externos anteriores. Lee (1998) realizó tres análisis: primero, un análisis con todos los taxa, un segundo análisis sin los taxa fósiles (Sineoamphisbaena, Mosasauroidea y Pachyrhachis) y por último un análisis sin los fósiles y sin los taxa de miembros reducidos (serpientes, anfisbaénidos y dibámidos). Los dos últimos análisis se hicieron con el fin de conocer el efecto de estos grupos sobre la filogenia de Squamata. El grado de soporte de cada grupo fue estimado usando el soporte absoluto de Bremer (Bremer, 1988) además de bootstrapping (Felsestein, 1982) y los árboles resultantes se enraizaron y polarizaron usando los grupos externos. En el análisis realizado con todos los taxa resultaron dos árboles de 580 pasos de longitud, IC = 0.48 y IR = 0.64, los cuales difieren en las relaciones entre Scincidae y Cordylidae. Grupos como Iguania, Acrodonta, Scleroglossa, Gekkota, Lacertiformes, Anguimorpha, Varanoidea y Varanidae, concuerdan en su posición y conformación con otras filogenias anteriores, pero difieren en que relaciona a Sineoamphisbaenia como grupo hermano de Amphisbaenidae + Dibamidae, que a su vez son el grupo hermano de Gekkota, corroborando el clado Gekkota Amphisbaenidae + Dibamidae propuesto por Reynoso (1998) y Caldwell (1999) [citado por Lee (1998) como: Caldwell, (1998)]. Scincidae y Cordylidae están más relacionados con Anguimorpha que con

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Lacertiformes, además Serpientes y Mosasauroidea están dentro de Anguimorpha. Xantusidae se relaciona más con Gekkota que con Lacertiformes. En este análisis Amphisbaenidae se relaciona con Dibamidae y éstos con Gekkota, pero Serpentes esta ubicada dentro de Anguimorpha. Para Lee (1998) esto justifica considerar que en las Serpientes si presentan un desarrollo independiente de la elongación del cuerpo y la pérdida de miembros. Al dar igual peso a todos los caracteres, posiblemente aumentando la cantidad de evidencia (perdida y/o reducción de miembros) que relaciona a los tres taxa, Lee (1998) considera el resultado anterior como altamente soportado, al contrario de la relación de Amphisbaenidae con Dibamidae, que puede estar dada por el sesgo que implica dar pesos iguales a los caracteres. El segundo análisis excluye los grupos fósiles (Sineoamphisbaena, Mosasauroidea y Pachyrhachis) y da como resultado dos árboles (494 pasos, IC = 0.55, IR = 0.65). Respecto al análisis anterior se encuentran diferencias en la posición del grupo formado por Amphisbaenidae y Dibamidae que con un amplio soporte se ubican dentro de Anguimorpha como grupo hermano de Serpientes. La topología correspondiente a las demás familias coincide con los demás análisis. Aquí se evidencia la importancia de los fósiles para determinar las relaciones de los taxa con miembros reducidos. Sineoamphisbaena, Mosasauroidea y Pachyrhachis conservan miembros desarrollados, cráneo primitivo y carecen de varias especializaciones propias de hábitos cavadores, aportando evidencia importante que demuestra que las serpientes y el clado formado por anfisbénidos y dibámidos desarrollaron sus características cavadoras y redujeron sus miembros independientemente. Sin los grupos fósiles, las sinapomorfías que relacionan los taxa sin miembros son "putativas", por lo tanto la convergencia de los caracteres relacionados con la ausencia de miembros no sería evidente. En el tercer análisis donde se excluyen los fósiles junto con serpientes, anfisbaénidos y dibámidos, se encuentran dos árboles de 336 pasos con valores de IC = 0.57 y de IR = 0.67, el consenso estricto no muestra diferencias con los dos análisis anteriores respecto a la topología de las demás familias de Squamata y el valor del soporte para éstos grupos aumenta considerablemente. Con los resultados de los dos primeros análisis, se muestra que la posición de los tres taxa problema es inestable y depende del efecto de los taxa fósiles. El tercer análisis reafirma que las relaciones filogenéticas de los grupos de Squamata, sin serpientes, anfisbaénidos y dibámidos son estables y están bien soportadas. Aunque las relaciones entre los grupos Scincidae, Cordylidae y Anguimorpha no han sido establecidas con claridad, ni se ha definido filogenéticamente Agamidae, Lee (1998) corrobora la monofilia de los grandes grupos que conforman Squamata.

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Los Mosasauros Los mosasauros son fósiles que se creían relacionados con los lagartos varánidos vivientes dada la existencia de caracteres comunes que soportan las relaciones entre estos (McDowell & Bogert 1954; Carroll & deBraga, 1992; de Braga & Carroll, 1993). Sin embargo, Caldwell et al. (1995) identifican una posible polifilia del grupo mosasauros-varánidos, basada en que los caracteres que soportaban esta relación fallaron a la prueba de congruencia de Patterson (Patterson, 1982), por esta razón no existen sinapomorfías que los relacionen y la monofília de mosasauros varánidos no es válida. Caldwell (1999) tenia como objetivo resolver las relaciones filogenéticas de este grupo y su misma conformación interna que también está en debate (DeBraga & Carroll, 1993; Bell, 1993, Caldwell, 1996). La matriz analizada por Caldwell (1999) esta conformada por 25 taxa entre fósiles y formas actuales y 95 caracteres de anatomía ósea (de los cuales seis son caracteres nuevos y 89 son tomados de Estes et al., 1988). Caldwell (1999) utilizó como taxa terminales los de Estes et al. (1988) y añadió los taxa: Eublepharinae, Shinisaurus y los grupos de Serpentes: Alethinophidia y Scolecophidia, ya que la monofília de los grupos: Gekkonoidea, Xenosauridae y Serpentes, no está bien soportada (Kluge, 1987 para Gekkonoidea; Rieppel, 1980 para Xenosauridae; Rieppel, 1988 y Kluge, 1991 para Serpentes), además de incluir a Pygopidae dentro de Gekkonoidea (Kluge, 1976). Para elegir el grupo externo más viable e informativo, es decir el taxón más cercano filogenéticamente a Squamata, Caldwell hizo tres pruebas utilizando diferentes grupos externos: Sphenodon, el grupo utilizado por Estes et al. (1988) (Rhyncocephalia, Archosauromorpha, Younginiformes, Palaeagama, Saurosternon,

