Über bau und sekretion der drüsen der froschhaut; zugleich ein beitrag zur...

649

[Jber Bau und Sekretion der Driisen der Froschhaut; zugleich ein Beitrag zur Pl mosomen--Granulalehre.

~on

Professor Dr. J. Arnold in Heidelberg.

Hierzu Tafel ~:~X

Die Morphologie und Biologie dieser Driisen haben neuestens durch G a u p p (Anatomie des Frosches) eine eingehende Dar- stellung erfahren. Ich darf reich deshalb mit dem Hinweis begniigen, dass die vielfach erSrterte Frage, ob in der Frosch- haut nut eine oder mehrere Arten yon Driisen 'vorkommen, auch heute noch nicht endgiltig festgestellt ist. Zwar stimmt die Mehrzahl der Beobachter darin iiberein, dass den Driisen verschiedene Funktionen zukommen und dass man mit Riicksicht darauf Schleim- und KOrnerdriisen unterscheiden miisse. Es werden aber beide Arten vielfach als Modifikationen eines und desselben Typus angesehen; aUerdings soll beim einzelnen Tiere niemals die eine in die andere Form sich umwandeln, niemals aus einer Schleimzelle eine Giftzelle werden. Dagegen sind bei Tritonen gemischte Typen beschrieben worden, bei denen innerhalb des gleichen Driisenblaschens Schleimzellen und Giftzellen nebeneinander vorkommen ( H e i d e n h a i n - N i c o g l u ) . J u n i u s spricht sich dahin aus, dass es in der Haut des Frosches und wahrscheinlich aller Amphibien nur eine einzige Art yon Driisen gebe und die yon den Autoren beschriebenen Arten als Jugend- und Altersformen der einen Driisenart anzusehen seien.

Diese auf den ersten Blick sehr auffallende Divergenz der Anschauungen findet, wie ich in den nachfolgenden Zeilen hoffe darlegen zu kSnnen, zum Teil wenigstens ihre Erklarung in der Tatsache, dass fiber die Beschaffenheit der Sekrete dieser Driisen nur bei Anwendung bestimmter Konservierungsmittel und bestimmter Tinktionsmethoden ein Aufschluss zu erwarten ist. Flemmingsche Fliissigkeit wandelt das Sekret der KSrnerdriisen

A r c h l y f. mik rosk . Ana t . Bd. 65. 4 2

650 J. A r n o l d :

in blasige und fadige Massen urn, wtihrend es an Formol- und Sublimatpraparaten aus scharf differenzierten K0rnern zusammengesetzt erscheint. Ftir den Mucinnachweis ist nach meinen Erfahrungen die hnwendung des Mucikarmins nicht zu entbehren, weil, wie schon H e i d e n h a i n - N i c o g l u hervorheben, an mit Thioningefarbten Praparaten die Metachromasie nicht konstant und nicht dauerhaft ist. T a l k e spricht yon einer purpurnen bis blauen Farbung der Zellen und des Sekretes. Die aus solchen Erfahrungen sich ergebende Mahnung, niemals mit der Anwen- dung e in e s Konservierungs- und Tinktionsverfahrens sich zu begniigen, babe ich auch bei diesen Untersuchungen befolgt. Ausser der ttartung in Formaidehyd (10~ und Sublimat-Koch- salzlSsung babe ich reich auch der Flemmingschen Fliissigkeit bedient. Von Tinktionsmethoden sind unentbehrlich das Eisen- httmatoxylinverfahren (I-I e i d e n h a i n und S o b o t t a), Farbung nach H e i d e n h a i n - B i o n d i , P i a n e s e und van G i e s o n ; ausserdem verwandte ich polychromes Methylenblau und die Weigertsche Fibrinmethode in ihren verschiedenen Modifika- tionen. Die Vorteile dieser verschiedenen Methoden ergeben sich aus den nachfolgenden Darstellungen; es sei deshalb an dieser Stelle nur noch hervorgehoben, dass ftir das Studium nicht nur der Sekrete sondern auch der Granula und mancher Struktur- verhtiltnisse des Cytoplasmas Formol- und i nsbesondere Sublimat- praparate unentbehrlich sind, wahrend in Flemmingscher L(~sung konservierte Objekte besonders zur Feststellung der Kern- strukturen sich eignen.

Die meisten Autoren unterscheiden zurzeit Schleim- und K0rner-oder Giftdrtisen, H e i d e n h a i n und N i c o g l u ausserdem noch eine gemischte Form, bei welcher innerhalb der gleichen Drtise Schleimzellen neben Giftzellen vorkommen sollen. Beim Frosch habe ich diesen Typus nicht auffinden k(innen.

Schle imdri i sen . In r u h e n d e m Zustande erscheinen die Schleimdrtisen als

kleine mit einem kubischen Epithel ausgekleidete Blaschen. Am Grund dieses ist das Epithel einfach; zwar erhlilt man nicht selten Bilder einer mehrfachen Schichtung, welche aber wohl auf die Richtung, in welcher die Drtisen von dem Schnitt getroffen worden sind, zurtickgeftihrt werden mtissen. Dagegen nehmen

Bau und Sekretion der Driisen der Froschhaut. 651

sehr haufig die Epithelien an dieser Stelle eine pallissadenfiirmige oder zylindrische Gestalt an und sind so dicht gelagert, dass sie infolge ihrer gegenseitigen Lagerung die verschiedensten Formen annehmen. Im Halsteil sind die Zellen mehr dachziegel- f(irmig fibereinander geschoben. Das Cytoplasma der ruhenden Zelle ist fein granuliert und enthalt helle blaschenf~rmige Kerne.

