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bioquimica

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Estudio del proceso de nitrificacin y desnitrificacion de aguas residuales

GENERALIDADES DE LAS AGUAS RESIDUALES2definicinLlamamosaguas residualesa las aguas que resultan despus de haber sido utilizadas en nuestros domicilios, en las fbricas, en actividades ganaderas, etc. Las aguas residuales aparecen sucias y contaminadas: llevan grasas, detergentes, materia orgnica, residuos de la industria y de los ganados, herbicidas y plaguicidas y en ocasiones algunas sustancias muy txicas. Estas aguas residuales, antes de volver a la naturaleza, deben ser depuradas. Para ello se conducen a las plantas oestaciones depuradoras, donde se realiza el tratamiento mas adecuado para devolver el agua a la naturaleza en las mejores condiciones posibles. Todava existen muchos pueblos y ciudades de nuestro pas que vierten sus aguas residuales directamente a los ros, sin depurarlas. Esta conducta ha provocado que la mayora de los seres vivos que vivan en esos ros hayan desaparecido.

Cmo funciona una E.D.A.R. (Estacin Depuradora de Aguas Residuales)?

Las aguas residuales que llegan a laE.D.A.R.permanecen entre 24 y 48 horas y reciben el siguiente tratamiento:1. FASE DE PRETRATAMIENTO. Se eliminan los residuos de mayor tamao, las grasas flotantes y las arenas y slidos de mayor grosor.2.- TRATAMIENTO PRIMARIO. Se deja reposar el agua en grandes estanques (decantadores). En la superficie se acumulan los residuos flotantes y en el fondo los ms pesados (fangos). Todos ellos sern retirados de forma automtica.3.- TRATAMIENTO SECUNDARIO. El agua, siguiendo su camino, pasa a unas grandes balsas pobladas por millones de diferentes tipos debacterias(un tipo de seres vivos). Las bacterias se alimentan de los restos orgnicos que an llevan las aguas residuales. Durante este proceso las aguas son removidas constantemente por unas potentes "batidoras" para que las bacterias dispongan de la mayor cantidad posible de oxgeno.Despus, las aguas pasan a otros estanques decantadores donde se siguen retirando los lodos que an permanecen en el agua.Finalmente, el agua es devuelta de nuevo a su curso natural, el ro, o bien se canaliza para otros usos.4.- TRATAMIENTO DE FANGOS. Todos los fangos retirados de los decantadores pasan a otra instalacin (digestor) donde son tratados antes de ser almacenados o destinados a otros usos. En esta fase se produce gas que es utilizado como combustible en la propia instalacin (para la calefaccin de los edificios o para producir energa elctrica).

CARACTERISTICAS A.R.FISICASSOLIDOSMATERIAS SEDIMENTABLESOLORTEMPERATURACOLORTURBIEDADQUIMICASDQO, DBOPhCOMPUESTOS TOXICOSMETALESGASESBIOLOGICASBACTERIASALGASHONGOSVIRUS7Parmetros

colorslidos en suspensin (SS)olorsabortemperaturaconductividad elctrica (CE)pHoxgeno disuelto (OD)demanda biolgica de oxgeno (DBO)demanda qumica de oxgeno (DQO)BiolgicosOD-DBO- DQOOD es la cantidad de oxgeno que est disuelta en el agua y que es esencial para la vida.

D.B.O representa la cantidad de oxgeno necesaria para biodegradar (por microorganismos) las materias orgnicas contenidas en el agua.

D.Q.O. mide la cantidad de materia orgnica e inorgnica susceptible de ser oxidada por medios qumicos en una muestra lquida.

Lmites tolerables pH 6,5-9,5

T < 45Conductividad < 1000 uS/cm

OD > 2 mg/l

DBO5 < 50 ppm mgO2/l

Coliformes totales NMP/100 ml < 1000

Coliformes fecales NMP/100 ml < 100

criterios de tratamientotratamiento a travs de procedimientos qumico-industriales (plantas tratamiento)

tecnologa blanda (procesos: naturales, evaporacin, filtracin, etc)

tipos de tratamientopreliminaresprimariossecundariosterciarios

preliminares (eliminan objetos)rejas o tamicesdesarenadoresseparadores de grasas o aceites

primarios (eliminan por procedimientos fis-qu y biolgicos slidos suspendidos)tanques de sedimentacinfiltracin (mecnica, filtros de arena)tratamientos qumicos (intermedios entre primarios y secundarios, pero econmicos)

