unidad 10y11 angisopermas flor y polinización
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Unidad 10 La flor: verticilos florales. Androceo: formación del polen. Gineceo: formación del saco embrionario. Inflorescencias.
Unidad 11 Polinización, fecundación. Vectores de polinización y síndromes florales. Protandria y protoginia. Monoecia y dioecia.
Angiospermas
angeion = vaso y sperma = semilla
• Constituyen el grupo más importante y diverso de las plantas con semillas (Espermatofitas). Donde éstas aparecen encerradas en unas estructuras especializadas (frutos)
• Incluye las plantas que presentan mayor complejidad en sus órganos vegetativos y reproductores.
• Según la estimación de Devesa (2012) reúne unos 12.400 géneros y 271. 500 especies en unas 413 familias.
• 7500 especies en España. • Las que tienen mayor importancia económica y humana (p.e. la
agricultura). Importancia de conocer la biología de la reproducción. • “Solo” 140 millones de años. Primeros fósiles identificables como
angiospermas (flores y granos de polen): principios del Cretácico (-130 Ma).
Cuaternario
Neógeno
Paleógeno
Cretácico
Jurásico
Triásico
Pérmico
Carbonífero
Devónico
Silúrico
Ordovícico
Cámbrico
0
1,8
570
25
65
135
192
230
280
347
395
435
500
Plantas con flores (Magnoliopsida)
Pen
toxy
lale
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Gn
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psi
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Co
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Cay
ton
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Gin
kgo
ales
Lep
tost
rob
ales
300.000 101 84 500 1 12.300 15 950
PLANTAS CON SEMILLAS PLANTAS CON ESPORAS
Expansión y diversificación de las plantas
Hotspots •Cover 2.3 percent of the Earth's land surface, yet more than 50 percent of the world’s plant species and 42 percent of all terrestrial vertebrate species are endemic to these areas •Diversidad según estimaciones (Devesa, 2012) reúne unas 271. 500 especies en unos 12.400 géneros y en unas 413 familias. •7500 -8000 especies en España. Andalucia Oriental 3600 (46 %) siendo el 7.2 % superficie. 30% son de 3 familias (Compuestas, Leguminosas y Gramíneas)
ANGIOSPERMAS
Todos los tipos biológicos (leñosas,
herbáceas). Dominancia fase diploide
Sistema vascular mas especializado
(floema y xilema). Tráqueas
Posesión de flores:
Microsporangios (sacos polínicos) en
flores generalmente bisexuales.
Macrosporangios (primordios
seminales) encerrados en un órgano
esporofítico (carpelo).
Gametofito femenino (saco embrionario)
típicamente reducido a 7-8 células.
Gametofito masculino con 2 células.
Anemófilas, zoófilas, (- hidrófilas).
Fecundación doble.
Semillas alojadas en frutos.
La diversificación de los insectos fue paralela a la de las plantas con flores
La expansión y diversificación de las plantas con flores a partir del Cretácico dio lugar a una gran diversificación de los insectos q se alimentaban de ellas (fitófagos)
Coevolución planta-insecto
Son las estructuras reproductoras de las angiospermas. La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan hojas modificadas, los antófilos u hojas florales. 4 tipos de hojas modificadas
¿Qué es una flor?
receptáculo
sépalos
pétalos
estambres
pistilo
pedúnculo
Flores pedunculadas
Partes de la flor: El pedúnculo floral
Flores sésiles
El último entrenudo del tallo, situado debajo de la flor y es responsable de la sustentación y conducción de savia a las flores. Se conecta con el raquis de la inflorescencia en la base y con el receptáculo en el ápice. Raramente presenta ramificaciones o estructuras de origen foliar. En su ausencia, las flores son sésiles.
Brácteas
Lavandula stoechas, flores en la axila de brácteas
Bougainvillea
Partes de la flor: El pedúnculo floral
Tilia
Las flores pueden insertarse directamente sobre el tallo o sobre estructuras especializadas Algunas se encuentran en la axila de hojas vegetativas verdes o nomófilos.
A veces la forma de las hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando lugar a hipsófilos ”coloridas”.
Partes de la flor: Los verticilos florales
La mayoría de las flores presentan envolturas externas:
– Periantio: con una o varias envueltas.
