Fundada en 1962

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IEDA

D GEOLOGICA DE CH

ILE

la serena octubre 2015

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Presencia de cocodrilos marinos (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) en la Formación Cerritos Bayos (Oxfordiano), Cuenca de Tarapacá, Región de Antofagasta

Sergio Soto-Acuña1,2*, Rodrigo A. Otero1, Jhonatan Alarcón3,Luis Ossa-Fuentes1 y Osvaldo Rojas4

1: Red Paleontológica U-Chile, Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile.2: Área de Paleontología, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile.3: Laboratorio de Zoología de Vertebrados, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile4: Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama, Calama.* email: arcosaurio@gmail.com

Resumen. Evidencia fósil de cocodrilos marinos del cladoMetriorhynchidae (Crocodylomorpha: Thalattosuchia) en Chile proviene principalmente de rocas del Jurásico Medio en el Norte chileno, de donde se han descrito varios ejemplares, sin embargo la presencia del grupo en el Jurásico Superior se limita a escasas menciones en literatura. En este trabajo damos a conocer el hallazgo de nuevos fósiles referibles a metriorrínquidos provenientes de niveles oxfordianos de la Formación Cerritos Bayos. Los materiales estudiados son relevantes ya que preservan material craneal y poscraneal diagnóstico, siendo consistentes en morfología con una forma grácil de Metriorhynchidae, diferente de otras especies descritas previamente en el Jurásico Medio del norte chileno. El estudio de estos ejemplares aporta nueva información a la diversidad conocida de talattosuquios que habitaron el margen occidental de Gondwana, reforzando la hipótesis de una apertura temprana de un corredor biogeográfico entre el mar de Tetis y el Caribe durante el Jurásico.

Palabras Clave: Thalattosuchia, Metriorhynchidae,Oxfordiano, Paleobiogeografía.

1 Introducción

Los cocodrilos talattosuquios (Crocodylomorpha: Thalattosuchia) constituyeron una radiación mesozoica de crocodylomorfos altamente especializados a la vida marina (Buffetaut, 1982; Vignaud, 1995). Dentro de este grupo, la familia Metriorhynchidae presenta las mayores modificaciones anatómicas respecto a la condición ancestral del grupo, consecuencia de un estilo de vida pelágico. La presencia de este grupo en el registro fósil sudamericano es relativamente abundante (Gasparini, 1985; Pol y Gasparini, 2007) y particularmente en Chile está bien representado en el Caloviano de las formaciones Mina Chica, Quehuita y Quinchamale (Gasparini, 1980; Gasparini y Chong Díaz, 1977; Soto-Acuña et al., 2012)así como en el Oxfordiano de Formación Sierra El Cobre (Fernández et al., 2011) (Figura 1).Recientes campañas realizadas en la localidad de Cerritos Bayos, Región de Antofagasta, han permitido recuperarvarios ejemplares de metriorrínquidos provenientes de niveles Oxfordianos de la Formación Cerritos Bayos,

algunos de los cuales son preliminarmente descritos en el presente trabajo.

2 Localidad y Marco Geológico Los ejemplares han sido colectados en campañas sucesivas efectuadas entre los años 2012-2014, en 2 sitios en la localidad de Cerritos Bayos (22º37'S; 69º10'W), a unos 25 km W de Calama, Región de Antofagasta, Norte de Chile(Figura 1).

Figura 1. A, Mapa de la Región de Antofagasta señalando los hallazgos de Metriorhynchidae (círculos), incluyendo la nueva localidad (estrella). 1, Quebrada Sajasa, Sierra Moreno, Región de Antofagasta. Formación Quinchamale, Miembro inferior, Caloviano medio. 2, Quebrada Cherejara, Región de Antofagasta. Formación Quehuita, Miembro Quehuita, Caloviano inferior. 3,Cerritos Bayos, Calama, Región de Antofagasta. Formación Cerritos Bayos, Miembro Cerro Campamento, Oxfordiano. 4,Placilla de Caracoles, Cordillera de Domeyko, Región deAntofagasta. Grupo Caracoles, Formación Mina Chica,Caloviano. 5, Cerro Laberinto, Cordillera de Domeyko, Región de Antofagasta. Formación Sierra El Cobre, Miembro Cerro Amarillo, Oxfordiano. 6, Sierra de Candeleros, Región de Antofagasta. Caloviano. B, Ubicación de la Región de Antofagasta en Sudamérica.