An diesen kleinen Blaschen lassen sich sehr haufig die Alffangsstadien der mucinen Metamorphose nachweisen, namentlich an mit M u c i k a r m i n g e f a r b t e n S u b i i m a t p r i i p a r a t e n (Tafel XXX, Fig. 1). Zuerst treten tiber dem Kern, d. h. zwischen dem freien Rand und diesem einzelne ganz feine rote Granula auf, die bet ihrer Zunahme zu einem rStiich gefarbten Fleck an dieser Stelle des Cytoplasmas sich gestalten: in diesem sind nur bet Anwendung starkster VergrSsserung feine Granula lmchzu- weisen. Diese Umwandlung schreitet zunfichst unter Volumen- zunahme der Zelle in H5he und Breite gegen den freien Rand dieser fort. Der ganze tiber dem Kern gelegene Tell der Zelle erscheint rot gefftrbt und rein granuliert. Spater gehen auch die neben dem Kern und unterhalb dieses gelegenen Teile des Cytoplasma die gleichen Ver~tnderungen ein. Die Zellen er~heinen dann als breite hohe welt in das Lumen vortretende Zylinder, deren Granula in Bezng auf Zahl, Gr(isse und Intensitat der Farbe ilmerhalb gewisser Grenzell einem Weehsel unterworfen sind (Tafel XXX, Fig. 2). Die zuweilen vorkommende Farbung der Zwischensubstanz mag aut eine Imbibition mit gelSstem Schleim beruhen. Es wurde oben erwahnt, dass die ruhenden Zellen helle blitschenf0rmige Kerne enthalten. Bet beginneader Mucinmetamorphose werden die Kerne gr(isser und farben sich intensiver, so dass die Kernk(~rperchen nicht mehr nachweisbar sind; spater nehmeu sie wieder an Umfang ab und zuweilen eine mehr verastigte Gestalt an, w~ahrend die Kernsubstanz sich ganz dunkel farbt. Kittlinien sind bet diesen Mucikarmin-Sublimat- praparaten nicht nachweisbar, im Gegenteil, die Grenzen zwischen den einzelnen Zellen lassen sich oft sehr schwer erkennen.

Die Mucinmetamorphose setzt gewShnlich in den Zellen am Grund des Drtisenblaschens ein; nach und nach - k(innen abet samtliche Zellen diese Umwandlung eingehen, ausgenommen diejenigen des Drfisenhalses, welche in ihrer dachziegelfiirmigen

42*

652 J. A r n o l d :

hnordnung scharf gegen die benachbarten Schleimzellen sich absetzen (Fig. 2).

Zwischen den SchleimzeUen trifft man zuweilen einzelne Zellen mit helleren fiber dem Kern gelegenen Partien, welche aber eine Mucinreaktion nicht erkennen lassen (Fig. 1). Ob es sich um eine frtihe Phase der Mucinsekretion oder um serSse Zellen handelt, muss ich unentschieden lassen.

Die Sehleimdrfisen enthalten im Lumen eine streifige oder netzf~rmige, zuweilen kSrnige Masse, die sich mit Mucikarmin gleichfalls mehr oder weniger intensiv farbt. In vielen dieser Inhaltsmassen fehlen Mucingranula fiberhaupt, in anderen sind sie vereinzelt oder in grSsserer Menge enthalten. Namentlich in den yon den freien Zellrandern zu den husffihrungsgangen sich erstreckenden Zfigen yon Schleim pflegen sie nachst der Zelle am zahlreichsten zu sein, so d,~ss die Zellgrenzen infolge .dessen undeutlich werden, wahrend die Granula gegen den Hals allmiihlich verschwinden, oder nur noch vereinzelt vorkommen. Man muss aider bei der Beurteilung solcher Befunde sehr vorsichtig sein, weft binnenzellige Granula durch die Prliparation aus der Zelle nach dem Lumen durch die Praparation verschoben werden kiinnen. Eine weitere Quelle der Tauschung sind Tangential- schnitte.

Bei der Behandlung der S u b l i m a t p r a p a r a t e nach der E i s e n h a m a t o x y l i n m e t h o d e und nachtraglicher Fiirbung mit Erythrosin kommt an den ruhenden Zellen die feine KSrne- lung viel deutlicher zum Ausdruck als an den Mucikarmin- priiparaten. Die geflirbten Plasmosomen liegen sehr dicht; in den heller gefitrbten, offenbar in den Anfangen der Mucinbereitung sich befindenden Zellen werden sie grbsser und iindern zugleich ihren Farbenton. Die grossen sezernierenden Zellen enthalten verschieden grosse gelbliche, braune, rauchgraue bis schwarze Granula in wechselnder Zahl. Die schwarzbraun gefttrbten Kerne sind kleiner als in ruhenden Zellen, lassea keine Struktur erkennen und haben eine rundliche oder eckige Form; Reste yon Cytoplasma sind nur noch in der Umgebung einzelner Kerne vorhanden, an vielen Zellen konnte ich solche iiberhaupt nicht mehr erkennen und zwar weder auf dem Durchschnitt noch yon der Flache aus betrachtet. Die Dichtigkeit der Granulierung scheint einigerma~en den einzelnen Phasen derMucinmetamorphose

Bau und Sekretion der Drtisen der Froschhaut. 653

zu entsprechen. Doch daft ich nicht unterlassen hervorzuheben, dass an Mucinkarminpraparaten die Granula viel zahlreicher zu sein scheinen, als an Eisenhamatoxylinobjekten; es ist offenbar a n diesen nur ein Teil der Granula tingiert. Allerdings daft man nicht vergessen, dass an den ersteren zuweilen auch die Zwischensubstanz sich mitfarbt. Der Inhalt der Schleim- drfisen ist lauchgrau getSnt; auch bier enthalten die Schleim- massen vereinzelte Granula.

In gewissen Phasen der Sekretion kann man zwischen den Zellen gelbe bis gelbbraune Grenzlinien nachweisen, welche yon oben gesehen, die ZeUen vollstandig umsaumen.

