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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE DIVERSIDAD DE LEGUMINOSAS
ARBUSTIVAS DEL RÍO SABINAS, COAHUILA, MÉXICO; BAJO EL ENFOQUE
DEL MODELADO DE NICHOS ECOLÓGICOS
Por
JOSÉ JUAN FLORES MALDONADO
Como requisito parcial para obtener el Grado de
DOCTOR EN CIENCIAS
CON ACENTUACIÓN EN MANEJO DE VIDA SILVESTRE
Y DESARROLLO SUSTENTABLE
J u n i o, 2 0 1 4
ii
iii
ÍNDICE
AGRADECIMIENTOS ............................................................................................. vii
DEDICATORIA ......................................................................................................... viii
ÍNDICE DE TABLAS ................................................................................................ ix
ÍNDICE DE FIGURAS .............................................................................................. xi
RESUMEN ................................................................................................................. xiii
ABSTRACT ............................................................................................................... xiv
1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................. 1
1.1.Definición del problema ............................................................................. 1
1.1.1. La crisis de la biodiversidad, Conservación y Desarrollo sustentable:
................................................................................................................... 1
2. JUSTIFICACIÓN .................................................................................................. 3
3. HIPÓTESIS ............................................................................................................ 5
4. OBJETIVOS .......................................................................................................... 6
5. CAPÍTULO 1. REPRESENTATIVIDAD GEOGRÁFICA DEL INVENTARIO DE
ESPECIES ARBUSTIVAS EN EL ÁREA NATURAL PROTEGIDA “CUENCA
ALIMENTADORA DEL DISTRITO DE RIEGO 004 DON MARTÍN”, COAHUILA,
MÉXICO .................................................................................................................... 7
5.1. Resumen .................................................................................................... 7
5.2. Abstract ...................................................................................................... 8
5.3. Introducción ............................................................................................... 9
5.4. Materiales y métodos ................................................................................. 12
5.4.1. Área de Estudio. .............................................................................. 12
5.4.2. Colecta de información biológica .................................................... 14
5.4.3. Análisis espacial de los registros de plantas arbustivas en el área del Río
Sabinas ....................................................................................................... 14
5.4.4. Análisis de sesgos de distancia a carreteras ..................................... 15
5.4.5. Análisis de sesgos por rangos altitudinales ..................................... 15
5.4.6. Análisis de sesgo por tipos de vegetación ....................................... 15
5.4.7. Representatividad geográfica de los aspectos bioclimáticos del área
protegida .................................................................................................... 16
5.4.8. Análisis de la escala geográfica y la representatividad de los inventarios
................................................................................................................... 18
5.7. Resultados .................................................................................................. 22
5.7.1. Aspectos generales ........................................................................... 22
5.7.2. Análisis de sesgos de carretera ........................................................ 23
5.7.3. Análisis de sesgos por rangos altitudinales ..................................... 24
5.7.4. Análisis de sesgo por tipo de vegetación ......................................... 25
iv
5.7.5. Representatividad geográfica de aspectos bioclimáticos del área
protegida .................................................................................................... 27
5.7.6. Análisis de la escala geográfica y la representatividad de los inventarios
................................................................................................................... 31
5.8. Discusión ................................................................................................... 34
5.8.1. Aspectos generales ........................................................................... 34
5.8.2. Sesgos de colecta ............................................................................. 34
5.8.3. Representatividad geográfica de aspectos bioclimáticos del área
protegida .................................................................................................... 36
5.8.4. Análisis de la escala geográfica y la representatividad de los inventarios
................................................................................................................... 37
6. CAPÍTULO 2. ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE DIVERSIDAD MEDIANTE EL
MODELADO DEL NICHO ECOLÓGICO: EL CASO DE LAS LEGUMINOSAS
ARBUSTIVAS EN EL ÁREA PROTEGIDA DEL RÍO SABINAS, COAHUILA,
MÉXICO .................................................................................................................... 39
6.1. Resumen .................................................................................................... 39
6.2. Abstract ...................................................................................................... 40
6.3. Introducción ............................................................................................... 41
6.4. Material y métodos .................................................................................... 42
6.4.1. Ubicación del área de estudio .......................................................... 43
6.4.2. Selección del grupo indicador ......................................................... 43
6.4.3. Modelado de nicho ecológico de las especies ................................. 44
6.4.4. Análisis de los patrones de diversidad alfa (α) ................................ 45
6.4.5. Análisis de los patrones de diversidad beta (β) ............................... 45
6.4.6. Análisis de la contribución de las diversidades alfa (α) y beta (β) sobre la
riqueza regional (diversidad gamma –γ-) de leguminosas arbustivas. ...... 48
6.5. Resultados .................................................................................................. 49
6.5.1. Aspectos generales ........................................................................... 49
6.5.2. Análisis de los patrones de diversidad alfa (α) ................................ 53
6.5.3. Análisis de los patrones de diversidad beta (β) ............................... 53
6.5.4. Análisis de la contribución de las diversidades alfa (α) y beta (β) sobre la
riqueza regional (diversidad gamma –γ-) de leguminosas arbustivas ....... 54
6.6. Discusión ................................................................................................... 58
6.1.1. Análisis de los patrones de diversidad alfa (α) ................................ 58
6.6.2. Análisis de los patrones de diversidad beta (β). .............................. 58
6.6.3. Análisis de la contribución de las diversidades alfa (α) y beta (β) sobre la
riqueza regional (diversidad gamma –γ-) de leguminosas arbustivas ....... 60
6.6.4. Perspectivas de aplicación y uso de los modelos de distribución potencial
en el análisis de los patrones de diversidad ............................................... 61
7. CAPÍTULO 3. COMPARACIÓN DE LOS PATRONES DE RIQUEZA DE
LEGUMINOSAS ARBUSTIVAS, GENERADOS A PARTIR DE MODELOS DE
NICHO ECOLÓGICO EN UN ÁREA NATURAL PROTEGIDA DE COAHUILA,
MÉXICO .................................................................................................................... 63
7.1. Resumen .................................................................................................... 63
v
7.2. Abstract ...................................................................................................... 64
7.3. Introducción ............................................................................................... 65
7.4. Material y métodos .................................................................................... 66
7.4.1. Área de Estudio ............................................................................... 66
7.4.2. Colecta de información biológica .................................................... 67
7.4.3. Unidades geográficas operativas ..................................................... 70
7.4.4. Desarrollo de Modelos de Distribución de Especies ....................... 72
7.4.4.1. Algoritmos utilizados............................................................. 72
7.4.4.2. Modelado de Nicho Ecológico .............................................. 73
7.4.4.3. Parametrización de los algoritmos......................................... 74
7.4.5. Análisis de los datos ........................................................................ 75
7.4.5.1. Descripción de los patrones de riqueza observada y modelada por
los algoritmos en el área de estudio .................................................... 75
7.4.5.2. Evaluación de los modelos de riqueza potencial en los cuadrantes
seleccionados ...................................................................................... 76
7.4.5.2.1. Estimación de la riqueza real de cuadrantes en el área de
estudio (Sobs). ............................................................................... 76
7.4.5.2.2. Comparación de los valores de riqueza modelada contra la
observada a partir de los muestreos intensivos en los cuadrantes
seleccionados ................................................................................. 77
7.4.5.2.3. Determinación de la precisión (Sesgo y Exactitud) de los
modelos de riqueza en los cuadrantes seleccionados. ................... 78
7.5. Resultados .................................................................................................. 79
7.5.1. Descripción de los patrones de riqueza observada y modelada por los
algoritmos .................................................................................................. 79
7.5.1.1. Riqueza observada ................................................................. 79
7.5.1.2. GARP .................................................................................... 79
7.5.1.3. MAXENT .............................................................................. 80
7.5.1.4. DOMAIN ............................................................................... 80
7.5.1.5. BIOCLIM .............................................................................. 80
7.5.1.6. Análisis de los patrones espaciales de la riqueza observada y
modelada por los algoritmos .............................................................. 83
7.5.2. Evaluación de los modelos de riqueza potencial en los cuadrantes
seleccionados ............................................................................................. 83
7.5.2.1. Estimación de la riqueza real de cuadrantes en el área de estudio
(Sobs) .................................................................................................. 83
7.5.2.2. Comparación de los valores de riqueza modelada contra la
observada a partir de los muestreos intensivos en los cuadrantes
seleccionados. ..................................................................................... 87
7.5.2.3. Determinación de la precisión (Sesgo y Exactitud) de los modelos
de riqueza en los cuadrantes seleccionados ........................................ 89
7.6. Discusión ................................................................................................... 93
7.6.1. Inventarios de leguminosas arbustivas ............................................ 93
7.6.2. Valores de riqueza potencial modelada y evaluación de los algoritmos
................................................................................................................... 95
vi
8. CONCLUSIONES ................................................................................................. 98
8.1. Inventarios biológicos y conservación de la biodiversidad ..................... 98
8.2. Patrones de diversidad alfa, beta y gama de leguminosas arbustivas ..... 98
8.3. Evaluación del desempeño de los algoritmos para el modelado de la riqueza
potencial del área protegida ............................................................................ 99
9. PERSPECTIVAS .................................................................................................... 100
9.1. Inventarios biológicos y conservación de la biodiversidad ..................... 100
9.2. Patrones de diversidad de leguminosas arbustivas y su implicaciones prácticas
en la conservación del área natural protegida ................................................ 101
9.3. Uso y manejo de los algoritmos para el modelado del nicho ecológico en la
conservación ................................................................................................... 102
10. BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................. 104
11. RESUMEN BIOGRÁFICO ................................................................................. 122
vii
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar agradezco a mi director de tesis, el Dr. José Ignacio González Rojas,
por haberme dado la oportunidad de formar parte del Laboratorio de Biología de la
Conservación y fungir como mi director de tesis. Así mismo, externo mi agradecimiento
a la Dra. Susana Favela Lara por fungir como parte de mi comité de tesis, además de
siempre alentar mis inquietudes académicas. Un especial reconocimiento a la Dra. Irene
Ruvalcaba Ortega y Dr. Ricardo Canales del Castillo, por las fructíferas discusiones y por
su valioso apoyo para la culminación de este trabajo.
Quiero agradecer al Dr. Octavio Rojas Soto, del Instituto de Ecología A. C. (Xalapa,
Ver.), en primer lugar por el gran apoyo recibido durante la estancia durante el curso de
posgrado “Uso y aplicaciones de modelos para la predicción de la distribución potencial
de las especies”, curso que marcó un parteaguas en mi desarrollo académico, además de
su fundamental apoyo en la revisión de este trabajo de tesis.
Agradezco también, a los Doctores Antonio Moreno Talamantes y Mario Alberto
García Aranda, por la retroalimentación en torno a este trabajo académico. Quiero
agradecer al M. C. Rubén González Iglesias, y a los biólogos Santiago Salazar Hernández,
Cuauhtémoc Ibarra Sánchez y Jesús Leza Hernández por su apoyo en el trabajo de campo
realizado como parte de este trabajo. Así mismo al Ing. José Antonio Dávila Paulín
(Director del ANP Río Sabinas), por todas las facilidades otorgadas durante el trabajo de
campo desarrollado.
Un especial reconocimiento a la Subdireccion de Posgrado de la Facultad de Ciencias
Biológicas por facilitar mi estancia durante mis estudios de doctorado. Finalmente,
agradezco al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por la Beca
otorgada para el desarrollo de mis estudios de posgrado (#6153).
viii
DEDICATORIA
En primer lugar quiero dedicar mi trabajo de tesis a Claudia Beatriz Ramos Silva, mi
compañera en este trajinar de la vida, cómplice de mis sueños y mi fortaleza durante los
tragos amargos de la vida. Tu más que nadie sabe cuánto nos ha costado este proceso,
pero debes de saber también, que esto no lo hubiera conseguido si no contara con tu apoyo
incodicional. Por ti y para ti dedico este logro: ¡Gracias Beatriz ta50!.
A mis hijas Thiara Beatriz Flores Ramos y Alba Ximena Flores Ramos, porque son el
motor de mi vida y mi inspiración para tratar de contribuir a que este mundo sea un
poquito mejor. Esto también es para ustedes.
A mis amados padres: Pedro Flores Hernández y Velia Maldonado Campos, quienes
siempre me brindaron la libertad de mis decisiones, no tengo palabras para decirles lo
mucho que los amo, y para agradecerles todo lo que han hecho por mí. Gracias.
A Ita (Antonia Flores Ayala) que está viéndome en el cielo……
A mi abuelo paterno Oscar Flores Ayala y mi abuela materna Isabel Campos a quienes
les debo el amor a los montes (QEPD).
A mi familia: Minerva Silva Mendoza, Pedro Ramos Muñoz, Verónica Ramos Silva,
Carolina Ramos Silva, Roberto Tovar, César Garza, Pedro y Edgar Ramos Silva. Gracias
por apoyarnos en todos los momentos. A ustedes también dedico mi trabajo.
Con mucho cariño a mis sobrinos: Jasiel, Saúl, Tita, Valeria, Sofía y Uriel.
A Marta Castilla (Madrina), Teo, Tone, Miguel Angel, tía Olga, tío Beto, tía Panchita
y tío Arturo, Anabel, Lencho, Toño, Alex, Kikin, Marucha, Fátima, Tone jr, Lety, Melina,
Ashly, Arturo, Cute y Jaime. Gracias por manter la unión de nuestra familia.
A mis hermanos de la vida, mis amigos: Rubén, Toño Moreno, Temo, Adrián, Ana
Castañeda, Rosy Morales, Gaby Ortíz, David Ruiz, Irene, Ricardo, Toño Hdz, Chago,
Chusma, Gehú, Emma Gómez, Jurandyr, Eduardo Zavala, con quienes he compartido
ideales y sueños y que espero, seguir luchando con ustedes por conseguirlos.
A la Doctora Alicia Reyes Barrera y al Dr. Juan Carlos Siller, de Sabinas, Coahuila,
por su gran apoyo y cariño recibido, durante nuestra estancia en esta hermosa región.
Finalmente, dedico mi humilde trabajo a mi amado Río Sabinas. Esto es una pequeña
retribución a lo que tanto nos dieron sus aguas, su aire y sus árboles…………
ix
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla Página
5.1. Listado de plantas arbustivas y número de registros para cada especie que comprende
el presente estudio. ......................................................................................... 19
5.2. Rangos de distancia a carreteras y número registros observados y esperados del
inventario de plantas arbustivas ..................................................................... 23
5.3. Distribución de los registros observados y esperados de plantas arbustivas para los
distintos rangos altitudinales presentes en el área de estudio ........................ 25
5.4. Distribución de los registros observados y esperados de plantas arbustivas para los
distintos tipos de vegetación presentes en el área de estudio ......................... 26
5.5. Valores obtenidos para la prueba de U de Mann Whitney considerando la totalidad de
los registros y 17 especies con n > 10 registros contra una muestra aleatoria, respecto
a las variables bioclimáticas analizadas ......................................................... 29
5.6. Valores de la prueba de U de Mann Whitney para los distintos rangos de distancia a
las carreteras y las variables bioclimáticas .................................................... 30
5.7. Rangos de completitud y superficie estimada (km2) para las distintas escalas de
análisis ............................................................................................................ 31
6.1. Listado de especies de leguminosas arbustivas reportadas para el área protegida del
río Sabinas. a Registros totales por especie, b Registros espacialmente únicos, c
Número de cuadrantes reportados para los registros puntuales por especie, d Número
de cuadrantes reportados para los modelos de distribución de especies. ....... 51
6.2. Valores obtenidos para cada uno de los estimadores no paramétricos de diversidad a
partir del análisis de los datos puntuales ........................................................ 52
7.1. Listado de especies de leguminosas arbustivas reportadas para el área protegida del
río Sabinas. A) Registros totales por especie, B) Registros espacialmente únicos, C)
Número de cuadrantes reportados para los registros puntuales por especie, D)
Número de cuadrantes reportados para los modelos de distribución de especies. Las
especies indicadas en negritas corresponden a taxa que fueron reportados durante el
trabajo de campo. ........................................................................................... 68
7.2. Variables climáticas y topográficas utilizadas para el desarrollo de los modelos de
distribución potencial de las especies. ........................................................... 74
7.3. Rangos de riqueza de leguminosas arbustivas estimados por los distintos algoritmos
para cada uno de los cuadrantes dentro del área de estudio. .......................... 81
x
7.4. Valores de la U de Mann Whitney y la significancia estadística para la comparación
de los valores de riqueza observada (Sobs) y la determinada por los distintos
algoritmos. ..................................................................................................... 83
7.5. Número de especies estimadas para cada uno de los cuadrantes seleccionados por los
distintos estimadores no paramétricos. .......................................................... 85
7.6. Comparación de los valores de riqueza modelada por los cuatro algoritmos contra la
riqueza observada (SObs) para los tres cuadrantes evaluados ....................... 88
7.7. Comparación de los valores de riqueza modelada por los cuatro algoritmos contra la
riqueza promedio estimada (Sest) para los tres cuadrantes evaluados........... 89
7.8. Valores sesgo y exactitud para cada cuadrante y para cada algoritmo evaluado
........................................................................................................................ 91
7.9. Análisis de Varianza para el Sesgo estimado a partir de los valores de riqueza
modelados por los algoritmos. ....................................................................... 91