– Androceo: estambres, son los microsporófilos, hojas que portan microsporangios.
– Gineceo: Carpelos, equivalentes a macrosporófilos, hojas portadoras de macrosporangios.
Flor hipogina: Cáliz, corola y
estambres se insertan sobre el tálamo por debajo del gineceo
Gineceo súpero
Flor perigina: Cáliz, corola y estambres insertos
en el tálamo acopado, más o menos profundo, en torno al
gineceo Gineceo súpero, medio o
semiínfero
Flor epigina: Periantio y androceo parecen nacer sobre
el ovario, por ser concrescentes con él
Gineceo ínfero
Gineceo súpero (ovario unido al receptáculo sólo por la
base)
Gineceo medio o semiínfero
(ovario parcialmente soldado al
receptáculo)
Gineceo ínfero (ovario
concrescente con el tálamo acopado,
hipanto)
Diclamídeo:
• Heteroclamídeo: Los dos verticilos con consistencia y color diferente. El verticilo externo: cáliz → función protectora El verticilo interno: corola → función atractiva
Partes de la flor: El periantio
Vaccinium Brassica rapa
Cáliz: • Dialisépalo • Gamosépala o Simsépala
Corola: • Dialipétala • Gamopétala o Simpétala
Partes de la flor: El periantio
• Polipétalos: Formados por muchas envueltas dispuestas en espiral.
Nymphaea odorata
Partes de la flor: El periantio
• Diclamídeos: con dos envueltas florales diferentes: cáliz y corola
• Monoclamídeo: plantas con sólo un verticilo.
Thesium
Daphne
Aristolochia
Partes de la flor: El periantio
• Diclamídeo: con dos envueltas florales diferentes: cáliz y corola
• Monoclamídeo: plantas con sólo un verticilo.
• Flores desnudas o aclamídeas: Sin envoltura floral.
Salix
Diclamídeo:
• Homoclamídeo: Los dos verticilos con consistencia y color similar. Típico de las Monocotiledóneas. Sus piezas reciben el nombre de tépalos.
Leucojum
Ornithogalum Iris Vanilla
Partes de la flor: El periantio
Ranunculus ficaria Anemone palmata
Nuphar luteum Merendera pyrenaica
Ulex Oxalis pes-caprae Diplotaxis
Tipos de cáliz
Geranium
Tipos de cáliz
Abutilon
Primula
Silene Eucalyptus
Lotus
Salvia
Tipos de cáliz
Taraxacum
Los sépalos libres normalmente caen al principio de la floración (Caedizos) o poco después. En otras especies el cáliz puede permanecer después de la floración, sobre todo en los gamosépalos, si éste se mantiene pero no crece se llama marcescente y si crece acrescente.
El cáliz
Scabiosa stellata
Papaver
Los pétalos: si están libres la flor se denomina dialipétala, y si están soldados entre sí simpétala o gamopétala.
La corola
Flor dialipétala Flor simpétala
La soldadura de las flores hacen que pasen de poliníferas a nectaríferas
Flor radiada Polen (proteínas) Néctar (azúcares)
Flor generalista: polinífera
Flor especialista: nectarífera
Flor zigomorfa Polen Néctar
Simetría floral
Se denomina simetría a la repetición regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los órganos.
Las flores acíclicas o zigomorfass on asimétricas o irregulares porque no tienen ningún plano de simetría. Ej.: Liriodendron.
Las flores cíclicas pueden ser: Radiadas, actinomorfas o polisimétricas: cuando presentan 3 o más planos de simetría con respecto al eje.
Sisyrinchium sp., flor actinomorfa Diagrama floral
Simetría de la corola
Actinomorfa Zigomorfa Asimétrica
Tulipa Canna Ophrys
Brassica
néctar
Corola aclavelada Corola con 5 pétalos,
cuyas largas uñas quedan ocultas por el cáliz, con
limbo patente.
