trasporto dell’acqua nella pianta · cavitazione i gas disciolti nell’h 2o sotto tensione...
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TRASPORTO DELL’ACQUA NELLA PIANTA
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meccanismi e forze motrici per il trasporto dell’acqua
gradiente di concentrazione del vapor d’acqua nella traspirazione
gradiente di pressione nel trasporto a lunga distanza nello xilema
gradiente di potenziale idrico nella radice
gradiente di pressione nel suolo
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Ψsuolo > Ψradice > Ψfusto > Ψfoglia > Ψaria
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Potenziale idrico del suolo
dipende da: π generalmente bassa (≈ 0.01 MPa, in suoli salini può raggiungere 0.2 MPa)
P l’acqua del suolo è sempre sotto tensioneP ≤ 0 (in suoli aridi può raggiungere -3 MPa)
P = - 2 τ
r
τ tensione superficiale(7.28 × 10-8 MPa m)
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Alcune piante possono tollerare valori di potenzialeidrico molto bassi nelle loro cellule
Qual è il vantaggio?
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Aggiustamento osmoticola pianta riesce ad abbassare il proprio potenziale idrico aumentando la concentrazione dei soluti ( π; Ψs)
sintesi di osmoliti compatibili
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Assorbimento dell’H2O dalle radiciBanda di Casparyparete cellulare radialenell’endodermideimpregnata di suberina
L’H2O entraprevalentementenella zonaapicale chenon è suberinizzata
I peli radicaliaumentanoenormementela superficiedisponibile perl’assorbimento.
L’H2O puòseguire tre vieapoplasticatransmembranasimplastica
Conduttanza idraulica radicale Lroot = Jv∆Ψ
∆Ψ è la differenza di potenziale idrico attraverso la radice
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Pressione radicale
Pressione positiva 0.1 – 0.5 MPa
I soluti assorbiti dalle radici abbassano il ψs dello xilema determinando una diminuzione di Ψ
assorbimento di H2O dalle radici
aumento di P nello xilema
si osserva guttazione dalle foglie
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tessuto vascolare
floemaresponsabile del trasporto di H2O e di vari composti nella pianta
xilemaresponsabile del trasporto di H2O e nutrienti dalle radici alle foglie
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tracheidi
a differenza delle tracheidi sonoimpaccati uno sul’altro
elementi vasali
XILEMA struttura specializzata peril trasporto dell’H2O con la massimaefficienza
sovrapposizione di elementi vasali a formare un vaso
Tracheidi: angiosperme, gimnospermeVasi: angiosperme
le tracheidi e gli elementi vasali sono cellule morte che non possiedono membrane e organuli. Tubi cavi rinforzati da pareti secondarie lignificate
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punteggiature appaiatevie a bassa resistenza per il trasporto dell’H2O
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Spostamento dell’H2O nello xilema
Flusso di massa
Pressione radicale?
non è sufficiente(0.1 MPa e si annulla se la traspirazione è elevata)
TEORIA DELLA COESIONE-TENSIONE
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Le forze di coesione/adesione dellemolecole di acqua consentono la trasmissione della tensione sviluppatasiin seguito alla TRASPIRAZIONE e la formazione di colonne di acqua intatteche determinano la risalita dell’acquanello xilema
L’acqua nello xilema si trova sotto tensione (Ψp negativo)
Parete secondaria necessaria per evitare il collasso dello xilema a causa della forza esercitata sulle pareti dall’H2O sotto tensione
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Cavitazione
I gas disciolti nell’H2O sotto tensione tendono a passare nella fase vapore formando bolle che si espandono.
La notte, quando la traspirazione è bassa, diminuisce la tensione nello xilema e i gas si ridisciolgono. Anche la presenza di una pressione radicale limita la cavitazione.