secundarios (procesos biolgicos) lecho bacteriano org. presentes: protozoarios, bacterias, algas, hongoslodos activados. Oxidacin rpida de MO por aireacin,org. presentes: protozoarios, bacterias aerobias y anaerobias(pseudomonas, bacillus, etc), algas, hongoslagunas anaerobias: estanque de 1,8 a 3m. El tiempo de residencia depende del clima y vara de 2 a 30 das.lagunas aerobias: estanque 0,5 a 1mlagunas facultativas: generalmente funcionan en lagunas en cadena. Su problema son los olores.

terciariosmodificaciones a las aguas tratadas previamente, antes de su vertido en cursos de agua.son usadas en contaminacin bacteriolgica ymicrobiana y ciertas sales minerales que permanecen luego de otros tratamientos Mtodos: filtrado sobre arena; clorinacin (previamentesaber el destino del efluente); ozonizacin; carbn activo en tiempo de retencin de 5 a 30 min. (plaguicidas organoclorados ehidrocarburos)TRATAMIENTO DE AGUAS RESIDUALESProcesos que tienen lugar Tratamiento primario. Eliminacin de sustancias no disueltas y sedimentacin de slidos, grasas y espuma. Por aireacin se eliminan los malos olores mediante la purga de gases y compuestos orgnicos voltiles disueltos. La aireacin produce la oxidacin de Fe2+ a Fe3+ que precipita como Fe(OH)3. Se adiciona sulfato de Fe3+ o Al3+ y cal para regular el pH. Los precipitados formados se eliminan por procesos de sedimentacin y filtracin.TRATAMIENTO DE AGUAS RESIDUALESProcesos que tienen lugar Tratamiento secundario. Eliminacin de sustancias orgnicas biodegradables . En esta etapa se realiza de degradacin bacteriana de los compuestos orgnicos a CO2. Sin este tratamiento las aguas tendran un valor de DBO tan elevado que sobrepasara la capacidad oxidativa de las aguas receptoras. Se hace pasar el agua sobre un lecho de arena o de grava cubierto de microorganismos aerbicos. Se consigue una disminucin del DBO del 90%.Agua residual cuyas caractersticas (por litro) son las siguientes: DBO = 200 mg/l. NH4+ = 30 mg/l. PO43- = 25 mg/l.Antes de su vertido en las aguas receptoras se somete a tratamiento o depuracin.TRATAMIENTO DE AGUAS RESIDUALES19Tratamiento primario y secundario

TRATAMIENTO DE AGUAS RESIDUALES20TRATAMIENTO DE AGUAS RESIDUALESProcesos que tienen lugar Tratamiento terciario. Tiene por objeto la eliminacin de compuesto inorgnicos, en especial NH4+, NO3- y PO43-, materia orgnica, metales y sales. El fosfato se elimina por precipitacin con cal. El in amonio se reduce a NH3 con cal . El exceso de cal se precipita disminuyendo el pH por adicin de CO2. Los nitratos y el amonio se pueden eliminar por bacterias nitrificantes que reducen el NH4+ a NO3- y en una 2 etapa, bacterias denitrificantes pasan el NO3- a N2 Los compuestos orgnicos se filtran con carbn activo.Tratamiento de aguasEfluente hacia las aguas receptoras cuyas nuevas caractersticas son: DBO = 25 mg/l NH4+ = 20 mg/l PO43- = 25 mg/l.TRATAMIENTO DE AGUAS RESIDUALES22Tratamiento Terciario

TRATAMIENTO DE AGUAS RESIDUALES23Esquemas de plantas de tratamiento de agua residual

Nitrificacin en lodos activados

Nitrificacin/desnitrificacin en lodos activados+metanol

eutrofizacinProceso causado por exceso de nutrientes en el agua (N2 y P principalmente). Los organismos acuticos para desarrollarse consumen el oxgeno del agua. Al morir se pudren aportando importantes cantidades de materia orgnica, bajando el oxgeno hasta valores cero, donde se producen los procesos de metanognesis (olor particular y burbujeo). Caractersticas: mal olor, ausencia de peces y mala calidad de las aguas.

Por qu se dan??: aporte excesivo de nutrientes que causan crecimiento abundante de plantas y otros organismos.