7.10. Prueba de Tukey para la comparación de los modelos generados por los algoritmos.
........................................................................................................................ 92
7.11. Análisis de Varianza para la Exactitud estimada a partir de los valores de riqueza
modelados por los algoritmos ........................................................................ 92
xi
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura Página
5.1. Localización del área de estudio y cuadrantes de análisis de la información (100 km2)
........................................................................................................................ 13
5.2. Mapas para el análisis de los sesgos por: a) Distancia a carreteras; b) rangos
altitudinales y, c). Vegetación dentro del área de estudio .............................. 17
5.3. Relación observada entre el número de registros y número de especies observadas
para los cuadrantes de análisis (R2 = 0.8953; P < 0.01) ................................. 22
5.4. Número de registros observados (barra negra) y número de registros completamente
al azar (barra gris), considerando los distintos rangos de distancia a vías de
comunicación, dentro del área de estudio ...................................................... 24
5.5. Número de registros observados (barra negra) y número de registros completamente
al azar (barra gris) considerando los distintos rangos altitudinales presentes dentro del
área de estudio ................................................................................................ 25
5.6. Número de registros observados (barra negra) y esperados (barra gris) para los
distintos tipos de vegetación presentes en el área de estudio ......................... 27
5.7. Valores de completitud del inventario de plantas arbustivas, observadas para cada una
de las cuatro resoluciones espaciales utilizadas para el análisis .................... 32
5.8. Distribución espacial de los valores de completitud observados para los cuadrantes
de análisis dentro del área de estudio a distintas resoluciones espaciales: a) 1 grado,
b) 0.5 grados, c) 0.25 grados y, d) 0.1 grados. ............................................... 33
6.1. (A) Ubicación del área de estudio. La línea punteada corresponde al marco geográfico
que fue utilizado para la búsqueda de registros de leguminosas arbustivas. (B) 131
cuadrantes de 100 km2; generados para el análisis de los patrones de diversidad alfa,
beta y gama .................................................................................................... 47
6.2. Patrones de riqueza de las leguminosas para el área de estudio: a). Riqueza puntual
obtenida a partir de los registros de leguminosas para el área protegida; b). Riqueza
modelada a partir del uso de los modelos de distribución ............................. 55
6.3. Grupos florísticos obtenidos a partir del uso de datos puntuales; b). Grupos florísticos
obtenidos a partir de los datos de los modelos de distribución ...................... 56
6.4. Regresiones logísticas desarrolladas para analizar las relaciones entre las diversidad
alfa, beta y gama del área de estudio. a) Relación observada entre la diversidad alfa
xii
y la diversidad gama, b) relación observada entre la diversidad beta y la diversidad
gama, y c) relación observada entre la diversidad beta y la diversidad alfa .. 57
7.1. Ubicación del área de estudio donde a) se describen los 131 cuadrantes para el análisis
de la información, y b) se presentan los tres cuadrantes de 100 km2 seleccionados
para el desarrollo de las evaluaciones de campo, y c), Subcuadrantes donde se
desarrollaron los muestreos intensivos de leguminosas arbustivas ............... 71
7.2. Porcentaje de contribución de cada rango de riqueza para los datos puntuales
provenientes de bases de datos (Sobs) y cada uno de los algoritmos utilizados
........................................................................................................................ 79
7.3. Patrones de riqueza modelada por los distintos algoritmos utilizados en el presente
trabajo a) riqueza Observada, b) GARP; c) MAXENT, d), BIOCLIM, e) DOMAIN.
........................................................................................................................ 82
7.4. Curvas de acumulación de especies para los tres cuadrantes donde se desarrolló
trabajo de campo ............................................................................................ 86
7.5. Valores promedio para los parámetros de Sesgo y exactitud para cada uno de los
algoritmos evaluados ..................................................................................... 90
xiii
RESUMEN
En las últimas décadas, la “Crisis de la biodiversidad”, ha sido considerada como uno
de los problemas más importantes que afronta la humanidad. Esta situación deriva en el
urgente desarrollo e implementación de acciones para garantizar su conservación. De es
manera, los objetivos de este trabajo fueron 1) EVALUAR la representatividad geográfica,
ambiental y de escala de análisis del inventario de plantas arbustivas dentro del área de
estudio, 2) analizar los patrones de diversidad Alfa (α), Beta (β) y gama (γ) de
Leguminosas arbustivas dentro del área protegida y 3) evaluar el desempeño de los
algoritmos GARP, MAXENT, BIOCLIM y DOMAIN, en el modelado de la riqueza
potencial del área de estudio.
Mediante el análisis de la representatividad geográfica del inventario de plantas
arbustivas se determinó que los distintos tipos de sesgos de muestreos fueron
significativos (sesgo de carretera χ2 = 715; P < 0.01; sesgo por rango altitudinal χ2 =
391.02, P<0.01; y sesgo por tipo de vegetación χ2 = 518.13, P < 0.01). Se observaron
diferencias significativas respecto a las variables bioclimáticas contra la totalidad de los
registros contra una muestra aleatoria. Solamente Rhus virens y Dermatophyllum
secundiflorum, no exhibieron diferencias significativas con respecto a un diseño aleatorio.
Se determinó que la información proveniente de las colectas desarrolladas en el área, es
adecuada para escalas pequeñas de análisis (1º y 0.5º).
Por otra parte, se lograron identificar las áreas de mayor concentración de especies con
base en el uso de modelos de nicho ecológico; se logró desarrollar un esquema de
regionalización florística, además de definir en el contexto regional el aporte de las
diversidades alfa y beta, sobre la diversidad gama.
Por último, se compararon los patrones de riqueza de leguminosas arbustivas
determinados a través del uso de datos provenientes de colecciones biológicas, así como
los obtenidos mediante el desarrollo de modelos de nicho ecológico de los algoritmos
GARP; MAXENT, BIOCLIM y DOMAIN. Se observaron diferencias sinificativas entre
la riqueza riqueza observada (Sobs) y la riqueza modelada por los algoritmos (Smod) (p<
0.01). Los patrones generados por los distintos algoritmos, a excepción de la comparación
entre GARP y BIOCLIM (p = 0.2809) presentaron diferencias altamente significativas
(p<0.01). Se evaluó la capacidad predictiva de los algoritmos para la estimación de la
riqueza en tres cuadrantes de 100 km2, comparando los modelos generados por los
algoritmos contra un inventario intensivo desarrollado para estos cuadrantes. Se
determinó que los valores máximos de riqueza modelada por GARP; BIOCLIM y
DOMAIN, no presentaron diferencias significativas respecto a la riqueza observada
(SObs), y la proveniente del promedio de los estimadores no paramétricos (SEst) (p>0.05).
Podemos señalar que los modelos de distribución de especies, pueden facilitar el estudio
y compresión de los patrones de la biodiversidad, más aún en áreas con un gran acervo
biológico y/o con escasa información botánica y faunística.
xiv
ABSTRACT
In recent decades, the "biodiversity crisis" has been considered one of the most
important issues facing humanity. This situation leads to the urgent development and
implementation of actions to ensure their preservation. In it's way, the objectives of this
study were 1) Evaluate geographical representation, environmental data and scale´s factor
analysis, in the inventory of botanical group of shrubs species, 2) Analyze diverisity
patterns Alpha (α), Beta (β), and gamma (γ) of shrubs legumes within the protected area,
and 3) evaluate the performance of GARP, MAXENT, and DOMAIN BIOCLIM
algorithms in modeling the potential richnnes of shrubs species of legumes, of the study
area.
By analyzing the geographical representation of the inventory of shrubs was determined
that the various types of bias sampling were significant (bias Road χ2 = 715, P <0.01; bias
altitudinal range χ2 = 391.02, P <0.01, and bias by vegetation type χ2 = 518.13, P <0.01).
Significant differences from the bioclimatic variables against all the records against a
random sample were observed. Only Rhus virens and Dermatophyllum secundiflorum, did
not exhibit significant differences with respect to a random design. It was determined that
the information from collections developed in the area, is suitable for smaller scales of
analysis (1 and 0.5 °).
Moreover, they managed to identify the areas of greatest concentration of species based
on the use of ecological niche models; were able to develop a floristic regionalization
scheme, in addition to defining the regional context the contribution of alpha and beta
diversity, diversity on the range.
Finally, patterns of richness of shrub legumes determined through the use of data from
biological collections were compared, as well as those obtained by the development of
ecological niche models of GARP; MAXENT, BIOCLIM and DOMAIN algorithms.
Sinificative differences of richnnes values between observed richness (Sobs) and the
modeled by algorithms (Smod) (p <0.01) were observed. The patterns generated by the
different algorithms, except for comparing BIOCLIM GARP (p = 0.2809) were
significantly different (p <0.01). The predictive power of algorithms for estimation of
richnnes in three quadrants of 100 km2 was evaluated by comparing the models generated
xv
by the algorithms, versus an intensive inventory developed for these quadrants. It was
determined that the maximum values of potential richnnes modeled by GARP; BIOCLIM
and DOMAIN, not significantly different from that observed richness (Sobs), and from the
average of the nonparametric estimators (Sest) (p> 0.05).
We can note that the species distribution models can facilitate the study and
understanding of biodiversity patterns, even in areas with high biological heritage and /
or with little information of flora and fauna.
1
1. INTRODUCCIÓN
1.1. DEFINICIÓN DEL PROBLEMA
1.1.1. La crisis de la biodiversidad, Conservación y Desarrollo sustentable: Datos
actuales y necesidades de investigación
En las últimas décadas, la “Crisis de la biodiversidad”, ha sido considerada como uno
de los problemas más importantes que afronta la humanidad. Estimaciones recientes,
describen que los humanos hemos causados la extinción entre el 5 a 20% de las especies
en varios grupos de organismos, y que hemos acelerado los rangos de extinción entre 100
y 1,000 veces más que los previos a la aparición del Homo sapiens (Rao y Larsen, 2009).
En un artículo reciente, (Hooper et al., 2012), describen que el impacto de la pérdida
de especies locales, tienen consecuencias ambientales tan importantes como los efectos
de factores estresantes de cambios mundiales que han movilizado la atención global. De
esta manera, en la actualidad hay más pruebas que la pérdida de la diversidad biológica,
altera procesos críticos en los ecosistemas, los cuales son fundamentales para garantizar
la provisión de servicios para la sociedad humana (Moreno y Verdú, 2007).
Bajo este contexto, resulta imperativo, la implementación de medidas que mitiguen el
impacto de la pérdida de la diversidad biológica, para con ello reducir las potenciales
consecuencias derivadas de la propia extinción de las especies (de la Maza-Elvira, 2005).
De esa forma, el primer aspecto fundamental para garantizar la conservación de la
biodiversidad, es la cuantificación y ubicación espacial de la riqueza biológica (Margules
2
y Pressey, 2000), dado que esta información, permitirá hacer una gestión más eficiente
del territorio (Romo et al., 2007).
Sin embargo, hoy en día el conocimiento sobre diversos grupos es incompleto y
fragmentado (Peterson et al., 1998), el cual limita al proceso de toma de decisiones en el
momento de planificar acciones de conservación (Martín-Piera, 2000, Hortal y Lobo,
2006).
Considerando que la generación de inventarios biológicos, es una tarea que requiere
una fuerte inversión de recursos económicos y humanos (Jiménez-Valverde y Hortal,
2003), además que la velocidad de transformación de los hábitat, en la mayoría de los
casos es mayor a la conformación de inventarios bióticos de calidad, hace que enfoquemos
nuestros esfuerzos hacia el uso de fuentes de datos primarios depositados en las
colecciones biológicas. Las cuales se constituyen como acervos de referencia para el
estudio de la biodiversidad (Escalante, 2006). Aunado a ello, el desarrollo de la
informática de la biodiversidad (Soberón y Peterson, 2004), la cual se define como la
aplicación de tecnologías de la información para el manejo, sistematización, análisis e
interpretación de datos primarios, particularmente a un nivel de organización específica,
ha dimensionado el estudio y análisis de los procesos y patrones espacio-temporales con
los cuales se pretende contestar viejas preguntas mediante nuevos enfoques
metodológicos (Martínez-Meyer y Sanchez-Cordero, 2006).
Un campo de la investigación que ha cobrado auge en los años recientes, es el uso de
algoritmos para el modelado del nicho ecológico de las especies (Mateo et al., 2011).
Estas herramientas informáticas, consideran el concepto de nicho ecológico, el cual se
define como aquellas condiciones ambientales, donde las especies pueden sobrevivir sin
la necesidad de inmigración (Grinell, 1917). Particularmente, los modelos de nicho
ecológico han sido utilizados para una gran gama de enfoques entre los que destacan el
entendimiento de patrones de diversidad en sus distintos componentes (Feria y Peterson,
2002), así como su aplicación en el desarrollo de esquemas para la conservación del
territorio (Ortega-Huerta, 2004, Sánchez-Cordero et al., 2005). Constituyéndose como
una valiosa herramienta para la biología de la conservación (Hortal y Lobo, 2006).
3
2. JUSTIFICACIÓN
En la actualidad y debido a los acelerados procesos de pérdida de biodiversidad, hacen
urgente encauzar estrategias que garanticen la preservación del acervo biológico y los
servicios ambientales en sus distintas escalas. Particularmente el Área de Protección de
Recursos Naturales Cuenca del Río Sabinas ha sido objeto de un uso de suelo histórico
desde hace más de un siglo (principalmente a través de la minería a cielo abierto), lo que
derivado en la pérdida de hábitats y especies, para finalmente repercutir en cuestiones
sociales, además de traducirse en altos costos económicos derivados por dichas pérdidas
al tratar de restaurar la funcionalidad ecosistémica.
El desarrollo sustentable tiene como fundamento el aprovechar los recursos sin
comprometer la viabilidad de los mismos en el futuro, sin embargo para que este proceso
se consolide, debe de estar cimentado sobre conocimiento científico actualizado. En el
caso de esta región, los esfuerzos de conservación hasta el momento han aportado
información que permite caracterizar su biodiversidad, pese a ello, es necesario con base
a dicha información disponible generar análisis que permitan identificar los cambios de
los hábitats ocurridos a través del tiempo, presentar un diagnóstico actualizado de la
situación ambiental, así como modelar los posibles escenarios de presencia/ausencia de
taxones carismáticos y/o bioindicadores de flora y fauna, cuyos resultados, por una parte
nos servirán para ejemplificar sobre cómo afectan dichos procesos antrópicos y naturales,
sobre su distribución y con ello la presencia de las distintas especies, mientras que por
otro lado, esta información nos podrán orientar hacia el desarrollo de estrategias efectivas,
basándonos en que factores son críticos para mantener niveles adecuados de
biodiversidad, los cuales permitan continuar con los procesos funcionales que se
presentan en ésta área.
Considerando lo anterior, la presente aportación, pretende a través del uso de Sistemas
de Información Geográfica y el modelado de nicho ecológico, 1) describir aspectos
relativos a la caracterización geográfica de los inventarios biológicos (especies
arbustivas), 2) describir patrones de diversidad (alfa, beta y gama) del área protegida, esto
con la intención de contribuir al manejo del área natural protegida y finalmente 3) evaluar
4
el desempeño de los algoritmos, respecto a su capacidad predictiva en el modelamiento
de patrones de riqueza de leguminosas arbustivas dentro del Area de Protección de
Recursos Naturales Cuenca Alimentadora del Distrito de Riego 004 Don Martín, en el
estado de Coahuila, México.
5
3. HIPÓTESIS
Las colectas previas en el área, han sido efectuadas sin considerar un diseño de
muestreo específico para la sistematización de los datos sobre la biodiversidad de
plantas arbustivas, de modo que estos datos presentan sesgos, que puede
comprometer la viabilidad en el uso de la información para el entendimiento de
los patrones y la toma de decisiones en materia de conservación de la diversidad
del área.
Considerando el número de registros botánicos de leguminosas arbustivas dentro
del área de estudio, los patrones de riqueza y la similitud florística observados a
partir del uso de los datos puntuales, no ofrecerán una descripción completa de los
mismos. En contraparte, el llenado de vacíos de información con datos
provenientes de los modelos de nicho ecológico, podrán describirnos una
panorámica más descriptiva de los patrones de riqueza y regionalización florística
de este grupo indicador.
La diversidad beta del área protegida, no es un factor determinante para explicar
la riqueza regional de especies de leguminosas arbustivas.
Los patrones de riqueza presentados a partir del uso de los modelos generados por
los algoritmos GARP, MAXENT, BIOCLIM y DOMAIN, así como la riqueza de
leguminosas arbustivas observada a partir de la consulta en bases de datos y
literatura especializada, serán distintos dentro de la zona de estudio.
Los algoritmos utilizados para el modelado de nichos ecológicos y la descripción
de los patrones de riqueza dentor del área de estudio, presentarán diferencias en
términos de precisión (Sesgo y Exactitud), comparándolos contra una muestra de
la riqueza observada en cuadrantes seleccionados.
6
3.1.
4. OBJETIVOS
4.1. Objetivo general.
Analizar la representatividad geográfica y ambiental de los inventarios biológicos, y
describir los patrones de diversidad y distribución de la flora de leguminosas arbustivas
(Fabaceae), a través del uso de informacion primaria y de campo, optimizando su uso bajo
el enfoque del modelado de nichos ecológicos, en el área de la Cuenca Alimentadora del
Distrito de Riego 004 Don Martín, como una herramienta para la conservación y manejo
de la reserva.
4.2. Objetivos particulares
• Evaluar la representatividad geográfica, ambiental y de escala de análisis del inventario
de plantas arbustivas dentro del área de la Cuenca Alimentadora del Distrito de Riego 004
Don Martín, en lo respectivo a la porción Río Sabinas, La Encantada, Santa Rosa y
Serranías del Burro.