Tipos de flores dialipétalas Actinomorfas
Silene latifolia
Corola cruciforme Corola con 4 pétalos,
cuyo limbo se separa en ángulo recto con la uña.
uña
limbo
Cistus ladanifer Anagallis monelli
Crataegus monogyna
Corola rosácea
Con 3-6 pétalos, normalmente 5, de uñas muy cortas y limbo bien
desarrollado
quilla (dos pétalos fusionados)
Corola papilionada (zigomorfa)
Cytisus
Ulex
Vicia
alas
estandarte
Trifolium
Tipos de flores gamopétalas: Actinomorfas
Helianthus angustifolius
Corola tubular: Cuando el tubo es
largo y cilíndrico y el limbo corto o casi nulo
Campanula rapunculus
Convolvulus arvensis
Corola campanulada: El tubo se ensancha
desde la base al vértice en forma de campana
Corola infundibuliforme:
En forma de embudo, el tubo es largo y estrecho, pero se ensancha en la
parte superior
Salvia
Corola labiada: Cuando a nivel de la garganta el limbo se separa en dos labios
(bilabiada) raramente en uno
(monolabiada).
En las bilabiadas el labio superior corresponde a
la soldadura de 2 pétalos y el inferior a la
soldadura de 3. Lamium album
Ajuga iva
Lavandula angustifolia
Rosmarinus officinalis
Linaria tristis
Anthirrhinum majus
Corola personada: Corola bilabiada en la que el labio inferior tiene una abolladura (paladar) que cierra la garganta. En este tipo de corolas son frecuentes las gibas
(bolsas obtusas en la base del tubo) y los espolones (bases agudas).
paladar
giba
espolón
Tipos de flores gamopétalas: Zigomorfas
Taraxacum
Corola ligulada:
El tubo de la corola presenta una hendidura que va de un lado a otro y esta hendidura
se opone a una lámina de aspecto de lengua rematada por unos pequeños dientes
Prenanthes
Narcissus
Tipos de flores homoclamídeas
Periantio coronado (provisto de una corona)
Periantio galeado (a modo de yelmo o casco)
Aconitum
Tipos de flores homoclamídeas
Aquilegia pyrenaica
Periantio calcariforme (en forma de espolón)
Periantio calceiforme (en forma de zapato)
Cypripedium calceolus
Orchis mascula
Ophrys speculum
Aceras anthropophorum
Ophrys tenthredinifera
Color de las flores El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos.
• Carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Isoprenoides
• Los pigmentos más importantes son los flavonoides (antocianinas), dependen del
pH, en algunas solanáceas las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas. Polifenoles (derivados de la fenialanina, compuestos nitrogenados)
– pelargonidina (de color rojo)
– cianidina (violeta)
– delfinidina (azul)
– flavonoles (de color amarillo a marfil).
- propiedades farmacológicas y terapéuticas.
Pelargonium
Centaurea cyanus Delphinium
Color de las flores
• El color blanco de muchas flores, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja.
• Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.
Color de las flores
• Las piezas florales exhiben mayor absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas, principalmente la base de los pétalos y las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar.
• Estas zonas se denominan guías de néctar y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas“.
Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las guías de néctar que no son visibles para el ojo humano.
Anemone nemorosa
Oenothera biennis
Taraxacum officinale
Potentilla anserina
Crocus vernus: La imagen ultravioleta crea tres anillos de color para dirigir a los insectos a un aterrizaje
Silene dioica Calystegia sepium
Knautia arvensis
Geranium Fragaria
Lotus
Sedum
Características de la reproducción sexual en Angiospermas
• El gametofito está muy reducido, aun más que en Gimnospermas.
– El gametofito ♂ (Microgametofito) sólo presenta tres células (una célula vegetativa y dos núcleos espermáticos).
– El gametofito ♀ (Macrogametofito o saco embrionario) sólo tiene 7 células (8 núcleos) y se encuentra durante toda su existencia dentro del esporofito.
• La polinización es indirecta: el grano de polen se deposita en el estigma de la flor y el tubo polínico crece hasta llevar las dos células espermáticas (gametos ♂) hasta el gametofito ♀.
• La fecundación es doble
Después de la fecundación:
– El ovulo → semilla
– El ovario → fruto
VIP: La aparición conjunta en todas las angiospermas de estos caracteres:
– doble fecundación
– gametofito ♂ tricelular
– gametofito ♀ octonuclear
– endospermo triploide
No pueden explicarse en un grupo tan diversificado como resultado de una evolución convergente, sino que apunta a un origen monofilético del mismo, lo que ha sido confirmado por análisis filogenéticos basados en caracteres moleculares y morfológicos.