Definiciones importantes Fertilizante o Abono, sustancia o mezcla qumica natural o sinttica utilizada para enriquecer el suelo y favorecer el crecimiento vegetal. Las plantas no necesitan compuestos complejos, del tipo de las vitaminas o los aminocidos, esenciales en la nutricin humana, pues sintetizan todos los que precisan. Slo exigen una docena de elementos qumicos, que deben presentarse en una forma que la planta pueda absorber. Dentro de esta limitacin, el nitrgeno, por ejemplo, puede administrarse con igual eficacia en forma de urea, nitratos, compuestos de amonio o amonaco puro. Los suelos vrgenes suelen contener cantidades adecuadas de todos los elementos necesarios para la correcta nutricin de las plantas. Pero cuando una especie determinada se cultiva ao tras ao en un mismo lugar, el suelo puede agotarse y ser deficitario en uno o varios nutrientes. En tal caso, es preciso reponerlos en forma de fertilizantes. La aplicacin de fertilizantes adecuados estimula el crecimiento de las plantas. Nitrificacin: La conversin de amonio (NH3) a nitrato (NO3-) se llama nitrificacin. Es realizado en dos pasos por diferentes bacterias. Primero las bacterias del suelo Nitrosomonas y Nitrococcus convierten el amonio en nitrito (NO2-). Luego otra bacteria del suelo, Nitrobacter, oxida el nitrito en nitrato. La nitrificacin les entrega energa a las bacterias.

Asimilacin: La asimilacin ocurre cuando las plantas absorben a travs de sus races nitrato (NO3-) o amonio (NH3) la cual fue formada por la fijacin de nitrgeno o por la nitrificacin. Luego estas molculas son incorporadas a protenas de plantas y cidos nucleicos. Cuando los animales consumen tejidos de plantas tambin asimilan nitrgeno y lo convierten en compuestos animales. Amonificacin: La amonificacin comienza cuando organismos producen desechos que contienen nitrgeno como la urea (en la orina) y cido rico (en los desechos de las aves). Estas sustancias, adems de compuestos con nitrgeno liberados en organismos muertos, son descompuestas por bacterias en el suelo y el agua liberando el nitrgeno al medio bajo la forma de amonio (NH3). El amonio as producido de nuevo ingresa al ciclo de nitrgeno. Desnitrificacin: La reduccin de nitrato (NO3-) a nitrgeno gaseoso (N2) se llama denitrificacin. Bacterias de denitrificacin revierten la accin de las bacterias fijadoras de nitrgeno y nitrificantes, retornando el nitrgeno a la atmsfera como nitrgeno gaseoso. Las bacterias denitrificadoras son anaerbicas, lo que significa que prefieren vivir y crecer donde hay nada o poco de oxgeno, por ejemplo profundamente en el suelo cerca de la tabla de agua donde no hay oxgeno.