• Analizar los patrones de diversidad Alfa (α), Beta (β) y gama (γ) de Leguminosas
arbustivas dentro del área protegida, mediante datos puntuales y datos optimizados a
través de modelos de distribución de especies.
• Evaluar el desempeño de los algoritmos GARP, MAXENT, BIOCLIM y DOMAIN, en
el modelado de la riqueza potencial del área de la Cuenca Alimentadora del Distrito de
Riego 004 Don Martín, en lo respectivo a la porción Río Sabinas, La Encantada, Santa
Rosa y Serranías del Burro.
7
5. CAPÍTULO 1.
REPRESENTATIVIDAD GEOGRÁFICA DEL INVENTARIO DE
ESPECIES ARBUSTIVAS EN EL ÁREA NATURAL PROTEGIDA
“CUENCA ALIMENTADORA DEL DISTRITO DE RIEGO 004 DON
MARTÍN”, COAHUILA, MÉXICO
5.1. Resumen
Se realizó un análisis de la representatividad geográfica del inventario de plantas
arbustivas de un ANP de Coahuila, México, con la intención de 1) describir los tipos de
sesgos de muestreo que estos datos representan; 2) definir en el marco geográfico de
estudio, la heterogeneidad ambiental de la reserva, captada en las colectas botánicas
desarrolladas, y finalmente, 3) determinar el nivel de resolución espacial que puede
soportar la información colectada. Los distintos tipos de sesgos fueron significativos
(sesgo de carretera χ2 = 715; P < 0.01; sesgo por rango altitudinal χ2 = 391.02, P<0.01; y
sesgo por tipo de vegetación χ2 = 518.13, P < 0.01). Respecto a las variables bioclimáticas,
existe diferencia significativa para la totalidad de los registros contra una muestra
aleatoria. Solamente Rhus virens y Dermatophyllum secundiflorum, no exhibieron
diferencias significativas con respecto a un diseño aleatorio. Se determinó que la
información proveniente de las colectas desarrolladas en el área, es adecuada para escalas
pequeñas de análisis (1º y 0.5º). A resoluciones más finas, se vuelven evidentes los vacíos
de información botánica para el área. Resulta importante dirigir esfuerzos
8
complementarios para mejorar la calidad del inventario de plantas arbustivas del área
protegida.
5.2. Abstract
We perform an analysis of the geographical representativeness of botanical inventories
of shrubs species in a Protected Natural Area in Coahuila, Mexico. Our objetives was 1)
describe the biases types of these botanic inventory (roads, altitud and vegetational bias);
2) define in the geographic study área, the enviromental heterogenity of the reserve,
captured in the inventory of shrubs species, and finally, 3) determine the level of spatial
resolution who is adecuate for the information previously collected in the area. The biases
were significant (road bias χ2 = 715; P < 0.01; altitudinal bias χ2 = 391.02, P<0.01; and
vegetational type bias χ2 = 518.13, P < 0.01). Respect to bioclimatics variables examined,
we found significative difference for the totality of records versus a random sample. In
another hand, Rhus virens and Dermatophyllum secundiflorum, were not exhibit
significant differences versus a random sample. Finally, the botanical data of records of
shrubs species, is adequate for analysis for small geographic scales (1º y 0.5º). In other
hand, in a fine grain scale, the botanical records are absent for several parts of the área,
and this situation are not adecuate for develop finer analysis on biodiversity. Thus, it is
important to direct further efforts to improve the quality of the inventory of shrubs plants
in the protected area.
9
5.3. Introducción
Una de las premisas fundamentales para los administradores de los recursos naturales
y la biodiversidad, es determinar el universo de su ámbito de trabajo. De esa manera, una
de las tareas más importantes de los biólogos, ha sido el colectar, organizar y sistematizar
el conocimiento botánico a través de los inventarios biológicos (Stork y Samways, 1995;
Escalante, 2003), los cuales se reconocen como la forma más generalizada para
documentar la diversidad de especies. La información contenida en las colecciones, posee
un importante acervo de nuestro patrimonio biológico (Navarro et al., 2003), revistiendo
un gran valor para generar información, principalmente cuando se utiliza en combinación
con otras fuentes de datos y con enfoques analíticos emergentes (Martínez-Meyer y
Sánchez-Cordero, 2006). Por otra parte, los datos contenidos, pueden ayudarnos a
describir aspectos sobre la caracterización biogeográfica y ecológica de las especies
(Morrone, 2000; Salinas-Rodríguez et al., 2013), el análisis de los patrones de distribución
y riqueza biológica (Soberón y Peterson, 2004; Estrada-Castillón, 2010; Velazco-Macías
et al., 2011), además de cobrar un especial interés en la planeación sistemática de la
conservación y la protección de especies y sus poblaciones (Arzamendia y Giraudo, 2004;
Alanís-Flores et al., 2004).
México cuenta con una importante tradición taxonómica, dado que la sistematización
de datos relativos a la biodiversidad mexicana y en particular de la flora, data desde el
quinquenio de 1753-1757 (Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008). Observándose que el
impulso más fuerte de la colecta de datos florísticos para el noreste de México, se ha dado
desde los años 1980 al 2000 (Velazco-Macías, 2009). Por otra parte, en las últimas
décadas, la pérdida de la biodiversidad ha sido considerada como uno de los temas más
importantes dentro de las diversas agendas de los distintos niveles de gobierno, como
consecuencia del impacto antrópico directo (sobreexplotación) o indirecto (pérdida y
alteración del hábitat) (Halffter y Moreno, 2005). Por tal razón, se han dirigido esfuerzos
significativos para la generación de programas para su conservación, entre los que
destacan el desarrollo y manejo de áreas naturales protegidas en sus distintas modalidades
(Cantú et al., 2004; Castaño-Villa, 2005).
10
Considerando a las especies y subsecuentemente, a los inventarios biológicos como
uno de los insumos principales que han sido utilizados para la definición y selección de
áreas prioritarias (Hallfter y Ezcurra, 1992; Kress et al., 1998), resulta importante conocer
la representatividad de los esfuerzos de colecta, para determinar los sesgos que
potencialmente puedan limitar la definición de patrones geográficos de la biodiversidad
(Hijmans et al., 2000; Hortal et al., 2007) y por ende, limitar su utilidad para el desarrollo
de estas estrategias para la gestión del territorio natural (Hortal y Lobo, 2006). En ese
sentido, varios han sido los enfoques empíricos para evaluar la fortaleza de los inventarios
y las bases de datos sobre biodiversidad, desarrollando evaluaciones en términos
estadísticos y apoyándose en estimaciones de carácter paramétrico y no paramétrico
(Collwell y Coddington, 1994;Chadzon et al., 1997; López-Gómez y Williams-Linera,
2006), y a distintas escalas geográficas (Villaseñor et al., 2005). Sin embargo, un tema
fundamental en la evaluación de las colecciones y bases de datos curatoriales, es el
caracterizar estos registros en términos de su representatividad geográfica, dado que la
presencia de los organismos, con relación a sus variables ambientales, nos proporciona
información vital para describir su nicho ecológico (Grinell, 1917; Hortal et al., 2008).
Para abordar esta cuestión, se definió como marco de análisis, el Área de Protección
de Recursos Naturales Cuenca Alimentadora del Distrito Nacional de Riego 004 Don
Martín (APRN CADDR 004), en lo respectivo a la porción Río Sabinas, La Encantada,
Santa Rosa, El Burro (CONANP, 2014), por ser una de las reservas más extensas dentro
del noreste de México y revestir gran importancia para la conservación por distintos
esquemas de regionalización establecidos (Benítez et al., 1999; Arriaga et al., 2002). Por
otra parte, como grupo botánico para este análisis, se seleccionaron 92 especies de plantas
arbustivas por ser un conjunto representativo en términos de estructura y diversidad,
dentro de los paisajes regionales del noreste mexicano (Canizales-Velázquez et al., 2009;
González-Rodríguez et al., 2010; Mora-Donjuán et al., 2013), además que varias de sus
especies, se constituyen como un recurso fitogenético frecuentemente utilizado por las
distintas comunidades humanas en la herbolaria tradicional, como elementos
dendroenergénticos (obtención de leña y carbón), como forraje para el ganado, para la
elaboración de artesanías, la fabricación de muebles y herramientas, además de ser
utilizadas como especies ornamentales (Estrada-Castillón et al., 2004; Ramos-Silva et al.,
11
2007). Esta situación ha favorecido que este grupo se encuentre bien representado en las
colecciones biológicas y los inventarios regionales del noreste de México (Villarreal-
Quintanilla, 2001; Estrada-Castillón et al., 2004; Estrada-Castillón et al., 2005).
De esa forma, a través del presente trabajo, se busca describir la pertinencia del uso de
los datos provenientes de colectas en el área, para lo cual consideramos tres objetivos
principales: a) describir los tipos de sesgos de muestreo que estos datos representan (sesgo
de distancia a carretera, por altitud y por tipos de vegetación); b) definir en el marco
geográfico de estudio, qué tanto se capta de la heterogeneidad ambiental de la reserva en
cuestión, en las colectas previamente desarrolladas, y finalmente, c) determinar el nivel
de resolución espacial que puede soportar la información previamente colectada (efecto
de la escala sobre los datos colectados). Todo ello, con la intención de poder validar esta
información y en su defecto, proponer recomendaciones que permitan optimizar su uso,
para describir patrones y procesos, en aras de la conservación de la biodiversidad de esta
reserva natural.
12
5.4. Materiales y métodos
5.4.1. Área de Estudio.
El APRN CADDR 004, fue decretada en el año de 2002 (DOF, 2002). Particularmente
el polígono correspondiente a la porción Río Sabinas, La Encantada, Santa Rosa y
Serranías del Burro, se localiza en la porción centro noreste del estado de Coahuila, abarca
una superficie de 8,024.53 km2, que representa cerca del 10% de la superficie estatal.
Pertenece a la Provincia Fisiográfica “Grandes Llanuras de Norteamérica”, caracterizada
por presentar climas secos y semi-secos con temperaturas mínimas extremas que ocurren
a mediados del invierno, llegando a registrarse hasta –16 °C. Los valores extremos de
temperatura máxima oscilan de 43 °C a 55 °C, ocurriendo en los meses del verano (junio
- septiembre).
Por su parte, la edafología del área, se caracteriza principalmente por presentar tipos
de suelos Xerosol, Regosol y Vertisol. Geológicamente en el área se presentan rocas de
origen sedimentario de origen marino y en segundo plano rocas magmáticas del tipo
basáltico (INEGI, 1983). La reserva forma parte de la Provincia Tamaulipeca (Morrone,
2005), la cual constituye una amplia zona de ecotonía entre la Planicie Costera del Golfo
y el Altiplano Mexicano, constituyéndose como un importante centro de endemismos
(Rojas-Mendoza, 1965; Rzedowski, 1978). Su vegetación está constituida en su mayor
parte por matorrales xerófilos, de los cuales se distinguen el matorral espinoso
tamaulipeco, y el matorral micrófilo; también se presenta vegetación riparia, pastizales,
matorral submontano y encinares (ICE-FCF, 2004).
13
Figura 5.1. Localización del área de estudio y cuadrantes de análisis de la información (100 km2).
14
5.4.2. Colecta de información biológica.
Para el análisis del nivel del inventario de plantas arbustivas, se recopiló un total de
681 registros, correspondientes a la información de 92 especies, 57 géneros y 27 familias
(Tabla 5.1), a partir de la revisión de literatura especializada, así como de registros
provenientes de bases de datos digitales de la Red Mundial de Información sobre
Biodiversidad (REMIB) y el sitio de Global Biodiversity Information Facility (GBIF). Se
utilizó el sistema taxonómico propuesto por The Angiosper Phylogeny Group APG III
(2009) y para la revisión de la validez o sinonimia taxonómica, fueron utilizadas las bases
de datos de The Plant List Versión 1 (2010), The International Plant Names Index (2012),
y el International Code of Botanical Nomenclatrure (Vienna Code, 2006).
De la base de datos resultante, fueron eliminados aquellos registros de los cuales se
presentaban inconsistencias geográficas (falta de claridad en la descripción de la
localidad), de igual forma, fueron descartados aquellos registros que presentaron
imprecisiones en la determinación taxonómica (p. ej. especie del género no determinada).
Toda la información fue administrada para su despliegue dentro de Sistemas de
Información Geográfica. Se consideró como marco para la recopilación de los registros
de estas especies, el área comprendida por el polígono del Área Natural Protegida Río
Sabinas, Coahuila (Fig. 5.1).
5.4.3. Análisis espacial de los registros de plantas arbustivas en el área del Río Sabinas.
En primer lugar el área correspondiente al polígono del APRN CADDR 004 y en lo
específico a la porción Río Sabinas, La Encantada, Santa Rosa y Serranías del Burro
(8,024.53 km2), se dividió en cuadrantes de 10x10 km (~100 km2). Resultando un total de
131 cuadrantes, asignándose un identificador numérico individual.
Los registros geográficos de las especies, fueron desplegados sobre el área y
posteriormente se cuantificó el número de registros y número de especies para cada
cuadrante, determinándose la asociación entre estos parámetros mediante una regresión
lineal (Fig. 5.1).
15
5.4.4. Análisis de sesgos de distancia a carreteras.
Para este caso, se generó una matriz de distancia a la carretera, a partir de la capa básica
de vías de comunicación principales escala 1: 250,000 proveniente del Continuo de
Topografía serie II de INEGI (1990) considerando 11 clases desde 0 a 10,000 m, con una
separación cada 1000 metros. Posteriormente, los registros puntuales (n = 681) fueron
vertidos sobre la capa generada y se determinó el número de registros y especies presentes
para cada rango de distancias a carreteras. Estos datos se compararon contra una matriz
de puntos completamente aleatoria (n = 681 registros), mediante una prueba de χ2 (Fig.
5.2a).
5.4.5. Análisis de sesgos por rangos altitudinales
De igual forma, a partir las curvas de nivel escala 1: 250,000 (CONABIO, 1998), se
generó un modelo digital de elevación, del cual se definieron cinco rangos altitudinales,
dentro de los cuales, fueron vertidos los registros de plantas arbustivas del área (n= 681
registros), para luego describir el número de registros y especies contenidos para cada
rango analizado.
La matriz aleatoria de puntos, previamente generada (n = 681 registros), se comparó
contra los registros y rangos altitudinales previamente descritos a través de una prueba de
χ2 (Fig. 5.2b).
5.4.6. Análisis de sesgo por tipos de vegetación
Para comparar los registros previamente colectados, contra un diseño aleatorio
estratificado, se consideraron los tipos agrupados de vegetación de la Serie IV de
vegetación (INEGI, 2005). Determinándose con base en su extensión, los estratos y sus
proporciones respectivas.
De esta manera, se asignó una muestra proporcional de registros para cada uno de los
estratos (tipos de vegetación) y se compararon estadísticamente mediante una prueba de
χ2, contra los registros previamente colectados en el área (Fig. 5.2c).
16
5.4.7. Representatividad geográfica de los aspectos bioclimáticos del área protegida
Para este análisis, utilizamos la totalidad de los registros de las 92 especies de plantas
arbustivas (n = 681 registros). Se analizaron solamente los datos de aquellas especies con
más de 10 registros dentro del área (n = 18 especies). Finalmente, con la intención de
analizar el efecto del sesgo de distancia a carreteras, sobre la descripción de las
condiciones ambientales de las especies en el área, se utilizaron los distintos conjuntos de
registros para cada rango de distancia. De la base de datos de Worldclim (Hijmans et al.,
2005), se descartaron aquellas variables que presentaron valores significativos de
correlación mayores a 0.70, resultando en un total de cinco variables: Bio1: Temperatura
media anual; Bio3: Isotermalidad (BIO2/BIO7)(* 100); Bio13: Precipitación del mes más
húmedo; Bio15: Temperatura máxima del mes más cálido y Bio19: Precipitación del
Cuatrimestre más frío. Posteriormente, mediante procesos de análisis espacial, se asignó
cada uno de los registros geográficos de las especies.
De igual forma, se creó una matriz de puntos aleatorios con igual número de réplicas
que el conjunto de registros totales observados, a los cuales también se les incluyó el valor
de cada variable bioclimática. Esto conjunto de datos aleatorios, se creó con la intención
de determinar las diferencias significativas entre ambos juegos de datos.
Las comparaciones se desarrollaron a través del test de U de Mann-Whitney, dado que
no se presentó normalidad en lo datos de acuerdo al test de Shapiro Wilk, incluido dentro
del programa PAST 3.01 (Hammer et al., 2001).
17
Figura 5.2. Mapas para el análisis de los sesgos por: a) Distancia a carreteras; b) rangos altitudinales y, c).
Vegetación dentro del área de estudio.
18
5.4.8. Análisis de la escala geográfica y la representatividad de los inventarios.
Para analizar el efecto de la escala sobre el grado de conocimiento del inventario de
plantas arbustivas, se definieron cuatro particiones geográficas de 1º x 1° (4 cuadrantes
con una superficie de ~ 10,908.30 km2); 0.5º x 0.5° (11 cuadrantes con superficies
aproximadas de 2,734.05 km2); 0.25º x 0.25° (30 cuadrantes con superficies de ~ 683
km2) y 0.10º x 0.10° (131 cuadrantes de ~ 100 km2) de resolución espacial. Dentro de
cada marco geográfico de análisis, se estimó la riqueza potencial para cada escala
geográfica, utilizando el estimador no paramétrico Chao 2, el cual se ajusta a la naturaleza
de los datos (incidencia) y se encuentra disponible dentro del programa EstimateS 9.1.0.