An manchen Schleimdrtisen konnte ich reich yon der Existenz einer Faserzellenschicht tiberzeugen. AUerdings ist sie manch- real sehr wenig entwickelt und vielfach unterbrochen. Das genauere Verhalten dieser Zellen soil welter unten ausfiihrlicher geschildert w e r d e n . - Nach aussen folgt eine bindegewebige Lage. An vielen Schleimdrtisen kommt bei der Elastinfarbung eine feine zwischen Epithel und Faserzellenschichte gelegene intensiv gefarbte Membran zur Wahrnehmung; sie scheint stellenweise kontinuierlich, stellenweise unterbrochen zu sein und aus feinsten welligen Faserchen zu bestehen. Da Mucin nach dieser Methode sich gleichfalls etwas farbt, ist Vorsicht bei der Beur- teilung dieses Befundes geboten. Immerhin muss man berfick- sichtigen, dass die Farbung dieses Gebildes eine viel intensivere ist als die des Mucins und dass sich dieses auch an Stellen findet, an welchen kein Mucin produziert wird, a m Halsteil der Drtise. An den kleinsten Schleimdrtischen sowie an Kiirnerdl~isen babe ich diese Membran, welche demnach doch wohl als eine elastische gedeutet werden darf~ vermisst.

Bei der Farbung der S u b l i m a t p r a p a r a t e nach van G i e s o n , P i a n e s e etc. ist an ruhenden Zellen eine dichte und sehr feine Kiirnelung wahrzunehmen. In sezernierenden Zellen wird die Architektur in der Art verandert~ dass helle Maschenraume yon roten Balkchen eingesaumt werden. Je gr6sser entsprechend den verschiedenen Phasen .der Sekretion die ersteren um so schmaler erscheinen die letzteren. Von dem feinkSrnigen zu diesem maschigen hussehen des Cytoplasmas finden sich alle ~Jbergange. Wahrend die schmaleren Balkchen ein homogenes Aussehen habem lassen sich in den breiteren feine KSrnchen

654 J. Arno ld :

wahrnehmen, ja manche scheinen aus soichen zusammengesetzt zu sein.

Im wesentlichen die gleichen Befunde ergeben sich beziiglich der Schleimzellen an F o r m o l p r h p a r a t e n , wenn sie mit E i s e n h i t m a t o x y l i n - E r Y t h r o s i n gefarbt wurden; nur sind die Granula, ebenso die Grenzsaume mehr schwarz, der schleim.ige Inhalt der Driisen rauchgrau gef~rbt (Tafel XXX, Fig. 3). Bei Thioninfarbung etc. enthalten die Zellen dichte blaue Granula ohne Metachromasie.

Wie oben hervorgehoben sind ftir das Studium der Struktur sehr wichtig die in F l e m m i n g s c h e r F l f i s s i g k e i t konser- vierten Objekte namentlich bei Farbung nach der E i s e n - h . ~ m a t o x y l i n m e t h o d e . Die ruhenden Zellen enthalten ein feingek6rntes Cytoplasma und blltschenf(irmige mehrere Karyo- somen ffihrende Kerne. Bei Eintritt der Sekretion wird der Bau mehr maschig, indem gefltrbte Balkchen helle Raume begrenzen. Sehr instruktiv sind die Ubergange yon der feingranulierten zur maschigen Architektur. Im selben Verhaltnis werden aus den blaschenf6rmigen Kernen dunkle intensiv sich farbende Ge- bride. In der am meisten entwickelten Phase der Sekretion konnte ich in der Umgebung der Kerne kein Cytoplasma mehr nachweisen. Die Maschen enthalten eine lichte Substanz, welche keine gefarbten Granula ftihrt, dagegen sind feinste Kiirnchen in den Balkchen wenigstens in gewissen Phasen der Sekretion zu erkennen. Die Grenzsitume der Zellen erscheinen als schwarze Linien. Der Inhalt tier Driisen ist bald fadig, bald kiirnig und scheint zuweilen Kern- und Zellrudimente zu ftihren. Bei der F~rbung nach Pia n e s e treten die Spongiosal~alkchen und die in ihnen eingelagerten Plasmosomen sehr deutlich hervor; ausserdem kommen sehr interessante (~bergangsformen yore granularen zum maschigen Bau des Cytoplasmas zur Wahrnehmung. In den gleichen Drtisenblaschen trifft man Zellen mit feingranuliertem und schwachgef~rbtem Cytoplasma neben solchen, deren Plas- mosomen intensiver gefarbt and in der Umwandlung in gr/issere Granula begriffen sind, dazwischen Zellen yon wabiger Architektur mit bald sparlichen bald zahlreicheren Plasmosomen in den Balkchen.

Welche morphologischen Veranderungen konnten in den Epithelien der Schleimdrtisen der Froschhaut nachgewiesen und

Bau und Sekretion der Driisen der Fros'chhaut. 655

dtirfen diese zu den Sekretionsvorgangen in Beziehung gebracht werden ?

Was die morphologischen Verhaltnisse anbelangt, so ist zunachst zu betonen, dass diejenigen Epithelien, welche wir als in ruhendem Zustande befindliche anzusehen wohl berechtigt sind, einen blaschenf6rmigen mit einem oder mehreren Kern- k6rperchen ausgestatteten Kern u n d e i n feink0rniges mit Farb- stoffen sich massig fi~rbendes Cytoplasma besitzen, deren Plasmo- somen nut mit starken Vergr(isserungen wahrgenommen werden k/innen.

Die erste Metamorphose, welche bei beginnender Schleim- sekretion kenntlich wird, stellt sich als eine Aufhellung des fiber dem Kern d. h. zwischen diesem und dem freien Rand tier Zelle gelegenen Cytoplasmas dar. An Sublimatpraparaten fi~rbt sich diese Stelle bei Anwendung yon Mucikarmin rot u n d e s lassen sich bald sp~triiche bald zahlreichere rote Granula daselbst nachweisen. Wurden die Objekte in Flemmingscher Flfissigkeit kon- serviert, so zeigte das Cytoplasma dem hellen Bezirk entsprechend einen maschigen Bau, indem schmale Cytoplasmabltlkchen helle Raume einschlossen.