Ciclo del nitrgeno

Figura 1Ciclo del nitrgeno. Ciclo del nitrgeno, proceso cclico natural en el curso del cual el nitrgeno se incorpora al suelo y pasa a formar parte de los organismos vivos antes de regresar a la atmsfera. El nitrgeno, una parte esencial de los aminocidos, es un elemento bsico de la vida. Se encuentra en una proporcin del 79% en la atmsfera, pero el nitrgeno gaseoso debe ser transformado en una forma qumicamente utilizable antes de poder ser usado por los organismos vivos. Esto se logra a travs del ciclo del nitrgeno, en el que el nitrgeno gaseoso es transformado en amonaco o nitratos. La energa aportada por los rayos solares y la radiacin csmica sirven para combinar el nitrgeno y el oxgeno gaseosos en nitratos, que son arrastrados a la superficie terrestre por las precipitaciones. La fijacin biolgica (Fijacin de nitrgeno), responsable de la mayor parte del proceso de conversin del nitrgeno, se produce por la accin de bacterias libres fijadoras del nitrgeno, bacterias simbiticas que viven en las races de las plantas (sobre todo leguminosas y alisos), algas verdeazuladas, ciertos lquenes y epifitas de los bosques tropicales. El nitrgeno fijado en forma de amonaco y nitratos es absorbido directamente por las plantas e incorporado a sus tejidos en forma de protenas vegetales. Despus, el nitrgeno recorre la cadena alimentaria desde las plantas a los herbvoros, y de estos a los carnvoros ( Red trfica). Cuando las plantas y los animales mueren, los compuestos nitrogenados se descomponen produciendo amonaco, un proceso llamado amonificacin. Parte de este amonaco es recuperado por las plantas; el resto se disuelve en el agua o permanece en el suelo, donde los microorganismos lo convierten en nitratos o nitritos en un proceso llamado nitrificacin. Los nitratos pueden almacenarse en el humus en descomposicin o desaparecer del suelo por lixiviacin, siendo arrastrado a los arroyos y los lagos. Otra posibilidad es convertirse en nitrgeno mediante la desnitrificacin y volver a la atmsfera. En los sistemas naturales, el nitrgeno que se pierde por desnitrificacin, lixiviacin, erosin y procesos similares es reemplazado por el proceso de fijacin y otras fuentes de nitrgeno. La interferencia antrpica (humana) en el ciclo del nitrgeno puede, no obstante, hacer que haya menos nitrgeno en el ciclo, o que se produzca una sobrecarga en el sistema. Por ejemplo, los cultivos intensivos, su recogida y la tala de bosques han causado un descenso del contenido de nitrgeno en el suelo (algunas de las prdidas en los territorios agrcolas slo pueden restituirse por medio de fertilizantes nitrogenados artificiales, que suponen un gran gasto energtico). Por otra parte, la lixiviacin del nitrgeno de las tierras de cultivo demasiado fertilizadas, la tala indiscriminada de bosques, los residuos animales y las aguas residuales han aadido demasiado nitrgeno a los ecosistemas acuticos, produciendo un descenso en la calidad del agua y estimulando un crecimiento excesivo de las algas. Adems, el dixido de nitrgeno vertido en la atmsfera por los escapes de los automviles y las centrales trmicas se descompone y reacciona con otros contaminantes atmosfricos dando origen al smog fotoqumico. El nitrgeno es un elemento vital para los seres vivos, que requieren cantidades considerables de dicho elemento para la biosntesis de sus protenas y cidos nucleicos. A pesar de que casi cuatro quintas partes de la atmsfera estn constituidas por nitrgeno atmosfrico, muy pocos organismos pueden utilizarlo directamente. Entre ellos se encuentran algunas bacterias que viven en simbiosis en los ndulos radiculares de las leguminosas. Por ello, buena parte del nitrgeno orgnico fluye a travs de las cadenas trficas, a partir de los nitratos asimilados por las plantas, tal como muestra el esquema del ciclo biogeoqumico de este elemento.

Fijacin y asimilacin de nitrgenoEl primer paso en el ciclo es la fijacin (reduccin) del nitrgeno atmosfrico(N2) a formas distintas susceptibles de incorporarse a la composicin del suelo o de los seres vivos, como el ion amonio (NH4+) o los iones nitrito (NO2) o nitrato (NO3) (aunque el amonio puede ser usado por la mayora de los organismos vivos, las bacterias del suelo derivan la energa de la oxidacin de dicho compuesto a nitrito y ltimamente a nitrato); y tambin su conversin a sustancias atmosfricas qumicamente activas, como el dixido de nitrgeno (NO2), que reaccionan fcilmente para originar alguna de las anteriores.

41Dra. Flor Teresa Garca Huamn Fijacin abitica. La fijacin natural puede ocurrir por procesos qumicos espontneos, como la oxidacin que se produce por la accin de los rayos, que forma xidos de nitrgeno a partir del nitrgeno atmosfrico.

Fijacin biolgica del nitrgeno. Es un fenmeno fundamental que depende de la habilidad metablica de unos pocos organismos, llamados diaztrofos en relacin a esta habilidad, para tomar N2 y reducirlo a nitrgeno orgnico:N2 + 8H+ + 8e + 16 ATP 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi

42Dra. Flor Teresa Garca Huamn La fijacin biolgica la realizan tres grupos de microorganismos diazotrofos:

Bacterias gramnegativas de vida libre en el suelo, de gneros como Azotobacter, Klebsiella o el fotosintetizador Rhodospirillum, una bacteria purprea.

Bacterias simbiticas de algunas plantas, en las que viven de manera generalmente endo simbitica en ndulos, principalmente localizados en las races. Hay multitud de especies encuadradas en el gnero Rhizobium, que guardan una relacin muy especfica con el hospedador, de manera que cada especie alberga la suya, aunque hay excepciones.

43Dra. Flor Teresa Garca Huamn Cianobacterias de vida libre o simbitica. Las cianobacterias de vida libre son muy abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el mar.