(Colwell, 2013).
SCHAO2 =SOBS+ Q
1
2
2Q2
Dónde:
SOBS: Número total de especies observadas en toda las muestras llevadas al pool y, Qj:
Número de especies que ocurren en exactamente j muestras (Q1 es la frecuencia de
especies únicas, Q2 la frecuencia de especies duplicadas). Finalmente, se determinó el
nivel de completitud (Moreno y Halffter, 2000), para cada marco geográfico de análisis y
se compararon cuantitativamente cada valor obtenido para cada resolución espacial
analizada.
ICi = SPP.OBS
SPP.EST
Dónde:
ICi: Índice de completitud y, SPP.OBS: son las especies observadas para el área de análisis
y, SPP.EST: son las especies estimadas para el área de análisis por el modelo de Chao 2.
19
Tabla 5.1. Listado de plantas arbustivas y número de registros para cada especie que comprende el presente
estudio.
Familia Especie
Número de
Registros
Amaranthaceae Atriplex canescens (Pursh) Nutt. 1
Pistacia texana Swingle 1
Rhus aromatica Aiton 1
Rhus glabra L. 1
Rhus lanceolata (A. Gray) Britton 6
Rhus virens Lindh. ex A. Gray 12
Asteraceae Baccharis neglecta Britton 4
Flourensia cernua DC. 1
Gochnatia hypoleuca (DC.) A.Gray 3
Gutierrezia sarothrae (Pursh) Britton & Rusby 1
Gutierrezia texana var. glutinosa (S.Schauer) M.A.Lane 2
Gymnosperma glutinosum (Spreng.) Less. 3
Berberidaceae Berberis trifoliolata Moric. 1
Bignoniaceae Chilopsis linearis (Cav.) Sweet 1
Ehretia anacua (Terán & Berland.) I.M.Johnst. 1
Cannabaceae Celtis laevigata Willd. 2
Celtis pallida Torr. 14
Celastraceae Schaefferia cuneifolia A. Gray. 3
Ebenaceae Diospyros texana Scheele 11
Euphorbiaceae Croton cortesianus Kunth 1
Croton dioicus Cav. 4
Croton fruticulosus Torr. 7
Croton incanus Kunth 5
Croton leucophyllus Müll.Arg. 2
Croton pottsii (Klotzsch) Müll.Arg. 1
Croton suaveolens Torr. 1
Manihot subspicata D.J.Rogers & Appan 1
Fabaceae Acacia amentacea DC. 72
Acacia berlandieri Benth. 31
Acacia constricta var. vernicosa (Standl.) L. 7
Acacia coulteri A.Gray 7
Acacia farnesiana (L.) Willd. 62
Acacia glandulifera S. Watson 3
Acacia greggii A.Gray 54
Acacia roemeriana Scheele 6
Acacia schaffneri (S.Watson) F.J.Herm. 5
20
Familia Especie
Número de
Registros
Acaciella angustissima (Mill.) Kuntze 6
Bauhinia lunarioides A.Gray ex S. Watson 6
Bauhinia macranthera Benth ex Hemsl. 5
Calliandra eriophylla Benth. 2
Cercis canadensis (Rose) M. Hopkins 3
Chamaecrista greggii (A. Gray) ex A. Heller 10
Dermatophyllum secundiflorum (Ort.) Gandhi & Reveal 17
Eysenhardtia texana Scheele 20
Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose 6
Mimosa biuncifera Benth. 16
Parkinsonia aculeata L. 11
Parkinsonia texana var. macra (I.M. Johnst.) Isely 17
Prosopis glandulosa Torr. 23
Prosopis reptans Benth. 1
Senna wislizeni (A.Gray) Irwin & Barneby 2
Zapoteca media (M.Martens & Galeotti) H.M.Hern. 2
Fagaceae Quercus invaginata Trel. 1
Garryaceae Garrya ovata Benth. 5
Koeberliniaceae Koeberlinia spinosa Zucc. 2
Krameriaceae Krameria grayi Rose & Painter 2
Lamiaceae Poliomintha glabrescens A.Gray ex Hemsl. 7
Salvia ballotiflora Benth. 4
Oleaceae Forestiera angustifolia Torr. 4
Forestiera reticulata Torr. 1
Rhamnaceae Ceanothus caeruleus Lag. 1
Ceanothus greggii A.Gray 5
Ceanothus herbaceus Raf. 7
Colubrina greggii S.Watson 8
Colubrina stricta Engelm. ex M.C.Johnst. 4
Colubrina texensis A.Gray 7
Condalia ericoides (Cav.) Sweet 1
Condalia hookeri M.C.Johnst. 1
Condalia mexicana Schltdl. 1
Rhamnus humboldtiana (Hook. ex Torr. & A. Gray) A. Gray 5
Ziziphus obtusifolia (Hook. ex Torr. & A. Gray) A. Gray 9
Rosaceae Cercocarpus fothergilloides Torr. 3
Cercocarpus montanus Raf. 7
Crataegus baroussana Eggl. 1
21
Familia Especie
Número de
Registros
Crataegus greggiana Eggl. 5
Crataegus johnstonii J.B.Phipps 1
Prunus serotina Ehrh. 3
Rubiaceae Cephalanthus occidentalis L. 1
Rutaceae Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. 13
Sapindaceae Ungnadia speciosa Endl. 6
Scrophulariaceae Leucophyllum frutescens (Berland.) I.M. Johnst. 15
Simaroubaceae Castela tortuosa Liebm. 9
Solanaceae Lycium berlandieri Dunal 1
Verbenaceae Aloysia gratissima (Gillies & Hook.) Tronc. 6
Aloysia macrostachya (Torr.) Moldenke 2
Lantana achyrantifolia Desf. 8
Lantana camara L. 4
Lantana macropoda Torr. 10
Lantana urticoides Hayek 6
Lippia graveolens Kunth 2
Zygophyllaceae Guaiacum angustifolium Engelm. 16
Larrea tridentata (Sessé & Moc. ex DC.) Coville 2
22
5.5. Resultados
5.7.1. Aspectos generales
De las 92 especies reportadas, el número de registros osciló entre 1 y 79, con un
promedio de 7 registros por especie. El taxa con mayor número de registros fue Acacia
amentacea (n = 79), seguida de Acacia farnesiana (n = 62) y Acacia greggii (n = 54). En
contraparte, 24 especies, solamente se reportan con un registro dentro del área de estudio.
A nivel de cuadrantes, se observan un total de 52 cuadrantes con al menos un registro, con
un promedio de 13.09 y un rango entre 1 y 97 registros por cuadrante, por otro lado, 79
cuadrantes no cuentan con información botánica.
Respecto al número de especies por cuadrante, se observó un máximo de 36 (cuadrante
19), con un mínimo de una especie, y un promedio de 6.84 especies por cuadrante. Se
observa una fuerte asociación entre el número de registros y número de especies a nivel
de cuadrantes (R2 = 0.8953; P < 0.01; Fig. 3). Geográficamente, la mayor proporción de
registros y especies se presentó para la parte centro y sureste del área protegida.
Figura 5.3. Relación observada entre el número de registros y número de especies observadas para los
cuadrantes de análisis (R2 = 0.8953; P < 0.01).
23
5.7.2. Análisis de sesgos de carreteras.
La mayor proporción (79.30%) de las colectas y observaciones sobre plantas arbustivas
en el área, se presentó en los primeros 2,000 metros a partir de la infraestructura de
caminos existente. Comparándolo con un muestreo completamente aleatorio, se observó
que el número de registros esperados a partir de un muestreo enteramente aleatorio, se ve
duplicado por los datos observados provenientes de colectas en el área. (Tabla 5.2, Fig.
5.4). Es de notar la ausencia de registros dentro de los rangos de distancia entre 5,000;
6,000 y 9,000 metros a partir de las vías de comunicación existentes.
Por su parte, las clases de distancias, posteriores a los 3,000 metros, se encuentran sub
representadas, en términos de registros esperados, presentándose una diferencia
significativa respecto a la muestra observada para cada rango de distancia a vías de
comunicación (χ2 = 715; P < 0.01).
Tabla 5.2. Rangos de distancia a carreteras y número registros observados y esperados del inventario de
plantas arbustivas.
Distancia de la carretera
(metros)
Número de registros Registros Aleatorios
1,000 363 126
2,000 177 112
3,000 49 83
4,000 40 71
5,000 0 59
6,000 0 34
7,000 4 42
8,000 14 24
9,000 0 23
10,000 7 19
>10,001 27 88
Total general 681 681
24
Figura 5.4. Número de registros observados (barra negra) y número de registros completamente al azar
(barra gris), considerando los distintos rangos de distancia a vías de comunicación, dentro del área de
estudio.
5.7.3. Análisis de sesgos por rangos altitudinales
Se presentó una diferencia significativa entre los registros observados y los esperados
para cada rango de altitud, dentro del área de estudio (χ2 = 391.02; P < 0.01). Observando
que el 68% de las colectas se presentaron dentro del rango altitudinal entre los 381 a 705
msnm. Considerando a la muestra aleatoria para comparación, las colectas y
observaciones desarrolladas superan en un 205% la cantidad esperada de registros dentro
de este rango. Por su parte, los subsecuentes rangos altitudinales, se encuentran con un
déficit de muestras que oscilan entre 30.89% (Rango Altitudinal de 1,029 a 1,352 msnm);
y el 60.78% (Rango Altitudinal de 705 a 1,028 msnm) (Tabla 5.3, Fig. 5.5).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
100
0
200
0
300
0
400
0
500
0
600
0
700
0
800
0
900
0
100
00
> 1
00
01
Nú
mer
o d
e R
egis
tro
s
Distancia hacia vías de comunicación
Observados Aleatorios
25
Figura 5.5. Número de registros observados (barra negra) y número de registros completamente al azar
(barra gris) considerando los distintos rangos altitudinales presentes dentro del área de estudio.
Tabla 5.3. Distribución de los registros observados y esperados de plantas arbustivas para los distintos
rangos altitudinales presentes en el área de estudio
Rango Altitudinal Observados Porcentaje Aleatorios
De 381 a 704 469 68.87 228
De 705 a 1028 124 18.21 204
De 1029 a 1352 38 5.58 123
De 1353 a 1678 32 4.70 88
De 1677 a 2000 18 2.64 38
5.7.4. Análisis de sesgo por tipo de vegetación
El mayor número de registros observados se presentó para el Matorral Espinoso
Tamaulipeco, el cual se encuentra sobre representado en un 207%, comparativamente con
un diseño aleatorio estratificado. De igual manera las categorías de Agropecuario,
matorral desértico micrófilo, mezquital, fueron muestreadas con mayor intensidad a lo
esperado (291.43; 132.65; 550.00% respectivamente).
26
Por otra parte, las restantes 12 categorías de vegetación, resultaron sub representadas
acorde a la cantidad de registros esperados mediante un muestreo aleatorio estratificado
(Tabla 5.4, Fig. 5.6). De esa forma, se observó una diferencia significativa entre los
registros observados contra los esperados (χ2 = 518.13; P < 0.01).
Tabla 5.4. Distribución de los registros observados y esperados de plantas arbustivas para los distintos tipos
de vegetación presentes en el área de estudio
Tipo de vegetación Registros observados Registros esperados
Matorral Desértico Rosetófilo 9 74
Matorral Desértico Micrófilo 65 49
Matorral Espinoso Tamaulipeco 222 107
Matorral Submontano 59 135
Matorral Crasicaule 0 2
Mezquital 11 2
Chaparral 12 56
Pastizal 63 99
Bosque de Encino 2 65
Bosque de Pino 0 2
Bosque Mixto 36 49
Bosque de Galería 1 2
Bosque de Táscate 0 3
Agropecuario 102 35
Urbano 99 0
Otro 0 1
27
Figura 5.6. Número de registros observados (barra negra) y esperados (barra gris) para los distintos tipos de
vegetación presentes en el área de estudio.
5.7.5. Representatividad geográfica de aspectos bioclimáticos del área protegida
Las variables bioclimáticas exploradas, exhibieron una marcada diferencia
significativa entre la totalidad de los registros observados en el área, contra la muestra
aleatoria creada para esta comparación (n = 681 respectivamente) (Tabla 5.5). Situación
similar se presentó para cinco de las 18 especies evaluadas: Acacia farnesiana (n = 62),
Acacia greggii (n = 54 registros), Acacia amentacea (n = 72), Celtis pallida (n = 14), y
Diospyros texana (n = 11).
De los taxa seleccionados para este análisis, solamente para Rhus virens (n = 12), y
Dermatophyllum secundiflorum (n = 17) no observaron diferencias significativas entre
ambos conjuntos de datos (Tabla 5.5). La estacionalidad de la precipitación (Bio15), no
fue diferente entre muestras para un total de 11 especies, seguida de la Isotermalidad
(Bio3), para un total de nueve especies. Por su parte, la Temperatura Media Anual (Bio1),
presentó valores estadísticamente similares entre los registros colectados y los aleatorios,
para cinco especies.
En el caso de los rangos de distancia, podemos señalar que no existe similitud en los
conjuntos evaluados dentro de la categoría de distancia de los 3,000 m. Sin embargo, para
la mayoría de las distintas clases de distancia, se logra representar parcialmente (una o
0
50
100
150
200
250
Mat
orr
al D
esér
tico
Ro
setó
filo
Mat
orr
al D
esér
tico
Mic
rófi
lo
Mat
orr
al E
spin
oso
Tam
auli
pec
o
Mat
orr
al S
ub
mo
nta
no
Mat
orr
al C
rasi
caule
Mez
quit
al
Ch
apar
ral
Pas
tiza
l
Bo
squ
e de
En
cino
Bo
squ
e de
Pin
o
Bo
squ
e M
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Bo
squ
e de
Gal
ería
Bo
squ
e de
Tas
cate
Ag
rop
ecu
ario
Urb
ano
Otr
o
Nú
mero
de R
eg
istr
os
Tipo de Vegetación
Registros observados Registros esperados
28
dos variables solamente), entre los distintos grupos de datos. En contraparte, para el rango
de distancia de 2,000 m, cuatro de las cinco variables bioclimáticas, no fueron distintas
estadísticamente a lo esperado mediante un muestreo aleatorio (Tabla 5.6).
29
Tabla 5.5. Valores obtenidos para la prueba de U de Mann Whitney considerando la totalidad de los registros y 17 especies con n > 10 registros contra una muestra
aleatoria, respecto a las variables bioclimáticas analizadas.
n Bio1 Bio3 Bio13 Bio15 Bio19
Todas 681 U = 117900** U = 189,650** U = 134,330+ U = 175,720** U = 146,550**
Acacia berlandieri 31 U = 318.5** U = 457.5; P = 0.7445 U = 323** U = 296.5** U = 325.5**
Acacia farnesiana 62 U = 480.5** U = 817.5** U = 979.5** U = 996.5** U = 888.5**
Acacia greggii 54 U = 329.5** U = 774.5** U = 472.5** U = 79.9** U = 455**
Acacia amentacea 72 U = 748.5** U = 1,779.5** U = 945.5** U = 124,000** U = 933**
Celtis pallida 14 U = 19** U = 38** U = 29** U = 60.5; P = 0.1398 U = 42**
Chamaecrista greggii 10 U = 30; P=0.1301 U = 48; P = 0.8814 U = 16 ** U = 27; P = 0.0854 U = 26; P = 0.073
Diospyros texana 11 U = 5** U = 34.5+ U = 7** U = 36.5+ U = 2**
Eysenhardtia texana 11 U = 102.5; P = 0.06703 U = 149; P = 0.7319 U = 92+ U = 155; P = 0.8834 U = 110.5; P = 0.1175
Parkinsonia texana v. macra 17 U = 72.5** U = 75** U = 78.5** U = 106; P = 0.1880 U = 101.5**
Dermatophyllum secundiflorum 17 U = 98; P = 0.1125 U = 141; P = 0.913 U = 141; P = 0.9175 U = 114; P = 0.2954 U = 140; P = 0.8902
Guaiacum angustifolium 16 U = 42.5+ U = 66.5+ U = 21.5** U = 87.5; P = 0.131 U = 55.5**
Mimosa biuncifera 16 U = 48+ U = 102; P = 0.30664 U = 67.5; Z = -2.262 U = 119; P = 0.7523 U = 92; P = 0.17911
Leucophyllum frutescens 15 U = 73.5; P = 0.10763 U = 78; P = 0.1477 U = 55** U = 108; P = 0.8670 U = 62; P = 0.0378
Prosopis glandulosa 15 U = 137.5** U = 185.5; P = 0.0785 U = 90.5** U = 200; P = 0.1568 U = 124.5**
Zanthoxylum fagara 13 U = 41+ U = 69; P = 0.4127 U = 20** U = 76; P = 0.6761 U = 44.5+
Rhus virens 12 U = 62; P = 0.3958 U = 52; P = 0.1046 U = 66; P = 0.5248 U = 65; P = 0.4913 U = 60; P = 0.3380
Parkinsonia aculeata 11 U = 17.5** U = 3.5** U = 31+ U = 21** U = 35; P = 0.0982
+ P < 0.05; ** P < 0.01
Valores subrayados > 0.05
30
Tabla 5.6. Valores de la prueba de U de Mann Whitney para los distintos rangos de distancia a las carreteras y las variables bioclimáticas.