Paliguana y Kuehneosaurusdaniel), y los ocho taxa anteriores, pero como terminales independientes. Las topologías encontradas en las tres pruebas son iguales, pero cuando se utiliza Sphenodon, obtiene un menor número de árboles con menor longitud que utilizando los otros grupos externos, razón por la cuál se eligió como grupo externo en este estudio. Los caracteres se tomaron como no ordenados y los multiestado se consideraron como polimórficos; el análisis de la matriz se realizó utilizando PAUP 3.1.1 (Swofford, 1993). Los resultados obtenidos en este estudio son preliminares, pues Caldwell espera aumentar el número de taxa y caracteres.

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Se obtuvieron 18 topologías (longitud = 464, IC = 0.677, IR = 0.772). El consenso estricto de dichos árboles (Fig. 8A), corrobora las relaciones internas de algunos grupos actuales de Squamata: Iguanidae, Scleroglossa, Anguimorpha, Scincomorpha; sin embargo las relaciones entre estos grandes grupos no están resueltas, por lo cual, Caldwell hace su discusión sobre la topología resultante de un consenso de la mayoría (Fig. 8B). Esta topología no relaciona a Serpentes con los varanidos, ni las ubica dentro de Anguimorpha; y respecto a las relaciones de los taxa fósiles, el consenso ubica a Mosasauroidea-Coniasaurus como grupo hermano de Serpentes, (Alethinophidia, Dinilysia, Scolecophidia), falseando la hipótesis de relación de Mosasauroidea con los varánidos, (McDowell & Bogert 1954; Carroll & deBraga, 1992; de Braga & Carroll, 1993). Caracteres morfológicos de anatomía blanda Según Lee (2000), se ha reunido un gran número de caracteres de morfología ósea y algunos de morfología blanda que han sido utilizados en conjunto y por separado para análisis filogenéticos del grupo, sin embargo, a pesar de esta cantidad de información, las relaciones ancestrales para grupos como Xantusidae, Amphisbaenidae, Dibámidae, Serpientes, Gekkota, Scincomorpha y Anguimorpha, aún son inciertas. De acuerdo con Lee (2000), los estudios en los cuales sólo se han utilizado caracteres de anatomía blanda, no han producido filogenias compatibles con las generadas por los análisis de morfología ósea, estos resultados no se deben a la falta de información en los caracteres, sino a errores en la toma de los datos, al escaso número de caracteres utilizados y de taxa examinados y a la falta del uso de métodos cuantitativos rigurosos en el análisis. Además, muy pocos de los caracteres de morfología blanda utilizados en estudios cladísticos, han sido propuestos bajo un enfoque filogenético como: Schwenk, (1988) y Jamieson, (1995), la mayoría fueron propuestos en trabajos donde el objetivo sólo es la descripción de órganos y sistemas como en: Gabe & Saint Girons (1965); Arnold (1984) y Farell et al., (1998). Con el objeto de generar una filogenia, Lee (2000) recopila información sobre la anatomía blanda de Squamata, abarcando diferentes órganos y sistemas: hemipenes y cloaca (Arnold, 1984), miología (Estes et

al., 1988), ultraestructura de gametos (Jamieson, 1995), lengua y aparato hioideo (Schwenk, 1988, 1993), cartílagos craniales (Hallerman, 1998) y morfología externa (Presch, 1988) y resalta que la separación de los dos tipos de caracteres es artificial y subjetiva, ya que los organismos son entidades integradas simultáneamente por los diferentes sistemas morfológicos, moleculares, ecológicos, fisiológicos y de

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comportamiento. Lee (2000) presenta los resultados de dos análisis (Fig. 9) que se realizaron con 23 taxa y 126 caracteres con pesos iguales y que se extrajeron de la literatura antes enunciada. El primer análisis se realizó tomando 28 caracteres como ordenados (Fig. 9A) y el segundo análisis se realizó tomando todos los caracteres como no ordenados (Fig 9B). Los caracteres analizados corresponden a morfología externa y visceral, los sistemas: nervioso, muscular y circulatorio, estructuras cartilaginosas, órganos de los sentidos, aparato hioideo, glándulas orales, cloaca, genitalia y ultraestructura de espermatozoides. Los carácteres que se consideraron válidos filogenéticamente fueron incluidos en el análisis. Algunos caracteres, aunque en la literatura no fueron descritos con fines cladísticos, se tomaron en cuenta modificando los estados del carácter en los taxa, recodificándolos, combinándolos o separándolos, señalando que dichos caracteres están sujetos a cambios y revisiones. Los caracteres que no aportaban información no fueron incluidos en los análisis. Según Wiens (1998) para producir filogenias de mayor precisión en los grupos terminales que presentan varios taxa, el estado incluido en el análisis debe ser el del taxa más primitivo; sin embargo para conocer dicho estado, se necesita saber cual es la forma basal, la distribución del carácter y las relaciones de los taxa; en los casos en que no conocía esta información Lee (2000) codificó los estados de los taxa terminales con los estados ancestrales y en los casos en los que el estado ancestral no pudo ser determinado, los caracteres se codificaron con todos los estados que consideraba como primitivos. Los análisis se realizaron con PAUP versión 4 (Swofford, 1999), con 1000 aleatorizaciones del orden de entrada de los taxa. Lee (2000) se basó en Gauthier et al. (1988) y Estes et al. (1988) que corroboran la monofília de Squamata con caracteres morfológicos y en Saint et al. (1998), que la corroboran con caracteres moleculares. Como grupo externo utiliza a Sphenodon el taxón viviente más cercano filogenéticamente a los escamados (Benton 1984,1985; Gauthier et al., 1988; Evans 1988; Carroll & Curie, 1991; Laurin, 1991); no utiliza un segundo grupo externo porque considera que su identidad esta aún en debate (ver deBraga & Rieppel 1997; Wilkinson et al., 1997; Zardoya & Meyer 1998; Kumazawa & Nishida, 1999). Los taxa terminales son los grupos existentes de Squamata (los convencionalmente llamados familias). El análisis con caracteres ordenados produjo cuatro árboles con 323 pasos de longitud, IC = 0.51 y IR = 0.62, y del análisis con no ordenados se obtuvieron nueve árboles con 303 pasos de longitud, IC = 0.54 y IR = 0.61, la topología aceptada para ambos casos es la generada por el consenso estricto. En ambas topologías la mayoría de los grandes clados se mantienen: Iguania, Scleroglosa, Lacertoidea, Teioidea, Gekkota, Anguimorpha y Varanoidea. Las diferencias entre estos análisis están en que el primero (caracteres

