trabajo de grado · aves asociado al ecosistema de manglar de isla fuerte (caribe colombiano)...
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COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE UN ENSAMBLAJE DE
AVES ASOCIADO AL ECOSISTEMA DE MANGLAR DE ISLA
FUERTE (CARIBE COLOMBIANO)
LIUBOV PAOLA CAMACHO FORERO
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGIA
Bogotá, D.C.
22 de Enero de 2007
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE UN ENSAMBLAJE DE
AVES ASOCIADO AL ECOSISTEMA DE MANGLAR DE ISLA
FUERTE (CARIBE COLOMBIANO)
LIUBOV PAOLA CAMACHO FORERO
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial
para optar al titulo de
Bióloga.
CAMILO PERAZA Director
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGIA
Bogotá, D.C.
22 de Enero de 2007
NOTA DE ADVERTENCIA
Articulo 23 de la Resolución Nº 13 de Julio de 1946
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus
alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada
contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan
ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el
anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
Bogotá, D.C. 15 de Febrero de 2007. Señores PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA Bogotá Estimados Señores: Yo Liubov Paola Camacho F., identificada con C.C. No. 52’807660, autora del trabajo de grado titulado Composición y Estructura de un Ensamblaje de Aves Asociado al Ecosistema de Manglar de Isla Fuerte (Caribe Colombiano), presentado como requisito para optar al titulo de Bióloga en el año 2007; autorizo a la Universidad Javeriana a: a) Reproducir el trabajo en medio digital o electrónico con el fin de ofrecerlo para la
consulta en la Biblioteca General. SI b) Poner a disposición para la consulta con fines académicos, en la página web de
la Facultad, de la Biblioteca General y en redes de información con las cuales tenga convenio la Universidad Javeriana. SI
c) Enviar el trabajo en formato impreso o digital, en caso de que sea seleccionado para participar en concursos de trabajos de grado. SI
d) Distribuir ejemplares de la obra, para la consulta entre las entidades educativas con las que la facultad tenga convenio de intercambio de información, para que este sea consultado en las bibliotecas y centros de documentación de las respectivas entidades. SI
e) Todos los usos, que tengan finalidad académica. SI Los derechos morales sobre el trabajo son de los autores de conformidad con lo establecido en el artículo 30 de la Ley 23 de 1982 y el artículo 11 de la Decisión Andina 351 de 1993, los cuales son irrenunciables, imprescriptibles, inembargables e inalienables. Atendiendo a lo anterior, siempre que se consulte la obra, mediante cita bibliográfica se debe dar crédito al trabajo y a su(s) autores(s). Este documento se firma, sin perjuicio de los acuerdos que el autor(es) pacte con la Unidad Académica referente al uso de la obra o a los derechos de propiedad industrial que puedan surgir de la actividad académica. Liubov P. Camacho F. C.C. No. 52’807660
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE UN ENSAMBLAJE DE
AVES ASOCIADO AL ECOSISTEMA DE MANGLAR DE ISLA
FUERTE (CARIBE COLOMBIANO)
LIUBOV PAOLA CAMACHO FORERO
APROBADO
Camilo Peraza, Biólogo. Director
Loreta Rosselli, M. Sc. Carlos Rivera R., Biólogo. Jurado Jurado
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE UN ENSAMBLAJE DE
AVES ASOCIADO AL ECOSISTEMA DE MANGLAR DE ISLA
FUERTE (CARIBE COLOMBIANO)
LIUBOV PAOLA CAMACHO FORERO APROBADO Angela Umaña Muñoz. M Phil. Andrea P. Forero R. Bióloga. Decana Académica Directora Carrera de Biología
FORMATO DE DESCRIPCION DEL TRABAJO DE GRADO AUTOR
Apellidos Nombres Camacho Forero
Liubov Paola
DIRECTOR
Apellidos Nombres Peraza
Camilo
ASESOR
Apellidos Nombres
TRABAJO PARA OPTAR POR EL TITULO DE: Bióloga. TITULO COMPLETO DEL TRABAJO: Composición y Estructura de un Ensamblaje de Aves Asociado al Ecosistema de Manglar de Isla Fuerte (Caribe Colombiano). FACULTAD: Ciencias Básicas PROGRAMA: Carrera X Especialización Maestría Doctorado NOMBRE DEL PROGRAMA: Biología CIUDAD: BOGOTA AÑO DE PRESENTACION DEL TRABAJO: 2007 NÚMERO DE PÁGINAS: 72
TIPO DE ILUSTRACIONES: Mapas, Tablas y Gráficos. MATERIAL ANEXO (Video, audio, multimedia o producción electrónica): Duración del audiovisual: Minutos. Numero de casetes de video:_Formato: VHS_ Beta Max __¾__Beta Cam __ Mini DV __ DV Cam __ DVC Pro __ Video 8 __ Hi 8 __ Otro. Cual? ______ Sistema: Americano NTSC ______ Europeo PAL ______ SECAM ______ Número de casetes de audio: _______________________ Número de archivos dentro del CD (En caso de incluirse un CD- ROM diferente al trabajo de grado: _________________________ DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVES. _____________________________________________________________ RESUMEN DEL CONTENIDO_____________________________________ __________________________________________________________________________________________________________________________
Y Dios pasó a decir: “Enjambren las aguas
un enjambre de almas vivientes, y vuelen
criaturas voladoras por encima de la tierra
sobre la faz de la expansión de los cielos”
Génesis 1: 20
A mis padres, Elsa y Alfredo, y
a mis hermanos Jonathan y Andrea
que han sido las personas y el apoyo más
importante de mi vida.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio se llevó a cabo gracias al apoyo y hospitalidad de la Fundación para la
Investigación en Biodiversidad y el Desarrollo Sostenible (FIBDESS) y las personas
que colaboran con la fundación desde “Isla Fuerte”, zona incluida dentro del área
marina protegida del caribe colombiano (AMP).
La colaboración y orientación del profesor Camilo Peraza como director del trabajo
de grado que fue importante para llevar a término este proyecto. A quien además, le
agradezco haber puesto a mi disposición su biblioteca personal.
También, agradezco los aportes y discusiones sobre el tema de Felipe Estela,
Biólogo - Investigador del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras
(INVEMAR).
Además, agradezco los comentarios sobre el tema de Loreta Rosselli. A quien
también, doy gracias por su amable ofrecimiento de poner a mi disposición su
biblioteca personal.
El inmenso apoyo y esfuerzo de mis padres durante estos años para que Yo pudiera
concluir mis estudios y realizar satisfactoriamente el presente trabajo.
Finalmente, doy gracias a Dios por haberme concedido culminar esta etapa de la
vida y alcanzar una de mis metas personales.
22 de Enero del 2007
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN ABSTRACT Pág.
1. INTRODUCCION……….…….………….…………………….……… 1
2. 2.1. 2.1.1. 2.2. 2.3. 2.4.
MARCO TEORICO……………………………………………………. Los Manglares………………………………………………….……… Vegetación del Manglar………………………………………………. Avifauna Asociada a los Manglares……………….………………… La Diversidad………………………………………………………….. Factores que Afectan la Diversidad………………………………….
4
4 5 6
8 9
3. FORMULACION DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACION............... 10
3.1. Problema de Investigación……………………………….…………... 10
3.2.
Justificación……………………………….…………………………….
11
4. 4.1. 4.2.
OBJETIVOS…................................................................................
Objetivo General………………………………………………………. Objetivos Específicos………………………………………………….
13
13 13
5. MATERIALES Y MÉTODOS.......................................................... 14
5.1. 5.1.1. 5.1.2.
Área de Estudio............................................................................... Clima………………………………...……….…………………………. Características Generales del Manglar………………………………
14
15 16
5.2. Diseño de la Investigación.............................................................. 16
5.2.1. Población de Estudio y Muestra...................................................... 17
5.2.2. Variables del Estudio...................................................................... 17
5.3. Métodos.......................................................................................... 18
5.4. Recolección de la Información........................................................ 21
5.5. 5.5.1. 5.1.2. 5.1.3. 5.1.3.1 5.1.3.2 5.1.4. 5.1.5. 5.1.6.
Análisis de la Información............................................................... Composición y Abundancia del Ensamblaje………………………... Aves de Paso……………………………………………………...…… Distribución Espaciotemporal de las Especies del Ensamblaje….. Distribución Espacial………………………………………………….. 5.1.3.1.1. Distribución Vertical……………………………………….. 5.1.3.1.2. Distribución Horizontal…………………………………….. Distribución Temporal………………………………………………… Variaciones entre número de aves detectadas y número de individuos entre puntos y horas de muestreo………………………. Esfuerzo de Muestreo…………………………………………………. Índices de Diversidad del Ensamblaje…………...………………….
21 21 21 22 22 22 22 22 23 23 24
6. 6.1. 6.1.1. 6.1.2. 6.1.3. 6.1.3.1
RESULTADOS Y DISCUSION....................................................... Resultados……………………………………………………………… Composición y Abundancia del Ensamblaje………………………... Aves de Paso…………………………………………………………... Distribución Espaciotemporal de las Especies del Ensamblaje….. Distribución Espacial…………………………………………………..
26
26 26 28 29 29
6.1.3.2 6.1.4. 6.1.4.1 6.1.4.2 6.1.4.3 6.1.4.4 6.1.5. 6.1.6. 6.2. 6.2.1. 6.2.2. 6.2.2.1 6.2.2.2 6.2.3. 6.2.4. 6.2.5.
6.1.3.1.1. Distribución Vertical……………………………………….. 6.1.3.1.2. Distribución Horizontal……………………………………..
Distribución Temporal………………………………………..………..
Variaciones entre número de aves detectadas y número de individuos entre puntos y horas de muestreo………………………. Variación entre riqueza de aves entre los diferentes puntos de muestreo………………………………………………………………... Variación entre número de individuos entre los diferentes puntos de muestreo……………………………………………………………. Variación entre riqueza de aves a diferentes horas……………….. Variación entre abundancia de aves a diferentes horas…………... Esfuerzo de Muestreo…………………………………………………. Índices de Diversidad del Ensamblaje…..………………………….. Discusión……………………………………………………………….. Composición y Abundancia del Ensamblaje…………………...…… Distribución Espaciotemporal de las Especies del Ensamblaje….. Distribución Espacial………………………………………………….. 6.2.2.1.1. Distribución Vertical……………………………………….. 6.2.2.1.2. Distribución Horizontal…………………………………….. Distribución temporal………………………………………………….. Variaciones entre número de aves detectadas y número de individuos entre puntos y horas de muestreo………………………. Esfuerzo de Muestreo…………………………………………………. Índices de Diversidad del Ensamblaje……………………………….
29 30 34 40 40 40 41 41 41 42 43 43 45 45 45 47 48 50 51 53
6.2.6.
Metodología……………………………………………………………..
56
7. CONCLUSIONES………................................................................ 58
8. RECOMENDACIONES................................................................... 60
9. LITERATURA CITADA................................................................... 62
10. 10.1.
ANEXOS.........................................................................................
Listado de Aves Asociadas a Ecosistemas de Manglar en Australia, Iran y Panamá…………………………………………………..
67 67
10.2. Listado de Aves en las Áreas de Manglar del Área Marina Protegida del Caribe Colombiano…………………………..….……. 69
10.3. Hoja de Censos............................................................................... 71
10.4. Censos Desde Puntos Fijos............................................................ 72
LISTA DE TABLAS
Pág. Tabla 1. Descripción de las variables del estudio…………….……………….17
Tabla 2. Coordenadas geográficas de los puntos de muestreo…………..…19
Tabla 3. Clasificación taxonómica y abundancia de las especies del
ensamblaje de aves asociadas al borde costero del ecosistema de manglar
de la zona norte de Isla Fuerte (IF)……………………...………………………27
Tabla 4. Valores de los índices de diversidad obtenidos para el ensamblaje
de aves asociadas al borde costero del ecosistema de manglar del norte de
Isla Fuerte……...............................................................................................42
LISTA DE FIGURAS
Pág.
Figura 1. Mapa de localización general y cobertura de las unidades de
manglar en Isla Fuerte. Tomado y adaptado de Carvajal et al.
(2003)……………………………………………………………………………….14
Figura 2. Comportamiento del promedio de la precipitación total mensual
multianual desde 1985 hasta 2005; estación meteorológica de San Bernardo
del Viento -1308503 (IDEAM, 2006)…………………………….………………15
Figura 3. Mapa de localización de los puntos de muestreo…….……………18
Figura 4. Distribución del número de aves registradas en vuelo para las
especies del ensamblaje. ……………………………..………………………….29
Figura 5. Distribución del número de especies del ensamblaje registradas en
tres niveles del bosque de manglar: bajo (B), medio (M) y alto (A)……….....30
Figura 6. Distribución del número de especies del ensamblaje por punto de
muestreo………………………………………………...………………………….31
Figura 7. Distribución del número de individuos del ensamblaje por punto de
muestreo………………………………………………………………………...….32
Figura 8. Distribución del número de puntos de muestreo entre las especies
del ensamblaje……………………………………………………………………..32
Figura 9. Dendrograma de porcentaje de similitud entre los puntos de
muestreo a partir de la abundancia de cada especie registrada…………..…33
Figura 10. Dendrograma de porcentaje de similitud entre los puntos de
muestreo a partir de la riqueza de especies de aves registradas…………....34
Figura 11. Distribución del número de especies del ensamblaje por horas de
muestreo (rangos)………………………………………………………………....35
Figura 12. Distribución del número de individuos del ensamblaje por horas
de muestreo (rangos)………………………………………..………………...….36
Figura 13. Distribución del número de horas (rangos) de muestreo entre las
especies del ensamblaje………………………………………………………... .37
Figura 14. Primer y último registro de las especies del ensamblaje para el
periodo de estudio. ……………………………………………….……………….38
Figura 15. Dendrograma de porcentaje de similitud entre los rangos de horas
de muestreo a partir de la abundancia de cada especie registrada………....39
Figura 16. Dendrograma de porcentaje de similitud entre los rangos de horas
de muestreo a partir de la riqueza de especies de aves registradas………..40
Figura 17. Curva de acumulación de especies con base en la riqueza
especifica………………………………...…………………………………………41
Figura 18. Curva de esfuerzo de muestreo a partir del estimador Jack-knife
1……………………………………………………………………………………..42
RESUMEN El conocimiento sobre aves asociadas a ecosistemas de manglar en el
Caribe Colombiano e Isla Fuerte, parte del Área Marina Protegida (AMP)
presenta grandes vacíos de información, puesto que los trabajos realizados
sobre esta avifauna son pocos y en su mayoría son básicamente inventarios.
Teniendo presente la importancia ecológica de estos ecosistemas y la de su
avifauna el objetivo del estudio fue determinar la composición y estructura del
ensamblaje de aves asociado al manglar en Isla Fuerte (9°23’N y 76°11’W),
Córdoba. Utilizando el método de puntos fijos de muestreo, se ubicaron 13
puntos a lo largo de la costa, los cuales fueron censados durante 38 visitas
entre Agosto - Octubre 2006. Se registraron 40 especies (3473 individuos):
14 migratorias (1 característica de manglar), 19 residente y 5 migratorias y/o
residentes. De las cuales, 21 especies son nuevos registros para el área de
manglar de la Isla y 11 lo son para el área de manglar del AMP. La
diversidad fue 0.809 (Simpson) y 1.049 (Shannon). Especies dominantes
fueron aproximadamente 5 y la equidad fue 0.655. Esto indica una diversidad
del ensamblaje relativamente más alta, por ejemplo, al comparar la riqueza
especifica con la de otros manglares del AMP, o una diversidad baja, con
respecto a la riqueza del manglar de la Bahía de Cispatá, relativamente
cercano a la Isla. La diversidad estimada del ensamblaje será alta o baja,
según la localidad de referencia y el estimador, lo cual es útil, por ejemplo, al
comparar la avifauna del ensamblaje con la de otros manglares, para
determinar sitios donde sea prioridad ampliar la información sobre la
avifauna, y esta a su vez sirva como base dentro de los criterios para
conservación y manejo de zonas como Isla Fuerte, donde la diversidad de
las aves puede ser diezmada por la tala del manglar.
ABSTRACT Information about birds associated to mangroves in the Colombian Caribbean
and “Isla Fuerte”, a part of the PMA (Protective Marine Area) is scarce. Works
done on mangrove are few and are mainly inventories. Having in mind the
ecological importance of these ecosystems and their birds the objetive of this
study was to determine the composition and structure of the assemblage of
birds associated to mangrove forest in “Isla Fuerte” (9°23’N y 76°11’W),
“Córdoba”. Among August – October 2006, using the method of fixed points,
13 points were located along the shore and they were visited in 38
opportunities. 40 bird species were found (3473 individuals): 14 migrants (1
restricted to mangroves), 19 residents and 5 migratories and/or residents. Of
these species, 21 are new records for the mangrove area of the Island and 11
are new records for the mangrove area of the PMA. The diversity was 0.809
(Simpson) and 1.049 (Shannon). Dominant species were 5 approximately
and the evenness was 0.655. These results indicate a high assemblage
diversity, for example, when the assemblage richness is compared to other
mangrove richness of the PMA, or the assemblage diversity is low compared
to Cispatá Bay mangrove richness, located near the Island. An estimation for
assemblage diversity will be high or low according to reference locality and
estimation index. This is useful, for example, when birds of the assemblage
are compared to birds of other mangroves and helps determine places where
information about birds need to be expanded and it will be useful as criteria
for conservation and management of areas as Isla Fuerte where bird diversity
can be declining due to mangrove felling.