Rango N Obs N Esp Bio1 Bio3 Bio13 Bio15 Bio19
1,000 363 126 U = 16,090** U = 19,593* U = 14,132** U = 21,358; P = 0.2665 U = 14,969**
2,000 177 112 U = 7,128.5** U = 9,197; P = 0.28873 U = 8,816; P = 0.11318 U = 9,519.5; P = 0.5680 U =9,601; P = 0.6501
3,000 49 83 U = 1,158.5** U = 1,562.5; P = 0.0249 U = 1,550* U = 1,187* U = 1,128.5**
4,000 40 71 U = 791.5** U = 805** U = 12,7000; P = 0.3570 U = 862** U = 986.5**
7,000 4 42 U = 18** U = 8** U = 68; P = 0.54471 U = 80; P = 0.8975 U = 46; P = 0.1465
8,000 14 24 U = 88** U = 63.5** U = 110; P = 0.0756 U = 160.5; P = 0.82349 U = 132; P = 0.2752
10,000 7 19 U = 39** U = 42; P = 0.135 U = 305* U = 58.5; P = 0.6617 U = 29.5**
10,001 27 88 U = 623.5** U = 1,095; P = 0.5107 U = 714** U = 464** U = 761**
+ P < 0.05; ** P < 0.01
Valores subrayados > 0.05
31
5.7.6. Análisis de la escala geográfica y la representatividad de los inventarios
Para los distintas análisis de escales, observamos rangos de completitud que oscilaron
entre 0.622 a 0.78 para 1º; de 0.481 a 0.9 para 0.5º; de 0.175 a 1 para 0.25º y de 0.262 a 1
para 0.1º de resolución espacial. Considerando el marco geográfico de un grado de
resolución, se observó que el 98% de superficie presentó valores de completitud medios
y altos (de 0.6 a 0.78), el restante 2%, no se contó con datos para estimar la completitud
del inventario. Geográficamente, la zona central del área protegida, presenta los valores
más altos de completitud (0.78). Por su parte, el análisis geográfico considerando los 11
cuadrantes de medio grado, evidencia valores que oscilaron entre el 0.47 y el 0.9. Estos
últimos valores, se ubican hacia el extremo noreste de la zona bajo estudio.
Para el caso de las resoluciones de un cuarto de grado (0.25º) y de 100 Km2 (0.10º) se
observó un aumento de la superficies con ausencia de datos (4,588 y 9,600 km2,
respectivamente), y una disminución de la superficies con muy altos valores de
completitud (739.25 y 1,500 km2, respectivamente) (Tabla 5.7, Figura 5.7 y 5.8).
Tabla 5.7. Rangos de completitud y superficie estimada (km2) para las distintas escalas de análisis.
Completitud Categoría 0.1 Grado
(km2)
0.25 Grado
(km2)
0.5 Grado
(km2)
1 Grado (km2)
De 0.75 a 1 Muy Alto 1,500.00 739.25 3,810.70 5,490.16
De 0.7 a 0.75 Alto 800.00 2,018.21 3,762.76 7,377.44
De 0.25 a 0.5 Medio 1,200.00 5,074.17 5,476.85 0.00
De 0 a 0.25 Bajo 0.00 679.52 0.00 0.00
0 Sin Datos 9,600.00 4,588.85 49.68 232.40
13,100.00 13,100.00 13,100.00 13,100.00
32
Figura 5.7. Valores de completitud del inventario de plantas arbustivas, observadas para cada una de las
cuatro resoluciones espaciales utilizadas para el análisis.
33
Figura 5.8. Distribución espacial de los valores de completitud observados para los cuadrantes de análisis
dentro del área de estudio a distintas resoluciones espaciales: a) 1 grado, b) 0.5 grados, c) 0.25 grados y, d)
0.1 grados.
5.1.
a b
c d
34
5.8. Discusión
5.8.1. Aspectos generales
Los taxa mejor representadas en el inventario de plantas arbustivas fueron Acacia
rigidula, Acacia farnesiana y Acacia greggii. Esto en parte puede ser debido a que estas
especies, son comunes en los matorrales del noreste de México y sur de Estados Unidos,
las cuales para diversas localidades de la región, ostentan significativos valores de
importancia en términos de la composición y estructura de estos hábitat (Mora-Donjuán
et al., 2013; Canizalez-Velázquez et al., 2009; Estrada-Castillón et al., 2005; García-
Hernández y Jurado, 2008). Por otra parte, es importante señalar que acorde a la
distribución geográfica de los registros, poco más del 60% de los cuadrantes de análisis
que conformaron el área de estudio, carece de datos botánicos (n = 79 cuadrantes), y de
los 52 cuadrantes que presentan información, solamente para 23 de estos, cuentan con un
número mayor de 10 registros. De igual, forma en el caso de la diversidad observada por
cuadrantes, describimos que el 90% de los cuadrantes, contienen menos del 10% de la
riqueza total reportada para el área. Esto evidencia que el área protegida, no ha sido sujeta
a exploraciones botánicas, o bien la información no se encuentra disponible para su
integración y análisis. Una planeación sistemática del esfuerzo de colectas, hacia estas
áreas poco estudiadas, redundaría por un lado en el registro de un mayor número de
especies por unidad de estudio (cuadrantes de 100 km2), tal y como se observa en la
información previamente descrita para el área (R2 = 0.8953 p < 0.01). Bajo ese contexto,
los sitios con un buen nivel del inventario, podrían correlacionarse con variables bióticas
y abióticas que podrían inferir patrones de riqueza a nivel regional (Hernández-Pérez et
al., 2011), además, la información generada, podría soportar el desarrollo de modelos
predictivos que maximicen la información disponible sobre la diversidad botánica del área
(Araújo y Guissan, 2006; Sánchez-Fernández y. Lobo, 2011).
5.8.2. Sesgos de colecta
El síndrome de los colectores o de las carreteras (Llorente-Bousquets et al., 1994), es
uno de los sesgos más frecuentes descritos en el desarrollo de las colectas biológicas.
Particularmente este sesgo puede comprometer la representatividad de los muestreos y
35
por ende reducir la caracterización del nicho ecológico de las especies (Hortal et al., 2008;
Hortal et al., 2008), sin embargo, las causas de este fenómeno de colecta, se deben en
primer lugar a la escasa promoción y apoyo para el desarrollo de muestreos sistemáticos
regionales, lo cual ha propiciado que los investigadores, aprovechen estas vías de acceso,
para documentar la biodiversidad de una región, de esa forma, aún y con estos sesgos,
gracias a este esfuerzo, se ha logrado representar los inventarios y tener la base para
estimaciones más precisas del número de especies de una región. Por otra parte, estos
datos provenientes de colecciones botánicas desarrolladas para el área, pueden soportar el
análisis de patrones y procesos, considerando escalas de baja resolución espacial (Hijmans
et al., 2000). Particularmente, en el caso del área de estudio este sesgo es significativo (χ2
= 715; P< 0.01), producto del 80% de los muestreos que se encuentran sobre representados
a no más de 2,000 metros de las vías de acceso del área (Fig. 5.2a). En contraparte, las
categorías de distancia mayores a 3,000 metros, no cuentan con suficientes registros
considerando un muestreo totalmente aleatorio. Esta condición puede evidenciar
inventarios cuya composición taxonómica, cobren mayor importancia aquellas especies
que son más tolerantes a condiciones ecológicas provenientes de disturbio, o describir
aspectos marginales del propio nicho de las especies ubicadas dentro de estos rangos de
distancias (Hijmans et al., 2000).
Otra tendencia observada en los muestreos y registros de plantas arbustivas reportados
para la zona, ha sido el marcado esfuerzo hacia una limitada porción del rango altitudinal
presente para la zona de estudio, de esa manera cerca del 90% del total de registros
reportados se ubican en los rangos de 381 a 1,028 de altitud (msnm) (Fig. 5.2b).
Considerando que el gradiente altitudinal es un promotor de la variabilidad ecológica para
diversos grupos botánicos (Encina-Domínguez y Villarreal-Quintanilla, 2002), entre ellos
el conglomerado de plantas arbustivas , podemos señalar que, bajo este esfuerzo
desarrollado, se corre el riesgo de representar parte del hábitat para ciertas especies con
condiciones ecológicas particulares. Por último, respecto a los tipos de vegetación
presentes para el área, podemos señalar que se observó una desproporcionalidad de
muestreo (χ2 = 518.13; P < 0.01), observándose un marcado énfasis hacia algunas
comunidades vegetales como el Matorral Espinoso Tamaulipeco, el cual
comparativamente con un muestreo aleatorio estratificado, se encuentra sobre
36
representado en un 207%. De igual forma, se observa una diferencia en el esfuerzo de
muestreo efectuado hacia áreas de carácter no natural como zonas agrícolas y pecuarias,
además de zonas urbanas. Categorías que representan casi el 30% de los registros para el
área. Para este caso podemos señalar que la categorización del sitio de muestreo dentro
de estas clases puede deberse a tres condiciones probables, la primera, referente a la época
de la colecta cuando la localidad muestreada, pudo pertenecer a otro tipo de vegetación.
La segunda derivada de procesos de revegetación de uso de suelo (matorralización),
proceso observado para otras regiones del noreste de México (Moreno-Talamantes y
García-Aranda, 2012) y finalmente, como tercer punto, puede deberse a la generalización
relativa a la escala de la capa temática. Por otra parte, otros tipos de vegetación con
importante extensión dentro del área, se encuentran sub representados, tal es el caso del
matorral desértico rosetófilo, chaparral, bosque de encino y el matorral submontano.
Particularmente, esta última comunidad vegetal debe de ser más enfáticamente estudiada,
para cumplir por lo menos, con la muestra requerida considerando un muestreo aleatorio
estratificado (n = 135 registros), dado que es una comunidad con una alta diversidad
específica, además de considerarse como una zona de transición entre áreas de carácter
xerófilo y bosques de distintas condiciones (Estrada-Castillón et al., 2004; Estrada-
Castillón et al.2005; Salinas-Rodríguez et al., 2013; Canizalez-Velázquez et al., 2009).
5.8.3. Representatividad geográfica de aspectos bioclimáticos del área protegida.
Resulta de interés el caso de las especies Acacia farnesiana (n = 62 registros), Acacia
greggii (n = 54) y Acacia rigidula (n = 72); las cuales a pesar de contar con un buen
número de registros, éstos se encuentran agrupados hacia ciertos rangos de las variables
bioclimáticas, situación que impide representar adecuadamente la variabilidad
bioclimática. Caso contrario, es el observado para Rhus virens (n = 12) y Sophora
secundiflora (n = 17), las cuales, a pesar de no ser muy abundantes dentro de la totalidad
de registros para el área, éstos se encuentran distribuidos de manera que no exhiben
diferencias, respecto a una muestra aleatoria. En términos de la distribución espacial de
las variables bioclimáticas, la estacionalidad de la precipitación (Bio 15), la isotermalidad
(Bio 3) y la precipitación del mes más frío (Bio 19), presentaron mayor homogeneidad en
el área, lo que facilitó que los registros observados no fuesen diferentes para varios taxa
37
evaluados (Tabla 5.5). En contraparte la precipitación del mes más húmedo, fue
escasamente representada dentro de las comparaciones para las especies. Respecto a la
influencia derivada del sesgo por carreteras, la agrupación de los registros en los primeros
rangos de distancias a vías comunicación, presentó significancia estadística entre las
muestras observadas, contra un diseño completamente aleatorio. A excepción del rango
de los 2,000 a 3,000 metros, en donde para cuatro de las cinco variables bioclimáticas
evaluadas, en los subsecuentes rangos, solamente se observaron similitudes de una a tres
variables bioclimáticas. Esta condición observada, no resulta idónea para los objetivos de
las colecciones biológicas, sin embargo, hay que pensar que en los sesgos presentes en
estos inventarios, se deben a limitaciones prácticas como la accesibilidad a los sitios y la
falta de tiempo, la disponibilidad de fondos, así como, a los objetivos de la propia
investigación, mismos que raras ocasiones no buscan la representatividad en términos del
cubrimiento geográfico y ambiental de la zona y el grupo botánico en cuestión ( Hijmans
et al., 2000; Villaseñor et al., 2005; Araújo y Guisan, 2006; Hortal y Lobo, 2007; Mateo
et al., 2011;).
5.8.4. Análisis de la escala geográfica y la representatividad de los inventarios
De manera general podemos inferir que el conocimiento del grupo botánico analizado,
es adecuado para escalas pequeñas (1º y 0.5º), dado que estas resoluciones espaciales, se
describen valores altos de completitud para la mayor proporción del área bajo estudio
(más del 95% del territorio respectivamente). A niveles geográficos más finos o escalas
más grandes, la completitud disminuye debido a una mayor proporción de vacíos de
información (áreas sin datos de colectas), situación que infiere la necesidad de realizar
esfuerzos adicionales que permitan documentar mejor la riqueza florística de este grupo
(Villaseñor et al., 2005). Por otra parte, es importante señalar que para las resoluciones
más finas, la información sobre los registros de las especies, termina fragmentándose, y
en algunos casos reduciéndose a uno o pocos registros y especies, limitando el
funcionamiento del estimador en términos de su capacidad predictiva, dado que la muestra
no reúne los supuestos para su estimación (Jiménez-Valverde y Lobo, 2001; Villaseñor et
al., 2005), esta situación se evidencia para nueve cuadrantes (12, 24, 52, 64, 83, 89, 94,
97, 99) en el nivel de partición más grande (0.1º). Paradójicamente, el cuadrante 19 que
38
presenta la mayor intensidad de muestreo y por ende el mayor un número de especies (36
especies y 97 registros), se describe con un valor bajo de completitud (0.312),
evidenciando en primer lugar, la escasa proporción del área muestreada dentro del propio
cuadrante de 100 km2, y por otra, la carencia de un diseño sistemático para tratar de
representar la heterogeneidad de la zona de estudio, o por otra parte, esta “fotografía”
puede deberse en parte, a la proporción de especies raras (aquellas que se presenta una o
dos veces en el inventario del cuadrante) dentro del propio inventario (Moreno, 2001;
Jiménez-Valverde y Lobo, 2001; López-Gómez y Williams-Linera, 2006).
39
6. CAPÍTULO 2.
ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE DIVERSIDAD MEDIANTE
EL MODELADO DEL NICHO ECOLÓGICO: EL CASO DE LAS
LEGUMINOSAS ARBUSTIVAS EN EL ÁREA PROTEGIDA DEL
RÍO SABINAS, COAHUILA, MÉXICO
6.1. Resumen
La diversidad constituye uno de los parámetros para la selección y zonificación de
reservas biológicas. En este trabajo se realizó un análisis de los patrones de diversidad
alfa, beta y gamma utilizando como grupo indicador a las leguminosas arbustivas del área
protegida del Río Sabinas, Coahuila; apoyándonos en el modelado del nicho ecológico de
las especies. Esto permitió identificar las áreas de mayor concentración de especies;
desarrollar un esquema de regionalización florística; definir en el contexto regional el
número mínimo de cuadrantes para representar la diversidad gama, y finalmente, describir
los factores ambientales que explican los distintos componentes de la diversidad de
leguminosas en el área protegida. Se compararon la información proveniente de los
registros puntuales y los modelos de distribución de las especies. Se discute el uso del
40
modelado de nicho para realizar análisis de biodiversidad y sus consecuencias en esta área
geográfica.
6.2. Abstract
The diversity constitutes one of the most important parameters for selection of
biological reserves and their zonification. For this reason, we analyzed the alpha, beta and
gamma diversity patterns using shrub legumes as indicator group within the protected area
of the Rio Sabinas, Coahuila; relying on the species ecological niche modeling. The main
goals were to identify areas of high concentration of species of leguminous shrubs; to
develop a floristic regionalization scheme; to approach to the explanation of gamma
diversity of the area and finally, to describe the environmental factors that explain the
components of the diversity of legumes in this protected area. We contrasted the patterns
from specific (punctual) records and potential species distribution. We discuss the use of
ecological niche modeling for the analysis of biodiversity and their consequences on the
distribution of species in this area.
41
6.3. Introducción
Uno de los parámetros que ha sido más utilizado para la selección de nuevas reservas
y el desarrollo de su zonificación, es la diversidad de especies en sus componentes alfa
(α) o riqueza puntual, beta (β) o recambio espacial, y gama (γ) o diversidad regional
(Wittaker et al., 2001; Halffter y Moreno, 2005). Sin embargo, una limitante para el
desarrollo de estos análisis son los vacíos de información que se presentan para diversos
grupos biológicos (Peterson, 2001; Villaseñor et al., 2005), así como también los sesgos
en la colecta y sistematización de los datos (Hijmans et al., 2000; Hortal et al., 2007;
Hortal et al., 2008). Desafortunadamente, la velocidad de transformación de los
ecosistemas es mayor a la integración de inventarios bióticos con datos satisfactorios
(Colwell y Coddington, 1994), por lo que es necesario el uso de la información existente
en combinación con herramientas que permitan optimizar los recursos actualmente
disponibles. De ahí que el uso de especies y grupos indicadores, así como la aplicación de
métodos de extrapolación de la riqueza y más recientemente el desarrollo de modelos de
distribución potencial basados en la teoría del nicho ecológico (Grinnel, 1917), resulten
estrategias adecuadas para inferir patrones de diversidad de otros grupos biológicos
menos conocidos (Peterson, 2001; Feria y Peterson, 2002; Fleishman et al., 2004;
Villaseñor et al., 2005; Isasi-Catalá, 2011). En particular, los modelos de distribución
potencial de especies, utilizan los registros puntuales de los taxa, correlacionándolos con
variables ambientales para transformarlos en hipótesis sobre el área de presencia potencial
de las especies (Peterson y Kluza, 2005). De esa forma, estas aproximaciones, se
constituyen en la actualidad, como una herramienta promisoria para el análisis de los
patrones espaciales de la biodiversidad (Stockwell y Peters, 1999; Ortega-Huerta y
Peterson, 2004; Lira-Noriega et al., 2007), así como también para la planificación de la
conservación (Sánchez-Cordero et al., 2005; Papeş, 2007; Aguirre-Gutiérrez y
Duivenvoorden, 2010), por mencionar algunos de los campos donde se han utilizado estas
herramientas.