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ordenados) resuelve las relaciones entre los grupos pertenecientes a Iguania y entre los taxa Anguidae y Xenosauridae y no resuelve las relaciones entre los taxa que conforman Thecoglossa. Por el contrario, el segundo análisis, resuelve Thecoglossa (Varanidae + Serpentes) y presenta una tricotomía en Iguania. En comparación con el análisis hecho con caracteres osteológicos (Lee, 1998) (Fig. 7), los clados mayores de Squamata, Iguania, Scleroglossa, Gekkota, Annulata (Amphisbaenidae + Dibamidae), Lacertoidea, Teiioidea, Varanoidea y Thecoglossa (Varanidae + serpientes), coinciden y están altamente corroborados en los dos estudios. Al usar anatomía blanda los grupos Scincidae y Cordylidae conforman Scincoidea, que al agruparse con Lacertoidea forman Scincomorpha (aunque su soporte es bajo, mientras que utilizando anatomía ósea las relaciones entre scincídos y cordílidos no se resuelven, por lo tanto no se forma Scincomorpha). Además de esta diferencia, el análisis de anatomía ósea establece las relaciones entre Scleroglossa; por el contrario la anatomía blanda no resuelve las relaciones entre los grupos que lo conforman. Según el autor las incongruencias encontradas se deben más a errores en la toma de datos que a incongruencias entre los dos grupos de caracteres. Desde la Biología Molecular Los estudios de biología molecular han proporcionado gran cantidad de información para ser utilizada en la resolución de la filogenia de Squamata y de grupos internos a éste (ver abajo). Harris et al. (2001) añaden secuencias nucleares de C-mos (proto-onco-gen regulador de la maduración meiótica) de 16 taxa a las antes publicadas por Saint et al. (1998) y Harris et al. (1999), de ésta manera completan 56 taxa en el análisis. Harris et al. (2001) hacen énfasis en obtener información de los grupos Iguanidae y Lacertidae, ya que estos son los de más bajo soporte en las filogenias hechas con mtDNA (Fu, 1998; Harris et al., 1998). Los datos fueron analizados con PAUP 4.0 (Swofford, 2000), compararon varios modelos evolutivos usando Modeltest (Posada & Crandall, 1998) y concluyeron que el modelo de HKY (Hasegawa et al., 1985), fue el modelo de evolución mas apropiado para estas secuencias. Los resultados de este análisis (Fig. 10) soportan la monofilia de Iguanidae (96% bootstrap) y la de Gekkota (98%), pero la mayoría de nodos resueltos con un valor alto de bootstrap (mayor del 95%) sólo se dan a nivel de familias, siendo éstas: Xantusidae, Scincidae, Acrodonta-Chamaleonidae, Gekkota, Gekkonidae, Eublepharindae, Pygopodidae, Amphisbaenidae y Serpentes, los otros grupos tienen un boostraping menor del 95 %. Aunque trabajos como los descritos anteriormente se han desarrollado con el objetivo de resolver las

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relaciones internas de los clados mayores pertenecientes a Squamata, también se han generado gran cantidad de estudios que pretenden resolver las relaciones de los taxa a nivel de grupos, familias y géneros, éstos trabajos utilizan en su mayoría información morfológica: Underwood (1967), Serpentes; Greer (1970), Scincidae; Kluge (1974), Pygopodidae; Gauthier (1982), Anguidae; Borsuk-Bialynicka (1983), Anguimorpha; Presch (1983), Teiidae; Pregill et al. (1986), Helodermatidae; Crother et al. (1986), Xantusiidae; Kluge (1987), Gekkonoidea; (citados en Estes et al., 1988), Presch (1988) Scincomorpha; Frost & Etheridge (1989) Iguania; Hikida (1993), Eumeces; Hoyos (1998), Gymnophthalmidae; otros estudios cladísticos utilizan secuencias moleculares: Cree et al. (1997), Sceloporus; Honda et al., (1999a), Draco: Agamidae; Honda et al., (1999b), Mabuya:Scincidae; Macey et al. (1999), Anguidae; Ota et al. (1999), Eublepharidae; Rodriguez-Robles & Escobar (1999), Colubridae; Honda et al., (2000) Lygosominae, Scincidae; Fu (2000), Lacertidae; Fu et al., (2000) Lacerta raddei; Schulte et al.,(2000), Liolaemus; Da Silva & Sites (2001), Elapidae: Micrurus; Pellegrino et al., (2001), Gymnophthalmidae; en otros estudios se utilizan los dos tipos de datos, morfológicos y moleculares: Sites et al., (1996), Iguanidae; Wiens & Reeder (1997), Sceloporus; Reeder & Montanucci (2001) Phrynosomatidae; Slowinski et al. (2001) Elapidae; morfológicos y bioquímicos: Kluge, (1989), Epicrates:

Boidae; incluso hay estudios que utilizan para el análisis cladísticos información de comportamiento como Halloy et al. (1998) (Grupo Boulengeri Liolaemus). A pesar de que el aumento de la evidencia morfológica y molecular de Squamata ha permitido una mayor resolución de sus relaciones filogenéticas y un mayor conocimiento de su historia, aún existen grupos con poca estabilidad filogenética, incluso los caracteres moleculares en algunos casos falsean las hipótesis de filogenia enunciadas con base en evidencia morfológica. Esto hace evidente la falta información y la necesidad de un análisis de evidencia total.