1. INTRODUCCIÓN Colombia es reconocido como el país más rico del mundo en especies de aves, al
contar con alrededor de 1.815 especies registradas y aproximadamente, 3.000
subespecies o razas geográficas. Aspecto que obedece a las condiciones que
presenta el país en cuanto a su heterogeneidad en formaciones fitogeográficas y
geológicas, junto con sus condiciones ecológicas. Además, el país se encuentra
comprendido dentro de la región neotropical que incluye a América Central y
Suramérica. Donde la flora y la fauna, se han considerado como las más diversas y
ricas del planeta, y de forma especial las de Colombia, por su privilegiada posición
geográfica en el extremo noroccidental de Suramérica. Colombia ocupa el segundo lugar en especies vegetales después de Brasil y su
flora es una de las más heterogéneas y ricas del mundo. Caracterizándose su
vegetación natural por su riqueza y exuberancia. Solo algunos sectores presentan
vegetación discontinua y pobre debido en su mayor parte a la acción antropogénica.
Sin embargo, a pesar de esta fragmentación, el país es reconocido por su alta
diversidad biológica, gracias al conocimiento de su biota y ecosistemas terrestres.
Donde, entre la variedad de tipos de bosque (500 000 km2 aproximadamente), se
incluyen los manglares, los cuales, junto con los litorales rocosos y playas arenosas
hacen parte de los variados ecosistemas costeros.
El manglar ocupa grandes extensiones en el sur de la costa Pacifica y, en menor
proporción, en la costa Caribe, región, en la cual se ha observado sobre los
manglares un considerable deterioro por la intervención humana, y en ellos habitan
algunas especies de colibríes como Lepidopyga lilliae, cuyas poblaciones han sido,
gravemente afectadas por la desaparición de su hábitat, lo que enfrenta a esta
especie a un riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre a nivel
global y nacional. Dentro de los manglares, además, se incluyen las lagunas
costeras y estuarios, que son unos de los ecosistemas más íntimamente asociados
a los manglares, puesto que, generalmente sus bordes se encuentran colonizados
por formaciones de manglar, y por tanto resultan casi inseparables cuando se
realizan estudios biológicos, y a la vez, cuando se determinan medidas de manejo y
conservación.
Sin embargo, aunque el conocimiento sobre las especies tanto de flora como de
fauna que integran los ecosistemas de manglar, han mostrado que estos sitios son
altamente productivos y biodiversos, el conocimiento sobre la diversidad particular
de cada uno de los grupos taxonómicos que hacen parte de estos ecosistemas es
uno de los aspectos menos estudiados, incluyendo diferencias tanto espaciales
como temporales que hacen parte de la dinámica poblacional y que se relacionan
con la dinámica del bosque de manglar, dando como resultado variaciones que
dependen de la zona donde se encuentre y de los factores que determinen las
condiciones de un lugar.
En estos ecosistemas de alta productividad se asientan, ocasionalmente, grandes
comunidades de aves residentes y migratorias, acuáticas y terrestres, que
encuentran en ellos una oferta generosa de: alimento, sitios de reproducción y
refugio. Aspectos que aunque indican ventajas ofrecidas por este ecosistema a la
fauna asociada, no son el único punto sobre el que radica la importancia de los
manglares, sino que el brindar protección y oferta de nutrientes, es clave, puesto
que esto hace del manglar un ecosistema abierto al flujo de energía. Algo
infrecuente en los trópicos, donde los ecosistemas son predominantemente
cerrados. Por tanto, el manglar es un sistema determinante para mantener buena
parte de la red alimenticia estuarina y marina, y servir de criadero, ya que permite la
evolución de las etapas larvales de diversas especies marinas y de agua dulce.
En el manglar, como se mencionó, se encuentran diferentes especies de aves y
vegetación, que cumplen a escala local y global importantes funciones, como lo son
el control de insectos, dispersión de semillas y polen. Lo que entre otras cosas, las
convierte en objeto de estudio por sus variados intereses (éticos, ecológicos,
científicos, económicos, entre otros). Pero independientemente de cual sea este, lo
cierto es que, para conservar estos organismos, es importante proteger sus
poblaciones y sus hábitats. Para lo cual, es importante conocer el estado de la
población de aves que allí se encuentran. Lo cual, es el caso del manglar presente
en Isla Fuerte (Caribe colombiano), cuyo deterioro especialmente hacia la parte del
norte de la isla, se debe a la tala y extracción de madera del bosque.
Por otra parte, resulta complicado saber sobre todas las aves que están en los
diferentes ecosistemas, y de ahí parte una de las limitaciones en los estudios sobre
aves que existen en los manglares del país, los cuales de hecho se limitan a muy
pocos trabajos realizados para el Área Marina Protegida (AMP) del Caribe
colombiano. Conformados básicamente, por un estudio realizado por Ayala-
Monedero, para el AMP y otro estudio realizado por Moreno y López en cuatro islas
del archipiélago de San Bernardo (Tintipán, Múcura, Ceycén y Maravilla), aunque
existen otras publicaciones sobre aves del Caribe colombiano como la realizada por
Naranjo, pero sin particular referencia a las aves de Isla Fuerte asociadas al
manglar. Y para la Isla solo hay referencia de un trabajo realizado por Jaramillo
sobre las fragatas (Fregata magnificens) y otro por Estela, sobre un inventario de la
avifauna. Lo que indica, que el estado del conocimiento presenta aun grandes
vacíos, teniendo en cuenta que los estudios sobre aves pueden involucrar
componentes tanto espaciales como temporales, y que cada especie es una entidad
diferente.
Teniendo presente que aunque, el área de estudio, no es un territorio contemplado
en las Áreas de Importancia para la Conservación de Aves Silvestres, no es solo un
territorio más dentro de otras áreas del país que están cubiertas por bosques de
manglar donde habitan otras aves. Si no que al contar con este tipo de bosque y
estar dentro de las rutas migratorias, la Isla, sirve como hábitat actual y potencial
para diferentes especies de aves residentes y migratorias, sobre las cuales aun
quedan muchos espacios y aspectos por conocer. Así, el propósito del presente
trabajo, fue estimar la composición y estructura de un ensamblaje de aves asociado
al ecosistema de manglar de Isla Fuerte, presente durante 38 días de los tres
primeros meses de la época de lluvias. Entendiendo como composición el inventario
de las especies de aves encontradas y como estructura la dominancia y equidad de
las mismas.
2. MARCO TEÓRICO 2.1. Los Manglares
Son formaciones vegetales, clasificadas por la Convención de Ramsar de 1971
como humedales de ámbito marino, sistema estuarino, subsistema intermareal,
clase boscosa y subclase manglar (Arias, 2003). Reconocidos como uno de los
ecosistemas de mayor productividad biológica (Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 1997). Sin embargo, no existe una
definición referida a los manglares, sino que se habla de ellos, por ejemplo, en
términos de su productividad y a veces en términos de sus elementos en común,
tales como sus adaptaciones (Lluch & Ríos, 1984). Es importante resaltar que el
termino manglar no es una clasificación taxonómica sino ecológica, y las especies
vegetales que lo integran son de familias diferentes (Escenarios Natura, 2006).
Por su parte, la dinámica de estos ecosistemas esta determinada por una serie de
factores marinos y terrestres, como el clima local, la geomorfología, la salinidad, la
frecuencia y duración de las inundaciones y la distancia al mar, características que a
su vez determinan en gran medida la distribución de las especies y sus sucesiones
en la geología terrestre. Pero, aunque todos los factores son importantes, la
precipitación, es uno de los que juega un papel fundamental en el desarrollo de los
bosques de manglar, ya que la salinidad del suelo es controlada por la precipitación
(Escenarios natura, 2006).
Así, la precipitación determina que los ecosistemas de manglar prosperen mejor en
zonas tropicales y subtropicales donde el nivel de las lluvias es mayor a los 2500
mm anuales (Escenarios natura, 2006). Siendo, Colombia uno de los países donde
estos bosques se pueden observar. El diagnostico más reciente reconoce la
existencia de 378.938 ha en el País, de las cuales aproximadamente 8.500 se
encuentran en la Bahía de Cispatá e Isla Fuerte, la cual esta localizada a 9°23’N y
76°11’W y a 11Km de la costa del departamento de Córdoba (Barreto et al., 1999),
haciendo parte de la región biogeográfica de América oriental o Atlántica (Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 1997).
2.1.1. Vegetación Del Manglar Los manglares representan ciertas asociaciones vegetales costeras tropicales y
subtropicales conformadas por árboles (mangles) de hasta 40-50 m de altura y 1 m
de diámetro, los cuales forman una franja de anchura considerable que penetra
hacia tierra firme. Estos árboles comparten características morfológicas y
fisiológicas, a pesar de pertenecer a grupos taxonómicos diferentes. Algunas de
estas características son:1) la tolerancia al agua salada y salobre y adaptaciones a
este medio, como la de arrojar al medio los excesos de sal gracias a glándulas
especializadas, 2) adaptaciones para ocupar sustratos inestables, como el
desarrollo de raíces adventicias o en zancos que aumentan su superficie de
sustentación, 3) adaptaciones para intercambiar gases en sustratos anaeróbicos y
4) embriones capaces de flotar que se dispersan por el agua (Díaz, 1997).
La vegetación del manglar muestra diversos grados de adaptación al ambiente
salino e inundado. Con base en su distribución dentro del manglar y el grado de
adaptación de las especies vegetales al medio estuarino, se puede dividir el
componente florístico de un manglar en dos categorías: la vegetación de manglar
propiamente dicha y la vegetación asociada. La vegetación asociada está
compuesta por especies que se encuentran en zonas transicionales, su distribución
generalmente no es exclusiva de los manglares y presentan adaptaciones para
soportar, o bien inundaciones de agua salada o bien de agua dulce, pero no ambas
simultáneamente. Los mangles propiamente dichos pertenecen a 5 familias con
alrededor de 8 especies en Colombia (Díaz, 1997).
La composición florística de los bosques de manglar del Pacífico y Atlántico es
bastante diferente. Los manglares de la costa Caribe están menos diversificados
que los del Pacífico, presentando sólo 5 especies de mangles propiamente dichos,
mientras que la costa pacífica alberga por lo menos 8 y su composición está dada
por una mezcla de árboles, hierbas, lianas y epífitas de diferentes familias. A pesar
de que los manglares del Caribe presentan menos especies vegetales asociadas, se
han registrado al menos 32 especies (Díaz, 1997), y se ha determinado que las
especies de manglar propiamente dicho están conformados por: Avicennia
germinans, Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa, Pelliciera rhizophorae y
Rhizophora mangle, en el Caribe (Álvarez, 2003).
2.2. Avifauna Asociada A Los Manglares
Los factores abióticos, son un aspecto determinante que influye sobre la
composición y abundancia de la avifauna en los manglares, por ejemplo
incrementos en la salinidad afectan la vegetación y esto incide sobre las
poblaciones animales que dan uso de estos hábitats (Moreno & Álvarez, 2003). Otro
ejemplo, se encuentra en que la riqueza de especies migratorias depende de la
localidad geográfica del manglar respecto a la ruta migratoria y zona de invernada
(Tour du Valat, 2003). Así, es tal la interacción de las aves en estos ecosistemas,
que son varios los grupos de estas que conservan una relación con la dinámica del
manglar, en donde, en algunos casos, evidencian la relación coevolutiva que han
tenido con las plantas que les brindan alimento y se destacan en la composición de
los bosques tropicales (Uribe, 2002).
Existen algunas especies de aves más estrechamente relacionadas que otras con
los ecosistemas de manglar, por ejemplo, Conirostrum bicolor es una especie
encontrada casi exclusivamente en hábitats de manglar, de acuerdo con el estudio
realizado sobre el comportamiento territorial de cuatro especies insectívoras de
paseriformes residentes en un bosque de manglar del noreste de Venezuela
(Lefebvre et al., 1991). Sublegatum arenarum, Myarchus panamensis, Protonotaria
citrea, Dendroica petechia erithachorides y Dendroica petechia aestiva, también
hacen parte del grupo de especies aviarias consideradas como las más
características de los ecosistemas de manglar (F. G. Stiles, Com. Pers.). Otros
trabajos sobre la avifauna asociada a bosques de manglar indican la presencia
aunque no en todos los casos exclusiva de diferentes especies de aves a estos
ecosistemas. Por ejemplo un estudio exploratorio sobre aves de manglar en la
Bahía de La Unión en El Salvador, destaca que la especie de aves terrestre más
abundante, distribuida en todos los manglares, fue Dendroica petechia xanthotera,
que es residente en manglares del Pacifico en toda Centroamérica (Komar et al.,
1997). Los bosques de manglar son además conocidos por soportar altos números
de especies de aves migratorias insectívoras en diversas regiones tropicales. En
particular las especies Seiurus noveboracensis, Protonotaria citrea y Setophaga
ruticilla han sido observadas en manglares de México, Panamá, Colombia,
Venezuela y Las Antillas (Lefebvre & Poulin, 1996) (Anexo 1).
En ecosistemas de manglar localizados en otras zonas de la Tierra, los estudios
sobre aves asociadas a manglares, también indican la relación de estas con su
hábitat. Por ejemplo, se hace referencia a las aves de manglar registradas en un
inventario y corto estudio sobre ecología de la avifauna de la Bahía de Bintuni, Irian
Jaya, donde se presenta la lista de especies aviarias características de los
manglares encontrados en la Bahía (Erftemeijer et al., 1991) (Anexo 1). Existe otro
trabajo sobre el origen, evolución y especiación de aves especialistas en manglares
en Australia, que hace referencia a algunas especies aviarias que están restringidas
en estos bosques, aunque no analiza porque relativamente un número grande de
especies y subespecies están confinadas a estos hábitats en Australia en
comparación con otras áreas similares de Nueva Guinea, en las cuales solo tres
especies de aves (Myiagra ruficollis mimikae, Eopsaltria pulverulenta y Myzomela
erythrocephala) están restringidas a los manglares. Mientras, las aves
características de manglar en Australia hacen referencia a un total de 24 especies
(Ford, 1980) (Anexo 1).
Muchas aves acuáticas son altamente especializadas en sus tácticas de forrajeo y
debido a esto se encuentran en los humedales conjuntos únicos de especies, que
puede tener diferentes razones, como el que los humedales sean áreas críticas para
la alimentación de grandes poblaciones de aves residentes, que por estar en el tope
de la pirámide trófica, pueden alcanzar efectivos poblacionales considerables, lo
cual esta relacionado con la alta productividad primaria de estos ecosistemas. Es el
caso de aves ictiófagas como pelícanos, cormoranes, garzas y muchos patos. Otra
explicación puede ser que los humedales son eslabones ineludibles en una vasta
red latitudinal de sitios de parada e invernada para poblaciones migratorias de aves
y también son espacios que contienen algunas especies que no pueden habitar
ningún tipo de ambiente alterno (Arias, 2003).
El conocimiento sobre las aves asociadas a los bosques localizados en algunas de
las islas cercanas a Isla Fuerte y enmarcadas dentro del AMP de la cual también
hace parte la Isla, hace referencia a 55 especies aviarias, las cuales fueron
registradas en el inventario preliminar de la avifauna presente en las áreas de
manglar del AMP del caribe colombiano, en las localidades: Islas del Rosario, Isla
Rosario, Isla La Isleta, Isla Tesoro, Barbacoas, Matunilla, Islas San Bernardo e Isla
Mangle (Barreto et al., 1999); por lo tanto teniendo en cuenta algunas similitudes de
las características geográficas de la zona del AMP y la presencia de bosques de
manglar en Isla Fuerte, se puede considerar la posibilidad de que estas especies
aviarias se observen en el manglar de la Isla (Anexo 2).
2.3. La Diversidad
La diversidad biológica, esta constituida por: la abundancia, variedad y constitución
genética de animales, plantas, hábitats, ecosistemas y paisajes en la naturaleza
(Dodson et al., 1998). Pero, el estudio de la biodiversidad requiere, algunas
consideraciones como: el tiempo, el espacio y la escala en que se toman cada uno
de estos parámetros. Y es a partir de ellos que se busca una aproximación a su
estudio. Existen, tres tipos de diversidad basados en la escala: α, β y γ. Donde, la
diversidad-α o también conocida como la diversidad puntual (α) (considerada para
este estudio), es el número de especies en un área determinada y el patrón de
distribución geográfico que resulta (Kormondy, 1996) o la diversidad de un hábitat
particular (Stiling, 1996).
Respecto a la definición del término ensamblaje, el concepto que se toma para el
presente estudio es: grupo de especies limitado filogenéticamente que utiliza una
serie similar de recursos en una comunidad (Fauth et al., 1996). Y la diversidad del
ensamblaje, esta definida por su estructura y composición, la cual es el conjunto y
número de especies en un área determinada y la estructura comprende la
dominancia y la equidad de estas especies (Dodson et al., 1998). Donde, la
dominancia, es una medida de la diversidad que da mayor peso a las especies que
son más comunes (dominantes) y la equidad, la medida que relaciona como es la
distribución de los individuos entre las especies. Así, la diversidad de especies es un
concepto que tiene en cuenta el número de especies y la abundancia relativa, que
es el número de individuos de una especie determinada (Smith & Smith, 2003).
2.4. Factores Que Afectan La Diversidad
El estudio sobre la biodiversidad requiere tener en cuenta una perspectiva del
paisaje, donde la fragmentación del hábitat implica dos componentes: la reducción
en la totalidad de un tipo de hábitat o todo el hábitat natural, y la partición del hábitat
remanente en parches más pequeños y aislados. De forma que el uso de la tierra
afecta la diversidad, alterando las abundancias de los hábitats naturales, resultado
del establecimiento de nuevos tipos de coberturas que pueden incrementar la
biodiversidad proveyendo más hábitats, pero comprometiendo espacios naturales, al
tener menos área para las especies nativas. Además, el uso de la tierra puede
alterar patrones espaciales de los hábitats, resultando esto en la fragmentación del
hábitat que era una unidad continua. La fragmentación del hábitat ejerce numerosos
efectos sobre las especies nativas, casi siempre reduciendo la biodiversidad
(Dodson et al., 1998).