Im weiteren Verlauf schreitet diese Umwandlung gegen den freien Rand, sp~ter zu beiden Seiten des Kerns bis zur Basis fort, his schliesslich die ganze Zelle der Metamorphose verfallen ist In dieser Phase erscheint dann die ganze Zelle, welche an H0he und Breite zugenommen hat und als ein breiter und hoher Zylinder sich darstellt, an Sublimat-Mucikarmin: pri~paraten dicht mit roten Granula erftillt. Die Granulierung, welche man an Sublimat. und Formolpraparaten bei der Eisen- h~tmatoxylinf','lrbung erhalt, ist eine weniger dichte. Es ist diese Verschiedenheit des Bildes allerdings zum Teil eine nur schein- bare, weil bei Mucikarminprltparaten auch die Zwischensubstanz sich zuweilen farbt. Es genfigt aber dieses Verhalten nicht die in Rede stehende Verschiedenheit der Granulierung zu erklaren; vielmehr muss man meines Erachtens annehmen, dass ein Teil der Granula, welche sich mit Mucikarmin fi~rben, gegen Eisen- h~matoxylin sich refraktar verhalten oder class die mit Eisen- ha matoxylin sich tingierenden Gebilde andere Granulaarten sind, jedenfalls muss auf eine verschiedene physikalische bezw.chemische Beschaffenheit beider geschlossen werden. Selbstverstandlich

656 J. A r n o l d :

dtirfen in dieser Hinsicht nur Zellen verglichen werden, welche in annahernd gleichen Phasen der mucinen Metamorphose sich befinden.

Wahrend an Flemmingpraparaten yon den bisher geschilderten Granula nichts nachzuweisen ist, findet man an ihnen, sowie an Sublimat- und Formolpraparaten bei der Tinktion nach v a n G i e s o n , P i a n e s e etc. feinste Granula in den Balken, welche die Maschen einsaumen. Bald sind sie zahlreicher, so dass die Balkchen aus ihnen sich aufzubauen scheinen, bald sparlicher, oder sie fehlen ganz, so dass die Balkchen als mehr homogene Gebilde sich darstellen. Die Bilder sind denjenigen sehr ahnlich, welche man bei supravitaler Neutralrotfarbung, sowie bei Jodkali-eosinbehandlung an den Wimperzellen derZunge erhalt und yon mir ausffihrlich beschrieben wurden. 1)

Betreffs der Kerne wurde festgestellt, dass sie bei Beginn der Mucinmetamorphose griisser werden und dunkler sich zu farben beginnen. Spater wandeln sie sich in intensiv sich tin- gierende kleinere manchmal unregelmassig geformte Gebilde, welche endlich ganz basal gelagert sind, urn. Cytoplasma konnte im Anfang noch in ihrer Umgebung nachgewiesen werden, sparer nicht mehr.

Im Beginn der Sekretion findet man innerhalb der gleichen Drtise Zellen in den verschiedensten Phasen der Mucinmetamor- phose. Hat die Sekretion ihren Hiihepunkt erreicht, so erscheinen alle Zellen, die im Hals der Drtise ausgenommen, als granulierte Gebilde, welche gegen die letzteren sich scharf absetzen.

Mittels der oben genannten Methoden, der Mucikarmin- farbung insbesondere, lasst sich an Formol und S u b l i m a t - nicht an Flemmingpraparaten - - innerhalb der Drtisen ein Sekret nachweisen, welches die gleiche Farbenreaktion zeigt wie die Mucingranula. Dasselbe ist gewShnlich fadig, seltener netzfSrmig und enthiilt Granula in bald geringer bald griisserer Zahl; andersmal fehlen diese ganz. Es wurde oben auf die Fehlerquellen hingewiesen, welche in dieser Hinsicht berticksichtigt werden mfissen, und er(irtert, weshalb auch nach Ausschluss dieser das Vorkommen yon Mucingranula in dem Sekret anzunehmen sei. Der Befund yon Mucingranula in den yore freien Rand der Zel[e

1) Granulaf~rbung lebender Gewebe 1. c.


zum Hals der Drtise sich erstreckenden Ztigen yon Schleim und deren Anordnung verdienen in dieser Hinsicht Berficksichtigung.

Uber die Bereitung des Sekretes daft man sich wohl auf Grand der mitgeteilten Beobachtungen, die Vorstellung machen, dass ein Teil der Plasmosomen dutch Aufnahme und Umsetzung yon Stofien zunachst in Mucingranula umgewandelt werden. Dieser Vorgang erhalt seinen Ausdruck in der Gr(issenzunahme der Plasmosomen und dem Wechsel des tinktoriellen Verhaltens dieser. Die ffiher kleinen und nur schwach farbbaren Gebilde zeigen gleichzeitig mit ihrer Volumenzunahme eine grSssere hffinitat ffir gewisse Farbstoffe und sehr bald eine solche ffir Mucikarmin insbesondere . - Diese Mucingranula scheinen gewShn- lich schon innerhalb der Zelle gel~st bezw. in Tropfen umgewandelt zu werden. Andererseits muss aus den oben eriirterten Grfinden auch eine Ausscheidung der Mucingranula und eine L6sung dieser ausserhalb der Zelle als m(iglich zugegeben werden. -- Ich daft nicht unterlassen auf die (~bereinstimmang dieser Vorstellungen mit den yon B i e d e r m a n n vertretenen hinzuweisen. Nach meinen eigenen Erfahrungen am lebenden und fiberleben- den Objekt kann ich den grundlegenden Beobachtungen und bedeutungsvollen Ausftihrungen dieses Autors nur beipilichten.-- Endlich sei noch hervorgehoben, dass bei vitaler und supravitaler Farbung der Haut mit Neutralrot und Methylenblau in den Zellen der Schleimdrfisen eine Granulafarbung zustande kommt.