1. Androceo y gineceo
Androceo: conjunto (verticilo/s) de estambres de la flor
posible secuencia evolutiva del estambre
Lilium
Angiospermas
2. Formación del polen y del saco embrionario Estructuras reproductoras y fisiología de la reproducción
Formación del polen
El grano de polen es el gametofito masculino o microgametofito.
2. Formación del polen y del saco embrionario Estructuras reproductoras y fisiología de la reproducción
Unidades polínicas
distintos tipos de monadas
1. Androceo y gineceo
Androceo
Gineceo: conjunto (verticilo) de carpelos de la flor
1. Androceo y gineceo
posible secuencia evolutiva del carpelo
gineceo apocárpi
co
Gineceo
Gineceo
1. Androceo y gineceo
Gineceo
1. Androceo y gineceo
2. Formación del polen y del saco embrionario
Formación del saco embrionario
El saco embrionario está formado por el
megagametofito o gametofito femenino, envuelto por la nucela (restos del megasporangio)
saco embrionario + tegumentos = primordio seminal
estructura del primordio seminal
funículo
saco embrionario
nucela
sinérgida sinérgida
tegumentos micropilo
ovocélula
célula central (con núcleos polares)
antípodas chalaza placenta
3. Doble fecundación
Micrografía SEM de un estigma de Arabidopsis thaliana con granos de polen adpresos
El grano de polen germina en el estigma y el tubo polínico penetra por el estilo hasta alcanzar el micropilo
Estructuras reproductoras y fisiología de la reproducción
¡doble fecundación!
Reproducción sexual = MEIOSIS + FECUNDACIÓN
http://www.youtube.com/watch?v=bUjVHUf4d1I http://www.youtube.com/watch?v=Q7hfT5ol9xI
4. Embriogénesis y fructificación
En la semilla (óvulo fecundado + envueltas) se diferencian tres partes: 1.- Embrión (puede considerarse una planta diminuta) 2.- Endospermo (rodea al embrión en mayor o menor medida dependiendo del tamaño del embrión) 3.- Tegumentos que son dos, uno externo denominado testa y otro interno denominado cubierta seminal interna.
Mecanismos para evitar la autofecundación
Uno de los principales problemas de las plantas es mantener la variabilidad genética de las poblaciones, evitando la carga genética que conlleva la endogamia. Autopolinización (Autógamas y Cleismogámas) Polinización cruzada (Alógamas) -Sexualidad (Separación de los distintos tipos de flores masculinas y femeninas) -Separación temporal en la maduración de las funciones masculinas y femenina -Protoginia, primero madura el gineceo, -Protandria, primero madura los estambres) -Separación espacial (Heterostilia) -Autoincompatiblidad (Imposibilidad de fecundar el polen del propio individuo su propios óvulos, por control genético)
Existen líneas evolutivas de flores con neotenia, simplificación floral donde las flores ni tan siquiera se abren, se fecundan en botón floral → flores cleistógamas.
Confiere éxito ecológico a las plantas que lo consiguen, son independientes de los vectores de polinización.
Además de asegura conservar el genotipo de la planta materna (fl. cleistógamas) y se mantiene la variabilidad en los cruces con otras plantas (fl. casmógamas).
flores cleistógamas
flores casmógamas
Polygala polygama
Sexualidad de las flores
• La flores pueden ser:
– Hermafroditas (≈72%).Presenta los dos sexos en la misma flor.
– Unisexuales:
• Monoica (≈7%): sobre un mismo pie de planta aparecen flores ♂ y ♀
• Dioica (≈4%): aparecen sobre pies diferentes, de modo que hay individuos ♂ y ♀
• La tendencia evolutiva de las angiospermas: hermafroditismo → monoecia → dioecia, con pasos intermedios (plantas Polígamas).