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Agradecimientos Hallerman, Cadwell, Jerez Bibliografía Arnold, E.N. (1984). Variation in the cloacal and hemipenial musculature of lizards and its bearing on their relationships. Symposia of the Zoological Society of London. 52:47-85. Bell, G.L. (1993). A phylogenetic revision of Mosasauroidea (Squamata). PhD. dissertation, University of Texas, Austin, Texas 293 pp. Bellairs, Ad´A. & G. Underwood. (1951). The origin of snakes. Biological Reviews 26:193-237. Benton, M.J. (1984). The relationship and early evolution of the Diapsida. Symposia of the Zoological Society of London 52:575-596. Benton, M.J. (1985). Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zoological Journal of the Linnean Society 84:97-164. Boulenger, G.A. (1884). Synopsis of the families of existing Lacertilia. Ann. Mag. Nat. Hist. 14(5):117-122. Boulenger, G.A. (1885). Catalogue of the lizards in the British Museum Natural Histoty. London. Borsuk-Bialynicka, M. (1983). The early phylogeny of Anguimorpha as implicated by craniological data. Acta Palaeontologica Polonica 28(1-2):31-42. Bremer, K. (1988). The limits of amino-acid sequence data in angiosperm phylogenetic reconstruction. Evolution 42:795-803. Brongniart, A. (1800). Èssai d´une classification naturelle de Reptiles avec la description et al figure de plusieurs espèces. Bull. Soc. Philom. Paris, II, pp. 81-82, 89-91. Caldwell, M.W. (1996). Ontogeny and phylogeny of the mesopodial skeleton in mosasauroid reptiles. Zoological Journal of the Linnean Society 116:407-436. Caldwell, M.W., R.L. Carroll & H. Kaise. (1995). The pectoralgirdle and forelimb of Carsosaurus marchesetti (Aigialosauridae), with a preliminary phylogenetic analysis of mosasauroids and varanoids. Journal of Vertebrate Paleontology. 15:516-531. Caldwell, M.W. (1999). Squamate phylogeny and the relationships of snakes and mosasauroids. Zoological Journal of theLinnean Society 125:115-147. Camp, C. L. (1923). Classification of the lizards. Bulletin American Museum of Natural History 48:289-481. Carroll, R.L. & P.J. Currie. (1991). The early radiation of diapsid reptiles. Pp. 354-424 En H.P. Schultz & L. Trueb (Eds) Origins of the Higher Groups of Tetrapods. Ithaca: Cornell University Press.

18

Carrol, R.L. & M. deBraga. (1992). Aigialosaurs: Mid-Cretaceous varanoid lizards. Journal of Vertebrate Paleontology 12: 66-86. Clark, J.M. & R. Hernández. (1994). A new burrowing diapsid from the Jurassic La Boca formation of Tamaulipas, Mexico. Journal of Vertebrate Paleontology 14:180-195. Cope, E.D. (1864). On the characters of the higher groups of Reptilia Squamata and especially of the Diploglossa. Proccedings of the Academy Natural Sciences Philadelphia 16: 224-231. Cope, E.D. (1892a). The Osteology of the Lacertilia. Procceding of the American Philosophical Society 30:185-22. Cope, E.D. (1892b). On Degenerate Types of Scapular and Pelvic Arches in the Lacertilia. Journal of Morphology 7:223-244. Creer, D.A., K.M. Kjer, D.L. Simmons & J.W. Sites Jr. (1997). Phylogenetic relationships of the Sceloporu scalaris species Group (Squamata). Journal of Herpetology 31(3):353-364. Crother, B., M. Miyamoto & W. Presch. (1986). Phylogeny and biogeography of the lizard family Xantusiidae. Systematic Zoology 35(1):37-45. da Silva Jr., N.J.& J.W. Sites Jr. (2001). Phylogeny of South American Triad Coral Snakes (Elapida: Micrurus) Based on Molecular Characters. Herpetological 57(1):1-22. de Braga, M. & R.L. Carroll. (1993). The origin of mosasaurs as a model of macroevolutionary patterns and processes. Evolutionary Biology 27:245-322. de Braga, M. & O. Rieppel. (1997). Reptile phylogeny and the affinities of turtles. Zoological Journal of the Linnean Society 120:281-354. Duméril, A.M. & G. Bibron. (1834-1854). Erpétologic Générale ou Histoire Naturelle complete des Reptiles. 8 vo. Paris. Estes, R. (1983). The fossil record and early distribution of lizard. Pp. 365 – 398. En A. Rhodin and K. Miyata, Eds., Advances in Herpetology and Evolutionary Biology. Museum of Comparative Zoology, Harvad Univ. Estes, R., K. de Queiroz & J. Gauthier. (1988). Phylogenetic relationship within Squamata. Pp. 119-281. En: R.G. Estes & G.K. Pregill (Eds.). Phylogenetic relationships of the lizard families. Stanford University Press, Stanford, California. Evans, S. E. (1984). The classification of the lepidosauria. Zoological Journal of the Linnean Society 82:87-100. Evans, S.E. (1988). The early history and relationship of the Diapsida. Pp. 221-560 En M.J. Benton (Ed) The phylogeny and Classification of the tetrapods, Vol 1. Oxford, Clerendon Press.