Uno de los grupos botánicos más importantes en la estructura y diversidad de los
matorrales del noreste de México son las leguminosas (Villarreal-Quintanilla, 2001;
Estrada-Castillón et al., 2004; Estrada-Castillón et al., 2005; Estrada-Castillón et al.,
42
2010; González-Rodríguez et al., 2010). Sin embargo, el desconocimiento de la
distribución geográfica de este grupo, al igual que en otros, es relativamente elevado, por
lo que las interpretaciones de sus patrones de diversidad están sesgadas por la escasez de
registros.
El área protegida del Río Sabinas, también conocida como Distrito de Riego 004 Don
Martín, es una de las reservas naturales más extensas del noreste de México. Se reconocen
dentro de sus límites, dos áreas de importancia para la conservación de las aves (#65 y
#66; Benítez et al., 1999), una región terrestre prioritaria (RTP 152; Arriaga et al., 2000)
y se considera un humedal de importancia internacional (CONANP, 2010). Considerando
la importancia de esta área protegida, en este estudio se analizaron los patrones de riqueza
y diversidad mediante el desarrollo de modelos de distribución potencial de las especies,
utilizando como un grupo indicador a las leguminosas arbustivas; con ello se pretende
identificarlas áreas de mayor diversidad de este grupo, se propone una regionalización
basado en similitudes florísticas, y determinar en el contexto regional, la
complementariedad de la riqueza de leguminosas. Finalmente se define en el ámbito
geográfico, el efecto de las variables ambientales en los componentes de la diversidad alfa
y beta, contribuyendo de esa manera, a la generación de información científica que facilite
el manejo de esta área protegida.
6.4. Materiales y métodos
6.4.1. Ubicación del área de estudio.
El Río Sabinas, Coahuila fue decretado en el año de 2002 como Área de Protección de
Recursos Naturales (DOF, 2002). Se localiza en la porción centro noreste del estado de
Coahuila, abarca una superficie de 15,193.00 km2, representando cerca del 10% de la
superficie estatal. Pertenece a la Provincia Fisiográfica “Grandes Llanuras de
Norteamérica”, caracterizada por presentar climas secos y semi-secos con temperaturas
mínimas extremas que ocurren a mediados del invierno, llegando a registrarse hasta –16
°C. Los valores extremos de temperatura máxima oscilan de 43 °C a 55 °C, ocurriendo en
los meses del verano (junio - septiembre). Por su parte, la edafología del área, se
caracteriza principalmente por presentar tipos de suelos Xerosol, Regosol y Vertisol.
43
Geológicamente en el área se presentan rocas de origen sedimentario de origen marino y
en segundo plano rocas magmáticas del tipo basáltico (INEGI 1983). La reserva forma
parte de la Provincia Tamaulipeca (Morrone, 2005), la cual constituye una amplia zona
de ecotonía entre la Planicie Costera del Golfo y el Altiplano Mexicano, constituyéndose
como un importante centro de endemismos (Rojas-Mendoza, 1965; Rzedowski 1978). Su
vegetación está constituida en su mayor parte por matorrales xerófilos, de los cuales se
distinguen el matorral espinoso tamaulipeco, y el matorral sub-inerme; también se
presenta vegetación riparia, pastizales, matorral submontano y encinares (ICE-FCF,
2004).
6.4.2. Selección del grupo indicador.
Se utilizó como grupo indicador a las leguminosas (subfamilias Caesalponioideae,
Mimosoideae y Papilionoideae, por ser un grupo biológico bien representado en los
paisajes regionales, además de contar con información disponible a partir de colectas, así
como en herbarios locales y bases de datos digitales (Villarreal-Quintanilla, 2001;
Estrada-Castillón et al. 2004; Estrada-Castillón et al. 2005, Villarreal-Quintanilla et al.
2008; Sánchez-Mejía, 2006; Estrada-Castillón et al. 2010). Aunado a ello, se revisó la
base de datos de la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB;
http://www.conabio.gob.mx/remib/doctos/remibnodosdb.html). De la base de datos
resultante, fueron eliminados aquellos registros de los cuales se presentaban
inconsistencias geográficas (falta de claridad en la descripción de la localidad), de igual
forma, fueron descartados aquellos registros que presentaron imprecisiones en la
determinación taxonómica (por ejemplo: especie del género no determinada). Se
consideró como marco para la recopilación de los registros de estas especies, un área que
comprende los estados de Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Chihuahua, Zacatecas,
Durango y San Luis Potosí (Fig. 6.1a). Este grupo de datos biológicos referidos al marco
geográfico descrito, fue adecuado para representar los nichos ecológicos de las especies
de leguminosas y por ende los valores de riqueza modelada, dado que no se observaron
diferencias significativas en la comparación de una muestra de 17 especies modeladas con
accesiones del marco geográfico descrito en la presente contribución, contra otro juego
44
de datos que incluyó la totalidad de registros reportados para las especies a nivel nacional
(χ2= 54.12; P ≥ 0.221).
6.4.3. Modelado de nicho ecológico de las especies
Para la caracterización ambiental del nicho ecológico de las especies, fueron utilizadas
19 variables climáticas provenientes de la base de datos del WorldClim (Hijmans et al.,
2005); además de cuatro variables topográficas obtenidas del proyecto Hydro1K (US
Geological Service, 2001). Ambos tipos de variables presentaron una resolución de
0.0083 grados (~1 km2).
Existe un incremento en el número de algoritmos que pueden ser usados para modelar
la distribución potencial de las especies con base en el nicho ecológico (Elith et al., 2006).
Los algoritmos hasta ahora más comúnmente usados son GARP y MaxEnt; sin embargo,
los resultados obtenidos mediante estos dos algoritmos no difieren significativamente
(Tsoar et al., 2007; Warren et al., 2008; Peterson y Nyári, 2008). Para generar los modelos
de nicho ecológico, utilizamos el software Desktop GARP – Genetic Algorithm for Rule
Set Production – (Stockwell y Noble, 1992) utilizando los registros previamente
georreferenciados y espacialmente únicos, en combinación con las variables antes
descritas. Para aquellas especies con más de 10 registros se consideró la partición de los
mismos en una proporción de 60 y 40% para ser utilizados como datos de entrenamiento
del algoritmo y evaluación del modelo respectivamente. En contraparte, aquellas especies
que contaron con menos de 10 registros, éstos fueron utilizados en su totalidad para el
desarrollo del modelo, optándose por una evaluación intrínseca del modelo obtenido. Para
optimizar la capacidad predictiva, se desarrollaron 100 modelos por especie, considerando
como parámetro de salida la selección de los 10 mejores modelos priorizando valores
bajos de omisión y de comisión, acorde al protocolo definido por Anderson et al. (2003).
Los modelos resultantes para cada especie presentaron valores altamente significativos
(P ≤ 0.0001). Se generaron modelos binarios para las especies de leguminosas,
considerando como umbral de corte, los diez mejores modelos para cada taxa. Finalmente,
para cada uno de los 131 cuadrantes del área protegida, fue actualizada la información
referente a la riqueza de especies, a partir de la incorporación de la información
proveniente de los modelos de distribución de las especies.
45
6.4.4. Análisis de los Patrones de Diversidad alfa (α).
En primera instancia, con los registros puntuales obtenidos, se desarrolló una curva de
acumulación de especies, considerando como marco de análisis los límites del área natural
protegida, utilizando los estimadores no paramétricos de Chao 2, Jacknife de Primer y
Segundo Orden y finalmente Bootstrap. Esta información fue procesada en el software
EstimateS 8.2 (Colwell, 2009). Posteriormente se determinó el nivel del inventario
(Pineda y Halffter, 2005) expresado en porcentaje, a partir del cociente entre la diversidad
observada y la diversidad estimada para cada modelo. Esto se desarrolló con la intención
de analizar el grado de representatividad de los muestreos desarrollados en el área de
estudio (Moreno y Halffter, 2000).
El área protegida fue dividida en un total de 131 cuadrantes de 100 km2 (Fig. 6.1),
considerado esta superficie la adecuada por el nivel de resolución espacial de la
información, además que la escala de trabajo seleccionada, puede aportar información que
ayude a tomar decisiones sobre dónde invertir recursos para la conservación y para
identificar áreas clave, útiles para evaluaciones posteriores a escalas más finas
(CONABIO et al., 2007). Como parte de una primer aproximación basada en información
puntual, fueron vertidos los registros de las 24 especies de leguminosas arbustivas
reportadas para el área protegida, cuantificándose la riqueza para cada uno de los
cuadrantes con base en estas accesiones puntuales (Fig. 6.1a y 6.1b). Posteriormente, en
una segunda aproximación, se compararon las diferencias en términos de riqueza
específica, entre los datos puntuales y los obtenidos a partir de los modelos de distribución
potencial de las especies, mediante una prueba de χ2 a nivel de cuadrantes de 100 km2,
Este análisis se desarrolló dentro del software PAST 2.17c (Hammer et al., 2001).
6.4.5. Análisis de los Patrones de Diversidad beta (β).
Para analizar la similitud florística de las leguminosas entre cuadrantes, utilizamos el
índice de Similitud Cualitativa de Jaccard (Koleff 2005):
𝛽𝑗 = 𝑎/(𝑎1 + 𝑎2 − 𝑎)
46
Dónde: βj = Índice de Similitud de Jaccard; α = Número de especies totales; α1 = Número
de especies del cuadrante focal; α2 = Número de especies compartidas entre el cuadrante
vecino.
Posteriormente, con base en los valores de similitud, se pudieron definir
bloques florísticos dentro del área protegida generándose un fenograma de áreas. Este
análisis fue desarrollado dentro del software PAST 2.17c (Hammer et al., 2001). Para
fines comparativos, se generaron dos fenogramas de áreas, uno con los datos puntuales de
las localidades de registro y otro desarrollado con base en los modelos de distribución
potencial. Por otra parte, con la información obtenida para cada cuadrante a partir de los
modelos de distribución de especies, se determinó para cada cuadrante focal el valor
promedio de similitud, con respecto a sus ocho cuadrantes vecinos.
47
Figura 6.1. (A) Ubicación del área de estudio. La línea punteada corresponde al marco geográfico que fue utilizado para la búsqueda de registros de leguminosas
arbustivas. (B) 131 cuadrantes de 100 km2; generados para el análisis de los patrones de diversidad alfa, beta y gama
48
6.4.6. Análisis de la contribución de las diversidades alfa (α) y beta (β) sobre la riqueza
regional (diversidad gamma –γ-) de leguminosas arbustivas.
Un tópico importante a la hora de plantear acciones de conservación, es definir las
relaciones entre las diversidades alfa y beta sobre la riqueza global del área. Para tal
efecto, generamos regresiones lineales entre las diversidad alfa, beta y gamma.
Consideramos como diversidad alfa, al valor promedio de riqueza modelada para cada
cuadrante. Por su parte, la diversidad beta, fue obtenida a partir de la ecuación de
Whittaker (Koleff 2005).
𝛽 = 𝑆
𝛼
Donde S representa el número de especies a nivel de la región de estudio y α representa
la diversidad alfa promedio para cada cuadrante. Finalmente, el valor de la diversidad
gamma, se consideró a la riqueza total de leguminosas arbustivas, a nivel de cada
cuadrante.
49
6.5. Resultados
6.5.1. Aspectos generales.
Obtuvimos un total de 1, 045 registros de leguminosas arbustivas, pertenecientes a 24
especies de las familias Cesalpiniaceae, Mimosaceae y Fabaceae, de los cuales un total de
800 registros fueron espacialmente únicos. La especie con mayor número de registros fue
Acacia farnesiana (106), mientras que Bauhinia lunaroides y Acaciella angustissima
solamente se reportaron con siete registros respectivamente. De este total, 249 se
presentaron dentro de los límites del área protegida y fueron utilizados para el análisis de
las diversidades con datos puntuales. Por su parte, para el desarrollo de los modelos de
distribución, se utilizaron además los 551 registros restantes y espacialmente únicos,
mismos que se distribuyeron en el marco geográfico que incluyó al área protegida, además
de las áreas comprendidas de las entidades federativas vecinas (Tabla 6.1; Fig. 6.1a).
Respecto al número de cuadrantes reportados para las especies de
leguminosas arbustivas, podemos señalar que Senna wislizeni, Acacia constricta y Acacia
neovernicosa, solamente se reportaron para uno de los 131 cuadrantes. Contrariamente,
Acacia greggii y Dermatophyllum secundiflorum se reportaron para un mayor número de
cuadrantes a partir del uso de datos puntuales (15 y 8 cuadrantes respectivamente). Por su
parte, mediante el uso de los datos provenientes de los modelos de distribución potencial
de las especies, S. wislizeni, A. neovernicosa y Acacia schaffneri, se distribuyeron en
cinco de los 131 cuadrantes. Mientras que ciertas especies que se observaron poco
representadas en los cuadrantes a partir del uso de los datos puntuales, resultaron con
mayor área de distribución al utilizar datos provenientes de los modelos de nicho
ecológico (por ejemplo: Chamaecrista greggii, Acacia roemeriana; Mimosa biuncifera).
50
Finalmente, solamente dos de las 24 especies cubrieron la totalidad de cuadrantes
mediante el uso de datos modelados, como lo representado por Acacia farnesiana y
Acacia amentacea (Tabla 6.1).
51
Tabla 6.1. Listado de especies de leguminosas arbustivas reportadas para el área protegida del río Sabinas. a Registros totales por especie, b Registros espacialmente
únicos, c Número de cuadrantes reportados para los registros puntuales por especie, d Número de cuadrantes reportados para los modelos de distribución de especies.
Género Especie RegTota RegEUb CuadRc CuadMd
Bauhinia Bauhinia lunarioides A.Gray ex S. Watson 7 7 3 91
Bauhinia macranthera Benth ex Hemsl. 15 12 3 58
Cercis Cercis canadensis (Rose) M. Hopkins 31 20 2 48
Chamaecrista Chamaecrista greggii (A. Gray) ex A. Heller 95 78 4 105
Parkinsonia Parkinsonia texana var. macra (I.M. Johnst.) Isely 24 11 5 75
Parkinsonia aculeata L. 24 17 3 18
Havardia. Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose 77 43 3 113
Senna. Senna lindheimeriana (Scheele) Irwin & Barneby 23 20 6 96
Senna wislizeni (A.Gray) Irwin & Barneby 17 15 1 5
Eysenhardtia. Eysenhardtia texana Scheele 19 17 2 76
Dermatophyllum Dermatophyllum secundiflorum (Ort.) Gandhi & Reveal 31 24 8 69
Acacia Acacia berlandieri Benth. 97 89 14 127
Acacia constricta Benth. 32 21 1 84
Acacia coulteri Benth. 21 16 3 20
Acacia farnesiana (L.) Willd. 149 106 23 131
Acacia glandulifera S. Wats. 22 15 1 8
Acacia greggii Benth. ex A. Gray 51 46 15 42
Acacia constricta Benth. var. vernicosa (Standl.) L. D. Benson 10 9 1 5
Acacia amentacea DC. 109 93 23 131
Acacia roemeriana Scheele 10 9 3 128
Acacia schaffneri F. J. Herm. 18 12 2 5
Acaciella Acaciella angustissima (Mill.) Britton & Rose 10 7 2 73
Mimosa Mimosa biuncifera Benth. 33 31 2 75
Prosopis Prosopis glandulosa Torr. 120 82 3 122
52
Tabla 6.2. Valores obtenidos para cada uno de los estimadores no paramétricos de diversidad a partir del análisis de los datos puntuales.
Estimador no Paramétrico
Especies
Estimadas
Porcentaje de
Inventario
Chao 2 24.98 96.07
Jacknife 1er Orden 27.91 89.00
Jacknife 2º Orden 27.07 92.00
Boostrap 26.43 94.00
53
6.5.2. Análisis de los patrones de diversidad alfa (α)
Los valores de los estimadores paramétricos utilizados para el análisis de la
información puntual de las especies de leguminosas arbustivas, fueron del orden de las
24.98 para Chao 2, 27.91 para Jacknife 1er Orden, 27.07 Jacknife 2º Orden y 26.46
especies para Boostrap (Tabla 6.2). Observándose valores de completitud que oscilaron
entre el 89.57 % para el caso del estimado de Jacknife de Primer Orden, y del 96.07 % en
el caso de Chao 2.
Por otra parte, considerando las distribución puntual de la flora arbustiva, dentro del
área de estudio, en un total de 87 cuadrantes no se reportaron registros de especies de
leguminosas arbustivas, mientras que 44 cuadrantes presentaron al menos una especie
(Cuadrantes 12, 24, 38, 79, 85, 88, 89, 99, 113 y 131). Por otra parte, el valor más alto de
diversidad se observó para el cuadrante 19, mismo que presentó una riqueza de 10 taxa.