Hermafrodita (72%)
Ginomonoica (Anthemideae)
Andromonoica (Olea)
Androginomonoica (Fraxinus)
Androginodioica (Ceratonia)
Androdioica (Solanum)
Ginodioica (Labiadas)
Monoica (Fagaceae)
Ginomonoica – Ginodioica (Silene stockenii)
Dioica (Chamerops, Smilax)
Monodioica (Ecballium)
♀
♂
hermafrodita
Hermafrodita (72%)
Ginomonoica (Anthemideae)
Andromonoica (Olea)
Androginomonoica (Fraxinus)
Androginodioica (Ceratonia)
Androdioica (Solanum)
Ginodioica (Labiadas)
Monoica (Fagaceae)
Ginomonoica – Ginodioica (Silene stockenii)
Dioica (Chamerops, Smilax)
Monodioica (Ecballium)
♀
♂
hermafrodita
7%
7%
4%
10%
Opuntia macrorhiza
Lathyrus latifolia
Brassica rapa
Hibiscus Salvia
Flores hermafroditas
Vaccinium
Smilax
Arisaema triphyllum Aster Planta ginomonoica
Planta dioica
Planta dioica
Platanus occidentalis
Planta monoica
Castanea
Heterostilia
Polinización Polinización: Es el transporte de polen producido por los estambres de una flor al estigma de los carpelos, bien sea de la misma flor, bien de una planta diferente. En agricultura, la mayoría de los cultivos, por ejemplo los cereales, son anemófilos, es decir polinizados por el viento o son autógamos (autopolinizados). Aproximadamente el 30% de los cultivos agrícolas del mundo (por ejemplo, muchos frutos y hortalizas) dependen de la polinización realizada por insectos y otros animales. Atracción por color, olor y recompensas (polen, néctar, aceites) Un síndrome floral es un conjunto de caracteres de las flores destinados a atraer a un tipo particular de polinizador (Proctor et al. 1996). Se incluyen caracteres tales como forma, tamaño, color, tipo y cantidad de recompensa, composición química del néctar, horario y época de floración. Tipos A) Polinización abiótica -Anemofilia (viento, Gramineas, Fagaceas, etc) Flores pocos vistosas, gran cantidad de polen ligero sin ornamentaciones -Hidrofilia (agua, Posidonia, angiospermas marinas). B) Polinización biótica (animales). DEPENDENCIA MUTUA. Coevolucion
Polinización
B) Polinización biótica: -Melitofilia (abejas, flores papilionadas o labiadas, superficie para apoyarse, nectar, olor suave). Importancia de la muerte de las abejas. -Cantaridofilia (escarabajos) Flores abiertas, robustas, mucho polen, verdes, blancas y olor) -Miofilia y Sapromiofilia ( moscas). Pequeñas que liberan néctar mas o menos inodoras -Psicofilia (mariposas) Corolas tubulosas, erectas, néctar en profundidad -Falenofilia (polillas nocturnas). Corolas tubulosas, erectas, néctar en profunidad, blancas , muy olorosas. Apertura nocturna -Ornitofilia (aves). Corolas tubulares rojas, naranjas, con mucho nbectar y sin olor. -Quiropterofilia (murciélagos). Flores robustas, blancas, olorosas y apertura nocturna
Clasificación de las angiospermas
• Ray (1686-1705) reconoció dos grandes grupos en las angiospermas, según el número de cotiledones:
– Dicotiledóneas
– Monocotiledóneas
• Esta clasificación ha estado en uso prácticamente hasta nuestros días.
• Estudios recientes han mostrado que :
– Las monocotiledónes son monofiléticas
– Las dicotiledóneas son polifiléticas:
• un complejo parafilético: subclase Magnoliidae, cercano a los grupos basales
• un clado monofilético: subclase Ranunculidae o Eudicotiledóneas
Bibliografía
• Izco, J. (Coord.). 2004. Botánica (2ª Edición). McGraw-Hill – Interamericana de España. Madrid.
• Díaz González T.E., M.C. Fernández-Carvajal y J. A. Fernández. 2004. Curso de Botánica. Ediciones Trea. Gijón.
• Raven P.H., R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 2005. Biology of Plants (7ª edición). W.H. Freeman and Company Publishers. New York.
• Devesa J.A. Carrión J.S. 2012. Las plantas vasculares con flor (1º Edición), Universidad de Córdoba.