La estructura física del hábitat es una dimensión de nicho importante para las aves,
al proveer diferentes recursos. Siendo, la estructura vegetal, al parecer un factor
determinante de la abundancia y distribución de las especies, dado que cambios
sobre esta estructura tienen diversos efectos sobre los ensamblajes. En
consecuencia, a nivel local, una de las causas importantes que provocan cambios
en ensamblajes de aves se debe a la intervención antrópica de sus hábitats
reproductivos. También es posible observar cambios en la estructura trófica de un
ensamblaje de aves nidificantes, cuando el hábitat ha sido sometido a
perturbaciones humanas (Lazo et al., 1990).
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
3.1. PROBLEMA DE INVESTIGACION
El presente tema de estudio sobre la composición y estructura de un ensamblaje de
aves asociado al borde costero del ecosistema de manglar de Isla Fuerte, destaca
como este ecosistema, que aunque se encuentra en otras zonas del AMP del
Caribe, en la Isla tiene una considerable representatividad, ya que entre la Isla y la
Bahía de Cispatá se encuentra el área de ecosistema de manglar más extenso del
País. Pero, llama especial atención la reducción a la que ha sido sometido este en la
Isla a causa por ejemplo de la tala, que ha generado grandes cambios en la
vegetación, al ser extraída la madera del manglar del norte (Barreto et al., 1999).
También, se sabe de ella por comunicación personal y los registros fotográficos de
esta zona (F. Gómez. Com. Pers.). Donde, la tala reduce el hábitat natural de
especies como las aves, disminuyendo la diversidad (Dodson et al., 1998).
La interferencia humana y destrucción del hábitat son amenazas para las
poblaciones de aves (Jaramillo, 1988) siendo una de las principales causas de
amenaza para la avifauna nacional, la deforestación (Franco & Bravo, 2005). Tal
como sucede en Isla Fuerte, donde se reconoce que hay una colonia de fragatas
(Fregata magnificens), que posiblemente es una de las tres más grandes de la
especie en el Caribe Colombiano. Catalogada como una colonia de reposo,
permanente con un número de individuos estimado en 500. En el mismo manglar
posan tres especies de garzas cuyo número total no supera los 40 individuos.
Igualmente un número reducido de pelícanos, cormoranes, uno indeterminado de
maría mulatas y martín pescador. Y piqueros, los más abundantes después de las
fragatas (Jaramillo, 1988).
Destruir el manglar ocasiona la perdida de sitios de reproducción y de grandes
concentraciones de aves en época de migración (Estela & López, 2005). Siendo Isla
Fuerte una localidad del AMP donde se han registrado cerca de 25 especies
migratorias, aproximadamente el 34% de su avifauna, lo que indica que la Isla es un
punto importante para estas aves, que encuentran en sus manglares, un sitio clave
de alimentación. Isla Fuerte, además presenta una comunidad de aves
relativamente grande y completa, con especies de todos los gremios alimenticios. Y
de las islas protegidas del Caribe, es una de las más grandes y la más diversa en
hábitats, que son un espacio para las poblaciones de aves, donde muchas con
referencia al menos a las migratorias no existen en igual cantidad en otras partes e
islas del AMP (Estela, 2006).
3.2. JUSTIFICACIÓN
Las aves asociadas a ecosistemas de manglar, conforman un grupo de organismos
importantes dentro de la dinámica de estos ecosistemas. Estas poblaciones aviarias
son un punto de atención; más aun, cuando este ecosistema es deteriorado por la
actividad del hombre, que en una zona, como es el caso de Isla Fuerte es
actualmente objeto de la tala, la cual reduce el hábitat de las diferentes especies de
aves que usan este como refugio, zona de reproducción y alimentación, entre otros.
Pero que, como se cita, aun es en el Atlántico colombiano uno de los bosques de
manglar que sobreviven entre las islas de San Andrés y Providencia, Archipiélago
de las Islas del Rosario y San Bernardo e Isla Fuerte (Díaz, 1997).
Así, teniendo presente que la fragmentación de este tipo de hábitat es una actividad
antrópica que afecta significativamente la persistencia de estos ecosistemas, al
reducir la cobertura de los bosques y modificar la dinámica de la fauna asociada a
estos que se hace más vulnerable a la extinción (Ahumada, 2001). Es clave realizar
estudios en estos bosques, de los cuales, es resaltado en la mayoría de
publicaciones, si no todas, la múltiple importancia ecológica y socioeconómica de
los manglares, que demandan su inmediata atención y acciones de conservación.
Donde, a parte de las especies de manglar, hay otras asociadas al ecosistema, que
representan elementos importantes, a nivel ecológico y económico (Díaz, 1997).
Entre las especies de aves características del manglar de la costa Caribe
colombiana se encuentra la subespecie continental Dendroica petechia
erithachorides (Díaz, 1997), Conirostrum bicolor, Sublegatum arenarum, Myarchus
panamensis y Protonotaria citrea (F. G. Stiles. Com. Pers.). De acuerdo con otros
registros presentados para el territorio colombiano, otras especies que solo han sido
observadas en áreas de manglar son: Nycticorax violaceus, Buteogallus subtilis,
Aramides axillaris, Aramides wolfi, Columba leucocephala, Lepidopyga lilliae y
Dendroica petechia petechia (Stotz et al., 1996).
Otras especies de aves, más comunes, también asociadas al manglar de la costa
Caribe colombiana son: Pelecanus occidentalis, Quiscalus mexicanus,
Phalacrocórax olivaceus, Egretta thula, Hydranassa tricolor, Casmerodius albus,
Eudocimus albus, Butorides striatus, Anas discors, Chrysoptilus punctigula,
Dendrocygna viduata, Jacana jacana, Nyctanassa violacea, Tigrisoma lineatum,
Rosthramus sociabilis, Buteogallus anthracinus, Coragyps atratus y Milvago
chimachima. Que, son de la fauna que representa algunos elementos que existieron
en los ecosistemas prístinos aledaños, ya desaparecidos. Así, la mayoría de las
formaciones costaneras halohelófilas, podrían ser refugios únicos de fauna. Como
los manglares del Caribe, cuya avifauna esta bien representada (Villalba, 2006)
Un aspecto que se debe tener en cuenta para determinar la importancia de trabajos
realizados en los manglares y con las aves asociadas, es el hecho de la falta de
investigaciones sobre la fauna para realizar, por ejemplo, inventarios y conocer la
estructura de poblaciones de vertebrados terrestres asociados a estas áreas (Díaz,
1997) Sin omitir el hecho de que su nivel de conocimiento en Colombia, no permite
establecer decisiones de manejo acertadas, a excepción de algunas zonas en las
cuales se dispone de información suficiente. Por lo tanto, la investigación en áreas
de manglar es considerada como un elemento fundamental para la obtención de
información y conocimiento que contribuya al correcto manejo, conservación y usos
de estos ecosistemas (Corporación Autónoma Regional del Canal del Dique y col.,
2006).
4. OBJETIVOS 4.1. OBJETIVO GENERAL Determinar la composición y estructura del ensamblaje de aves asociado al borde
costero del ecosistema de manglar localizado en la zona norte de Isla Fuerte, y que
esta presente durante el tiempo de estudio comprendido entre los tres primeros
meses de la época de lluvias.
4.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Establecer las especies de aves presentes durante el tiempo de estudio y que
conforman el ensamblaje asociado al borde costero del ecosistema de manglar
que esta localizado en la zona norte de Isla Fuerte.
• Determinar la dominancia y equidad dentro del ensamblaje de aves asociado al
borde costero del ecosistema de manglar localizado en la zona norte de Isla
Fuerte, para proveer una estimación sobre la diversidad del ensamblaje de aves
presente en este ecosistema.
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1 Área de estudio: Isla fuerte es una plataforma calcárea levantada, con una
superficie insular de 13 Km2 de los cuales solo el 20% están emergidos. Esta
localizada a 9°23’N y 76°11’W y a 11Km de la costa del departamento de Córdoba.
La Isla representa uno de los elementos más meridionales de un cordón discontinuo
de islas y bajos (Barreto et al., 1999).
Figura 1. Mapa de localización general y cobertura de las unidades de manglar en Isla Fuerte. Tomado y adaptado de Carvajal et al. (2003).
5.1.1. Clima El área de estudio conserva en términos generales los rasgos típicos del Caribe
Colombiano tanto en el régimen metereológico como oceanográfico, encontrándose
condicionada a las épocas climáticas definidas como seca (entre enero y abril) y
húmeda (entre agosto y noviembre) y al periodo transicional (los demás meses del
año) (Barreto et al., 1999).
El promedio mensual de la precipitación para los meses de Agosto y Septiembre del
2005 (estación sinóptica del CIOH) fue de 94 mm. Y en el mismo periodo se
registran valores de 28.4°C para la temperatura ambiente promedio y de 83% para
el promedio mensual sobre la humedad relativa. Obteniéndose como valores
promedio multianuales para la precipitación: 111.6 mm., temperatura: 28.3 ºC y
humedad relativa: 83% (Cabeza et al., 2005).
Respecto a los valores totales mensuales de precipitación que se muestran en la
Figura 2; para la época de muestreo del presente estudio, se tienen para el año
2005 registros de 235.0 mm en Agosto, 321.9 mm en Septiembre y 321.9 mm para
Octubre (IDEAM, 2006).
0
50
100
150
200
250
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
Meses
Pre
cipi
taci
on T
otal
(mm
)
Figura 2. Comportamiento del promedio de la precipitación total mensual multianual desde
1985 hasta 2005; estación meteorológica de San Bernardo del Viento -1308503 (IDEAM,
2006).
Respecto a los vientos, el área de estudio se encuentra sometida al régimen de
vientos Alisios que afecta el Caribe colombiano y que definen las épocas seca y
húmeda. Durante la época húmeda estos presentan un comportamiento muy
variable tanto en dirección como en fuerza y se caracterizan por su mayor
porcentaje en calma, combinados con las altas precipitaciones (CIOH, 1993). Los
vientos del suroeste son también importantes durante los meses de octubre a
noviembre (Barreto et al., 1999).
5.1.2. Características Generales Del Manglar
La Isla se encuentra dividida en cuatro zonas ecológicas, siendo la Zona inundada,
la que esta a nivel del mar y tiene fluctuaciones periódicas de agua salada. En esta
zona, la vegetación esta compuesta por manglares y plantas halófilas. Los árboles
cercanos al mar son de porte bajo y por lo general se hallan defoliados, mientras
que los más internos sobrepasan los 6 m. de altura. También se encuentran
manglares en las puntas Arenas, San Diego, Latal Mingo Polo y El Bobito (Jaramillo,
1988) (Figura 1).
5.2. DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN El estudio, en lo referente al diseño incluye algunos parámetros como la Variable de
respuesta, la cual esta determinada por el número de especies del ensamblaje de
aves y su abundancia relativa. Otro parámetro, es la Unidad de respuesta (Unidad
fundamental de diseño y de análisis), la cual esta representada por el conjunto de
los 13 puntos fijos de muestreo localizados en el borde costero del bosque de
manglar ubicado al costado norte de Isla Fuerte. Y otro de los componentes del
diseño de la investigación es la Unidad de muestreo, la cual esta definida por cada
uno de los puntos fijos.
5.2.1. POBLACIÓN DE ESTUDIO Y MUESTRA
Comunidad de estudio (ensamblaje): Esta definido por el grupo de poblaciones de
aves silvestres de especies residentes y migratorias, que conforman el ensamblaje
de aves asociado al borde costero del ecosistema de manglar localizado en la zona
norte de Isla Fuerte y que esta presente durante 38 días de los tres primeros meses
de la época de lluvias, desde el 21 de Agosto hasta el 3 de Octubre del año 2006.
Muestra: Se encuentra conformada por las aves silvestres de especies residentes y
migratorias observadas y registradas, de acuerdo con los métodos para el monitoreo
de aves, que son explicados en el capitulo 5.3.
5.2.2. VARIABLES DEL ESTUDIO
Tabla 1. Descripción de las variables del estudio
Variable Descripción
Composición del ensamblaje de
aves
Hace referencia al conjunto de especies de aves identificadas con su respectivo nombre científico y que integran el ensamblaje
de este grupo taxonómico.
Diversidad de especies de
aves
Es un componente de la biodiversidad; expresado a nivel de un
ensamblaje de aves. Descrito a partir de la composición y definida por la riqueza de especies (que es el número de
especies en un área determinada) y la abundancia relativa (que es el número de individuos de cada especie) (Biodiversidad
Zoológica en Nicaragua, 2006).
5.3. MÉTODOS
El procedimiento realizado en el estudio, durante el primer periodo de la época de
lluvias del año 2006, consistió en hacer el reconocimiento del bosque de manglar y
luego, localizar y demarcar los puntos fijos de muestreo, que se ubicaron en el
borde del bosque expuesto al mar. Estos fueron situados a 25 m medidos
perpendicularmente desde el borde del bosque hacia su interior. Teniendo en
cuenta que el radio fijo sugerido para las parcelas es de 25 m (Asociación Red
Colombiana de Reservas Naturales de la Sociedad Civil, Calidris & WWF Colombia,
2004). Se localizaron así, 13 puntos equidistantes entre ellos cada 310 m (Figura 3),
siendo este número el que permite que la totalidad de estos se pudiera visitar en un
lapso de tiempo que no superara 6 horas continuas de muestreo, estando en cada
punto por 10 minutos y que la distancia entre ellos no fuera inferior a 250 m (Bibby
et al., 2000)
Figura 3. Mapa de localización de los puntos de muestreo.
La distancia entre los puntos (Figura 3) y sus coordenadas geográficas (Tabla 2)
fueron medidas con GPS (Garmin Etrex Vista) y para efecto de su demarcación,
estos fueron señalados con cintas plásticas. Así, se georeferenciaron los 13 puntos
de muestreo cuya estructura vegetal es relativamente homogénea al menos en lo
que hace referencia a la densidad de la vegetación, aunque de forma más puntual
se pueden observar algunas diferencias entre los puntos 1, 2, 12 y 13 donde la
vegetación es más abierta con respecto a los demás puntos donde la vegetación es
relativamente más cerrada. Y una particularidad que presentan los puntos 1, 2, 10 y
13 es la proximidad de viviendas habitadas a los mismos.
Tabla 2. Coordenadas geográficas de los puntos de muestreo.
PUNTO LATITUD LONGITUD 1 9º 23’ 39.9” 76º 10’ 41.0” 2 9º 23’ 48.7” 76º 10’ 39.5” 3 9º 23’ 55.9” 76º 10’ 38.9” 4 9º 24’ 01.0” 76º 10’ 33.8” 5 9º 24’ 05.6” 76º 10’ 41.1” 6 9º 24’ 05.1” 76º 10’ 51.2” 7 9º 24’ 03.3” 76º 10’ 58.9” 8 9º 24’ 00.0” 76º 11’ 07.9” 9 9º 23’ 56.7” 76º 11’ 15.1”
10 9º 23’ 50.6” 76º 11’ 21.7” 11 9º 23’ 46.2” 76º 11’ 27.8” 12 9º 23’ 40.5” 76º 11’ 32.7” 13 9º 23’ 31.8” 76º 11’ 32.9”
Respecto a la caracterización del ensamblaje de aves en el manglar, esta se realizó
a partir de censos diarios, tomados en dichos puntos de observación, en los que la
detección de las aves se realizó de forma visual y auditiva. Los censos en cada uno
de los puntos se realizó de forma alternada un día por la mañana y un día por la
tarde durante 38 días desde el 21 de Agosto hasta el 3 de Octubre de 2006, con un
horario de trabajo de Lunes a Sábado, así cada uno de los puntos fue censado 19
veces por la mañana y 19 veces por la tarde. El recorrido de la ruta de censos se
realizo en dos direcciones, una con inicio en el punto 1 y finalización en el punto 13
y la otra con inicio en el punto 13 y finalización en el punto 1, estos recorridos se
alternaban cada dos días, es decir que los puntos se muestreaban un día por la
mañana desde el punto 1 hasta el 13 y al día siguiente el muestreo era por la tarde
en la misma dirección, al tercer y cuarto día se empezaba desde el punto 13 y
finalizaba en el punto 1, así consecutivamente hasta completar 18 recorridos con
inicio en el punto 13 y final en el punto 1, y 20 recorridos con inicio en el punto 1 y
fin en el punto 13, para un total de 38 visitas en cada uno de los puntos. Los cuales
fueron visitados y censados bajo condiciones climáticas favorables, es decir, sin
lluvias fuertes, vientos fuertes y bajas temperaturas, para evitar la reducción de la
efectividad del censo (Acosta et al., 1988).
El método de muestreo con puntos fijos (Ralph et al., 1995), fue el que se tomó
como base para el monitoreo de las aves, teniendo en cuenta que el tiempo para
observación en cada punto era contabilizado desde la llegada a este y como se
menciono anteriormente la duración de la observación en cada punto era de 10
minutos, así los censos de la mañana tuvieron siempre como hora de inicio las 5.45
(amanecer) y como hora máxima de finalización las 9:10, los censos de la tarde
tuvieron siempre como hora de inicio las 15:00 h y como hora máxima de
terminación las 18:15. El desplazamiento entre punto y punto se hizo caminando y la
duración del recorrido entre punto y punto fue en promedio de 5 minutos. Así cada
uno de los puntos era muestreado básicamente a cuatro horas diferentes
dependientes del momento horario (am o pm) y de la dirección de la ruta de censo,
a excepción del punto siete que por ser el punto intermedio era muestreado solo a
dos horas distintas (dependientes del momento horario).