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AT 5 Bioestratigrafía y Paleontología andina

Los materiales provienen de niveles de areniscas calcáreasde la sección superior (Miembro Cerro Campamento) de la Formación Cerritos Bayos (Biese, 1961; Lira, 1989). Estaunidad forma parte de la Cuenca de Tarapacá, la cual está conformada por depósitos trasarco acumulados en el lapso Sinemuriano-Kimmeridgiano. La unidad escorrelacionable parcialmente con las formaciones Caracoles y El Profeta (Charrier, 2007). Los materiales colectados están asociados al morfotaxón “Perisphinctes”(Dichotomoceras) andium Steinmann (1881),perisphínctido con afinidades a la subfamilia Vinalesphinctinae, típica del Oxfordiano de Cuba (Meléndez y Myczyński, 1987) y Argentina (Parent et al.,2006), lo que permite acotar el horizonte portador de vertebrados al Oxfordiano.

3 Materiales y Métodos

Los ejemplares recuperados se encuentran depositados en el Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama (MUHNCAL). El esqueleto axial del espécimen MUHNCAL.27177 fue preparado de forma mecánica para remover la matriz sedimentaria adherida al hueso.

4 Sistemática Paleontológica

Archosauria Cope, 1869Crocodylomorpha Walker, 1968

Thalattosuchia Frass, 1902Metriorhynchoidea Fitzinger, 1843Metriorhynchidae Fitzinger, 1843

Metriorhynchidae indet.

Material—MUHNCAL.27177, Fragmentos rostrales, neurocráneo, vértebras cervicales y dorsales asociados; MUHNCAL.20152, isquion, serie vertebral caudal articulada y múltiples fragmentos óseos, preservados en 2 bloques.Localidad, horizonte y edad—Cerritos Bayos, W de Calama, Región de Antofagasta. Formación Cerritos Bayos (Oxfordiano).Descripción—MUHNCAL.27177 consiste en un cráneo fragmentario que incluye numerosas porciones preorbitales del rostro, techo supraorbital y neurocráneo (material aún en preparación), así como una serie axial asociadacompuesta por una vértebras cervical, cuatro vértebrasdorsales, un par de arcos neurales y numerosos fragmentos aún por determinar. Asociados a estos elementos se hallaron también ammonoideos del taxón Vinialesphinctinae y centros vertebrales de ictiosaurios y plesiosaurios (Figura 2). Los elementos rostrales están preservados en secciones transversales, permitiendo observar detalles de la anatomía nasofaríngea del rostro. La vértebra cervical (Figura 2A, B, D) presenta un centrocilíndrico, ligeramente comprimido en su sección media,

con una cara articular anterior subcircular y una cara posterior oval. El centro es similar en longitud y ancho, y con una altura mayor a su anchura. Ambas caras articulares son ligeramente anficélicas. La presencia de parapófisis bien desarrolladas y no asociadas al arco neural permiten identificar a la vértebra como cervical (Andrews, 1913),localizándose estas últimas en la mitad posterior del centro. La superficie ventral presenta una quilla longitudinal bien desarrollada. Las vértebras dorsales (Figura 2E, F) poseen centros notoriamente comprimidos en sentido medio-lateral, con una distintiva forma de “carrete” y más largos que anchos.

Figura 1. Metriorhynchidae indet., MUHNCAL.27177.Vértebra cervical: A, vista caudal; B, vista lateral izquierda; D, vista ventral. Arco neural: C, vista rostral. Vértebra dorsal: E, vista lateral izquierda; F, vista caudal. Fauna asociada (bajo el mismo acrónimo): G, Vinialesphinctinae indet.; H, Ichthyosauria indet, centro vertebral en sección transversal. Abreviaturas anatómicas:

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SIM 10 PALEONTOLOGÍA DE VERTEBRADOS

a.n., arco neural; cn, canal neural; c.v., centro vertebral; e.n.,espina neural; p.tr., proceso transverso; hp, hipapófisis; pap,parapófisis; p.n., pedúnculo neural; q.v., quilla ventral; su,sutura. Barras de escala = 50 mm.