Noch einige Bemerkungen fiber Kittlinien. Wie aus den oben mitgeteilten Befunden hervorgeht, fanden sich an vielen Schleimdrfisen zwischen den Zellen gefarbte Grenzsaume. Diese waren schwarz gefhrbt an Flemming-Eisenhamatoxylinpraparaten, braun bis rotbraun an Sublimat- und Formolobjekten, wetche mit Eisenhhmatoxylin-Erythrosin gefarbt waren, rot bei der Tinktion solcher Praparate nach van G i e s o n oder P i a n e s e . Diese Zeichnungen steUten sich gewShnlictl als feine Grenzlinien dar, welche yon der Basis der Zelle zum freien Rande sich erstreckten and diesen meistens erreichten. Von oben gesehen zeigten sich die eckigen den Zellen entsprechenden Felder nach allen Seiten yon solchen Grenzlinien begrenzt. Wie bekannt hat Z i m m e r - m a n n in seiner bedeutungsvollen Arbeit hervorgehoben, dass an den Schleimdrtisen des Menschen interzellulare Sekretgange nicht vorkommen und erblickt in diesem Verhalten einen grundlegen-

658 J. Arnold:

den Unterschied gegenfiber den serSsen Driisen. Ja wenn serSse Zellen und SchleimzeUen in der gleichen Drtise vorkamen, fehlten die Kittlinien zwischen den letzteren, wahrend sie zwischen den ersteren vorhanden waren. Dass es sich bei den oben geschilderten Befunden um Schleimdrfisen gehandelt hat, kann in hnbetracht der Mucinreaktion und ihres sonstigen Verhaltens einem Zweifel nicht unterliegen. Bemerkenswert ist, dass die Kittlinien bei der Farbung der Objekte mit Mucikarmin, Thionin und Methylenblau gar nicht, bei Anwendung yon Methoden aber, welche zu ihrer Darstellung geeignet waren auf das gleiche Prliparat, an zahlreichen, abet nicht an allen Drtisen zur Wahr- nehmung gelangten. Die Deutung, dass es sich bei den einen. Drtisen um ser0se, bei den anderen um Schleimdrtisen gehandelt~ habe, ist deshalb nicht zulassig, weil die Mucinreaktion ergab, dass es zweifellos Schleimdrtisen waren. Uberhaupt konnte ich mich yon der Existenz ser6ser Drfisen nicht iiberzeugen; dagegen miigen vereinzelte serSse Zellen in Schleimdrfisen vorkommen.. Besonders deutlich waren die Kittlinien in den mittleren Stadien der Sekretbildung, bei starker Fiillung der Zellen werden diese schmaler und verschwinden endlich ganz. In Erw~igung all dieser Verhaltnisse muss ich annehmen, dass in den Schleimdrfisen der FroschhautSekretgange in gewissenPhasen derSekretion existieren. In dieser Auffassung bestarken mieh die Befund@ an diesen Drtisen bei der Injektion yon Indigkarmin in das Blut des lebenden Frosches ; Versuche, wie sie seiner Zeit Z ell er im hiesigen pathologischen Institut ausgeftihrt hat. Es kam bei diesen zu: der Abscheidung yon Indigkarmin zwischen den Epithelien der 1)riisen in der Form yon feinen blauen Linien, welche, yon ober~ gesehen, als ein feines iNetzwerk sich darstellten; ein Befund, der wohl nur im Sinne der Existenz yon Sekretgangen aus- gelegt werden kann. Das zweite weitmaschigere und h(iher gelegene Netz entsprach wohl den Interzellulargangen zwischen den Faserzellen, wie G a u p p meines Erachtens mit Recht vermutet. 1)

'~ Den u der Indigabscheidung in den Interzellularriiume~ zwischen Endothelien, Epithelien, Drilsen, :~uskelzelle~ etc., wie sie yon T h o m a, K iit t n e r, Z ell e r und mir in Virchows Archiv Bd. 64, 65, 66 and 70 etc. beschrieben worden sind, verdienen, wie obiges Beispiel lehrt, bei der Beurteilung der Kittleistenfrage mehr Beachtung, Ms ihnen bisher zuteil geworden ist.


Beziiglich der regeneratorischen Vorgftnge sind folgende MSglichkeiten zu erwagen:

1. Die Zellen gehen als solche ~lberhaupt nicht zu Grunde, sondern der schleimige umgewandelte Tell des Cytoplasmas wird yon dem an der Basis gelegenen restierenden Cytoplasma aus ersetzt. Die Annahme, dass alle Zellen nach diesem Typus Schleim produzieren und sich regenerieren, ist mit den oben geschilderten Befunden insofern nicht in Einklang zu bringen, als an vollstandig mucinSs metamorphosierten Zellen viele Kerne Degenerationserscheinungen darboten und sehr oft den Kern umlagernde Cytoplasmamassen iiberhaupt nicht mehr nachgewiesen werden konnten. Es soll damit die MSglichkeit dieses Ersatztypus nicht in Abrede gestellt werden. Bei Bufo vulgaris beschreibt Ta lke becherf6rmige Gebilde, welche nach Entleerung des Schleimes noch Cytoplasma und gut erhaltene Kerne fiihrten. Beim Frosch habe ich wohl 5fters Cytoplasmareste in der Umgebung der Kerne, aber keine typischen Becherzellen wahrgenommen.

2. Es gehen innerhalb der Driisenbl~schen einzelne Zellen auf dem Wege der voUst,~tndigen schleimigen Umwandlung zu Grunde, werden aber durch Teilungsvorgange an persistierenden Zellen ersetzt. Wie oben erw~hnt, pflegen an den Driisen- blt~schen im Verlauf der Sekretion nach und nach alle Zellen, diejenigen des Halses ausgenommen, die schleimige Umwandlung zu erfahren; die Regeneration miisste also yon den letzteren ausgehen. Die meisten Autoren geben an, dass Mitosen in den Schleimdriisen selten seien. T a I k e dagegen erwahnt, dass er fast in jedem Schnitt Mitosen gefunden habe und zwar sowohl bei Rana esculenta als auch bei Rana temporalia. Die Jahres- zeit soll ohne Einfluss auf die Regeneration sein. Ich selbst habe bei Durchsicht zahlreicher Praparate nur sparliche Mitosen gefunden. Ob Amitose eine Rolle spielt, ist wegen der wenig scharfen Grenzen und der dachziegelfbrmigen Lagerung der Zellen am Drfisenhals schwer zu entscheiden.