19

Farrel, A.P., A.K. Gamperl & E.T.B. Francis. (1998). Comparative aspects of heart morphology. Pp. 375-424. En C. Gans & A.S. Gaunt (Eds.) Biology of the Reptilia, Vol. 19 Ithaca: Society for the Study of amphibians and Reptiles. Felsenstein, J. (1982). Numerical methods for inferring evolutionary trees. Quarterly Review of Biology 57:379-404. Fitzinger, L.I. (1826). Neue Classification der Reptilien nach ibren Natürlichen Verwandtschaften. 4vo. Vienna. Frost, D.R. & R. Etheridge (1989). A Phylogenetic Analysis and Taxonomy of Iguanian Lizard (Reptilia:Squamata). University of Kansas Museum of Natural History. Miscellaneous Publication No. 81:1-65 Fu, J. (1998). Towards the phylogeny of the family Lacertidae: implications from mitochondrial DNA 12S and 16S gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:118-130. Fu, J. (2000). Toward the phylogeny of the family Lacertidae – Why 4708 base pairs of mtDNA sequences cannot draw the picture. Biological Journal of the Linnean Society 71:203-217. Fu, J., R.W. Murphy & I.S. Darevsky. (2000). Divergence of the Cytochrome b Gene in the Lacerta raddei Complex and Its Parthenogenetic Daughther Species: Evidence for Recent Multiple Origins. Copeia 2:432-440. Fürbringer, M. (1900). Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparetes und der Schultermuskeln. Jenaische Zeitschrift., 35:215-718. Gabe, M. & H. Saint Girons. (1964). Contribution à l´histologie de Sphenodon punctatus. Éditions du Centre National de la Recherche Scientifique, Paris. Gabe, M. & H. Saint Girons. (1969). Données histologiques sur les glandes salivaires des lepidosaurians. Mèmoires Du Muséum National d`Histoire. Naturelle Série A: Zoologie, 64:1-112. Gabe, M. & H. Saint Girons. (1965). Contribution à la morphologie comparée du cloaque et des glandes épidermoïdes de la région cloacale chez les lépidosauriens. Mémoires Du Muséum National d´Historie Naturelle, Série A:Zoologie, 33:151-292. Gadow, H. (1901). Amphibia and Reptiles. The Cambridge Natural History 8vo. London. Gaffney, E.S. (1980). Phylogenetic relationships of the major groups of amniotes. Pp.593-610. En: A.L. Panchen (Ed.), The terrestial enviroment and the origin of land vertebrates . Academic Press, New York. Gans, C. (1967). The chamaleon. Natural History 76:52-59. Gardiner, B.G. (1982). Tetrapod classification. Zoological Journal of the Linnean Society 74: 207-232. Gauthier, J. (1982). Fossil Xenosauridae and Anguidae from the Lower Eocene Wasatch Formation southcentral Wyoming, and a revision of the Anguioidea. Cont. Geol. Univ. Wyoming 21(1):7-54.

20

Gauthier, J. (1984). A cladistics analysis of the higher systematic categories of the Diapsida. Ph.D. thesis, University of California, Berkeley. University Microfilms ·85-12825, Ann Arbor, Michigan. Gauthier, J., R. Estes & K. de Queiroz. (1988). A phylogenetic análisis of Lepidosauromorpha. Pp. 15-98. En: R.G. Estes & G.K. Pregill (Eds.). Phylogenetic relationships of the lizard families. Stanford University Press, Stanford, California. Gnanamuthu, C. P. (1937). Comparative study of the hyoid and tongue of some typical genera o reptiles. Procceding of the Zoological Society Ser. B 107:1-63. Gray, J.E. (1825). A Synopsis of the Genera of Reptiles and Amphibia, with a Description of some new Species. Annals of Philosophy (Thompson), (N.S.) 10:193-217. Gray, J. E. (1845). Catalogue of the Specimens of Lizards in the Collection of the British Museum. London. Greene, H.W. (1997). Snakes: The Evolution of Mystery in Nature. Berkeley: University of California Press. Greer, A.E. (1970). A subfamilial classification of scincid lizards. Bulletin Museum Comp Zoologycal Harvard Univ. 139:151-184. Greer, A.E. (1985a). The relationships of the genera Anelytropsis and Dibamus. Journal of Herpetology 19: 116-156. Greer, A.E. (1985b). Facial tongue-wiping in xantusiid lizard: its sytematic implications. Journal of Herpetology 19:174-175 Hallermann, J. (1998). The ethmoidal region of Dibamus taylori (Squamata: Dibamidae), with a phylogenetic hypothesis on dibamid relationships within Squamata. Zoological Journal of the Linnean Society 122:385-426 Halloy, M., R. Etheridge & G.M. Burghardt. (1998). To bury in sand: Phylogenetic relationship among lizard species of the Boulengeri Group, Liolaemus Based on Behavioral Characters. Herpetological Monograph 12:1-37. Harris, D.M. (1985). Infralingual plicae: support for Boulenger´s Teiidae (Sauria). Copeia 560-565 Harris, D.J., E.N. Arnold & R.H. Thomas. (1998). Relationship of the lacertid lizards (Reptilia: Lacertidae) estimated from mitochondrial DNA sequences and morphology. Procceding Royal Society B 265: 1939-1948. Harris D.J., E.O. Sinclair, N.L. Mercader, J.C. Marshall & K.A. Crandall. (1999). Squamate relatioship based on C- mos nuclear DNA sequences. Herpetological Journal 9:147-151. Harris D.J., J.C. Marshall & K.A. Crandall. (2001). Squamate relatioship based on C-mos nuclear DNA sequences: increased taxon sampling improves bootstrap support. Amphibia-Reptilia 22:235-242. Hasegawa, M., K. Kishino & T. Yano. (1985). Dating the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA. Journal of Molecular Evolution 22:160-174. Hennig, W. (1966). Phylogenetic Systematics. Univ. Illinois Press, Chicago.