La fijacin biolgica depende del complejo enzimtico de la nitrogenasa.

44Dra. Flor Teresa Garca Huamn AmonificacinLa amonificacin es la conversin a ion amonio del nitrgeno que en la materia viva aparece principalmente como grupos amino (-NH2) o imino (-NH-). Los animales, que no oxidan el nitrgeno, se deshacen del que tienen en exceso en forma de distintos compuestos. Los acuticos producen directamente amonaco (NH3), que en disolucin se convierte en ion amonio. 45Dra. Flor Teresa Garca Huamn Nitrificacin y desnitrificacion

47Dra. Flor Teresa Garca Huamn NitrificacinLa nitrificacin es la oxidacin biolgica del amonio al nitrato por microorganismos aerobios que usan el oxgeno molecular (O2) como receptor de electrones, es decir, como oxidante. A estos organismos el proceso les sirve para obtener energa, al modo en que los hetertrofos la consiguen oxidando alimentos orgnicos a travs de la respiracin celular. El C lo consiguen del CO2 atmosfrico, as que son organismos auttrofos. 48Dra. Flor Teresa Garca Huamn El proceso fue descubierto por Sergi Vinogradski y en realidad consiste en dos procesos distintos, separados y consecutivos, realizados por organismos diferentes:

Nitritacin. Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2). Lo realizan bacterias de, entre otros, los gneros Nitrosomonas y Nitrosococcus.Nitratacin. Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3). Lo realizan bacterias del gnero Nitrobacter.

49Dra. Flor Teresa Garca Huamn La combinacin de amonificacin y nitrificacin devuelve a una forma asimilable por las plantas, el nitrgeno que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulacin por la cadena trfica.

DesnitrificacinLa desnitrificacin es la reduccin del ion nitrato (NO3), presente en el suelo o el agua, a nitrgeno molecular o diatmico (N2) la sustancia ms abundante en la composicin del aire. Por su lugar en el ciclo del nitrgeno este proceso es el opuesto a la fijacin del nitrgeno.

50Dra. Flor Teresa Garca Huamn Como se ha dicho ms arriba, la desnitrificacin es fundamental para que el nitrgeno vuelva a la atmsfera, la nica manera de que no termine disuelto ntegramente en los mares, dejando sin nutrientes a la vida continental. Sin l la fijacin de nitrgeno, abitica y bitica, habra terminado por provocar la deplecin (eliminacin) del N2 atmosfrico.

52Dra. Flor Teresa Garca Huamn La desnitrificacin es empleada, en los procesos tcnicos de depuracin controlada de aguas residuales, para eliminar el nitrato, cuya presencia favorece la eutrofizacin y reduce la potabilidad del agua, porque se reduce a nitrito por la flora intestinal, y ste es cancergeno.

53Dra. Flor Teresa Garca Huamn

1-Nitrgeno atmosfrico, 2-Entrada en la cadena alimentaria, 3-Descomposicin de la materias animales (amonificacin), 4-Devolucin a la atmsfera por desnitrificacin, 5-Ingreso en el medio acutico por lixiviacin, 6-Humus, 7-Nitrificacin. 8-Fijacin del nitrgeno en las races por las bacterias simbiticas, 9-Absorcin del nitrgeno producido por la actividad elctrica de la atmsfera, 10-Descomposicin de las materias vegetales (amonificacin).

NITRIFICACINLa nitrificacin es un proceso aerobio realizado por microorganismos Gram-negativos litoautotrficos que pertenecen a la familia Nitrobacteriaceae, no son esporulados y pueden ser esfricos, bacilares o espirales., Los cultivos nitrificantes generalmente tienden a formar estructuras denominadas flculos, cuya estabilidad parece depender de la formacin de sustancias exopolimricas. El proceso respiratorio nitrificante se lleva a cabo en dos etapas: 1)oxidacin de amonio a nitrito y 2) oxidacin de nitrito a nitrato. En cada una de ellas participan microorganismos de gneros diferentes, es decir, no se han identificado microorganismos que puedan convertir directamente el amonioa nitrato. La oxidacin del amonio se realiza por bacterias de los gneros Nitrosomonas y Nitrosolobus, entre otros. En un primer paso, la enzima amonio mono-oxigenasa (AMO) transforma al amonio en hidroxilamina, que posteriormente se convierte en nitrito, mediante la hidroxilamina xido reductasa (HAO).:

Durante esta etapa ocurre el mayor consumo de oxgeno(4.33 mg O2 / mg N-NH4+ oxidado), adems de que segeneran iones hidrgeno, propiciando en el cultivo un descensodel pH.19 La enzima AMO es membranal,38 mientrasque la HAO se localiza en el periplasma.31 La oxidacin dela hidroxilamina aporta 4 electrones, nico sitio reductoren donde se genera energa, lo que explica por qu estasbacterias tienen un rendimiento de crecimiento muy bajo.La oxidacin del nitrito a nitrato la pueden realizar bacteriasdel gnero Nitrobacter y Nitrosococcus, por citar dosejemplos, mediante la accin de la nitrito xido-reductasa (NOR):

Esta enzima es un complejo enzimtico formado por elcitocromo c, una quinona y una deshidrogenasa dependientedel NADH. Esta reaccin implica la generacin de unpotencial redox de +430 mV el cual se emplea en la fosforilacinoxidativa y para la reduccin del NAD.26 De estaforma, el rendimiento celular es alrededor de 0.08 g clulas/g N-NH4+ para las oxidantes de amonio y 0.05 g clulas/g N-NO2- para las oxidantes de nitrito.7DESNITRIFICACINUna vez que se ha oxidado el amonio a nitrato, esteltimo puede ser reducido a N2 mediante la desnitrificacinbiolgica.39 La desnitrificacin es un proceso respiratorioanaerobio heterotrfico del tipo anxico (similar al de losmicroorganismos de respiracin aerobia) donde la reduccindel nitrato hasta N2 sigue una serie de pasos que involucranla actividad de enzimas diferentes.63 Los gnerosdesnitrificantes ms citados incluyen, Alcaligenes, Paracoccus,Pseudomonas, Thiobacillus y Thiosphaera, entreotros. La mayora de ellos son hetertrofos, pero algunospueden crecer autotrficamente en hidrgeno y CO2, o encompuestos sulfurados reducidos.64 La mayora de estosmicroorganismos poseen la enzima nitrato reductasa parareducir nitrato a nitrito. Algunas especies, como Pseudomonasaureofaciens, no poseen la xido nitroso reductasa,as que su producto final es N2OEl primer paso de la desnitrificacin es la reduccin deNO3- a NO2-, catalizado por la nitrato reductasa. Se hanidentificado dos tipos de nitrato reductasa, una membranalde tres subunidades (120, 60 y 20 kDa), que emplea ubihidroquinonaen el transporte de electrones y cuyo centroactivo se orienta hacia el citoplasma. La otra es una enzimasoluble que se localiza en el periplasma, est formada pordos subunidades (94 y 19 kDa) y an no est bien caracterizada.6, 57 En general, se asume que la reduccin de nitratoa nitrito ocurre a travs de molibdeno como centro.40,60El segundo paso es la reduccin de NO2- a NO por mediode la nitrito reductasa. Se han identificado dos tipos,una contiene cobre, mientras que la otra contiene el hemocd1.37 La que contiene cobre es un homotrmero con dostomos de cobre por monmero,25 mientras que la que contieneel hemo cd1 es un homodmero con un hemo c y unhemo d1 por cada monmero.La reduccin de NO a N2O, est catalizada por la xidontrico reductasa, localizada en la membrana citoplasmtica27.Ha sido aislada de Paracoccus denitrificans y Pseudomonasstutzeri. Est formada por una subunidad, de 16kDa que contiene un hemo c y otra de 53 kDa que incluyeun hemo b.11 De las enzimas de la desnitrificacin, sta esla menos caracterizadaLa ltima etapa de la desnitrificacin es la reduccin deN2O a N2. Es llevada a cabo por la xido nitroso reductasa,localizada en el periplasma. Contiene ocho tomos de cobredistribuidos en dos monmeros de aproximadamente70 kDa, cada uno.3,16 Esta enzima es severamente inhibidapor la presencia de oxgeno.22 Debido a esto, es importanteevitar la entrada de oxgeno en el proceso desnitrificantepara no liberar N2O, gas que contribuye al efecto invernaderodel planeta.33 Evidencias recientes han mostrado quela concentracin de cobre en el influente de un reactor continuodesnitrificante juega un papel importante para evitarla acumulacin de N2O durante la eliminacin de concentracionesaltas de nitrato