3. Die Driise wird dutch zapfenfSrmiges Einwachsen yore Oberflachenepithel aus total neugebildet. Eine solche Vorstellung aussert z. B. J u n i u s , welcher beim Frosch keine hnhaltspunkte daffir gefunden haben will, dass innerhalb eines ver5deten Driisen- balg.es Epithel-und Muskelzellen neu entstehen. In der Tat findet man nicht selten solche zapfenfSrmige Fortsatze des Epithels.

660 J. A r n o l d :

Sehr schwierig ist die Unterscheidung solcher von kollabirten Drtisen. Berficksichtigung verdienen in dieser Hinsicht die Beobachtungen T a r c h e t t i s , welcher am sich regenerierenden Schwanz yon T r i t o n solche Einstfilpungen beschreibt, hucn auf die Mitteilung yon L i n a F a n o , welche sich gleichfalls auf Triton beziehen, sei an dieser Stelle verwiesen.

K S r n e r d r f i s e n .

In dem Zustande der Sekretion zeigen diese Drilsen in Folge der Beschaffenheit ihres Sekretes ein solch charakte- ristisches Aussuhen, dass eine Verwechslung mit Schleimdriisen undenkbar ist. Allerdings ist Hartung in Formol oder Sublimat Voraussetzung, weil, wie oben erwlthnt, an Flemmingpraparaten der Inhalt der Driisen stark verandert ist. Derselbe besteht an solchen Objekten nicht aus diskreten K~rnern, sondern aus blasigen oder mehr fadigen und netzf(irmigen Massen, die unter Umstanden eine gewisse Ahnlichkeit mit Schleim annehmen k~nnen. So erklart sich wohl die hngabe yon J u ni u s, dass es wahrscheinlich in der Haut aller Amphibien, sicher in der- jenigen des Frosches, nur eine Art yon Driisen gebe. Niemals konnte ich an diesen Drfisen Mucinreaktion beobachten, abet auch sonst sind sie, was z. B. die morphologischen Eigenschaften des Epithels anbelangt, so gebaut, dass an ihrer Eigenart nicht gezweifelt werden kann (Taf. XXX. Fig. 3 u. 4).

An F o r m o l - E i s e n h a m a t o x y l i n - E r y t h r o s i n p r a - p a r a t e n enthalten die Drtisen homogene runde diskrete Kiir~:er yon wechselnder Gr~sse, welche schwarzbraun bis braunrot gefarbt sind. Zwischen diesen KSrnern finder sich eine r0tlich gefarbte fadige und k(irnige Masse, welche zuweilen die KOrner einhfillt. -- An der Innenseite der Blfischen haf ten Zellen, welche sehr wenig scharf begrenzt sind, ein bald mehr granuliertes, bald mehr vacuolisirtes Cytoplasma und haufig mehrere an Karyo- somen reiche Kerne besitzen, Sehr oft erheben sich die Zellen, namentlich wenn sie mehrere Kerne enthalten, kugelfiirmig fiber die Wand. An den letzteren sind nicht selten Degenerations- erscheinungen zu beobachten. Bei der Tinktion yon Formol- praparaten nach van G i e s o n nehmen die Kiirner eine zwischen gelb und rot wechsetnde Farbe an, was auf eine verschiedene

Bau und Sekretion der Drtisen der Froschhaut. 66t

Konstitution derselben schliessen lasst; in einzelnen Zellen kommen kleinere und grSssere rote Granula zum Vorschein.

An S u b I i m a t p r a p a r a t e n enthalten die K(irner kleinere Granula. Da ich diese an anderen Praparaten nicht nachweisen konnte, mSchte ich vermuten, d a s s e s sich um sogenannte Fallungsgranula handelt.

Auf das Verhalten des Sekretes an F l e m m i n g p r a p a - r a t e n und dessen Veranderung dutch diese Mischung wurde bereits aufmerksam gemacht. In den sezernierenden Drfisen erscheinen auch hier die Zellen wenig .scharf abgegrenzt. Von oben betrachtet, ftihren diese 3- -4 an Karyosomen reiche Kerne; an Durchschnitten sieht man gew(ihnlich nur 2 nahe beisammen- liegende Kerne: Das Cytoplasma ist nur in ruhendem Zustande feingekiirnt, gewShnlich grob granuliert oder vakuolisiert. Bei sehr starker Erweiterung tier Driisen stehen die Kerne bezw. die Kerngruppen in sehr grossen Abstanden, wahrend in mehr contrahiertem Zustande die Wand mit einem kontinuierlichen Belag ziemlich dichtstehender. Zellen besetzt ist. Ob bei dem ersterwahnten Verhalten an eine starke Dehnung derZellen oder an eine diskontinuierliche Anordnung der Epithelien gedacht werden muss, ist nicht zu entscheiden, well in diesem Falle Zell- grenzen nicht nachzuweisen sind. Da man auf dem Durchschnitt eine kontinuierliche Cytoplasmamasse an der Wand wahrnehmen kann, dtinkt mir die erstere Annahme die wahrscheinlichere, Vermutlich dtirfen diese Formen als analog mit den in den Gift- drtisen anderer Amphibien yon den hutoren beschriebenen ,Riesenzellen" angesehen werden.

Die Vorgange bei der Sekretbildung ill den Giftdrtisen bei T r i t o n haben durch H e i d e n h a i n - N i c o g l u eine eingehende Darstellung erfahren. Sie beschreiben feinste K(irnchen und deren allmahlichen Ubergang in kleine und grSssere Sekretk(irner. Es stimmen diese Beobachtungen mit den oben geschilderten tiberein. Doch scheinen mir die Giftdrfisen des Frosches ein zum Studium weniger gfinstiges Objekt als diejenigen der Tritonen.