Así mismo, las áreas de mayor de riqueza se presentaron para la porción sureste de la
reserva, así como algunos cuadrantes aislados hacia el oeste y noreste del área, además de
un conglomerado hacia la porción noroeste del área protegida (Fig. 6.2a).
Por su parte, considerado la distribución potencial de las especies, los 131 cuadrantes
del área protegida, presentaron como mínimo, un total de cuatro y un máximo de 20
especies (cuadrantes 23 y 34 respectivamente). La riqueza obtenida a partir de la
distribución potencial, presentó una mayor concentración hacia la porción oeste,
correspondiente a la Sierra de Santa Rosa (17 a 20 especies). La fracción sur del área
protegida, en contraparte, presentó valores bajos de riqueza modelada (de 4 a 7 especies)
(Fig. 6.2b). Finalmente, se observó una diferencia altamente significativa entre la riqueza
observada por cuadrante contra la riqueza modelada (χ2 = 132.55; P ≤ 0.01).
6.5.3. Análisis de los patrones de diversidad beta (β)
Con la información de la distribución puntual solamente se contó con un total de 44
cuadrantes de un total de 131, para el desarrollo del análisis. De esa forma, se integraron
un total de 11 grupos florísticos basados en la compartición de sus taxa (Fig. 6.3a). Es
importante señalar que los valores observados de similitud entre pares de cuadrantes
mediante el uso de datos puntuales, fueron bajos. Ocho grupos (I, II, III, IV, V, VI, VII,
X) fueron conformados por uno a cuatro taxa. En contraparte, los grupos VII y IX,
54
estuvieron mejor representados espacialmente, dado que presentaron el mayor número de
especies (13 y 15 especies respectivamente).
Al desarrollar este mismo análisis con la distribución potencial, se observaron mayores
valores de similitud entre los cuadrantes. Se conformaron un total de cuatro grupos
florísticos, de los cuales, el grupo III, ocupó la mayor proporción del área de estudio, con
un total de 93 cuadrantes y observándose una diferencia en cuanto al número de especies
integrantes de cada grupo entre las dos aproximaciones (Fig. 3.3b).
En lo referente a la similitud promedio por cuadrante, ésta osciló entre el 0.360 y 0.98,
con una media de 0.80. Espacialmente los valores más bajos de similitud (alto recambio)
se presentaron para un total de 12 cuadrantes, repartidos hacia la porción sur del área. En
contraparte, la mayor similitud (bajo recambio) se observó para la zona noreste, así como
un conglomerado presente hacia el sur y algunos cuadrantes dispersos en el área.
6.5.4. Análisis de la contribución de las diversidades alfa (α) y beta (β) sobre la riqueza
regional (diversidad gamma –γ-) de leguminosas arbustivas.
Para el área de estudio, la diversidad gama se relaciona más fuertemente con la
diversidad local o alfa, (R2 = 0.592; P ≤ 0.0001), en contra parte, la diversidad beta se
relaciona débilmente con la diversidad alfa (R2 = 0.268; P ≤ 0.0001). Finalmente, la
diversidad gama, no presentó relación con la diversidad beta (R2 = 0.073; P ≤ 0.0001)
(Fig. 3.4).
55
Figura 6.2. Patrones de riqueza de las leguminosas para el área de estudio: a). Riqueza puntual obtenida a partir de los registros de leguminosas para el área
protegida; b). Riqueza modelada a partir del uso de los modelos de distribución.
56
Figura 6.3. Grupos florísticos obtenidos a partir del uso de datos puntuales; b). Grupos florísticos obtenidos a partir de los datos de los modelos de distribución.
57
Figura 6.4. Regresiones logísticas desarrolladas para analizar las relaciones entre las diversidad alfa, beta y
gama del área de estudio. a) Relación observada entre la diversidad alfa y la diversidad gama, b) relación
observada entre la diversidad beta y la diversidad gama, y c) relación observada entre la diversidad beta y
la diversidad alfa.
58
6.6. Discusión
Tradicionalmente, el análisis de los patrones de diversidad se ha desarrollado a partir
de datos puntuales, así como en el uso de mapas de distribución generados por expertos
(Arzamendia y Giraudo, 2004; Graham y Hijmans, 2006). Sin embargo, algunos estudios
han señalado las limitaciones en el uso de esta información, principalmente a causa de los
sesgos de colecta (Hijmans et al., 2000; Hortal et al., 2007). De ahí que los modelos de
nicho ecológico, han demostrado en evaluaciones empíricas, un buen desempeño para
describir aspectos relacionados a las diversidades alfa y beta (Lira-Noriega et al., 2007),
por lo que se pueden considerar como una herramienta prometedora para el entendimiento
de estos patrones.
6.6.1. Análisis de los patrones de diversidad alfa (α).
De acuerdo a las curvas de acumulación de especies desarrolladas y los niveles del
inventario para el área protegida del Río Sabinas, se observó que a nivel regional, la
diversidad de leguminosas arbustivas se encuentra bien representada (entre el 89 y el 96
% del inventario). Situación que se compara favorablemente con trabajos de otros
inventarios regionales (Villarreal-Quintanilla, 2001; Villarreal-Quintanilla y Estrada-
Castillón, 2008). Por otra parte, considerando el nivel de resolución de 100 km2, es
importante señalar que se presenta un limitado número de registros puntuales disponibles
para cada uno de los 131 cuadrantes del área de estudio (249 registros representando 24
especies, Tabla 6.1), observándose además la presencia de un alto porcentaje de
cuadrantes en los cuales se reporta solamente una especie (10 Cuadrantes), reflejando en
cierto modo, un esfuerzo de colecta insuficiente, situación que puede ejemplificarse en
parte, al observar la diferencia significativa entre la riqueza estimada a partir de los
registros puntuales contra la obtenida a partir de los modelos de distribución de especies
(χ2 = 132.55; P ≤ 0.01) (Fig. 6.1a y 6.1b). Esta situación, puede atribuirse a que la mayoría
de los muestreos desarrollados en el área, han carecido de un planteamiento sistemático
para su desarrollo, implementándose bajo situaciones de oportunidad que reflejan sesgos
de colecta (Hijmans et al., 2000). Observándose para un alto porcentaje de cuadrantes,
vacíos de información relativos a la presencia de las especies de leguminosas arbustivas
59
(87 de 131). Esto limita la posibilidad de generar análisis robustos de la riqueza del área
que puedan soportar la toma de decisiones, además de traducirse en el riesgo de inferir
acciones de manejo basadas en datos insuficientes (Hortal et al., 2007; Hortal et al., 2008;
Mora et al., 2008). Desde la perspectiva de conservación, es importante mencionar que el
esfuerzo de muestreo observado para los cuadrantes, al estar incompleto, puede en cierta
medida, ocultar el estado real de la diversidad y sus patrones para estas unidades (Kress
et al., 1998; Hortal et al., 2007). Esta situación se ejemplifica en el cuadrante 19, donde a
través de la información disponible de las colectas previamente desarrolladas, exhibe una
diversidad puntual de 10 taxa, lo que a priori posiciona a este cuadrante como el más
importante en cuanto al número de especies. Sin embargo, cuando se cubren los vacíos de
información con los datos provenientes de los modelos de distribución potencial, este
cuadrante ocupa un valor de importancia menor, con base en el número de especies que
potencialmente puede albergar. En este contexto, la riqueza determinada con base a los
modelos de nicho ecológico, permitieron identificar, desde el punto de vista espacial,
dónde se presenta la mayor riqueza de este grupo indicador, información que resulta
fundamental para la planeación sistemática de la conservación (Peterson y Kluza 2005;
Sánchez-Cordero et al., 2005).
En este estudio la riqueza modelada exhibe una mayor concentración hacia el oeste del
área, posicionándose en los límites administrativos del área protegida, lo que sugiere, en
términos de políticas públicas, la integración de estas zonas dentro del esquema de
protección oficial, o ser integradas bajo otros esquemas de conservación como las reservas
ejidales, las iniciativas para la protección de tierras privadas y comunitarias, entre otras
(LGEPA, 2011; Bezaury–Creel et al., 2009) de manera que se garantice la conservación
de la biodiversidad del área protegida.
6.6.2. Análisis de los patrones de diversidad beta (β).
A pesar que existe una gran cantidad de índices para la estimación de la diversidad
beta, cada uno de estos expresa diferentes aspectos del recambio espacial de las especies
(Koleff, 2005). En este estudio el índice de Similitud de Jaccard, identificó la composición
de un total de 4 grupos florísticos basados en datos obtenidos a partir del modelado de la
distribución potencial de las especies, mientras que mediante el uso de datos puntuales se
60
reconoció un total de 11 grupos (Fig. 6.3 a y b). Es importante mencionar que en el análisis
con datos puntuales, las agrupaciones generadas se desarrollaron con base en un número
reducido de registros, producto de escasas colectas en el área, y por ende la representación
de la biodiversidad de este grupo, es incompleta, situación que no define claramente las
relaciones florísticas entre los pares de cuadrantes analizados. Rojas-Soto et al. (2003)
desarrollaron una regionalización de la avifauna para la península de Baja California
mediante la aplicación de un Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE), y observaron
que al usar datos puntuales (sólo los provenientes de los registros de colecciones
biológicas), dificultaron la correcta identificación de áreas basadas en las asociaciones de
la avifauna; por el contrario, al llenar los vacíos de información mediante el uso de
modelos de distribución potencial, obtuvieron una mayor resolución de los grupos y de
las regiones ornitofaunísticas. Esta misma situación, al igual que en el trabajo anterior,
también fue observada en el caso del fenograma de áreas para las leguminosas arbustivas.
Por otra parte, el valor promedio de βj para los cuadrantes de análisis, resultó de 0.80,
lo que evidencia una alta similitud de los ensambles para cada cuadrante (bajo recambio
taxonómico entre cuadrantes). Sin embargo, es importante destacar que los grupos
definidos a partir de la aplicación del Índice de Jaccard, son el resultado de procesos
ecológicos y evolutivos que resulta importante conservar (LGEPA, 2011) y por otra parte,
se constituyen como indicadores que facilitan la identificación de criterios para la
selección y el diseño de áreas protegidas (Halffter y Moreno, 2005).
6.6.3. Análisis de la contribución de las diversidades alfa (α) y beta (β) sobre la riqueza
regional (diversidad gamma –γ-) de leguminosas arbustivas
Acorde a los valores obtenidos a partir de las relaciones lineales estimadas entre las
distintas diversidades, podemos señalar que en el área de estudio, se presenta un proceso
de anidamiento (Lawton, 1999; Halffter y Moreno, 2005), donde la riqueza local, juega
un mayor papel descriptivo de la diversidad gama del área. Esta situación sugiere en
términos prácticos, que la diversidad total de leguminosas arbustivas del área, se puede
describir dentro de un 3.5% del total del área, es decir, dentro de cuatro de 131 cuadrantes
distribuidos en el área protegida, lo que garantizaría al menos para este grupo taxonómico,
61
que en un bajo porcentaje del territorio, se conservara la totalidad de sus especies
registradas en el área (Fig. 6.4).
6.6.4. Perspectivas de aplicación y uso de los modelos de distribución potencial en el
análisis de los patrones de diversidad
La posibilidad de generar información de campo con un adecuado nivel de inventario,
requiere el muestreo de varios sitios en territorios extensos, así como la inversión de
recursos económicos y humanos (Jiménez-Valverde y Lobo, 2006), los que en la mayoría
de los casos no se cuenta. De esa forma, a pesar que los inventarios bióticos deben proveer
la línea de base para la implementación de acciones de conservación, el uso de métodos
robustos, como los modelos de distribución de especies, nos encamina hacia el
planteamiento de hipótesis coherentes sobre la distribución de los taxa y por ende de los
patrones de riqueza (Feria y Peterson, 2002; Jiménez-Valverde et al., 2008).
Particularmente el uso de estas herramientas ha sido empíricamente evaluado bajo
distintas condiciones, resultando útil para describir con mayor detalle, patrones de la
distribución de la riqueza de especies en escalas macroecológicas (Koleff et al., 2008);
así como aspectos para la identificación de áreas para la conservación (Sánchez – Cordero
et al., 2005; Papeş, 2007), y en el desarrollo de regionalizaciones bióticas (Rojas-Soto et
al., 2003). Los datos presentados en este trabajo ofrecen una perspectiva sobre la
diversidad y sus patrones; sin embargo, es importante señalar que en ciertos casos, las
herramientas que apoyan el desarrollo de las inferencias realizadas, pueden exhibir
limitaciones metodológicas, por lo que es preciso interpretar adecuadamente los
resultados (Soberón y Peterson, 2005). De esa forma, la obtención de las áreas de
diversidad alfa, beta y gama, están basadas en la concurrencia y el traslape de las áreas de
distribución específicas. Bajo esa premisa, cuando generamos los modeles de distribución
de las especies, estamos describiendo su nicho fundamental, es decir, todas aquellas
condiciones ambientales que son adecuadas para que la especie pueda vivir (Hutchinson,
1957; Pulliam, 2000; Soberón y Peterson, 2005). En el presente trabajo, para el modelado
de la distribución de las especies, utilizamos solamente como variables independientes,
datos climáticos y topográficos, insumos cartográficos que tienen un efecto directo e
indirecto sobre la distribución de las especies (Guisan y Zimmermann, 2000). Sin
62
embargo, por la dificultad metodológica, resulta difícil incluir variables que describan
interacciones bióticas (Araujo y Luoto, 2007), así como aquellas relativas a la capacidad
de dispersión de las especies en este tipo de análisis (Mateo et al., 2011). Estas variables
juegan junto con la capacidad de dispersión de los taxa, un filtro que define lo que se
conoce como el nicho efectivo (aquellas áreas que la especie realmente ocupa; Pulliam,
2000; Soberón y Peterson, 2005). Bajo este escenario, puede presentarse que los nichos
fundamentales de las especies, sean más amplios que los efectivos (Soberón, 2007). Sin
embargo, es importante aclarar que el objeto del desarrollo de los modelos de distribución,
es representar fenómenos o procesos que conocemos de manera parcial o sesgada, y por
consecuencia, la presente contribución deja sobre la mesa, una hipótesis espacial a una
escala que debe ser corroborada e incluso puede ser mejorada a partir de la evaluación y
el levantamiento sistemático de inventarios a nivel de campo, con los cuales, se determine
la fiabilidad de los modelos y se concluya sobre su utilidad en aras de la conservación de
esta importante área natural protegida.
63
7. CAPITULO 3.
COMPARACIÓN DE LOS PATRONES DE RIQUEZA DE
LEGUMINOSAS ARBUSTIVAS, GENERADOS A PARTIR DE
MODELOS DE NICHO ECOLÓGICO EN UN ÁREA NATURAL
PROTEGIDA DE COAHUILA, MÉXICO
7.1. Resumen
Se compararon los patrones de riqueza de leguminosas arbustivas determinados a
través del uso de datos provenientes de colecciones biológicas, así como los obtenidos
mediante el desarrollo de modelos de nicho ecológico de los algoritmos GARP;
MAXENT, BIOCLIM y DOMAIN. Se observaron diferencias sinificativas entre la
riqueza riqueza observada (Sobs) y la riqueza modelada por los algoritmos (Smod) (p<
0.01). Los patrones generados por los distintos algoritmos, a excepción de la comparación
entre GARP y BIOCLIM (p = 0.2809) presentaron diferencias altamente significativas
(p<0.01). Así mismo se evaluó la capacidad predictiva de los algoritmos para la
estimación de la riqueza en tres cuadrantes de 100 km2, comparando los modelos
generados por los algoritmos contra un inventario intensivo desarrollado para estos
cuadrantes. Se determinó que los valores máximos de riqueza modelada por GARP;
BIOCLIM y DOMAIN, no presentaron diferencias significativas respecto a la riqueza
observada (SObs), y la proveniente del promedio de los estimadores no paramétricos (SEst)
(p>0.05). El valor mínimo modelado por MAXENT no fue diferente a la riqueza
observada (SObs) (P>0.05), mientras que para la riqueza promedio de los estimadores
(SEst), MAXENT no fue diferente en sus valores Promedio y mínimo.
64
Finalmente, se evaluó el Sesgo y la Exactitud de los algoritmos en términos de su
capacidad para el modelado de la riqueza potencial de los cuadrantes seleccionados, no
econtrando diferencias eentre los algoritmos para el parámetro de Exactitud, mientras que
MAXENT, resultó se el menos sesgado (p<0.01).
7.2. Abstract
We compared the richness patterns of shrub legumes determined through the use of data
from biological collections, as well as those obtained by the development of ecological
niche models of algorithms GARP; MAXENT, BIOCLIM and DOMAIN. We found
significant differences between observed richness (SObs) and the modeled by algorithms
(SMod) (p < 0.01). The patterns generated by the different algorithms, except for comparing
GARP and BIOCLIM (p = 0.2809 ) were significantly different ( p <0.01). We evaluate
the predictive power of algorithms for richness estimation in three selected quadrants of
100 km2, was evaluated by comparing the models generated by the algorithms versus an
intensive inventory developed for these quadrants. It was determined that the maximum
values of modeled richness by GARP; BIOCLIM and DOMAIN, was not significantly
different from that observed richness (SObs), and from the average of the nonparametric
estimators (SEst) (p > 0.05). The minimum value of MAXENT was not different to that
observed richness (SObs) (P > 0.05), while for the richness average of the estimators (SEst),
MAXENT did not differ in their average and minimum values. Finally, the Bias and the
Accuracy of the algorithms in terms of their ability to model the potential richness of the
selected blocks, was evaluated, and was not differences between algorithms for the
parameter Accuracy. For other hand, MaxEnt resulted were the least biased (p <0.01) of
the four algorithms evaluated.