Para efecto de la observación y toma de datos, se contó con binoculares (7-15 x 25,
Bushnell), cámara fotográfica (12x Sony digital) y los formatos de campo
establecidos según el Manual para el Monitoreo de Aves Migratorias (Asociación
Red Colombiana de Reservas Naturales de la Sociedad Civil, Calidris & WWF
Colombia, 2004) (Anexo 3 y 4). Así, la determinación de las especies se realizó por
medio de foto identificación.
5.4. RECOLECCIÓN DE LA INFORMACIÓN
La información fue consignada en los formatos de campo que se encuentran anexos
al final del documento (Anexo 4).
5.5. ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN Los datos se organizaron en una matriz, en la cual la información que se registra
para cada especie es la que se indica en el formato de censos (Anexo 4).
Información que se tuvo en cuenta para calcular la abundancia de las especies
observadas, teniendo en cuenta únicamente el número de individuos registrados
dentro del radio de las parcelas (Bibby et al., 2000).
5.5.1. Composición Y Abundancia Del Ensamblaje
Se realizo una tabla para las especies del ensamblaje con su respectiva
abundancia, donde se caracterizan además como especies migratorias, residentes,
terrestres, acuáticas, detectadas visual y/o auditivamente. Señalando por
comparación con previos estudios cuales son nuevos registros y cual es su tipo de
asociación con los ecosistemas de manglar, es decir si son características o
generalistas de este tipo de hábitat. Además se indican cuales son las especies
dominantes y las especies más raras encontradas de acuerdo con los cálculos de
dominancia realizados a partir del índice de Simpson, al cual se hace referencia más
adelante.
5.1.2. Aves De Paso También, se realizo un análisis sobre las aves de paso registradas, el cual consistió
en la suma del número de individuos observados al vuelo en cada una de las
especies, con la finalidad de indagar cuales tienen relativamente una mayor o menor
actividad de desplazamiento.
5.1.3. Distribución Espaciotemporal De Las Especies Del Ensamblaje 5.1.3.1. Distribución Espacial 5.1.3.1.1. Distribución Vertical
Se realizo un análisis sencillo, el cual consistió en determinar el número de especies
encontradas en los diferentes estratos (alto, medio y bajo) definidos según el
Manual de Monitoreo de Aves Migratorias (Asociación Red Colombiana de Reservas
Naturales de la Sociedad Civil, Calidris & WWF Colombia, 2004).
5.1.3.1.2. Distribución Horizontal
Se realizaron cuatro análisis, el primero consistió en calcular cual es el número de
especies y número de individuos en cada punto de muestreo, el segundo para cada
especie en particular consistió en determinar en cuantos de los puntos de muestreo
se observo cada una de estas. El tercer y cuarto análisis de Bray- Curtis
(BioDiversity Profesional Version 2®) se realizó para ver el grado de disimilaridad
entre los puntos de muestreo con respecto a la riqueza y a la abundancia de aves y
determinar cuales son los puntos más y menos parecidos.
5.1.3.2. Distribución Temporal
Se realizaron cinco análisis, para ver comportamientos de las especies en relación
con el tiempo. El primer análisis consistió en determinar el número de especies y
número de individuos en cada uno de los rangos de horas, con la finalidad de ver en
que momento del día se registra el mayor y el menor número de especies e
individuos. Para estos cálculos los rangos de horas seleccionados fueron 10 (5 por
la mañana y 5 por la tarde), cada uno definido por 40 minutos. Y así, se tienen
rangos que cubren las horas iniciales de los censos de cada día, las horas finales y
las intermedias, y los intervalos de tiempo entre los rangos de horas iniciales,
intermedios y finales.
El segundo análisis para cada especie en particular consistió en determinar el
número de horas (rangos) en los que se encuentra cada especie, lo que permite ver
cuales de estas tienen una mayor o menor distribución en el tiempo y relativamente
una mayor actividad. El tercer análisis consintió en determinar cual es la visita o
fecha de muestreo en la cual se registró por primera vez y por última vez cada una
de las especies del ensamblaje durante el tiempo de estudio.
El cuarto y quinto análisis de Bray- Curtis, (BioDiversity Profesional Version 2®) se
realizó para ver el grado de disimilaridad entre las horas de muestreo con respecto a
la riqueza y a la abundancia de aves y determinar cuales son los rangos de horas
más y menos parecidos.
5.1.4. Variaciones entre número de aves detectadas y número de individuos entre puntos y horas de muestreo.
Se realizaron cuatro análisis de Chi cuadrado con Microsoft Office Excel 2003 ®,
para determinar si había diferencias estadísticas significativas entre la cantidad de
especies de aves (riqueza) y su abundancia entre los diferentes puntos y horas de
muestreo. Cada uno de los análisis realizados se hizo teniendo en cuenta las
siguientes variables: 1. Riqueza en función de los puntos de muestreo (niveles), 2. Abundancia en función de los puntos, 3. Riqueza en función de las horas (niveles) y
4. Abundancia en función de las horas de muestreo.
5.1.5. Esfuerzo De Muestreo
Respecto al esfuerzo de muestreo se realizó una curva de acumulación de especies
para el número de visitas (días). Las cuales fueron estimadas a partir de la riqueza
de especies y otra cuyo estimador es Jack-Knife 1, el cual permite obtener una
estimación del esfuerzo de muestreo mediante una aleatorización de las muestras.
Ambos análisis se realizaron con el software BioDiversity Profesional Version 2®.
Las cuales fueron aplicadas con el fin de determinar la efectividad del muestreo
durante 38 días de visita a los puntos de censo.
5.1.6. Índices De Diversidad Del Ensamblaje
Los cálculos para estimar la diversidad del ensamblaje consistieron en determinar el
número de especies (S) y la abundancia de las mismas (N), que son dos parámetros
que encuentran su expresión en la diversidad. Además, el número de especies
representadas en los primeros 1000 o 10.000 ejemplares recogidos al azar puede
ser un índice de diversidad muy útil. Otro buen índice es el propuesto por Simpson
(D), a partir del cual la expresión 1-D es apropiada como índice de diversidad.
Mientras que el índice de Shannon (H’) es una expresión que ofrece quizá mas
ventajas en teoría de la información (1957), y es útil para estimar la equidad.
Además los índices considerados reúnen dos condiciones importantes como son:
ser poco sensibles a la extensión de la muestra y ser invariantes a cierto número de
operaciones de selección realizadas en las muestras. Estas operaciones pueden
consistir en una extracción al azar; pero también en selecciones no tan aleatorias,
como las representadas por el uso de determinadas técnicas de muestreo o la
elección de determinado grupo taxonómico (Margalef, 1995).
La expresión matemática de los índices de diversidad (Stiling, 1996) considerados
para el estudio son:
Riqueza: S= Número de especies Abundancia: N= Número de individuos
Simpson:
D = ∑ (ni (ni – 1)/ N(N – 1)) Donde ni es el número de individuos en la i-ésima especie, y N es el número total de individuos.
1/D = Número de especies dominantes. s Shannon: H’= - ∑ (pi)(ln pi). i=1 Donde pi es la proporción de individuos encontrados en la i-ésima especie. E(equidad)= H’/Hmax = H’/ ln S
6. RESULTADOS Y DISCUSION 6.1. RESULTADOS 6.1.1. Composición Y Abundancia Del Ensamblaje
Los registros en el área de estudio señalan un total de 40 especies de aves que
pertenecen a 20 familias, de las cuales 11 especies son nuevos registros para las
áreas de manglar del AMP y 21 especies son nuevos registros para el área de
manglar de Isla Fuerte. Con respecto a las aves migratorias encontradas en el
ensamblaje, se tiene que las 14 especies que las representan corresponden a un
35% del total de especies encontradas, mientras que las especies residentes son el
47.5%, y las especies con ambas probabilidades (migratoria/ residente) son el
12.5%, finalmente las especies no categorizadas suman el 5%. Las aves
consideradas de medios acuáticos o terrestres tienen una proporción de 50% y 50%
igualmente. Y el número de especies cuya detección fue de tipo visual representan
el 45%, mientras que las especies que fueron detectadas de forma visual y auditiva
representan el 55% de las especies registradas (Tabla 3).
Las aves características de manglar registradas son el 2.5% y las aves que han sido
registradas en bosques de manglar aunque sin que por esta razón estén
restringidas a este hábitat son el 77.5% de las especies registradas durante el
estudio. Otras especies no características de manglar que son al menos nuevos
registros para el ecosistema de manglar en Isla Fuerte, representan el 17.5% de las
especies observadas. Y con respecto al número de especies de aves características
de manglar registradas en trabajos anteriores en Isla Fuerte, la proporción de
especies encontradas bajo este estudio, representa el 25%. Las aves no
restringidas al manglar son el 88.2% de las que se han registrado también en
estudios previos realizados en los bosques de manglar de la Isla (Tabla 3).
Tabla 3. Clasificación taxonómica y abundancia de las especies del ensamblaje de aves asociadas al borde costero del ecosistema de manglar de la zona norte de Isla Fuerte (IF). En gris nuevos registros para el área de manglar de IF. En azul nuevos registros para el área de manglar del AMP. En rojo especies dominantes y especies más raras. En lila aves características de manglar. En verde aves con anteriores registros para áreas de manglar. En naranja especies no características de manglar que son nuevos registros al menos para el manglar en IF.
FAMILIA Nº DE ESPECIE
NOMBRE CIENTIFICO
Nº DE INDIVIDUOS
ESTATUS: MIGRATORIA
(M)/ RESIDENTE
(R)
CONSIDERADA DE AMBIENTES:
TERRESTRE (T)/
ACUATICA (A)
Anatidae 1 Anas discors* 5 M A
Caprimulgidae 2 Chordeiles sp.* 1 - T
3 Butorides virescens* 24 M A
4 Casmerodius albus** 30 R A
5 Florida caerulea** 29 R A
6 Egretta thula** 35 R/M A
7 Hydranassa tricolor** 22 R/M A
Ardeidae
8 Nyctanassa violacea** 22 R A
9 Columba leucocephala* 9 R/M T
10 Columbina talpacoti* 12 R T Columbidae
11 Leptotila verreauxi* 2 R T
Alcedinidae 12 Ceryle alcyon** 6 M A
13 Coccyzus americanus* 1 M T
14 Crotophaga major** 24 R T Cuculidae
15 Crotophaga ani** 18 R T
16 Charadrius semipalmatus* 69 M A
Charadriidae 17 Vanellus chilensis* 2 R T
Laridae 18 Larus atricilla* 8 M A
19 Actitis macularia* 25 M A
20 Arenaria interpres** 222 M A
21 Numenius phaeopus** 33 M A
Scolopacidae
22 Tringa flavipes* 105 M A
Falconidae 23 Milvago chimachima** 374 R T
Rallidae 24 Gallinula chloropus* 3 R/M A
Hirundinidae 25 Hirundinidae sp.* 92 - T
Icteridae 26 Quiscalus mexicanus** 1398 R T
27 Dendroica petechia aestiva**1 97 M T
28 Mniotilta varia* 11 M T
29 Protonotaria citrea** 12 M T Parulidae
30 Seiurus noveboracensis* 9 M A
31 Piranga flava** 73 R T Thraupidae
32 Thraupis episcopus** 62 R T
33 Machetornis rixosus** 80 R T
34 Pitangus sulphuratus** 15 R T
35 Tyrannus melancholicus** 174 R T
Tyrannidae
36 Tyrannus dominicensis* 2 R T
Fregatidae 37 Fregata magnificens** 273 R A
Pelecanidae 38 Pelecanus occidentalis* 43 R/M A
Phalacrocoracidae 39 Phalacrocorax brasilianus** 32 R A
Sulidae 40 Sula leucogaster** 19 R A
TOTAL 40 40 3473 - -
*: Especies detectadas visualmente.
**:Especies detectadas visual y auditivamente.
6.1.2. Aves de Paso Durante los censos realizados en el área de estudio se observaron un total de 1163
individuos que pasaron en vuelo sobre los puntos de muestreo. Los cuales
representan el 33.49% de los individuos totales registrados. Y con referencia a las
especies, el número de estas que incluyen individuos de paso son 30, las cuales 1 La subespecie Dendroica petechia aestiva es probablemente la registrada durante el estudio ya que las aves de los manglares del Caribe (erithachorides y chrysendeta) tienen toda la cabeza y hasta el pecho castaño rufo (Hilty & Brown, 1986). Patrón de coloración que no fue observado en las aves de la especie migratoria sugerida.
representan el 75% del total de las especies observadas. Mientras que las especies
cuyo Nº de especie (Ver Tabla 3) es 1, 2, 3, 11, 14, 15, 17, 24, 28 y 36 son las que
no presentan ningún individuo observado en vuelo, y corresponden al 25% del total
de especies registradas. Así, las dos especies más sobresalientes respecto al
número de individuos observados en vuelo son las maría mulata (Quiscalus
mexicanus) y las tijeretas (Fregata magnificens) que tienen 503 y 273 aves de paso
respectivamente (Figura 4).
0
100
200
300
400
500
600
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
Nº de Especie
Nº d
e A
ves
de P
aso
Figura 4. Distribución del número de aves registradas en vuelo para las especies del ensamblaje. Para el Nº de Especie remitirse a la Tabla 3.
6.1.3. Distribución Espaciotemporal de las Especies del Ensamblaje 6.1.3.1. Distribución Espacial 6.1.3.1.1. Distribución Vertical Las especies del ensamblaje son encontradas en diferentes zonas o niveles del
bosque de manglar, el cual para efectos prácticos y operativos se estratifico
verticalmente en un nivel bajo (B): 0-5 m, medio (M): 5-10 m y alto (A): >10m
(Asociación Red Colombiana de Reservas Naturales de la Sociedad Civil, Calidris &
WWF Colombia, 2004). Así, se determina que todos los niveles del bosque son
usados por las diferentes especies de aves, sin embargo ninguna especie utiliza
únicamente el nivel alto del dosel y tampoco hay especies que se hayan detectado
solo en el nivel bajo y alto (B/A). Se determino así, que el 50% de las especies se
mueven en los tres niveles, 13 especies hace uso de solo dos niveles (B/M o M/A) y
7 de las especies hace uso de un solo nivel Bajo o Medio (Figura 5).
0
5
10
15
20
25
Bajo Medio Alto B/M B/A M/A B/M/A
Estrato de Detección
Nº d
e Es
peci
es
Figura 5. Distribución del número de especies del ensamblaje registradas en tres niveles del
bosque de manglar: bajo (B), medio (M) y alto (A).
6.1.3.1.2. Distribución Horizontal Los organismos tienen una distribución o zonificación también de tipo horizontal en
los ecosistemas. Así, se tiene que para el ensamblaje del estudio la distribución de
las especies con respecto a los puntos de muestreo indica zonas donde el número
de especies detectadas es mayor que en otras, es por ejemplo el caso del punto 7
donde se encuentra la mayor representatividad en el número de especies (34) a
diferencia del punto 9 en el cual la representatividad es la menor (24) y sin embargo
incluye más del 50% de las especies del ensamblaje, las cuales cabe resaltar no se
encuentran en su totalidad en ninguno de los puntos. Existe por tanto entre la
máxima y la mínima representatividad de número de especies por punto una
diferencia de 10 especies (Figura 6). Respecto al número de individuos la mayor
cantidad se observo en el punto 13 y el punto con menos individuos fue el punto 5,
así la diferencia entre el máximo y el mínimo número de individuos observados por
punto es de 320 individuos (Figura 7).
Representa así, un mayor rango de variabilidad entre puntos, el número de especies
que el número de individuos, ya que las diferencias para las dos variables son 10 y
320 respectivamente. Tomando en cuenta tanto el número de especies como el
número de individuos por punto para el ensamblaje estudiado, se puede notar que
no hay una relación directa entre estas dos variables por punto. Por ejemplo, el
punto 7 que tiene el mayor número de especies no es el de mayor número de
individuos, y el punto 13 que es el de mayor número de individuos no es el más rico
en número de especies (Figura 6 y 7).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Punto de Muestreo
Nº d
e Es
peci
es
Figura 6. Distribución del número de especies del ensamblaje por punto de muestreo.
0
100
200
300
400
500
600
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Punto de Muestreo
Nº d
e In
divi
duos
Figura 7. Distribución del número de individuos del ensamblaje por punto de muestreo.
Las especies del ensamblaje consideradas cada una en particular, muestran
también algunos datos respecto a su distribución horizontal, en la cual es
interesante notar que 11 de las especies fueron encontradas en todos los puntos de
muestreo, mientras que las especies más raras (2 y 13) (Ver Tabla 3) son
observadas por razones sucintas a su abundancia en un solo punto, que en ambos
casos fue el punto Nº 2. Sin embargo, para el ensamblaje tampoco existe una
relación directa entre las variables número de puntos donde se distribuye cada
especie y la abundancia. Por ejemplo, la especie Nº 5 se encuentra en más puntos
aunque tenga menos individuos que otras especies e igualmente se encuentra en
más puntos aunque tenga más individuos que otras especies (Figura 8).
0
2
4
6
8
10
12
14
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
Nº de Especie
Nº d
e Pu
ntos
de
Mue
stre
o
Figura 8. Distribución del número de puntos de muestreo entre las especies del ensamblaje.