Wahrend die Faserzellenschichte an den Schleimdrfisen tier Froschhaut, wie oben erwahnt wurde, meistens massig entwickelt ist, so class manche Untersucher yon der Existenz dieser sich nicht iiberzeugen konnten, ist eine solche bei den Giftdrfisen in Folge ihrer starkeren Ausbildung leicht festzustellen. Diese

662 J. A r n o l d :

Faserzellen erscheinen je nach dem Kontraktionszustande auf tier Langssicht bald als langliche, bald als ziemlich breite Ge- bilde mit einer sehr deutlichen langsstreifigen Zeichnung. Die grossen ovalen Kerne werden yon einem lichten Kontur umgeben, an welehen eine ziemlich breite grosse Granula fiihrende Zone sich anschliesst. Gegen die Enden der Fasern nimmt diese eine mehr dreieckige Gestalt an u n d e s macht den Eindruck, als ob die Granula direkt in die Fibrillen tibergingen. Meines Wissens tut L ey d ig zuerst einer solchen die Kerne umgebenden K5rner- schichte Erwahnung; yon den meisten Autoren wird aber ihr Vorkommen in Ahrede gestellt. Es ist mir dies deshalb nicht verstandlich, well diese Granula an feineren Schnitten, namentlich wenn diese die Drfise tangential getroffen haben, sehr leicht wahrzunehmen sind, allerdings nur an Sublimat und Formol-, nicht an Flemmingpraparaten. Auf dem Querschnitt erscheinen die Faserzellen in contrahiertem Zustande als eif0rmige Gebilde, welche je nach der H(~he als Ausdruck der durchschnittenen Fibrillen eine feine Punktierung" oder wenn an der Kernstelle yore Schnitt getroffen, eine deutliche Granulierung aufweisen. Am Hals mancher Giftdrtisen babe ich eckige Zellen beobachtet, deren den Kern umgebenden Granula m i t den oben an den Faserzellen beschriebenen hinsichtlich Form und tinktorieilen Verhaltens vollstandig tibereinstimmen. Ob aus diesem Befund auf eine am Hals befindliche zirkul~re Fasersct~ichte geiolgert werden darf, will ich unentschieden lassen.--Bei starker Dehnung tier Driisen kommen lichte Raume zum Vorschein, durch weiche feinste yon den Randern der Zei|en abtretende Fortsatze ziehen. Es sind dies offenbar die Interzellularrliume, welche bei der Abscheidung yon Indigkarmin das obenerwahnte weitmaschige oberfiachlich gelegene Netz bilden.

Zum Unterschied yon den Schleimdrtisen habe ich an den K~irnerdrfisen elastische Bestandteile nicht auffinden kiinnen. ~Nach aussen yon der Faserzellenschichte folgt eine bindegewebige Lage.

Wie bekannt haben H e i d e n h a i n und N i c o g l u an den Giftdrtisen yon Triton einen h(ichst interessanten Modus der Regeneration entdeckt. An der Stelle der flachen Zellen neben dem Ausftihrungsgang fanden sie in einigen Driisenbeuteln Wucherungen, yon denen eine vSllige Neubiidung aller epithelialen


I~estandteile des DrfisenkSrpers ausging. Innerhalb der alten Muskelwand etablierte sich eine neue Drfise, welche an die Stelle tier alten Riesenzelle trat . Die jfingsten Drfisenanlagen stellten sich unter der Form sehr kurzer Tubuli dar, deren KSrper sich zwischen Riesenzelle und Muskelwand einschob. Die Drfisen- anlagen sollen yon der Gegend des Schaltstfickes, ihres Ursprungs, an der Wand der alten Drfise entlang wachsen und sich zu einem Sackchen entwickeln, das den Muskelzellen einer- seits, den Giftzellen andererseits, eng anliegt. Diese Angaben wurden yon V o 11 m e r s bestatigt, aber berichtigend hinzugeffigt, dass der Mutterboden der Drfisenknospe das Keimlager des Rete Malpighi sei, welches ausserdem noch glatte Muskelfasern bilde. Ausserdem sollen bei intensivem Sekretverbrauch meist einige alten Drfisenzellen erhalten bleiben und durch indirekte Teilung einen Ersatz des zerfallenen Zellmaterials beschaffen. T a l k e erkennt die Existenz dieses interessanten Modus des Zellersatzes an, konnte sich aber yon seiner allgemeinen Gfiltigkeit nicht fiber- zeugen. Nach seinen Untersuchungen kommen solche Neu- anlagen nur selten vor. Der Ersatz des verloren gegangenen Epithels soll hauptsachlich vom Epithel der ,alten" Drfise ausgehen und durch mitotische Teilung dieser vermittelt werden. -- In tier Haut des Frosches habe ich einigemal Drfisen gesehen, welche in ihrem Innern noch einmal ein vollstandiges am tIals der Drfise fixiertes Epithelsackchen enthielten. Es waren solche Befunde aber ziemlich selten. Haufig findet man Drfisen, welchen am Hals seitlich aus Muskelfasern und Epithel bestehende :Sackchen anhangen, sowie selbstandige kleine Gebilde dieser Art, bei denen eine Beziehung zu einer grSsseren Drfise nicht nachweisbar ist. Ob diese durch Einstfilpung vom Oberflachen- epithel aus sich gebildet haben oder ob durch die Schnittrichtung ihre Verbindung mit einer ,,alten" Drfise verloren gegangen ist, wage ich nicht zu entscheiden.

Berficksichtige ich die Angaben der Autoren und meine eigenen Befunde, so erhalte ich den Eindruck, als ob die Regenerationsprozesse in den Drfisen der Haut der Amphibien je nach der Art der Drfisen, der Tiergattung und deren Lebens- verhaltnissen verschiedene sein kSnnen. Sehr lehrreich sind in dieser Hinsicht yon neueren Mitteilungen diejenigen yon u o ll m e r, F a n o und T a r c h e t t i. Jedenfalls bedarf es noch sehr

6 6 4 J. A r n o l d :

eingehender Untersuchungen, bis diese Verhaltnisse in allen ihren Einzelheiten klargestellt sein werden.

Wie oben bereits hemTorgehoben wurde, habe ich gemischte Formen d. h. Driisen, in welchen innerhalb der gleichen B1;tschen Schleim- und Giftzellen vorhanden w a r e n - man vergleiche die oben zitierten Mitteilungen H e i d e n h a i n s und N i c o g l u s den Triton betreffend - - beim Frosch nicht wahrgenommen.