21

Hershokowitz, J. (1941). On the finer structure of the tongue of Lichanura roseofusca. Journal of Morphology 68:71-80. Hikida, T. (1993). Phylogenetic Relationship of the Skinks of the Genus Eumeces (Scincidae:Reptilia) from East Asia. Japanese Journal of Herpetology 15(1):1-21. Honda, M., H. Ota, M.Kobayashi, J. Nabhitabhata, H-S. Yong & T. hikida. (1999a). Phylogenetic Relationships of the Flying Liazards, Genus Draco (Reptilia, Agamidae). Zoological Science 16:535-549. Honda, M., H. Ota, M. Kobayashi & T. Hikida. (1999b). Phylogenetic Relationship of Autralian Skinks of the Mabuya Group (Reptilia: Scincidae) Inferred from Mitochondrial DNA sequences. Genes Genet. Syst. 74:135-139. Honda, M., H. Ota, M.Kobayashi, J. Nabhitabhata, H-S. Yong & T. Hikida. (2000). Phylogenetic Relationships, Character Evolution, and Biogeography of the Subfamily Lygosominae (Reptilia: Scincidae) Inferred from Mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 15(3):452-461. Hoyos, J.M. (1998). A reapraisal of the phylogeny of lizards of the family Gymnophthalmidae (Sauria, Scincomorpha). Rev. Esp. Herp. 12:27-43. Jamieson, B.G.M. (1995). The ultraestructure of the spermatozoa of the Squamata (Reptilia) with phylogenetic considerations. Mémoires Du Muséum National d´Histoire Naturelle, Série a: Zoologie 166:359-383. Kluge, A. (1974). A taxonomic revision of the lizard family Pygopodidae. Miscellaneous Publication Museum Zoological University Michigan 147:1-221. Kluge, A.G. (1976). Phylogenetic relationships in the lizard family Pygopodidae: an evaluation of theory, methods, and data. Miscellaneous Publication Museum Zoological University Michigan 152:1-72. Kluge, A.G. (1987). Cladistic Relationships in the Gekkonoidea (Squamata, Sauria). Miscellaneous Publication Museum Zoological University Michigan 173: 1-54. Kluge, A.G. (1989). A concern for evidence and a Phylogenetic Hypothesis of Relationship among Epicrates (Boidae, Serpenrtes). Systematic Zoology 38(1):7-25. Kluge, A.G. (1991). Boine snake phylogeny and research cycles. Miscellaneous Publication Museum Zoological University Michigan 178:1-58. Kumazawa, Y. & M. Nishida. (1999). Complete mitochondrial DNA sequences of the green turtle and blue-tailed mole skink. statistical evidence for archosaurian affinity of turtles. Molecular Phylogenetics and Evolution 16:784-792. Latreille, P.A. (1825). Families naturelles du Régne Animal, exposées sunccinetement et ´dans un odre analytique, avec Findication de leurs genres. 570 pp. 8vo. Paris. Laurin, M. (1991). The osteology of a Lower Permian eosuchian from Texas and a review of diapsid phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society 101:59-95.

22

Lee, M.Y.S. (1997). The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 352:53-91. Lee, M.Y.S. (1998). Convergent evolution and character correlation in burrowing reptiles: towards a resolution of squamate relationships. Biological Journal of the Linnean Society 65:369-453. Lee, M. S. Y. (2000). Soft anatomy, diffuse homoplasy, and the relationship of lizard and snakes. Zoologica Scripta 29 (2): 101-130. Macey, J.R., J.A. Schulte II, A. Larson, B. S. Tuniyev, N. Orlov & T.J. Papenfuss. (1999). Molecular Phylogenetics, tRNA Evolution, and Historical Biogeography in Anguid Lizards and Related Taxonomic Families. Molecular Phylogenetics and Evolution 12(3):250-272. Maddison, W., M. Donoghue & D. Maddison. (1984). Outgrup analysis and parsimony. Systematic Zoology 33(1):83-103. McDowell, S.B. & C.M. Bogert. (1954). The systematic position of Lanthanotus and the affinities of the anguimorph lizards. Bulletin American Museum Natural History 105:1-142. McDowell, S.B. (1972). The evolution of the tongue of snakes and its bearing on snake origins. Evolutionary Biology 6:191-273. Merrem, B. (1820). Versuch eines Systems der Amphibien. 91 pp 8vo. Marburg. Oppel, A. (1900). Lehrbuch der Vergleichenden mikroscopischen Anatomie der Wirbeltiere. Vol 3 Mundhóhle, Bauchspeicheldrüse und Leber. Gustav Fischer Verlag, Jena. Ota, H. M. Honda, M. Kobayashi, S. Sengoku & T. Hikida. (1999). Phylogenetic Relationship of Eublepharid Geckos (Reptilia: Squamata): A molecular Approach. Zoological Science 16:659-666. Patterson, C. (1982). Morphological characters and homology. Pp. 21-74. En: K.A. Joysey, A.E. Friday (Eds). Problems of phylogenetic reconstruction. Vol 21. New York: Academic Press. Pellegrino, K.C., M.T. Rodrigues, Y.Yonenaga-Yassuda & J.W. Sites, Jr. (2001). A molecular perspective on the evolution of microteiid lizards (Squamata, Gymnophthalmidae), and a new classification for the family. Biological Journal of the Linnean Society 74:315-338. Posada, D. & K.A. Crandall. (1998). Modeltest: testing the model of DNA substitution. Bioinformatics 14:817-818. Pregill, G., J. Gauthier & H. Greene. (1986). The evolution of helodermatid squamates, with description of a new taxon and an overview of Varanoidea. Transaction of the San Diego Society of Natural History 21(11):167-202. Presch, W. (1971). Tongue structure of the teiid lizard genera Ameiva and Cnemidophorus with real-location of Ameiva vanzoi. Journal of Herpetology. 5:183-185.