Para el Nº de Especie remitirse a la Tabla 3.
Los puntos de muestreo presentan también entre ellos una mayor o menor similitud
respecto a la abundancia de las especies de aves observada en cada punto, así,
mediante el análisis de disimilaridad de Bray- Curtis, se observa que el porcentaje
de similitud es mayor entre los puntos 8 (231 individuos distribuidos en 28 especies)
y 11 (203 individuos distribuidos en 26 especies), mientras que el punto que
presentan la mayor disimilaridad es el punto 13 cuyo número de individuos es de
496 distribuidos en 28 especies. Sin embargo, aunque se presentan disimilaridades
entre todos los puntos, el porcentaje de similitud entre estos es en todos los casos
superior al 50% con relación a la abundancia y composición de las especies
registradas (Figura 9).
Figura 9. Dendrograma de porcentaje de similitud entre los puntos de muestreo a partir de la abundancia de cada especie registrada.
Los puntos de muestreo presentan también entre ellos una mayor o menor similitud
respecto al número de especies de aves observada en cada punto, y mediante el
análisis de disimilaridad de Bray- Curtis, se observa para este caso que el
porcentaje de similitud es mayor entre los puntos 1 (32 especies) y 13 (28 especies),
mientras que los puntos que presentan la mayor disimilaridad son el 2 (29 especies)
y el 11 (26 especies). E igualmente, al dendrograma anterior, aunque se presentan
disimilaridades entre todos los puntos, el porcentaje de similitud entre estos es en
todos los casos superior al 50% con relación a la riqueza de especies y la
composición (Figura 10).
Figura 10. Dendrograma de porcentaje de similitud entre los puntos de muestreo a partir de la riqueza de especies de aves registradas.
6.1.3.2. Distribución temporal Las aves presentan diferencias en su detectabilidad tanto en el número de especies
como en su abundancia en relación con la hora del día, y estas diferencias
relativamente no son muy amplias para los registros de las aves del ensamblaje
estudiado. Sin embargo, una observación más detallada muestra que se puede
observar una mayor cantidad de especies entre las 6:26- 7:06 y en la tarde entre las
15:41-17:45. Y el menor número es observado entre 5:45-6:25 (Figura 11). En
cuanto al número de individuos el mayor número de aves se puede observar entre
5:45-6:26, y el menor número entre 7:07-7:47 (Figura 12). Además es interesante
resaltar el hecho de que a la hora en que se observa el mayor número de individuos
es la misma hora en que también se observa el menor número de especies (Figura
11 y 12).
Además, la variabilidad entre horas es mayor al considerar la diferencia de número
de especies, ya que entre la hora con mayor riqueza y la de menor la diferencia es
de 6 especies, mientras que al considerar la diferencia entre la hora con mayor
abundancia y la de menor abundancia esta es de 189 individuos. Tomando en
cuenta tanto el número de especies como el número de individuos por hora, se
puede notar que no hay una relación directa entre estas dos variables por hora, ya
que a mayor número de especies se puede tener mayor o menor número de
individuos que en un rango de horas en el que haya menos especies (Figura 11 y
12).
0
5
10
15
20
25
30
35
5:45-6:25 6:26-7:06 7:07-7:47 7:48-8:28 8:29-9:10 15:00-15:40 15:41-16:22 16:23-17:04 17:05-17:45 17:46-18:28
Hora
Nº d
e Es
peci
es
Figura 11. Distribución del número de especies del ensamblaje por horas de muestreo (rangos).
050
100150200250300350400450500
5:45-6:25 6:26-7:06 7:07-7:47 7:48-8:28 8:29-9:10 15:00-15:40 15:41-16:22 16:23-17:04 17:05-17:45 17:46-18:28
HORA
Nº d
e In
divi
duos
Figura 12. Distribución del número de individuos del ensamblaje por horas de muestreo (rangos). Las especies del ensamblaje consideradas cada una en particular, muestran
también algunos datos respecto a su distribución temporal, en la cual es interesante
notar que 13 de las especies fueron observadas en todos los rangos de horas,
mientras que las especies más raras (2 y 13) (Ver Tabla 3) son observadas por
razones sucintas a su abundancia en un solo un rango de hora. Sin embargo, para
el ensamblaje tampoco existe una relación directa entre las variables número de
rangos de hora donde se distribuye cada especie y la abundancia. Por ejemplo, la
especie Nº 4 se observa a en más rangos de horas aunque tenga menos individuos
que otras especies e igualmente se encuentra en más puntos aunque tenga más
individuos que otras especies (Figura 13).
0
2
4
6
8
10
12
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
Nº de Especie
Nº d
e H
oras
(ran
gos)
Figura 13. Distribución del número de horas (rangos) de muestreo entre las especies del ensamblaje. Para el Nº de Especie remitirse a la Tabla 3. Desde otra perspectiva, pero teniendo igualmente en cuenta a cada una de las
especies del ensamblaje, estas se registraron a lo largo del estudio durante un
mayor o menor periodo de tiempo con respecto a las visitas (días de muestreo) y en
diferentes momentos del periodo y época que abarca el estudio. Así, se observa que
las especies que se registran durante menos tiempo son las especies 2 y 13 (Ver
Tabla 3), que son las menos abundantes en cuanto a registros, mientras que, por
ejemplo, hay especies que se registraron desde el inicio de los censos hasta el final
de los mismos (Figura 14).
05
1015202530354045
0 10 20 30 40
Visita
Nº
de E
spec
ie
1er. RegistroUltimo registro
Figura 14. Primer y último registro de las especies del ensamblaje para el periodo de estudio. Los días de visita a los puntos de muestreo son 21 Ago.: visita (v) 1, 22 Ago.: v 2, 23 Ago.: v 3, 24 Ago.: v 4, 29 Ago.: v 8, 30 Ago.: v 9, 01 Sep.: v 11, 02 Sep.: v 12, 05 Sep.: v 14, 06 Sep.: v 15, 07 Sep.: v 16, 08 Sep.: v 17, 09 Sep.: v 18, 11 Sep.: v 19, 18 Sep.: v 25, 19 Sep.: v 26, 12 Sep.: v 20, 21 Sep.: v 28, 22 Sep.: v 29, 27 Sep.: v 33, 28 Sep.: v 34, 29 Sep.: v 35, 30 Sep.: v 36, 02 Oct.: v 37 y 03 Oct.: v 38. Para el Nº de Especie remitirse a la Tabla 3.
Los rangos de horas de muestreo presentan también entre ellos una mayor o menor
similitud respecto a la abundancia de las especies de aves observada en cada
rango, así, mediante el análisis de disimilaridad de Bray- Curtis, se observa que el
porcentaje de similitud es mayor entre los rangos de horas 5:45-6:25 (sample –
muestra- 1) que tiene 435 individuos distribuidos en 25 especies y el rango 15:00-
15:40 (sample 6) que tiene 416 individuos distribuidos en 26 especies, mientras que
los rangos más disímiles son el de 7:07-7:47 (sample 3) y el rango 7:48-8:28
(sample 4) cuyo número de individuos es respectivamente 246 distribuidos en 30
especies y 247 distribuidos en 26 especies. Sin embargo, aunque se presentan
disimilaridades entre todos los rangos de horas, el porcentaje de similitud entre
estos es en todos los casos superior al 50% con relación a la abundancia y
composición de las especies registradas (Figura 15).
Figura 15. Dendrograma de porcentaje de similitud entre los rangos de horas de muestreo a partir de la abundancia de cada especie registrada. (Ver rangos de horas en la Figura 12). Los rangos de horas de muestreo presentan también entre ellos una mayor o menor
similitud respecto al número de especies de aves observada en cada rango, y
mediante el análisis de disimilaridad de Bray- Curtis, se observa para este caso que
el porcentaje de similitud es mayor entre los rangos 15:41-16:22 (sample 7) y el
rango 17:05-17:45 (sample 9) cuya riqueza es en ambos casos de 31, mientras que
los rangos que presentan la mayor disimilaridad son el de 5:45-6:25 (sample 1) con
25 especies, el rango 15:00-15:40 (sample 6) con 26 especies y el 17:46-18:28
(sample 10) con 27 especies. Y existe una mayor afinidad entre la muestra (simple)
1 y la muestra 6. E igualmente, al dendrograma anterior, aunque se presentan
disimilaridades entre todos los rangos, el porcentaje de similitud entre estos es en
todos los casos superior al 50% con relación a la riqueza de especies y la
composición (Figura 16).
Figura 16. Dendrograma de porcentaje de similitud entre los rangos de horas de muestreo a partir de la riqueza de especies de aves registradas. (Ver rangos de horas en la Figura 12).
6.1.4. Variaciones entre número de aves detectadas y número de individuos entre puntos y horas de muestreo. 6.1.4.1. Variación entre riqueza de aves entre los diferentes puntos de muestreo. No se encontró una diferencia estadística significativa en el número de especies
entre los 13 puntos de muestreo a un nivel de confianza del 95,0%. (Chi= 3.6022,
12 g.l.)
6.1.4.2. Variación entre número de individuos entre los diferentes puntos de muestreo. Se encontró una diferencia estadística significativa en el número de individuos entre
los 13 puntos de muestreo a un nivel de confianza del 95,0%. (Chi= 350.5235, 12
g.l.)
6.1.4.3. Variación entre riqueza de aves a diferentes horas. No se encontró una diferencia estadística significativa en el número de especies
entre los 10 rangos de horas de muestreo a un nivel de confianza del 95,0%. (Chi=
1.8850, 9 g.l.).
6.1.4.4. Variación entre abundancia de aves a diferentes horas. Se encontró una diferencia estadística significativa en el número de individuos entre
los 10 rangos de horas de muestreo a un nivel de confianza del 95,0%. (Chi=
117.2879, 12 g.l.).
6.1.5. Esfuerzo De Muestreo Las curvas de esfuerzo de muestreo, presentan una tendencia general creciente
durante las visitas iniciales a los puntos de muestreo, tomando un comportamiento
asintótico cuando las especies acumuladas se aproximan al valor total de las
mismas (40). Sin embargo, una observación más detallada de la curva permite ver
que esta tiene una pendiente alta hasta cuando las especies acumuladas alcanzan
el valor de 30, después la curva tiene una disminución en su pendiente y continua
con una tendencia horizontal o un comportamiento asintótico cuando las especies
están próximas a las 40 y el número de visitas es superior a 30 (Figuras 17 y 18).
No.
DE
ESPE
CIE
S
DIAS
0
10
20
30
40
0 10 20 30 40
Figura 17. Curva de acumulación de especies con base en la riqueza especifica.
Jack
-kni
fe 1
DIAS
0
10
20
30
40
50
0 10 20 30 40
Figura 18. Curva de esfuerzo de muestreo a partir del estimador Jack-knife 1.
6.1.6. Índices De Diversidad Del Ensamblaje
Los valores de los índices de diversidad del ensamblaje estudiado, indican una
diversidad de 40 basada en la riqueza específica. Y para otro componente
importante de la diversidad la abundancia del ensamblaje fue de 3473 individuos.
Respecto a los demás índices, la estimación a partir de Simpson muestra una
diversidad de 0.809 y una dominancia de 5.23, es decir, que el número de especies
dominantes es aproximadamente 5. Para el parámetro de equidad, su estimación a
partir del índice de Shannon indica un valor de 0.655 y la diversidad tiene un valor
de 1.049 (Tabla 4).
Tabla 4. Valores de los índices de diversidad obtenidos para el ensamblaje de aves asociadas al borde costero del ecosistema de manglar del norte de Isla Fuerte.
S = 40
N = 3473
SIMPSON
D = 0.191
1/D = 5.23
1-D= 0.809
SHANNON
H = 1.049
Hmax = 1.602
E = 0.655
6.2. DISCUSIÓN 6.2.1. Composición Y Abundancia Del Ensamblaje El ensamblaje de aves estudiado durante un tiempo de 38 días, en el ecosistema de
manglar de Isla Fuerte, presenta una composición particular; tiene representadas la
mayoría de las especies en este hábitat para la Isla de acuerdo con las
observaciones realizadas por Estela (2006) y Jaramillo (1988) y además incluye
especies características del manglar (F. G. Stiles. Com. Pers.). Además, la
proporción de especies de aves migratorias observadas dentro del ensamblaje
(35%) es relativamente alta en comparación con el número de especies que son
residentes, relación que probablemente es debida a algunos factores como el que la
Isla al estar incluida dentro de las zonas protegidas del Caribe, permite observar en
el manglar especies migratorias de aves que de acuerdo con Estela (2006), no
existen en igual cantidad en otras partes e islas del AMP. También se debe
considerar el hecho de que el estudio fue realizado durante el inicio de la migración
de las aves del hemisferio norte e Isla Fuerte se encuentra dentro del recorrido de
las rutas migratorias (Asociación Red Colombiana de Reservas Naturales de la
Sociedad Civil, Calidris & WWF Colombia, 2004).
Así, la presencia de aves migratorias en el ecosistema estudiado es una respuesta a
que en este encuentran ofertas en los recursos del hábitat, ya que la época de
muestreo coincide principalmente con la época invernal del norte del globo
terráqueo. Y las aves buscan y seleccionan zonas geográficas menos frías y que
sean abundantes en recursos alimenticios (Gurrola, 2004). Así, en comparación con
otras zonas del AMP según Estela (2006) y por ejemplo en comparación con un
estudio sobre aves migratorias realizado en dos áreas de manglar en Panamá,
donde en un manglar que esta localizado hacia el Atlántico se presentaron 15
especies y el manglar del Pacifico presento 13 especies (Lefebvre & Puolin, 1996) y
otro estudio realizado en el manglar del PNN Tayrona donde se encontraron 9
especies migratorias (Chavez-F. et al., 2005), así, la diversidad de aves migratorias
del ensamblaje estudiado es relativamente alta, ya que en este se encontraron 14
especies solo migratorias sin incluir las que pueden tener ambas posibilidades, es
decir, migratorias y residentes..
Respecto a la categorización de las especies de aves en acuáticas o terrestres, la
igual proporción encontrada, puede tener diversas explicaciones que pueden ir
desde la oferta de recursos del hábitat, ya que por ejemplo los manglares son sitios
importantes como zona de alimento para aves acuáticas y terrestres (Chávez-F. et
al., 2005), que según la época del año incluyen más o menos especies
dependientes, por ejemplo, de la disponibilidad de alimento (Lefebvre & Poulin,
1996). Hasta explicaciones basadas en la época del año donde por razones, por
ejemplo, como la época de migración puede haber especies diferentes con hábitos
también diferentes (Lefebvre et al., 1994). Pero quizás algo que puede afectar
también entre otros factores esta relación es el que el área de manglar estudiado es
un ecosistema de transición entre el mar y tierra firme, que esta influenciado por
factores abióticos que en ultimas afectan la composición y abundancia de la
avifauna de los manglares (Moreno & Álvarez, 2003).
Por otra parte, las proporciones observadas en cuanto al número de especies
detectadas visual y/o auditivamente son interesantes si se observa que ninguna
especie fue detectada solo de forma auditiva y la detección visual es la más alta, lo
que por una parte sugiere que la metodología que se sigue es importante para la
determinación y detección de las aves, ya que estas pueden ser identificadas de
diferentes formas, y esto va a determinar por ende las estimaciones sobre la
diversidad de la avifauna. Por ejemplo, la detección de las especies puede variar en
relación a la época reproductiva, cuando la actividad vocal es más amplia (Tellkamp
et al., 2004).
Otro aspecto, bastante interesante con respecto a la composición del ensamblaje,
es el tipo de asociación que tienen las especies observadas, con respecto al hábitat,
es decir si estas son o no características del manglar. Las aves características de
manglar registradas son relativamente pocas si se tiene en cuenta el total de
especies del ensamblaje y otros estudios realizados en las áreas de manglar de Isla
Fuerte por Estela (2006) y Jaramillo (1988). Y es un número relativamente bajo si
también, se compara con el número de especies características de manglar
localizados en otras regiones del mundo, como Iran en la Bahía de Bintuni, donde
se consideran como aves características del manglar 17 especies (Erftemeijer et al.,
1991) y con relación también a las 24 especies restringidas a manglar en Australia
(Ford, 1980), Pero es relativamente un número un poco más alto en comparación
con las especies características de manglar de Nueva Guinea que ascienden solo a
tres (Ford, 1980).
Así, la asociación de las aves del ensamblaje al ecosistema de manglar tienen
diferentes niveles, y por eso son un conjunto de especies determinado y no otro, lo
cual entre otras cosas puede deberse a que son parte de la fauna que representa
algunos elementos que existieron en los ecosistemas aledaños, ya desaparecidos
(Villalba, 2006). Y otro aspecto es el evolutivo donde la asociación e interacción de
las aves en estos ecosistemas, se haya con referencia a que muchos grupos de
aves conservan una relación con la dinámica del manglar, en donde, en algunos
casos, evidencian la relación coevolutiva que han tenido con las plantas que les
brindan alimento (Uribe, 2002). También, tal asociación puede encontrar parte de su
explicación en el hecho, de que hay aves especializadas de manglar, que tienen su
origen, evolución y especiación en este ecosistema (Ford, 2006).