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In seguito all’evaporazione dell’H2O, si sviluppa sullasuperficie delle pareti cellulari una pressione negativa (tensione) che permette al succo xilematico di raggiungere la foglia
P = - 2 τ
r
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Il trasporto dell’acqua non richiede cellule vive
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TEORIA DELLA COESIONE-TENSIONE
L’acqua all’interno della pianta forma una colonna di liquido continua dalle radici alle foglie. Tale continuità idraulica permette il trasferimento istantaneo delle variazioni di P
La forza motrice per il movimento dell’acqua è la tensione superficiale che si sviluppa a livello della superficie di evaporazione
Il raggio dei menischi ricurvi è sufficientemente piccolo da supportare colonne di acqua molto alte (r = 0.12 µm supporta una colonna di 120 m)
L’evaporazione determina un gradiente di pressione o tensione lungo la via di traspirazione. Ciò causa un influsso di acqua dal suolo alla superficie di traspirazione
L’acqua nello xilema è in uno stato metastabile e può dar luogo al fenomeno della cavitazione
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TRASPIRAZIONE
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atmosfera H2Ovapore
pianta
suolo H2O
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La traspirazione consiste:
nell’evaporazione dell’acqua a livello dellesuperfici acqua-aria dei tessuti vegetali
nel movimento delle molecole di vaporeacqueo dagli spazi intercellulariall’esterno
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Il 95% della traspirazione avviene a livello degliSTOMI
Solo il restante 5% attraverso la cuticola
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VELOCITA’ DI FLUSSO FORZA MOTRICE
RESISTENZA
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Qual è la forza motrice della traspirazione?
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E’ il gradiente di concentrazione del vapor d’acqua tra la foglia e l’aria
-[Cwv(aria) – Cwv(foglia)]
l’H2O, evaporata dalla superficie delle cellule negli spazi aeriferi, esce dalla
foglia per diffusione
tc=1/2 =d2
Dw
(10-3 m)2
2.4 × 10-5 m2 s-1= 0.042 s
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-[Cwv(aria) – Cwv(foglia)]
Cwv(foglia) viene stimata assumendo che negli spazi aeriferi il potenziale idrico sia in equilibrio con quello delle superfici dalle quali l’acqua evapora
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Potenziale idrico dell’aria
Ψ = RTVw
ln(RH)RH umidità relativa dell’aria
RH = Cwv
Cwv(sat.)
0 < RH < 1
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Cwv(sat) varia al variare della T
un aumento di T determina la
diminuzione di RH
diminuisce Ψ e altra acqua evaporerà dalla superficie fogliare
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VELOCITA’ DI FLUSSO FORZA MOTRICE
RESISTENZA
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Resistenza alla diffusione del vapore d’acqua
Resistenza stomatica (rs)
Resistenza dello strato limite (rb)
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FORZA MOTRICEVELOCITA’ DI FLUSSO
RESISTENZA
E =Cwv(foglia) - Cwv(aria)
rs + rb E [mol m-2 s-1]r [m-1 s]Cw [mol m-3]
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quando l’aria è ferma, l’apertura degli stomi non determina una grande variazione del flusso di traspirazione
quando l’aria è in movimento(vento), l’apertura degli stomi comporta un forte incremento della traspirazione
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STOMIcellule di guardia a manubrio
cellule di guardia reniformi
cellulesussidiarie
complesso dello stoma
presenti nelle graminacee ein poche altre monocotiledoni
presenti nelle dicotiledoni enelle altre monocotiledoni
rima stomatica
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le pareti delle cellule di guardia sono ispessite (≈ 5 µm) rispetto a quelle delle altre cellule epidermiche (≈ 1-2 µm)
orientamento delle microfibrilledi cellulosain cellule normali sono orientate trasversalmente rispetto all’asse principale della cellula
nelle cellule reniformile microfibrille si aprono a ventagliol’ingrandimento cellulare è rinforzato e le cellule si curvano verso l’esterno
L’apertura degli stomi è causata da un aumentodi turgore delle cellule di guardia
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luce blu
H+H+H+
H+
H+
H+
H+H+ H+
K+
K+
K+
Cl- Cl-
Cl-
Iperpolarizzazione della membrana
apertura canali del K+ ingresso del Cl-
diminuzione di Ψaumento della π
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H2OH2O H2O
H2O
H2OH2O
H2O
AUMENTO DELLA PRESSIONE DI TURGORE
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Come si misura il potenziale idrico?
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