Den Schwerpunkt meiner Untersuchungsergebnisse erblicke ich in dem Nachweis, dass in den KOrner- und Schleimdriisen der Froschhaut die Sekretbildung durch Umwandlung der Plas- mosomen des Cytoplasmas in Sekretgranula vermittelt wird.

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

A r n o 1 d : Uber die Ki t t subs tanz der Epithelien. Virchows Arch., Bd. 64, 1875. Derselbe: [rber Granulaf~rbung lebender Gewebe. VirchowsArch., Bd.159, 1900. B i e d e r m a n n : Zur Histologie und Physiologie der Schleimsekretion. Wien,

Akad. Sitzgsber. math. naturw. Kl., Bd. 94, I I I . , 1887. C a l m e l s : Etude histiologique des glandes s venin etc. Arch. d. physiolog.,

Ser. 3, Tom. I, 1883. D r a s c h : Beobachtungen an lebenden Driisen. Archiv f. Anatomie und

Physiologie, physiol. Abteil., 1889. E b e r t h : Untersuchungen zur normalen und pathologischen Anatomie der

Froschhaut. Leipzig, 1869. E n g e 1 m a n n : Die Hautdriisen des Frosches. Pfliigers Archiv, Bd. 5 u. 6, 1872. F a n n o, L i n a : Sull' origine, lo sviluppo et la funzione delle ghiandole

cutanee degli Anfibi, Archivio di anatomia e di Embriologia. Vol. II, 1903. G a u p p : Anatomie des Frosches. Bd. III, 1904. G e g e n b a u r : Vergleichende Anatomie der Wirbelt iere. Bd. 1, Leipzig, 1898. H e i d e n h a i n , M. : Die Hautdriisen der Amphibien. Sitzungsber. d. physikal-

medizin. Gesellschaft in Wiirzburg, 1893. J u n i u s : t)ber die Hautdriisen des Frosches. Archiv f. mikroskop. Anatomie,

Bd. 47, 1896. L e y d i g : Die zahlreichen Arbei ten dieses um unsere Kenntnisse tiber die

Anatomie der Amphibienhaut so hochverdienten Forschers sind bei G a u p p (Literaturverzeichnis, Bd. HI, S. 907) aufgez~hlt; es seien deshalb nur die 1Ritteilungen: ~ e r die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien, Archly f. mikroskop. Anatomie, 1876, und zum In tegument der niederenTiere abermals Biolog. Zentralblat t , 1892, namhaft gemacht.

L i n d e m a n n : Uber die Sekretionserscheinungen der Giftdriise bei der Kreuz- otter. Archly f. mikroskop. Anatomie, Bd. 53, 1899.


N i c o g 1 u : Uber die Hautdriisen der Amphibien. Zeitsehr. f. wissenschaftl. Zoolog., Bd. 56, 1893.

P f i t z n e r : Die Epidermis tier Amphibien. Morpholog. Jahrb., Bd. 6, 1880. P h i s a l i x : 0rigine et developpement des glandes ~ venin etc. C .R. Soc.

biolog., T. 52, 1900. S c h u 1 t z : Uber die Giftdriisen der KrSten u. Salamander. Archiv f. mikroskop.

Anatomie, Bd. 34, 1889. T a l k e : Beitrag zur Kenntnis der Regenerationsvorg~nge in den Hautdriisen

der Amphibien. Kiel, Dissert., 1900. T a r c h e t t i : Beitrag zum Studium der Regeneration der Hautdriisen bei

Triton cristatus. Ziegler, Beitr~ge z. patholog. Anatomie, Bd. 35, 1904. V o I I m e r : Ein Beitrag zur Lehre yon der Regeneration, speziell der Haut-

driisen der .~nphibien. Archiv f. mi~oskop. Anatomie, Bd. 42, 1893. W e i s s : Uber die Hautdriisen yon Bufo cinereus. Archiv f. mikroskop.

Anatomie, Bd. 53, 1899. Z e l l e r : Die Abscheidung des indig-schwefelsauren Natrons in den Drfisen.

u Archiv f. patholog. Anatomie, Bd. 73, 1878.

Erkl~rung der F i guren auf Tafel XXX.

Samtliche Figuren sind bei Seibert homogen. Immersion 1/12 u. 0kul. I. ent- worfen. Fig. 2, 3 trod 4 wurden nachtr~glich um 1/8 verkleinert.

Fig. 1. Schleimdr~ise in dem Stadium beginnender Schleimsekretion. Die am Grund gelegenen Zellen zeigen fiber dem Kern verschieden grosse Anh~ufungen yon l~Iucingranula. In einer Zelle findet sich eine helle Vakuole ohne gef~rbten Inhalt. - - Fixierung in Sublimat- Kochsalz. Farbung mit H~matoxilin Delafield und Mucikarmin.

Fig. 2. Schleimdriise im Stadium des HShepunkts der Sekretion. - - Die Grenzen der Zellen nicht kenntlich, massenhafte, dunkel gefarbt. Granula eingebettet in eine rot t ingierte Zwischensubstanz. Das die Driise erf~illende Sekret erstreckt sieh bis zum Hals. - - Kon- servierung und Farbung wie bei Fig. 1.

Fig. 3. Schleimdriise. Die Epithelien mit Granula erfiillt, stellenweise deutliche Kittlinien zwischen den Zellen; im oberen Abschnitt der Drfise platte Zellen. Inhalt f~dig, sehwach gefarbt. • KSrner- drfisen. - - Formol-Konservierung. Eisenhamatoxilin. Erythrosin.

Fig. 4. K~rnerdr~ise. An der Wand mehrkernige Zellen mit verschieden gef~rbten Granula; im Lumen scharfbegrenzte matttingierte KSrner. - - Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 1 und 2.

A r c h i v f. mikrosk . Ana t . Bd. 65. 4 3

Arel~#" £mikroska ~.,7natomi~. Bd, LW.

Über bau und sekretion der drüsen der froschhaut; zugleich ein beitrag zur...

Documents