6.2.2. Distribución Espaciotemporal de las Especies del Ensamblaje 6.2.2.1. Distribución Espacial 6.2.2.1.1. Distribución Vertical
De acuerdo con la distribución que tienen las aves del ensamblaje en el bosque de
manglar, es interesante resaltar que aunque todos los estratos del bosque fueron
utilizados, la proporción de especies de aves que da uso a estos estratos presenta
diferencias particulares. Ya que, por ejemplo, la mitad de las especies son más
generalistas y la otra mitad fueron restringidas en cuanto a su detección en solo uno
o dos de los estratos (nunca solo el estrato alto), comportamiento que puede ser
explicado, entre otras razones, por ejemplo, por la diferencia de hábitos que
presentan las aves, y los requerimientos que cada una de estas tiene del hábitat, el
cual tiene una estructura física que es una dimensión de nicho importante para las
aves, ya que les provee diferentes recursos. Siendo, la estructura vegetal, al parecer
uno de los factores determinantes de la distribución de las especies (Lazo et al.,
1990). De forma que, las diferentes proporciones de especies del ensamblaje que
hacen uso de los diferentes estratos del manglar, pueden tener dichas distribuciones
debido al efecto que tiene el hábitat sobre los organismos y los recursos que estos
utilizan.
Así, se puede pensar además que en todos los estratos del bosque existe algo que
las aves pueden aprovechar, aunque al menos en lo concerniente a las especies del
ensamblaje ninguna según los registros puede restringirse al estrato alto, si no que
deben utilizar el recurso o los recursos que ofrecen los demás estratos del bosque.
Quizás por que en estos es donde encuentran solo alguno de los recursos que
necesitan, lo cual puede ser relacionado con los diferentes hábitos que a nivel
alimenticio, entre otros, tienen las diferentes especies de aves; aunque el
conocimiento que se tiene sobre ellos es poco, y sin embargo, un estudio sobre
hábitos alimenticios de especies de la familia Ardeidae en manglares, muestra que
estas tienen diferentes dietas y en algunos casos estas son compartidas en algún
porcentaje (Miranda & Collazo, 1997).
Y aunque las especies del ensamblaje tengan diversos hábitos, estas comparten
recursos en una mayor o menor proporción, según los valores calculados del
número de especies que se encuentran en cada estrato del bosque, y por tanto si
algunas especies comparten parte de los recursos, por ejemplo, al tener dietas
similares, la distribución de las aves en cada estrato puede verse afectada por la
oferta de recursos para en cada nivel del bosque y claro esta por la preferencia que
cada especie tenga.
6.2.2.1.2. Distribución Horizontal
Según la distribución de las aves en los puntos de muestreo, la presencia de un
mayor o menor número de estas, puede estar igualmente relacionado con el hecho
de que la estructura física del hábitat es un aspecto importante para las aves, y esta
estructura parece ser un factor determinante de la abundancia y distribución de las
especies, ya que cambios sobre la estructura tienen diversos efectos sobre los
ensamblajes (Lazo et al., 1990). Así, el que en un punto se observen más aves y en
otros menos, puede tener parte de su posible explicación en las condiciones que
tiene cada punto en la estructura del bosque que aunque aparentemente son muy
similares, pueden tener algo muy sutil que hace que exista una mayor concentración
o preferencia de las aves por una de estas zonas, ya que como más adelante se
comenta existe una diferencia entre horas de censos estadísticamente significativa
respecto al número de aves entre los puntos de muestreo.
Además si se considera el hecho de que ningún punto incluye la totalidad de las
especies según las observaciones, se puede pensar que aunque en general todos
son muy homogéneos en cuanto a la estructura del bosque, hay más factores que
condicionan la presencia o ausencia de las aves en estos. Y las diferencias
encontradas pueden deberse por ejemplo al nivel de intervención antrópica y a la
diferencia que experimenta cada punto en cuanto a la fragmentación a la que ha
sido sometido el ecosistema de manglar en la Isla. Ya que por ejemplo habrá puntos
que son mayormente influidos, por ejemplo, por la cercanía o no de casas y otros
que también van a estar más o menos expuestos a efectos de borde. Que son
factores que afectan la diversidad, puesto que el uso de la tierra y el nivel de
fragmentación del hábitat, alteran las abundancias de los hábitats naturales y
modifican sus patrones espaciales, a veces incrementando o disminuyendo la
biodiversidad (Dodson et al., 1998). Que es lo que se observa en los puntos de
muestreo, independientemente de que tanto este expuesto a la intervención humana
o que tan afectado este por la fragmentación y efecto de borde.
Desde el punto de vista de cada especie del ensamblaje, los resultados se que
tienen respecto a su distribución horizontal, son interesantes, si se observa que hay
especies generalistas y otras más restringidas a algunos puntos de muestreo o
zonas del manglar, aspecto que quizás, es relativamente muy dependiente entre
otros, de los hábitos, comportamiento, abundancia de las especies y las
características del hábitat que estas requieren o por la cuales tienen preferencia, y
que las encuentran en cualquiera o en solo uno de los puntos dentro del área de
manglar considerada. Es por ejemplo, el caso de las maría mulatas (Quiscalus
mexicanus) que es una especie común de manglar al igual que el pato careto (Anas
discors) (Villalba, 2006), pero la primera se observa en todos los puntos, mientras
que la otra especie cuyo comportamiento y estatus es diferente, en comparación
con las maría mulatas (Hilty & Brown, 1986) se observa en menos puntos.
Por otra parte, la similitud entre los puntos de muestreo con respecto a la riqueza y
abundancia de aves que cada uno tiene, al igual que las consideraciones anteriores
el nivel resultante de similitud entre un punto y otro que permite relacionar más unos
que otros, puede deberse a las características que presenta y recursos que ofrece el
hábitat en cada uno y que determinan la diversidad de aves en cada punto en
particular, lo que permite inferir que los puntos más parecidos entre si, deben su
asociación por ejemplo a que comparten no solo grupos de aves, si no también
características del medio que influyen en la diversidad de estas (Lazo et al., 1990;
Dodson et al., 1998).
6.2.2.2. Distribución temporal A partir de los resultados comentados desde el análisis más detallado sobre la
distribución de las especies y los individuos en las horas de censos, el que en unas
horas del día se puedan registrar más o menos especies e individuos, puede ser
explicado en cierto grado por la actividad de las aves, las cuales tienen diferentes
hábitos, que determinan sus horas de mayor y menor actividad (Bibby et al., 2000).
Además las condiciones que presente el estado del tiempo en determinadas horas,
también puede afectar el comportamiento de las aves (Acosta et al., 1988). Así, por
ejemplo, en comparación con un estudio realizado en manglar en Cuba, donde el
periodo de mayor actividad de las aves, al menos en los meses de abril y mayo es
entre las 9:00 y las 12:00 (Acosta et al., 1988), los periodos de mayor actividad de
las aves del ensamblaje durante los días de muestreo en Isla Fuerte cubren un
mayor número de horas, si se tiene en cuenta que lo ideal de un censo es cubrir
tanto la riqueza como la abundancia (Asociación Red Colombiana de Reservas
Naturales de la Sociedad Civil, Calidris & WWF Colombia, 2004).
Respecto a la relación observada para el número de especies y número de
individuos en el rango de hora entre las 5:45-6:26, tal comportamiento puede
deberse no solo a la actividad ya mencionada de las aves, si no también puede
explicarse por ejemplo, por competencia y oferta de recursos del medio a esta hora
en particular, donde la competencia puede ser entre otros factores, por ejemplo, por
alimento (Margalef, 1995).
Por otra parte otro de los resultados obtenidos para la distribución temporal de las
aves, hace referencia a cada una de las especies analizadas individualmente, y de
acuerdo con lo observado, se puede pensar que la distribución más generalista o
más restringida a un rango de tiempo por parte de cada especie, también encuentra
explicación, por ejemplo, desde el tipo de hábitos de cada una, los cuales pueden
ser afectados por las condiciones climáticas y la oferta de recursos, entre otros,
antes mencionados, y por eso solo se registraron en determinadas horas.
Así, debido al comportamiento que presentan las especies del ensamblaje, se tiene
que la menor o mayor similitud entre horas de muestreo de acuerdo con la riqueza y
abundancia de las especies entre los rangos de horas, pueden ser explicados,
también, a partir de los hábitos de las especies y las características que ofrece el
hábitat a determinadas horas, y debido a eso algunas especies comparten una
mayor actividad durante ciertas horas del día y esto determina el que una horas
sean más parecidas entre si que otras, ya que el número de especies y números de
individuos que se pueden observar en estas horas son similares.
De acuerdo con los resultados de la distribución temporal registrada para las
especies con respecto al periodo y época del estudio, las diferencias observadas
entre estas pueden, por ejemplo, tener explicaciones basadas en la reproducción,
en los hábitos y en la época de migración de las aves. Si se tiene en cuenta que,
por ejemplo, la especie Egretta thula, que está durante todo el tiempo del estudio, es
una especie medianamente común en manglares y puede aumentar durante el
invierno del hemisferio Norte por las migraciones, además existen reportes de nidos
en manglares de Trinidad entre los meses de Mayo- Octubre (Hilty & Brown, 1986).
Respecto a las especies menos registradas, esto puede deberse al comportamiento,
como es el caso por ejemplo de la especie migratoria boreal Coccyzus americanus,
la cual en zonas de invernada es silenciosa, furtiva y arisca (Hilty & Brown, 1986).
Por ejemplo, con respecto a la época de migración, se observa que existen especies
del ensamblaje como el pato careto (Anas discors) que es considerado como el pato
migratorio y residente de invierno más abundante y de más amplia distribución en
Colombia, registrado desde principios de Septiembre hasta finales de Abril (Hilty &
Brown, 1986), que también fue registrado en el tiempo de estudio desde principios
de Septiembre hasta principios de Octubre 2006. Pero, por ejemplo, la especie
migratoria Ceryle alcyon fue registrada más temprano, y la especie Actitis macularia
fue registrada tarde, ambas en comparación con los registros de otras zonas de
invernada para estas especies (Hilty & Brown, 1986).
6.2.3. Variaciones entre número de aves detectadas y número de individuos entre puntos y horas de muestreo. De acuerdo con los resultados que se obtuvieron al analizar si existe o no una
diferencia entre la riqueza y abundancia de aves entre los puntos y horas de
muestreo del estudio, y determinar que no existe para los dos análisis que
involucran la riqueza una diferencia estadística significativa, se puede pensar que
esto guarda cierta relación con el hecho de la relativa homogeneidad que se aprecia
en cuanto a la estructura vegetal de los puntos comentada en el capitulo 5. Y
respecto a la riqueza, la probabilidad de detección de las aves en el tiempo señala
que estas se pueden ver también en cualquiera de las horas del muestreo, desde un
punto de vista estadístico.
Pero, para los análisis que involucran el número de individuos si se encontraron
diferencias significativas por puntos y por horas, es decir que existen desde los
registros de número de individuos por especie, puntos y horas que tienen una mayor
o menor cantidad de individuos registrados y debido a esto se observan diferencias,
las cuales han sido comentadas anteriormente en las discusiones sobre la
distribución espaciotemporal de los individuos entre los puntos y horas de muestreo.
Así, teniendo en cuenta los objetivos planteados y a partir de las anteriores
consideraciones, las estimaciones sobre la diversidad del ensamblaje se realizaron
tomando todos los puntos como una unidad y la composición y estructura del
ensamblaje se determinó para la totalidad de los puntos. Aunque, la metodología
propuesta permite también tomar a cada uno de los puntos como unidad, ya que la
probabilidad de no recontar individuos por la distancia espacial entre los puntos,
hace que los datos obtenidos sean estadísticamente independientes (Asociación
Red Colombiana de Reservas Naturales de la Sociedad Civil, Calidris & WWF
Colombia, 2004).
6.2.4. Esfuerzo De Muestreo De acuerdo con los resultados obtenidos, respecto a las curvas de acumulación de
especies, se puede observar que el esfuerzo de muestreo alcanzó un óptimo para la
época de realización del estudio, según el comportamiento de la curva, lo cual indica
que el muestreo es eficiente. Pero es importante hacer mención a que el
comportamiento que se obtiene en la curva, se debe a que la acumulación de
especies depende de factores que afectan la detectabilidad, tales como la densidad
de individuos, la territorialidad, tasas de movimiento y el estado reproductivo de las
aves. Por lo tanto, la acumulación de especies es más rápida en áreas con una alta
densidad de aves, en comunidades con especies territoriales, para aves activas que
se mueven en áreas continuamente y durante la época reproductiva, cuando la
actividad vocal es más alta. Por otro lado, una comunidad con bajas densidades de
aves que incluye muchas especies con rangos grandes, de hábitos callados y fuera
de la época reproductiva va exhibir curvas de acumulación menos pronunciadas y
más lineares (Tellkamp et al. 2004). Lo cual sugiere que el primer caso es el que
más se ajusta al área y época de estudio.
Además de acuerdo con lo observado respecto a la proporción de aves de paso
registradas para el ensamblaje, también se corrobora lo planteado por Tellkamp et
al. (2004), respecto a que existe un número de individuos registrados que son más
activos y se mueven en áreas continuamente; indicando que existe una proporción
mayor de especies con una actividad más alta que otras al menos en el ensamblaje
estudiado, mientras otras son relativamente menos activas en cuanto a su
movimiento entre áreas. Tal comportamiento y proporcionalidad entre las aves que
son más o menos activas, puede deberse a las características que menciona
Tellkamp et al. (2004) para las aves que permiten una detección más rápida, y que
es por ejemplo el caso de las dos especies más sobresalientes respecto al número
de aves de paso. Las maría mulatas (Quiscalus mexicanus) y las tijeretas (Fregata
magnificens), dos especies que presentan características que facilitan su
detectabilidad en cuanto a su voz, comportamiento, reproducción y estatus (Hilty &
Brown, 1986).
Por otra parte es importante considerar que aunque el esfuerzo de muestreo es
ideal según la curva de acumulación, para la época y tiempo de duración del
estudio, es probable que existan más especies para el área y época de estudio que
no se detectaron, que es algo que aunque esta influenciado por la metodología y
errores innatos al muestreo, también puede deberse a que por ejemplo no todas las
especies migratorias hayan llegado y de las especies residentes no estén presentes
algunas que si lo están en otras épocas del año, lo cual es un hecho si se tiene en
cuenta que para el AMP existen aproximadamente 80 especies registradas en
manglares y para Isla Fuerte en particular existen reportes anteriores de 38
especies vistas en zonas de manglar (Carvajal et al., 2003; Estela, 2006) (Anexo 2),
de las cuales no fueron registradas para el ensamblaje 19 especies (sin incluir las
golondrinas), las cuales según Hilty & Brown (2001) en (Asociación Red Colombiana
de Reservas Naturales de la Sociedad Civil, Calidris & WWF Colombia, 2004)
incluyen especies tanto residentes como migratorias.
6.2.5. Índices De Diversidad Del Ensamblaje
La diversidad del ensamblaje a partir del número de especies es una diversidad
relativamente alta en comparación con el número de especies registradas en el
estudio de caracterización de la composición de la avifauna en el manglar de la
Bahía de Chengue, en el PNN Tayrona, Caribe Colombiano, donde se registraron
50 especies, entre los meses de Agosto a Octubre de 2001 (Chávez-F. et al., 2005).
Y también es alta en comparación con el número de aves registradas anteriormente
en zonas de manglar en lsla Fuerte y Tortuguilla, en el Caribe Colombiano, donde
según el trabajo realizado por Estela (2006) en cuatro días, entre los meses de Julio
y Noviembre de los años 2004 y 2005, muestra una riqueza especifica de 36 y 6
especies de aves respectivamente para cada isla en las zonas de manglar. Y con
relación a otras islas del AMP, la diversidad también es alta para la riqueza
específica, ya que según los registros Barbacoas es la que más especies tiene
registradas para áreas de manglar, al contar con 31 especies (Carvajal et al., 2003)
(Anexo 2). Pero, la diversidad es relativamente baja si se compara con las 98
especies de aves registradas en el manglar localizado en la parte baja del Río Sinú,
Golfo de Morrosquillo (Caribe Colombiano), donde se han adelantado observaciones
sobre la avifauna desde el año 1998 hasta el 2005 (Estela & López, 2005).
Respecto al número de individuos (N), este parámetro es importante como se ha
comentado para estimaciones de diversidad, sin embargo no todos los estudios
reportan el total de individuos, por lo tanto la comparación con respecto a este
parámetro es limitada. Así, se encuentra que la abundancia es más alta
relativamente para el ensamblaje estudiado en relación con el estudio antes
mencionado realizado en Chengue, en el cual el número de individuos es 479
(Chavez-F. et al., 2005).
Por otra parte, según los resultados obtenidos según el índice de Simpson para la
diversidad del ensamblaje, esta es relativamente alta en relación con el rango de
valores que se pueden obtener para este índice, donde el peso de las especies
dominantes es mayor que por ejemplo en otros índices (Stiling, 1996). Y también la
diversidad es relativamente alta si se compara el valor de diversidad de Shannon
estimado, por ejemplo, para una comunidad de aves asociada a manglar en Cuba,
cuyo valor es 1.47 (Acosta et al., 1988) y alta con respecto a la diversidad alfa, ya
que la diversidad máxima calculada es de 1.602. Pero, el valor obtenido para
diversidad del ensamblaje es bajo según el índice de Shannon, cuando se tiene en
cuenta que los valores de este índice oscilan entre 1.0 y 6.0. (Stiling, 1996), y
también cuando, se tiene en cuenta que la diversidad de las poblaciones de aves
esta entre los límites habituales, de 1.8 a 5.2 bits por individuo (Margalef, 1995).
En cuanto a la dominancia del ensamblaje, la proporción de especies dominantes no
es comparable con otros estudios sobre aves en áreas de manglar, ya que estos, no
hacen mención a este parámetro. Sin embargo las especies dominantes dentro del
ensamblaje pueden presentar esta particularidad no solo por ser las que tienen el
mayor número de individuos, sino que esto es también resultado de su
comportamiento; ya que por ejemplo, las maría mulatas (Q. mexicanus) son aves
con un comportamiento gregario (Hilty & Brown, 1986). Además, su reproducción es
entre otras en colonias en árboles en sitios como orillas de ríos o en arbustos y
vegetación de pantanos. Y su hábitat y estatus la definen como una especie común
en ambas costas en manglares y estuarios (Hilty & Brown, 1986).