El ejemplar MUHNCAL.27152 está preservado en 2 bloques que conforman una concreción mayor y contienenparte de un isquion y la porción distal articulada de la cola (Figura 3). El isquion está parcialmente preservado como una pátina de hueso, sin embargo el contorno es visible,permitiendo observar su morfología rectangular y expandida en su extremo ventral. En el borde anterior se observa un hueso de sección oval que es interpretado como el proceso anterior del isquion. La serie vertebral está compuesta por al menos 11 centros vertebrales ynumerosos fragmentos óseos menores, algunos de ellos identificados como chevrones. El centro más rostral presenta una notoria asimetría en su morfología, la cual es interpretada como el nodo caudal del punto de inflexión de la cola natatoria

5 Discusión y conclusiones

5.1 Morfología y estadio ontogenético—A pesar de que en general la morfología vertebral en cocodrilos talattosuquios no ofrece rasgos diagnósticos a niveles específicos, la proporción longitud/ancho del centro vertebral cervical de MUHNCAL.27177 es similar a la que se observa en representates derivados del clado Geosaurini(Parrilla-Bel y Canudo, 2015). La presencia de suturas neurocentrales abiertas en vértebras cervicales, arcos neurales de vértebras dorsales anteriores sin evidencia de fracturas en los pedúnculos y de suturas menos conspicuas en vértebras dorsales son consistentes con la secuencia de fusión neurocentral en sentido caudo-craneal observada en Crocodyliformes, indicando que el ejemplar aún no alcanzaba su máximo tamaño (Brochu, 1996). Por otra parte, la ausencia de arcos neurales preservados en MUHNCAL.27152 sugiere que el ejemplar estaba en un estadio inmaduro al momento de su muerte, sin embargo, se ha descrito ausencia de fusión de elementos caudales en ejemplares posnatales de talattosuquios (Herrera et al.,2013), fenómeno que podría deberse a pedomorfosis, causando un retardo en la osificación del esqueleto. La presencia de una desviación ventral de la serie caudal distal en MUHNCAL.27152 indica la presencia de una cola heterocerca, morfología que ha sido descrita previamente en otros Metriorhynchidae (Andrews, 1913).5.2 Diversidad y Paleobigeografía—El registro de Metriorhynchidae es bien conocido en el Caloviano del Norte de Chile y en el Titoniano-Berriasiano de la Cuenca Neuquina en Argentina (Gasparini et al., 2000; Pol yGasparini, 2007), por lo tanto la presencia del grupo en el Oxfordiano de Cerritos Bayos completa un vacío importante en el registro Jurásico del grupo en Sudamérica. Los ejemplares aquí descritos representan un taxón diferente de las otras formas conocidas hasta ahora,

lo que revela una diversidad mayor de thalattosuquios para este lapso temporal. Recientes análisis filogenéticos sostienen estrechas relaciones de parentesco con formas del Jurásico medio de Europa (Herrera et al., 2015; Younget al., 2010). Esto indica que el Corredor Hispánico actuó como una ruta importante de dispersión para reptiles marinos (Iturralde-Vinent, 2003) al menos desde el Caloviano. Sin embargo, el origen del clado y el patrón de dispersión son inciertos. Futuros análisis cladísticos basados en ejemplares más completos permitirán respondera estas interrogantes paleobiogeográficas.

Agradecimientos

RAO, SSA, LOF y JA fueron financiados en parte por elProyecto Domeyko II UR-C12/1 grant–Red Paleontológica U-Chile (Universidad de Chile). Las labores de terreno fueron dirigidas por el Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama, Calama, Chile yfinanciadas por la Corporación de Cultura y Turismo de Calama.

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Figura 3. Metriorhynchidae indet., MUHNCAL.20152. A, serie caudal articulada en sección longitudinal. B, isquion asociado. C,

esquema interpretativo de la serie caudal distal. Cada bloque portador está figurado en 3 vistas distintas para ilustrar mejor los elementos

óseos preservados. D, esquema interpretativo de isquion y elementos asociados. Abreviaturas anatómicas: ar.f., faceta articular para el

fémur; chv, chevrones; cv1-11, centros vertebrales 1-11; fr.i, fragmentos indeterminados; isq, isquion; p.a.?, proceso anterior del isquion .

Barra de escala = 50 mm.