23

Presch, W. (1983). The lizard family Teiidae: is it a monophyletic group?. Zoological Journal of the Linnean Society 77:189-197. Presch, W. (1988). Phylogenetic relationships of the Scincomorpha. Pp. 471-492. En: R.G. Estes & G.K. Pregill (Eds.). Phylogenetic relationships of the lizard families. Stanford University Press, Stanford, California. Rage, J.C. (1982). La phylogénie des Lépidosauriens (Reptilia): Une approach cladistique. Compte Rendu Hebdomadaire des Séances de l´ Académie des Sciences. Paris 294: 399-402. Rage, J.C. (1992). Phylogénie et systématique des Lépidosauriens. Ou en sommes-nous?. Bulletin du Societie Herpetologique Francais 62:19-36. Reeder, T.W. & R.R. Montanucci. (2001). Phylogenetic Analysis of the Horned Lizards (Phrynosomatidae: Phrynosoma): Evidence from Mitochondrial DNA and Morphology. Copeia 2:309-323. Reynoso, V.H. (1998). Huehuecuetzpalli mixtecus gen. et sp. nov: a basal squamate (Reprtilia) from the Early Cretaceous of Tepexi de odriguez, Central Mexico. Philosophical Transaction: Biological Sciences B 353:477-500. Rieppel, O. (1980). The phylogeny of anguinomorph lizards. Basel: Birkhauser Verlag. Rieppel, O. (1984). The cranial morphology of the fossorial lizard genus Dibamus Durmeril & Bibron, with a consideration of its phylogenetic relationship. Journal of Zoology 204: 289-322. Rieppel, O. (1988a). The classification of the Squamata. Pp. 261-294. En: M.J. Benton (De.). The phylogeny and classification of the tetrapods. Vol 1. Amphibians, reptiles and birds. (The Systematics association SpecialVolume No. 35A). Oxford: Clarendon Press. Rieppel, O. (1988b). A review of the origin of snakes. Evolutionary Biology 22:37-130. Rodriguez-Robles, J.A. & J.M.Jesús- Escobar. (1999). Molecular systematics of New World lampropeltinine snakes (Colubridae): implications for biogeography and evolution of food habits. Biological Journal of the Linnean Society 68:355-385. Saint, K.M., C.C. Austin, S.C. Donnellan & M.N. Hutchinson. (1998). C-mos, a nuclear marker useful for squamate phylogenetic analysis. Molecular Phylogenetics and Evolution 10:259-263. Schulte II, J.A., J.R. Macey, A. Larson & T.J. Papenfuss. (1998). Molecular Test of Phylogenetic Taxonomies: A General Procedure and Example Using Four Subfamilies of the Lizard Family Iguanidae. Molecular Phylogenetics and Evolution 10(3):367-376. Schulte II, J.A., J.R. Macey, R.E. Espinoza & A. Larson. (2000). Phylogenetic relationships in the iguanid lizard genus Liolemus: multiple origins of viviparous reproduction and evidence for recurring Andean vicariance and dispersal. Biological Journal of the Linnean Society 69:75-102. Schwenk, K. (1985). Occurrence, distribution and functional significance of taste buds in lizards. Copeia 91-101.

24

Schwenk, K. (1986). Morphology of the tongue in the Tuatara, Sphenodon punctatus (Reptilia: Lepidosauria), with comments on function and phylogeny. Journal of Morphology 188: 129-156. Schwenk, K. (1988). Comparative Morphology of the Lepidosaur Tongue and its Relevance to Squamate Phylogeny. Pp. 569-598. En: R.G. Estes & G.K. Pregill (Eds.). Phylogenetic relationships of the lizard families. Stanford University Press, Stanford, California. Schwenk, K. (1993). The evolution of chemoreception in squamate reptiles: a phylogenetic approach. Brain, Behaviour and Evolution 41: 124-137. Sewertzoff, S. A. Jr. (1929). Zur Entwicklungsgeschichte der Zunge bei den Reptilien. Acta Zoologica 10:231-341. Sites J.W. Jr., S.K. Davis, T. Guerra, J.B. Iverson & H.L. Snell. (1996). Character Congruence and Phylogenetic Signal in Molecular and Morphological Data Sets: A Case Study in the Living Iguanas (Squamata, Iguanidae). Molecular Biology and Evolution 13(8): 1087-1105. Slowinski, J.B. J. Boundy & R. Lawson. (2001). The phylogenetic relationships of Asian Coral Snakes (Elapidae. Calliophis and Maticora) based on morphological and molecular characters. Herpetologica 57(2):233-245. Smith, K.K. (1984). The use of the tongue and hyoid apparatus during feeding in lizards (Ctenosaura similis and Tupinambis nigropunctatus). Journal of Zoology 202:115-143. Stannius, II. (1856). Handbuch der Anatomic der Wirbelthiere. Zweites Buch: Zootomie der Amphibien. En Siebold and Stannius, “Handbuch der Zootomie”. Teil II. Die Wirbelthiere, 2nd ed. 270pp 8vo. Berlin Stejneger, L. (1907). Herpetology of Japan and adjacent Territory. Bulletin U. S. Nation Museum. 58, pp. Xx+577, Swofford, D.L. (1993). PAUP, phylogenetic analysis using parsimony. Version 3.1.1. Illinois Natural History Survey, Champaign, III. Swofford, D.L. (1999). PAUP: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (And Other Methods), Version 4.for Power Macintosh 8(computer sofware). Washington: Smithsonian Institution. Swofford, D.L. (2000). PAUP: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (And other Methods). Version 4. Sunderland. Mass. USA. Sinauer Associates. Underwood, G. (1957). On lizards of the family Pygopodidae. A contribution to the morphology and phylogeny of the Squamata. Journal of Morphology 100:207-268. Underwood, G. (1967). A contribution to the classification of snakes. British. Museum. (Natural History) xi+179 Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification der Saügthiere und Vögel. Ein Beitrag zur vergleiechenden Zoologie. `vi+354 pp., 2 Pls. 8 vo. München, Stuttgart and Tübingen.