Por su parte M. chimachima, es una especie cuyo estatus y hábitat la catalogan
como un ave común en terrenos abiertos con árboles dispersos, áreas agrícolas y
ganaderas y a lo largo de grandes ríos en zonas boscosas. Y las tres especies que
completan el grupo de las más abundantes o dominantes, son las fragatas (Fregata
magnificens), los vuelvepriedras (Arenaria interpres) y el atrapamoscas (Tyrannus
melancholicus). Posición conseguida quizás a que, por ejemplo, las fragatas son
una especie colonial y común en aguas costeras, bahías e islas de mar abierto y su
reproducción es en islas pequeñas o en las costas. Respecto a los vuelvepiedras, lo
que probablemente influye en su abundancia es el que es una especie que puede
encontrarse en bandadas o dispersos, y como ave migratoria es transeúnte y
residente común. El atrapamoscas T. melancholicus, es una especie que frecuenta
áreas abiertas de todo tipo, donde encuentre perchas elevadas y expuestas y
árboles para anidar; y además se encuentran con frecuencia posando sobre ramas
secas altas de los árboles (Hilty & Brown, 1986).
Mientras que las especies menos abundantes son una especie de la familia
Caprimulgidae y la especie Coccyzus americanus. Las cuales pueden atribuir su
baja representatividad en el ensamblaje, a que por ejemplo, muchas de las especies
de caprimulgidos se observan en el día, pero raramente, a menos que se les levante
accidentalmente (Hilty & Brown, 1986). Además su registro se dificulta por ser una
especie que presenta un plumaje críptico C. americanus, presenta un
comportamiento arisco, furtivo y silencioso en área de invernada y usualmente en
cubierta densa (Hilty & Brown, 1986), lo que dificulta su detección.
La equidad del ensamblaje muestra un valor relativamente bajo en comparación, por
ejemplo, con el resultado obtenido en el estudio realizado en Cuba, cuyo valor es de
0.94 (Acosta et al., 1988) lo que indica que la distribución de los individuos entre las
especies registradas es menos uniforme en el ensamblaje de estudio. Además, la
distribución equitativa de los individuos entre las especies, también es baja, si se
tiene en cuenta el rango de valores que puede tomar este parámetro (Stiling, 1996).
Así, la diversidad del ensamblaje puede ser relativamente alta o relativamente baja
según el valor que se tenga de referencia para otras localidades donde se han
realizado estudios de aves asociadas a manglar y según los valores que en teoría
también son posibles. Pero, independientemente de si la diversidad del ensamblaje
es alta o baja, es importante tener en cuenta que la zona de estudio es actualmente
objeto de actividades como la tala, la cual lleva consigo una fragmentación del
hábitat, la cual además de la interferencia humana, son amenazas para las
poblaciones de aves (Jaramillo, 1988). Donde el uso del que esta siendo objeto el
manglar puede afectar la diversidad, alterando las abundancias de este hábitat
natural y los patrones espaciales de los hábitats. Lo que puede conllevar entre sus
efectos sobre las especies nativas, reducción de su diversidad (Dodson et al., 1998).
Lo cual, es corroborado por el hecho de que existe una correspondencia entre la
diversidad de las aves y la diversidad en la estructura de la vegetación (Margalef,
1995)
Es por ejemplo el caso de las fragatas (Fregata magnificens) que en Isla Fuerte,
tenían una colonia ubicada en el manglar, con un número de individuos estimado en
500 (Jaramillo, 1988). Pero, de acuerdo con los censos realizados durante el estudio
sobre el área de manglar donde reposa la colonia el número de individuos actual es
de 273. Pero, según las observaciones directas sobre la colonia los individuos
tampoco alcanzan actualmente los 300 individuos, ya que el conteo sobre los
árboles donde se concentra la colonia llego a un estimado de máximo 200
individuos, que entre otras cosas sugiere que debido a la metodología puede haber
una sobrestimación del número de individuos de esta especie registrados en los
censos, debido a la cercanía de la colonia al área de estudio y en especial al punto
de muestreo P4.
6.2.6. Metodología
Es importante mencionar que los datos obtenidos sobre las aves del ensamblaje,
pueden presentar algunos sesgos debido a la metodología, ya que, por ejemplo,
delimitar el radio de las parcelas esta generando, el que aves que pueden ser
potencialmente registradas y tenidas en cuenta para las estimaciones, son
ignoradas y el área que se abarca es relativamente poca en comparación con otras
técnicas de muestreo (Bibby et al., 2000).
Otros aspectos que también son determinantes, son el tiempo, en cuanto a la
duración del estudio, puesto que como se ha discutido anteriormente, a pesar de
que el esfuerzo de muestreo es bueno, no se cubrieron especies potencialmente
registrables, que han sido observadas en otros trabajos realizados en el área de
estudio. Otro factor es la duración de los censos en cuanto a que los muestreos
fueron solo diurnos y también es probable encontrar aves con hábitos más
nocturnos, como fue el caso del registro de un individuo de la familia Caprimulgidae.
Respecto a la forma de detección, también es importante mencionar que aunque los
individuos se detectaron tanto de forma visual como auditiva, el muestreo no contó
con técnicas especializadas bioacústicas que permiten registrar e identificar también
a las especies. Pero, independientemente de los sesgos que puede presentar
cualquier técnica de monitoreo, los datos obtenidos para las aves del ensamblaje de
acuerdo con la técnica utilizada (puntos fijos) es el principal método de monitoreo en
muchos países y permite: estudiar los cambios anuales en las poblaciones de aves
desde puntos fijos, reconocer las composiciones especificas según el tipo de hábitat
y establecer patrones de abundancia de cada especie (Asociación Red Colombiana
de Reservas Naturales de la Sociedad Civil, Calidris & WWF Colombia, 2004).
7. CONCLUSIONES - El ensamblaje de aves presente durante la época del estudio, y que se encuentra
asociado al borde costero del ecosistema de manglar de la parte norte de Isla Fuerte,
esta compuesto por 40 especies, incluidas dentro de 20 familias. Donde se distinguen
14 especies migratorias, 19 residentes, 5 migratorias y/o residentes y 2 especies sin
definir. Respecto a la categoría de acuáticas o terrestres la proporción es 50% y 50%
igualmente.
- La diversidad de aves migratorias dentro del ensamblaje asociado al manglar, es
relativamente alta, para esta época del año, en comparación con los registros de
estudios realizados para zonas de manglar en la Isla y para otras localidades del AMP.
Y hasta en comparación con otras zonas del Caribe no incluidas dentro del AMP.
- La especie de aves características de manglar registrada para el ensamblaje durante
la época del estudio es Protonotaria citrea, la cual representa relativamente una
proporción más alta o más baja del ensamblaje, según la localidad que sirva de
referencia para comparación.
- Dentro del ensamblaje se encuentran especies más o menos generalistas, con
respecto al uso o frecuencia de detección a nivel espacial, vertical para los estratos del
bosque y horizontal para los puntos de muestreo. Lo cual esta relacionado con los
hábitos de las especies y la estructura vegetal, que es un factor determinante de la
abundancia y distribución de las especies.
- Las horas de los censos entre las cuales se presento el mayor número de aves
registradas para el ensamblaje son las que están entre las 5:45- 7:06 y entre las 15:41-
17:45 h. Mientras las que las horas de más bajos registros son entre las 7:07-7:47h.
Existiendo también para la distribución temporal, especies del ensamblaje más o menos
generalistas, lo cual esta relacionado con los hábitos que cada especie presenta y el
comportamiento que adopta ante factores por ejemplo de tipo ambiental.
- La distribución de las especies del ensamblaje durante la época y periodo del estudio,
entre algunos posibles factores puede estar relacionada con los hábitos, reproducción y
características del estatus de las especies.
- Estadísticamente, no se encontraron diferencias significativas entre la cantidad de
especies de aves observadas del ensamblaje entre las horas de muestreo y entre los
puntos. Pero, si existen diferencias significativas en el número de individuos registrados
en los diferentes puntos y horas.
- La diversidad del ensamblaje según los índices de Simpson y de Shannon son 0.809 y
1.049 respectivamente, y la riqueza especifica tiene un valor de 40 con una abundancia
total de 3473 individuos. Así, estos valores permiten estimar la diversidad del
ensamblaje, la cual es relativamente más alta o más baja según la localidad que sirva
como punto de comparación, lo cual resulta útil como fuente de información para otros
trabajos que pueden ayudar a complementar el conocimiento requerido sobre la
avifauna para efectos de definir zonas de conservación.
- Las especies dominantes se aproximan a un valor de 5, donde se tiene que las
especies más dominantes o comunes son Quiscalus mexicanus, Milvago chimachima,
Fregata magnificens, Arenaria interpres y Tyrannus melancholicus. En comparación con
las dos especies más raras o poco frecuentes que son Coccyzus americanus y una
especie de la familia Caprimulgidae. Dominancia que dentro de las especies del
ensamblaje puede ser resultado no solo de la abundancia registrada para cada especie,
sino también de los hábitos de las mismas, los cuales a la vez pueden estar
condicionando tal abundancia.
- La equidad dentro del ensamblaje determinada a partir del índice de Shannon, indica
un valor de E = 0.655, el cual es también relativamente más alto o más bajo según la
localidad que se tome como punto de comparación.
- La diversidad del ensamblaje de aves asociado al manglar de Isla Fuerte,
independientemente de sus valores estimados, está determinada, entre otros factores,
por la actividad del hombre, el uso del suelo, la estructura física del hábitat, donde la
estructura vegetal y su diversidad, al parecer son un factor determinante de la
abundancia y distribución de las especies.
8. RECOMENDACIONES
Para trabajos sobre aves asociadas a ecosistemas de manglar, que generalmente
son hábitats de difícil acceso, y donde el rango de observación o facilidad de
detección de las aves es complicado, seria mejor realizar censos a lo largo de
transectos donde la posibilidad de ver más aves es mayor si se tiene en cuenta que
de esta forma el área abarcada es mayor que con el método de puntos fijos. Y
además seria interesante para aumentar el número de registros implementar
detección por medio de grabaciones, ya que la grabación y documentación de los
sonidos provee bases de datos con aplicación directa en el campo de la
investigación sistemática, etológica y en aplicaciones prácticas en iniciativas de
conservación y manejo de poblaciones naturales de aves. Así también como
herramientas de reproducción de sonidos (playbacks) para la realización de censos
y monitoreo (Técnicas de grabación, 2006).
Además, la implementación de las grabaciones resultaría útil, por ejemplo, para
separar y determinar especies y subespecies, como es el caso de las subespecies
de Dendroica petechia. Y por otra parte, el análisis de la estructura del canto ha
permitido el conocimiento sobre el tamaño del repertorio de individuos y
poblaciones. Los sonidos también pueden ser usados como una herramienta para
la identificación de especies, individuos, sexo y mapeo de territorios, así como para
realizar censos de poblaciones y hacer trabajos de prospección: por ejemplo
reproducir cantos (playbacks) y atraer aves para ser identificadas y contadas. El
monitoreo acústico a partir de grabaciones y/o playback puede ser útil y económico
para estimar biodiversidad, densidades relativas y absolutas en regiones de selva o
en donde se dificulta la observación directa debido a la cobertura vegetal. Incluso
han sido usados para determinar tasas de mortalidad, en técnicas de
espantamiento, e incluso como método para el establecimiento de nuevas colonias
de cría de aves pelágicas, para reatraer aves a nuevos sitios de anidación o a sitios
en donde han sido extirpadas. La bioacústica, entonces puede aportar nuevas
perspectivas para resolver problemas de conservación de la biodiversidad (Técnicas
de grabación, 2006).
Respecto a la caracterización de la avifauna en estos ecosistemas seria apropiado
continuar con estudios que puedan contribuir a ampliar el conocimiento sobre las
especies tanto en épocas migratorias como de no migración y en épocas donde el
estado del tiempo corresponde a la época seca, con el fin por ejemplo de establecer
diferencias en la diversidad entre épocas estacionales.
También, resultaría interesante saber sobre la diversidad en otros hábitats que
ofrece la Isla, ya que es conocido que si bien la intervención antrópica sobre
ecosistemas naturales disminuye generalmente la biodiversidad, al reducir el hábitat
de las especies, también se puede ver que en otras áreas que son frecuentadas por
las aves la diversidad puede ser mayor o menor en términos de su composición y
estructura.
Además, teniendo presente que hay puntos de muestreo donde se registraron
mayor cantidad de individuos, sería apropiado tenerlos en cuenta para ampliar el
conocimiento sobre la avifauna asociada al manglar, y continuar con trabajos que
tengan en cuenta a partir de esto un enfoque para la conservación y manejo de las
aves que utilizan en diferentes proporciones el ecosistema de manglar de la Isla.
9. LITERATURA CITADA Acosta, M., Ibarra, M. & Fernández, E. 1988. Aspectos ecológicos de la avifauna de Cayo
Matías (Grupo Insular de los Canarreos, Cuba). Poeyana. Instituto de Zoología. Academia
de Ciencias de Cuba. La Habana. 360:1-11.
Ahumada, J. A. 2001. Impacto de la fragmentación sobre la reproducción, estructura y
comportamiento de una comunidad de colibríes de bosque alto andino. Proyecto Nº 973.
Fundación para la Promoción de la Investigación y la Tecnología. Pontificia Universidad
Javeriana. Bogotá, D.C. 31pp.
Álvarez, R. 2003. Los manglares de Colombia y la recuperación de sus áreas degradadas:
revisión bibliográfica y nuevas experiencias. Madera y Bosques 9(1):3-25.
Anónimo. 1997. Informe Nacional sobre el Estado de la Biodiversidad. Colombia. Editado por
Maria Elfi Chaves y Natalia Arango. Santafé de Bogotá: Instituto Humboldt, PNUMA,
Ministerio del Medio Ambiente, 1998. 3 vol. 535pp.
Anónimo. 2003. Détail de la référence. Determinants of avian diversity in Neotropical
mangrove forests. http://www.Tourduvalat.org/news_1546.htm;jsessionid=4ffe318c2a9e.
Fecha de consulta: 10-04-2006.
Anónimo, 2004. Manual para el monitoreo de aves Migratorias. 54pp.
Anónimo. 2006. Ecosistemas de manglar. MANGLARES. SpiderNet. Fauna.
http://escenarios.com/natura/manglares.htm. Fecha de consulta: 12-02-06.
Anónimo. 2006. ¿Qué es la Biodiversidad?
www.insectariumvirtual.com/termitero/nicaragua/DOCUMENTOS%20DE%20INTERES/Biodi
versidad%20Zoologica%201.htm. Fecha de consulta: 19-04-06.
Anónimo. 2006. Sistema de Información Nacional Ambiental. Valores totales de precipitación
(mm). Estación 1308503 San Bernardo del Viento. 2pp.
Anónimo. 2006. Uso sostenible, manejo y conservación de los ecosistemas de manglar en
Colombia. 51pp.
Anónimo. 2006. www. ecologia.edu.nx/sonidos/tecnicas.htm. Fecha de consulta: 25-04-06.
Arias, H. 2003. Los Humedales en Bogotá. Personería de Bogotá, D.C. Panamericana
Formas e Impresos S.A. Colombia. 205pp.
Barreto, M., Barrera, R., Benavides, J., Cardozo, E., Hernández, H., Marín, L., Posada, B.,
Salvatierra, C., Sierra, P. & Villa, A. 1999. Diagnostico ambiental del Golfo de Morrosquillo
(Punta Rada-Tolú). Una aplicación de censores remotos y SIG como contribución al manejo
integrado de zonas costeras. Curso AGS-6. Editorial IGAC/CIAF. 217pp.
Bibby, C., Burguess, N., Hill, D. & Mustoe, S. 2000. Bird Census Techniques. Second
Edition. Academia Press. London. 302 pp.
Cabeza, L., Ospina, H., Morales, R. & Cifuentes, J. 2005. Boletín Meteomarino Mensual del
Caribe Colombiano. Septiembre-2005. Central de Pronósticos Metereologicos y
Oceanográficos – CPMO. Cartagena de Indias D.T. y C. – Colombia. Programa del Centro
de Investigaciones Oceanográficas e Hidrográficas de la Armada Nacional. 122: 1-12.
Carvajal, D., Sierra, C., Giraldo, X., Londoño, L., Barrios, L., Restrepo, J., Bejarano, S.,
López, A., Pérez, A., Osorio, C., Martínez, L., Osorio, D., Rojas, J. & Pérez, M. 2003.
Resolución Número 0456. Elaboración de un Modelo de Desarrollo Sostenible para los
Archipiélagos de Nuestra Señora del Rosario y de San Bernardo. Instituto de Investigaciones
Marinas y Costeras José Benito Vives de Andréis-Ministerio de Ambiente, Vivienda y
Desarrollo Territorial. Santa Marta- Colombia. 256pp.
Chávez-F., A., Fiorenzano, M., Pantaleón-L., A., Rodríguez-G., D., Franco-H., A. & Lopez-V.,
M. 2005. Aves de un manglar en el PNN Tayrona, Caribe Colombiano. Boletín SAO. Vol XV
(No 01). 10pp.
Díaz, G. 1997. Informe Nacional sobre el Estado de la Biodiversidad en Colombia.
Ecosistemas Marinos y Costeros. Programa de Biodiversidad y Ecosistemas Marinos.
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras- INVEMAR. Santa Marta, Colombia. 214 pp.
Dodson, S., Allen, T., Carpenter, S., Ives, A., Jeanne, R., Kitchell, J., Langston, N. & Turner,
M. 1998. Ecology. Oxford University Press. United States of America. 434pp.
Erftemeijer, P., Allen, G., Kosamah, Z. & Kosamah, S. 1991. Birds of the Bintuni Bay region,
Irian Jaya. Kukila 5(2): 85-98.
Estela, F. A. & López, M. 2005. Aves de la Parte Baja del Río Sinú, Caribe Colombiano;
Inventario y Ampliaciones de distribución. Bol. Invest. Mar. Cost. Contribución No. 896 del
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras – INVEMAR. Santa Marta, Colombia. 34: 7-
42.
Estela, F. A. 2006. Aves de Isla Fuerte y Tortuguilla, Dos Islas en la Costa de Córdoba,
Caribe Colombiano. 11pp. (sometido).
Fauth, J.E., Bernardo, J., Camara, M., Resetarits, W. J. Jr., Van Buskirk, J. & McCollum, S.A.
1996. Simplifying the jargon of community ecology. The American Naturalist. University of
Chicago. Associate Editor: Deborah E. Goldberg. 147(2): 280-286.
Fitzpatrick, J. 2002. National Geographic. Field Guide to the Birds of North America. Fourth
Edition. Washington, D.C. 480pp.
Ford, J. 1982. Origin, Evolution and Speciation of birds specialized to mangroves in Australia.
Publication of the Royal Australasian Ornithologist Union. CSIRO. Emu 82(1): 12-23.
Franco, A. M. & Bravo, G., 2005. Áreas Importantes para la Conservación de las Aves en
Colombia. Pp.117-281 en BirdLife International y Conservación Internacional. Áreas
Importantes para la Conservación de las Aves en los Andes Tropicales: Sitios prioritarios
para la conservación de la biodiversidad. Quito, Ecuador: BirdLife Internacional. (Serie de
Conservación de BirdLife N° 14).
Gómez, F. 2006. Comunicación personal.
Gurrola, M. 2004. Magnitud e importancia de la migración de las aves. Antes del Aula.
Correo del Maestro NÚM. 101. http:// Magnitud e importancia de la migración de las aves.
Fecha de consulta: 11-08-2006.
Hilty, S. L. & W. L. Brown. 1986. A guide to the birds of Colombia. Princeton University Press.
Princeton. 836pp.
Jaramillo, J. 1988. Algunos aspectos del comportamiento de la Tijereta del Caribe Fregata
magnificens Mathews, 1974 (Familia: Fregatidae; Orden: Pelecaniformes; Clase: Aves), en la
localidad de Isla Fuerte. Trabajo de grado. Facultad de Ciencias del Mar, UJTL Bogotá.
160pp.
Komar, O., Rodríguez, W. & Dueñas, C. 1997. Notas sobre las aves de los bosques de
manglar en la Bahía de La Unión, y una nueva especie de carpintero Picoides scalaris para
El Salvador. Cotinga 7. 2pp.
Kormondy, E. 1996. Concepts of Ecology. Fourth Edition. Prentice Hall. New Jersey,United
States of America. 559pp.
Lazo, I., Anabalon, J. & Segura, A. 1990. Perturbación humana del matorral y su efecto
sobre un ensamblaje de aves nidificantes de Chile central. Revista Chilena de Historia
Natural 63:293-297.
Lefebvre, G. & Poulin, B. 1996. Seasonal abundance of migrant birds and food resources in
Panamanian mangrove forests. Wilson Bull. 108(4):748-759.
Lefebvre, G., Poulin, B. & McNeil, R. 1991. Settlement Period and Function of Long-Term
Territory in Tropical Mangrove Passerines. Condor 94: 83-92.
Lefebvre, G., Poulin, B. & McNeil, R. 1994. Temporal Dynamics of Mangrove Bird
Communities in Venezuela With Special Reference to Migrant Warblers. The Auk. Vol.
111(2): 405-415.
Lluch, A. & Ríos, M. 1984. Los Manglares. Hoja Informativa del Departamento de Recursos
Naturales y Ambientales. Publicación de la Oficina de Educación y Publicaciones del DRNA.
Programa de Manejo de la Zona Costanera bajo la NOAA. CEDUCAPR.COM. Los
Manglares.htm. Fecha de consulta: 12-02-06.
Margalef, R. 1995. Ecología. Ediciones Omega, S.A. Barcelona, España. 951pp.
Miranda, L. & Collazo, J. 1997. Food Habits of 4 Species of Wading Biirds (Ardeidae) in a
Tropical Mangrove Swamp. Colonial Waterbirds 20 (3): 413-418.
Moreno, L. & Álvarez, R. 2003. Fauna asociada a los manglares y otros humedales en el
Delta-Estuario del río Magdalena, Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 27 (105):517-534.
Naranjo, L. G. 1979. Las aves marinas del Caribe colombiano. Tesis (Biólogo Marino), UJTL.
Facultad de Ciencias del Mar. Bogotá.
Ralph, C., Geupel, G., Pyle, P., Martin, T., DeSante, D. & Milá, B. 1995. Manual de métodos
de campo para el monitoreo de aves terrestres. General Technical Report, Albany, CA:
Pacific Southwest Station, Forest Service, U.S. Departament of Agriculture. 59pp.
Smith, R. L. & Smith, T. M. 2003. Elements of Ecology. Fifth Edition. Pearson Education, Inc.
Benjamín Cummings. San Francisco. United States of America. 682pp.
Stiles, F. G. 2006. Comunicación personal.
Stiling, P. 1996. Ecology. Theories and Applications. Second Edition. Prentice Hall. New
Jersey, United States of America. 539pp.
Stotz, D., Fitzpatrick, J., Parker III, T. & Moskovits, D. 1996. Neotropical Birds. Ecology and
Conservation. A Project of CI and Field Museum of Natural History. The University of
Chicago Press. Chicago and London. 478pp.
Tellkamp, M., Santander, T., Muñoz, I., Cupueran, F., Onofa, A. y Granda, F. 2004.
Preliminary results about the short term impacts of the construction of the crude oil pipeline in
Northwest Pichincha. Iyonia. Journal of ecology and application. Corporación Ornitológica del
Ecuador-CECIA. http:// curva de acumulación. htm. Fecha de consulta: 11-08-2006.
Uribe, C. 2002. Los Colores del Aire. Aves del Trópico Americano. OXY. Occidental de
Colombia, Inc. Cristina Uribe Editores. Colombia. 244pp.
Villalba, J. C. 2006. Sociedad geográfica de Colombia. Academia de Ciencias geográficas.
Los manglares en el mundo y en Colombia – Estudio descriptivo básico – Comunidad de la
Bahía de Cispatá. Costa Caribe colombiana. 22 pp.
10. ANEXOS 10.1. LISTADO DE AVES ASOCIADAS A ECOSISTEMAS DE MANGLAR EN AUSTRALIA, IRAN Y PANAMA.
Anexo 1. Listado de las aves características de las áreas de manglar en Australia (Ford,
1980), las aves migratorias observadas en áreas de manglar en Panamá (Lefebvre & Poulin,
1996). Y aves asociadas a manglares en Iran. En gris especies que fueron encontradas solo
en manglar2. En verde especies observadas también en otros hábitats, pero más
frecuentemente en manglares. En azul especies que fueron igualmente comunes en
manglares y otros hábitats (Erftemeijer et al., 1991).
Nº de
Especie Especie País
Nº de Especie
Especie País
1 Ardea sumatrana Australia/
Iran
48 Protonotaria citrea Panamá
2 Butorides striatus Australia 49 Seiurus noveboracensis Panamá
3 Eulabeornis
castaneoventris Australia 50
Setophaga ruticila Panamá
4 Halcyon chloris Australia/ Iran
51 Mniotilta varia Panamá
5 Alcedo pusilla Australia 52 Vireo olivaceus Panamá 6 Chrysococcyx minutillus Australia 53 Dendroica petechia Panamá 7 Microeca tormenti Australia 54 D. pensylvanica Panamá
8 Eopsaltria pulverulenta Australia/ Iran
55 Piranga rubra Panamá
9 Pachycephala melanura Australia 56 Vermivora peregrina Panamá
10 Pachycephala lanioides Australia 57 Contopus virens Panamá
11 Pachycephala s.
simples Australia 58 Empidonax
virescens Panamá
12 Colluricincla m. aelptes Australia 59 Wilsonia canadensis Panamá
2 A excepción, sin embargo, de las especies Aquila gurneyi y Meliphaga cf. análoga, todas
las especies en gris deben ser consideradas como características de manglar, aunque varias
no están restringidas a este hábitat (Erftemeijer et al., 1991).
13 Rhipidura rufifrons
dryas Australia 60
D. striata Panamá
14 Rhipidura phasiana Australia 61 Icterus galbula Panamá
15 Myiagra ruficollis
mimikae Australia 62 Vermivora
chrysoptera Panamá
16 Myiagra Alecto Australia/ Iran
63 D. fusca Panamá
17 Gerygone tenebrosa* Australia 64 D. castanea Panamá 18 Gerygone magnirostris* Australia 65 D. cerulea Panamá
19 Gerygone levigaster Australia/ Iran
66 Helmitheros vermivorus Panamá
20 Zosterops lutea Australia 67 Anhinga melanogaster Iran
21 Myzomela
erythrocephala Australia 68
Aquila gurneyi Iran
22 Lichenostomus
versicolor Australia 69 Ptilinopus
aurantiifrons
Iran
23 Philemon buceroides
gordon Australia 70
Ptilinopus iozonus Iran
24 Cracticus quoyi Australia 71 Podargus papuensis
Iran
25 Egretta sacra Iran 72 Tanysiptera galatea
Iran
26 Threskiornis aethiopicus Iran 73 Eurystomus orientalis
Iran
27 Pandion haliaetus Iran 74 Coracina papuensis
Iran
28 Haliaeetus leucogaster Iran 75 Coracina boyeri Iran
29 Tadorna radjah Iran 76 Rhipidura rufiventris
Iran
30 Numenius phaeopus Iran 77 Microeca flavigaster
Iran
31 Tringa hypoleucos Iran 78 Pachycephala sp. (melanura?)
Iran
32 Sterna albifrons Iran 79 Dicaeum pectorale Iran
33 Hemiprocne mystacea Iran 80 Nectarinia aspasia Iran
34 Rhyticeros plicatus Iran 81 Nectarinia jugularis Iran
35 Rhipidura leucophrys Iran 82 Meliphaga cf. Analoga
Iran
36 Aplonis cantoroides Iran 83 Dicrurus hottentottus
Iran
37 Ardeola striata Iran 84 Eclectus roratus Iran
38 Haliastur indus Iran 85 Collocalia esculenta
Iran
39 Chlidonias hybridus Iran 86 Merops ornatos Iran
40 Chlidonias leucopterus Iran 87 Hirundo rustica Iran
41 Macropygia Iran 88 Hirundo tahitica Iran
amboinensis
42 Ducula pinon Iran 89 Philemon buceroides
Iran
43 Ducula muellerii Iran 90 Paradisaea minor Iran
44 Chalcopsitta atra Iran 91 Corvus orru Iran
45 Probosciger aterrimus Iran
46 Cacatua galerita Iran
47 Geoffroyus geoffroyi Iran
*Forman una superespecie.
10.2. LISTADO DE AVES EN LAS AREAS DE MANGLAR DEL AREA MARINA PROTEGIDA DEL CARIBE COLOMBIANO Anexo 2. Listado de las aves registradas en las áreas de manglar del AMP. Localidades de distribución: (1) Islas del Rosario, (2) Isla Rosario, (3) Isla La Isleta, (4) Isla Tesoro, (5) Barbacoas, (6) Matunilla, (7) Islas San Bernardo, (8) Isla Mangle, (9) Isla Fuerte, (10) Tortuguilla (Tomado y adaptado de Carvajal et al., 2003 y Estela, F., 2006).
N° de
especie
Nombre científico
Localidad
N° de
especie
Nombre científico
Localidad
1 Ara ararauna 7 41 Myiarchus tuberculifer 7
2 Ara macao 7 42 Milvago chimachima 5
3 Anhinga anhinga 5 43 Pelecanus occidentales 1,5,9,10
4 Ardea cocoi 5,6,9 44 Phalacrocorax olivaceus 1,5
5 Aramus guarauna 6 45 Pitangus sulphuratus 1,6,9
6 Aratinga acuticauda 6 46 Pluviales squatarola 5
7 Aratinga pertinax 7,10 47 Quiscalus mexicanus 1,4,5,8,9,10
8 Arenaria interpres 5,10 48 Saltator coerulescens 1,6
9 Arundinicola
leucocephala 6 49 Sterna nigra 5
10 Brotogeris jugularis 7 50 Sterna simplex 5
11 Busarellus nigricollis 5 51 Sterna maxima 5,6
12 Buturoides virescens 6 52 Stercocarius parasiticus 7
13 Buteogallus anthracinus 5,6 53 Scardafella squammata 3
14 Calidris minutilla 5 54 Tyto alba
15 Calidris mauri 5 55 Vanellus chilensis 5
16 Calidris alba 5 56 Dendrocygna autummnalis 9
17 Cathartes aura 5,6,10 57 Anas discors 9
18 Ceryle torquita 5,6,9 58 Phalacrocorax brasilianus 9
19 Chauna chavarria 5 59 Nyctanassa violacea 9
20 Charadrius
semipalmatus 5,10 60 Butorides striata 9
21 Charadrius collaris 5 61 Ardea alba 9
22 Charadrius wilsonius 5,10 62 Pilherodius pileatus 9
23 Chloroceryle amazona 1,9 63 Falco peregrinus 9
24 Coragyps atratus 5 64 Patagioeneas
leucocephala 9
25 Columba leucocephala 2,4,5,7,8 65 Leptotila verreauxi 9
26 Columbina talcapoti 1, 10 66 Coccyzus americanus 9
27 Crotophaga ani 1, 10 67 Sublegatum arenarum 9,10
28 Dendroica petechia 8,9 68 Contopus virens 9
29 Egretta alba 5,6,9 69 Tyrannus melancholicus 9,10
30 Egretta thula 5,6,9 70 Trachycineta albiventer 9
31 Egretta caerulea 1,3,5,6,9 71 Progne tapera 9
32 Egretta tricolor 6,9 72 Coereba flaveola 9
33 Eudocimus albus 1,3,4,5,6,8,9 73 Thraupis episcopus 9
34 Fluvicola pica 6 74 Conirostrum bicolor 9,10
35 Fregata magnificens 2,5,7,9,10 75 Vermivora peregrina 9
36 Ixobrychus involucris 1,3 76 Dendroica castanea 9
37 Jacana jacana 1,6 77 Dendroica fusca 9
38 Larus atricilla 5,10 78 Setophaga rutinilla 9
39 Machetornis rixosus 4,10 79 Protonotaria citrea 9
40 Myiarchus
venezuelensis 2,6,8 80 Seiurus noveboracensis 9
10.3. HOJA DE CENSOS
MANUAL DE TOMA DE INFORMACIÓN EN CAMPO Tomado de Manual para el Monitoreo de Aves Migratorias (Asociación Red Colombiana de Reservas Naturales de la Sociedad Civil, Calidris & WWF Colombia, 2004).
Recuerde incluir todas las especies: migratorias y no migratorias. Llenar todos los campos de la hoja de censos de acuerdo con las siguientes
instrucciones: Localidad: especificar claramente y con todos los detalles solicitados, cada una de las localidades correspondientes a cada una de las estaciones. Estación: debe ir el nombre de la Reserva. Visita: es necesario anotar el número de la visita. Punto/estado: incluir el número de punto que se esta censando y el estado del tiempo en cada punto, por ejemplo: soleado, nublado, llovizna, etc. Hora: registrar la hora según el estilo ferroviario: 07:45 en vez de 7:45 a.m. Especie: incluir el nombre científico completo de cada ave registrada. < 25 m y > 25 m: número total de individuos de una especie en el interior del punto de censo o fuera de él. Aves de paso: se registran las especies que pasan en vuelo sobre el círculo de censo, especificando el número de individuos. Sexo: incluir el número de machos (M) y el de hembras (H) observados en el punto, en el caso de ser posible diferenciar los sexos. Edad: incluir el número de adultos (A) y el número de juveniles (J) observados en el punto, en el caso de ser posible diferenciar las edades. La suma del número de machos, hembras, adultos y juveniles debe ser igual al número de individuos de la especie incluidos en el Campo < 25 m ó > 25 m. Estrato: incluir el estrato en el que se observa el ave, según las siguientes categorías: 0-5 m Estrato Bajo. 5-10 m Estrato Medio. > 10 m Estrato Alto. Detección: definir si la detección del ave fue Visual (V), o Auditiva (A). En la parte final de la Hoja de Censos hay un espacio denominado Observaciones, en el que es posible incluir información de las especies observadas fuera de los puntos de censo, información del clima y otras características.
10.4. CENSOS DESDE PUNTOS FIJOS
FORMATO DE CAMPO
HOJA CONTEO POR PUNTOS Tomado de Manual para el Monitoreo de Aves Migratorias (Asociación Red Colombiana de Reservas Naturales de la Sociedad Civil, Calidris & WWF Colombia, 2004).
Departamento: Municipio: Corregimiento: Vereda: Estación: Fecha: Observador: PAOLA CAMACHO Visita:
SEXO EDADPunto/ estado Hora Especie <
25m>
25m
Aves de
paso M H A J Estrato Detección
OBSERVACIONES