25

Wiegmann, A.F.A. (1834). Herpetología Mexicana. Pars I. Vi+54 pp. Folio. Berlin. Wilkinson, M., J. Thorley & M.J.Benton. (1997). Turtle relationship. Nature 387-466. Wiens, J.J. & T.W. Reeeder. (1997). Phylogeny of the spiny lizards (Sceloporus) based on molecular and morphological evidence. Herpetological Monograph 11: 1-101. Wiens, J.J. (1998). The Accurancy of methods for coding and sampling higher-level taxa for Phylogenetic Analysis: A simulation study. Sysematic Biology 47(3): 397-413. Williston, S.W. (1904). The Relationships and Habits of the Mosasaurs. Journal of Geology 12:43-51. Wu, X-C., D.B. Brinkman, A.P. Rusell. (1996). Sineoamphisbaena hexatabularis, an amphisbaenian (Diapsida: Squamata) from the Upper Cretaceous redbeds at Bayan Mandahu (Inner Mongolia, People´s Republic of China), and comments on the phylogenetic relationships of the Amphisbaenia. Canadian Journal Earth Sciences 33:541-577. Zardoya, R. & A. Meyer. (1998). Complete mitochondrial genome indicates diapsid affinities of turtles. Proceedings of the National Academy of Sciences 95:14226-14231.

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Fig 1. Primera Filogenia propuesta para Squamata sin utilizar métodos cladísticos. Camp (1923). (Modificado de Camp, (1923)) Fig. 2. Resultados del análisis de Estes et al., (1988). A. Única topología resultante del análisis con PHYSYS, incluyendo los taxa con ausencia de miembros (longitud = 405, IC = 0.41975, el valor del IR no es proporcionado por los autores). B. Única topología resultante del análisis con PAUP, excluyendo los taxa con ausencia de miembros (longitud = 323, IC = 0 0.505, el valor del IR no es proporcionado por los autores). C. Cladograma “conservativo” (Tomadas de Estes et al., (1988)) Fig 3. Filogenia propuesta por Schwenk (1988). Análisis excluyendo a Dibamidae, única topología resultante del (IC = 0.8114), (la longitud ni el valor de IR, son proporcionados por el autor). La dirección de la transformación del estado de cada carácter y la determinación del estado plesiomórfico se determinaron utilizando el grupo externo. (Tomada de Schwenk, (1988)) Fig 4. Resultados del análisis de Wu et al. (1996). A. Análisis con todos los taxa y 107 caracteres, consenso estricto de 28 árboles (longitud = 316, IC = 0.389 y IR = 0.561). B. Análisis excluyendo “Otros anfisbaénidos” y con 107 caracteres, consenso estricto de nueve árboles (longitud = 298, IC = 0.379 y IR = 0.544). C. Análisis con todos los taxa y 170 caracteres, consenso estricto de dos árboles (longitud = 512, IC = 0.398 y IR = 0.576). D. Análisis excluyendo “Otros anfisbaénidos” y con 170 caracteres, consenso estricto de cuatro árboles (longitud = 487, IC = 0.400 y IR =0.56l). En todos los análisis los caracteres fueron tomados como no ordenados y los multiestados con el estado plesiomórfico. (Tomadas de Wu et al., (1996)) Fig 5. Filogenia propuesta por Hallerman (1998). Consenso estricto de seis árboles (longitud = 673; IC = 0.743; IR = 0.457) Los caracteres fueron tomados como no ordenados y los multiestados como polimorfismos. (Tomada de Hallerman, (1998) Fig 6. Filogenia propuesta por Reynoso (1998). Única topología resultante (longitud = 820; IC = 0.790; IR = 0.662). Caracteres no ordenados y multiestados como polimorfismos. (Tomadas de Reynoso, (1998)) Fig 7. Resultados del análisis de Lee (1998). Topología con todos los fósiles y taxa actuales incluidos (longitud = 580; IC = 0.48; IR = 0.64). Los caracteres fueron tomados como ordenados y los multiestados como polimorfismos, cuando no se pudo determinar el estado ancestral (aunque el programa los tomó como

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inciertos). (Tomada de Lee, (1998)) Fig 8. Resultados del análisis de Caldwell (1999). A. Consenso estricto de 18 cladogramas (longitud = 464; IC = 0.677; IR = 0.604). B. Consenso de la mayoría. Los caracteres fueron tomados como no ordenados y los multiestado como polimorfismos. (Tomadas de Caldwell, (1999)) Fig 9. Resultados del análisis de Lee (2000). A. Consenso estricto de cuatro árboles (longitud = 312; IC = 0.5; IR = 0.6), tomando los caracteres como "ordenados. B. Consenso estricto de nueve árboles (longitud = 294; IC = 0.54; IR = 0.61) tomando los caracteres como "no ordenados". Los carecteres multiestado fueron codificados con el estado ancestral, en los casos en los cuales el estado ancestral no pudo ser determinado, Lee (2000) codificó estos caracteres con todos los estados que consideró podían ser ancestrales. (Tomadas de Lee, (2000)) Fig 10. Filogenia molecular propuesta por Harris et al., (2001). Árbol derivado de utilizar el modelo HKY. Valor del – In de likelihood del árbol = 5859. Los números sobre las ramas indican el bootstrap. (Modificado de Harris et al., (2001))

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El siglo XIX 1 Primera clasificación filogenética 2 Primeros análisis cladísticos 2 Morfología Lingual 4 La posición de los Anfisbénidos 6 Dibámidos en Squamata 8 Escamados basales 9 Los grupos ápodos 10 Los Mosasauros 13 Caracteres morfológicos de anatomía blanda 14 Desde la Biología Molecular 16 Agradecimientos 18 Bibliografía 18

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