65
7.3. Introducción
De manera general, las preguntas fundamentales de la ecología y la biogeografía, han
sido el conocimiento de la distribución y la diversidad de especies (Loreau, 2000; Zunino
y Zullini, 2003), así como de los factores que las determinan (Lobo, 2000). Actualmente,
estas cuestiones cobran una especial relevancia, dado que la modificación de las
condiciones naturales del paisaje, ha derivado en la pérdida de la biodiversidad en sus
distintos niveles de organización (Benitez-Díaz y Bellot-Rojas, 2003). En aras de dar
respuesta esa interrogante, diversos enfoques teóricos se han implementado, entre los que
destacan los métodos de la biogeografía cuantitativa a través de técnicas areográficas y
cartográficas (Contreras-Medina y Luna-Vega, 2006; Carvhalo et al., 2009; Hernández et
al., 2010), así como los provenientes de enfoques correlativos (Hortal et al., 2006; Hortal
et al., 2007; Cruz-Cárdenas et al., 2013) basados en inferencias a partir de subrogados
ambientales, por mencionar algunos.
Recientemente, el modelado de la distribución potencial de las especies, se ha
convertido en una herramienta para predecir la distribución potencial de las especies
(Peterson, 2001) y una instrumento promisorio para el desarrollo de estrategias para la
conservación, sustentadas bajo criterios razonables, optimizando la información
disponible (Lobo y Hortal, 2003; Hortal y Lobo, 2006).
Particularmente, estos modelos, tienen su fundamento en el concepto de Nicho
Ecológico el cual se define como las condiciones ambientales bajo las cuales las
poblaciones de una especie pueden sobrevivir indefinidamente sin la necesidad de
inmigración (Grinell, 1917). Bajo este contexto, es posible predecir el área de distribución
de las especies, a partir de la correlación entre las variables ambientales (climáticas,
topográficas, edáficas, etc.) con los registros provenientes de colectas y datos de campo
(Stockwell y Peters, 1999).
Actualmente, existe una gran cantidad de algoritmos que modelan la distribución de
las especies (Elith et al., 2006), situación que ha favorecido, la diversificación de enfoques
tanto teóricos como prácticos (Mateo et al., 2011), entre los que descata la descripción de
patrones de riqueza de diversos grupos biológicos (Feria y Peterson, 2002; Graham y
Hijmans, 2006; Paredes-García et al., 2011; de-la-Estrella et al., 2012).
66
Particularmente cada algoritmo tiene una desempeño distinto respecto cómo utiliza los
datos primarios (localidades de presencias) y variables independendientes (capas
ambientales). Por lo que tienden a predecir distribuciones diferentes en términos de
superfie como de forma (Naoki et al., 2006; Loiselle et al., 2003). Esta situación podría
tener consecuencias en la interpretacion de las áreas de riqueza de los grupos evaluados,
y por ende en aspectos relacionados con la toma de decisiones para la conservación. De
esa forma, a través de la presente aproximación, buscamos comparar los patrones de
riqueza generados, además evaluar el grado de precisión de los distintos métodos
utilizados para modelar la riqueza de un grupo botánico bien caracterizado en la region:
las leguminosas arbustivas.
La evaluación de los modelos, se desarrolló a partir de trabajo de campo intensivo,
contando con información sobre la riqueza verdadera, con la intención que estos datos
sirvan para comparar los resultados generados por algoritmos que utilizan solo presencias,
los cuales han sido comúnmente utilizados para el modelado de nichos ecológico como lo
son GARP, MAXENT, BIOCLIM y DOMAIN.
Buscamos a partir de este análisis, desarrollar recomendaciones para el uso de estos
métodos, en aras de mejorar su aplicación para el conocimiento de la biodiversidad de
nuestra región y el entendimiento de los patrones de la misma.
7.4. Materiales y métodos
7.4.1. Área de Estudio.
El APRN CADDR 004, fue decretada en el año de 2002 (DOF, 2002). Particularmente
el polígono correspondiente a la porción Río Sabinas, La Encantada, Santa Rosa y
Serranías del Burro, se localiza en la porción centro noreste del estado de Coahuila, abarca
una superficie de 8,024.53 km2, representando cerca del 10% de la superficie estatal.
Pertenece a la Provincia Fisiográfica “Grandes Llanuras de Norteamérica”, caracterizada
por presentar climas secos y semi-secos con temperaturas mínimas extremas que ocurren
a mediados del invierno, llegando a registrarse hasta –16 °C. Los valores extremos de
temperatura máxima oscilan de 43 °C a 55 °C, ocurriendo en los meses del verano (junio
- septiembre). Por su parte, la edafología del área, se caracteriza principalmente por
67
presentar tipos de suelos Xerosol, Regosol y Vertisol. Geológicamente en el área se
presentan rocas de origen sedimentario de origen marino y en segundo plano rocas
magmáticas del tipo basáltico (INEGI, 1983). La reserva forma parte de la Provincia
Tamaulipeca (Morrone, 2005), la cual constituye una amplia zona de ecotonía entre la
Planicie Costera del Golfo y el Altiplano Mexicano, constituyéndose como un importante
centro de endemismos (Rojas-Mendoza, 1965; Rzedowski, 1978). Su vegetación está
constituida en su mayor parte por matorrales xerófilos, de los cuales se distinguen el
matorral espinoso tamaulipeco, y el matorral micrófilo; también se presenta vegetación
riparia, pastizales, matorral submontano y encinares (ICE-FCF, 2004).
7.4.2. Colecta de información biológica.
Para el desarrollo del presente análisis la información de 24 especies de leguminosas
(subfamilias Caesalponioideae, Mimosoideae y Papilionoideae), por ser un grupo
biológico con altos valores de importancia en los paisajes regionales, además de contar
con información disponible a partir de colectas, así como en herbarios locales y bases de
datos digitales (Villarreal-Quintanilla, 2001; Estrada-Castillón et al., 2004; Estrada-
Castillón et al., 2005, Villarreal-Quintanilla et al., 2008; Sánchez-Mejía, 2006; Estrada-
Castillón et al., 2010).
Aunado a ello, se revisó la base de datos de la Red Mundial de Información sobre
Biodiversidad (REMIB; http://www.conabio.gob.mx/remib/doctos/remibnodosdb.html).
De la base de datos resultante, fueron eliminados aquellos registros de los cuales se
presentaban inconsistencias geográficas (falta de claridad en la descripción de la
localidad), de igual forma, fueron descartados aquellos registros que presentaron
imprecisiones en la determinación taxonómica (por ejemplo: especie del género no
determinada). Se consideró como marco para la recopilación de los registros de estas
especies, un área que comprende los estados de Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas,
Chihuahua, Zacatecas, Durango y San Luis Potosí (Tabla 7.1; Fig. 7.1a).
68
Tabla 7.1. Listado de especies de leguminosas arbustivas reportadas para el área protegida del río Sabinas. A) Registros totales por especie, B) Registros
espacialmente únicos, C) Número de cuadrantes reportados para los registros puntuales por especie, D) Número de cuadrantes reportados para los modelos de
distribución de especies. Las especies indicadas en negritas corresponden a taxa que fueron reportados durante el trabajo de campo.
Género Especie A B C
Bauhinia Bauhinia lunarioides A.Gray ex S. Watson 7 7 3
Bauhinia macranthera Benth ex Hemsl. 15 12 3
Cercis Cercis canadensis (Rose) M. Hopkins 31 20 2
Chamaecrista Chamaecrista greggii (A. Gray) ex A. Heller 95 78 4
Parkinsonia Parkinsonia texana var. macra (I.M. Johnst.) Isely 24 11 5
Parkinsonia aculeata L. 24 17 3
Havardia. Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose 77 43 3
Senna. Senna lindheimeriana (Scheele) Irwin & Barneby 23 20 6
Senna wislizeni (A.Gray) Irwin & Barneby 17 15 1
Eysenhardtia. Eysenhardtia texana Scheele 19 17 2
Dermatophyllum Dermatophyllum secundiflorum (Ort.) Gandhi & Reveal 31 24 8
Acacia Acacia berlandieri Benth. 97 89 14
Acacia constricta Benth. 32 21 1
Acacia coulteri Benth. 21 16 3
Acacia farnesiana (L.) Willd. 149 106 23
Acacia glandulifera S. Wats. 22 15 1
Acacia greggii Benth. ex A. Gray 51 46 15
Acacia constricta Benth. var. vernicosa (Standl.) L. D. Benson 10 9 1
Acacia amentacea DC. 109 93 23
Acacia roemeriana Scheele 10 9 3
Acacia schaffneri F. J. Herm. 18 12 2
Acaciella Acaciella angustissima (Mill.) Britton & Rose 10 7 2
Gleditsia Gleditsia triacanthos L. 1 0 0
69
Género Especie A B C
Caesalpinia Caesalpinia mexicana A.Gray 1 0 0
Mimosa Mimosa biuncifera Benth. 33 31 2
Prosopis Prosopis glandulosa Torr. 120 82 3
70
7.4.3. Unidades geográficas operativas
Con el propósito de tener la representación de unidades de muestreo de la misma
superficie, el polígono del área natural protegida, fue dividido en un total de 131
cuadrantes, de 10 km por 10 km (~100 km2). Para cada uno de los 131 cuadrantes
generados, fue asignado un número de identificación individual. Posteriormente, los
registros de leguminosas arbustivas, fueron vertidos sobre la malla de los cuadrantes,
identificando para cada unidad, el número de especies y número de registros de
leguminosas arbustivas (Fig. 7.1a).
71
Figura 7.1. Ubicación del área de estudio donde a) se describen los 131 cuadrantes para el análisis de la información, y b) se presentan los tres cuadrantes de 100
km2 seleccionados para el desarrollo de las evaluaciones de campo, y c), Subcuadrantes donde se desarrollaron los muestreos intensivos de leguminosas arbustivas.
a
c
C-27
C-10
C-6
b
72
7.4.4. Desarrollo de Modelos de Distribución de Especies
En la actualidad se reconocen más de 15 algoritmos que modelan la distribución de las
especies (Elith et al., 2006). Para el presente estudio, se compararon los patrones de
riqueza modelada a partir del uso de cuatro algoritmos comúnmente referidos en la
literatura especializada GARP (Stockwell, 1999), MaxEnt (Phillips, 2008), Bioclim
(Lindenmayer et al., 1996) y Domain (Carpenter, 1993).
7.4.4.1. Algoritmos utilizados.
GARP: (Genetic Algorithm for Rule Set Production): es un algoritmo genético, es decir
un lenguaje de programación que imita a la evolución biológica como estrategia para
resolver problemas. Este algoritmo es uno de los mayormente utilizados. Particularmente,
GARP es un sistema heurístico basado en inteligencia artificial que busca correlaciones
no aleatorias entre los puntos de presencia del organismo y las variables ambientales.
Funciona iterativamente, aplicando distintas reglas de modelado (atomic, logistic
regresión, range rules y negated range), generando y evaluando en cada cálculo un modelo
de distribución binario (1 = Presencia, 0 = Ausencia) distinto. Los modelos binarios
resultantes son seleccionados y sumados algebraicamente, proporcionando un mapa de
consenso (modelos seleccionados que describen la presencia potencial de la especie). Los
resultados no son determinísticos, por lo que un mismo conjunto de datos origina mapas
distintos (Benito-de-Pando y Peña-de-Giles, 2007).
MAXENT (Máxima Entropía): Este algoritmo, ha cobrado un mayor auge en su
utilización en años recientes. El algoritmo de máxima entropía es un método desarrollado
para resolución de problemas basados en inferencias o en un set incompleto de datos. Es
un método de inteligencia artificial que aplica el principio de máxima entropía para
calcular la distribución geográfica más probable para una especie. MaxEnt estima la
probabilidad de ocurrencia de la especie buscando la distribución de máxima entropía (lo
más uniforme posible) sujeta a la condición de que el valor esperado de cada variable
ambiental según esta distribución coincide con su media empírica. El resultado del modelo
expresa el valor de idoneidad del hábitat para la especie como una función de las variables
ambientales. Un valor alto de la función de distribución en una celda determinada indica
que ésta presenta condiciones muy favorables para la presencia de la especie. MAXENT
73
puede utilizar variables cualitativas, otorgando a cada valor de la variable un peso relativo
al número total de puntos de presencia que contiene. El programa proporciona las curvas
de respuesta de la especie ante las distintas variables ambientales y estima la importancia
de cada variable en la distribución de la especie. Finalmente, es importante señalar que
esta herramienta es un algoritmo determinístico a comparación de GARP, entregando un
resultado único de la especie evaluada (Phillips et al., 2006; Benito-de-Pando y Peña-de-
Giles, 2007).
Bioclim (Busby, 1991): Este algoritmo genera para la especie un rango ecológico de n
dimensiones, siendo n el número de variables predictoras, mediante un análisis de la
distribución de los registros de presencia sobre cada variable ambiental. El hiper-
rectángulo resultante está caracterizado por una tolerancia mínima y máxima que
determinan los límites de idoneidad. El modelo de hábitat se genera otorgando a cada
celda un valor de distancia ecológica relativo a la posición que ocupa dentro del rango
multidimensional de la especie. Este algoritmo no admite para el análisis capas de
información cualitativa como usos del suelo y similares.
Domain (Carpenter et al., 1993): Es un método de distancias ecológicas implementado
en DIVA- GIS. Utiliza la métrica de Gower, una medida de distancia que estandariza las
variables según su rango en todos los puntos de presencia para igualar su contribución al
modelo. La distancia entre una presencia A y una celda B para una variable k se calcula
como la diferencia absoluta entre A y B dividida por el rango de k para todos los puntos
de presencia. La distancia de Gower (G) es la media de las distancias para todas las
variables climáticas, y el estadístico de similaridad Domain se calcula como 100 (1-G).
El valor máximo es 100, que se da en todas las celdas con presencia del organismo.
7.4.4.2. Modelado de Nicho Ecológico.
Para el desarrollo de los modelos de nicho ecológico de las especies, fueron utilizadas
19 variables climáticas provenientes de la base de datos del WorldClim (Hijmans et al.,
2005), además de cuatro variables topográficas obtenidas del proyecto Hydro1K (USGS,
2001). Ambos tipos de variables presentaron una resolución de 0.0083 grados (~1 km2)
(Tabla 7.2).
74
Tabla 7.2. Variables climáticas y topográficas utilizadas para el desarrollo de los modelos de distribución
potencial de las especies.
Clave Descripción de la Variable
Bio1 Temperatura media anual
Bio2 Rango medio diurno (media mensual (tº máx.- tº min.)
Bio3 Isotermalidad (B2/B7) (* 100)
Bio4 Temperatura Estacional (desviación estándar *100)
Bio5 Temperatura máxima del mes más cálido
Bio6 Temperatura mínima del mes más frío
Bio7 Rango de Temperatura Anual (B5 - B6)
Bio8 Temperatura media del mes más húmedo
Bio9 Temperatura media del mes más seco
Bio10 Temperatura media del trimestre más cálido
Bio11 Temperatura media del trimestre más frío
Bio12 Precipitación anual
Bio13 Precipitación del mes más húmedo
Bio14 Precipitación del mes más seco
Bio15 Precipitación estacional (Coeficiente de variación)
Bio16 Precipitación del trimestre más húmedo
Bio17 Precipitación del trimestre más seco
Bio18 Precipitación del trimestre más cálido
Bio19 Precipitación del trimestre más frío
DEM Modelo digital de elevación
FLOWACC Acumulación del flujo
TOPOIND Índice topográfico
SLOPE Pendiente
7.4.4.3. Parametrización de los algoritmos.
GARP: Los modelos fueron desarrollados dentro del software Desktop GARP (Genetic
Algorithm for Rule-set Production; Stockwell y Noble, 1992), utilizando los registros
previamente georreferenciados y espacialmente únicos, en combinación con las variables
bioclimáticas antes descritas. Para aquellas especies con más de 10 registros se consideró
la partición de los mismos en una proporción de 60 y 40% para ser utilizados como datos
de entrenamiento del algoritmo y evaluación del modelo respectivamente. Aquellas
especies que contaron con menos de 10 registros, fueron utilizados en su totalidad para el
desarrollo del modelo, optándose por una evaluación intrínseca, de acuerdo al protocolo
de Anderson et al. (2003). Para optimizar la capacidad predictiva, se desarrollaron 100
modelos por especie, considerando como parámetro de salida la selección de los 10
mejores modelos con base en valores bajos de omisión y moderados de comisión. Para la
generación del modelo binario (presencia/ausencia), se consideraron como presencia
potencial, aquellos pixeles con un valor de consenso de los diez mejores modelos.
75
MaxEnt: Utilizamos la implementación de escritorio desarrollada por Phillips et al.,
(2004). Se utilizó el mismo set de datos y las variables ambientales previamente descrita.
Para el desarrollo de los modelos de distribución, la salida del modelo fue en formato
logístico. Para el desarrollo del consenso binario, se definió el mínimo de presencias de
entrenamiento como el umbral de corte seleccionado. Finalmente se integró una matriz de
riqueza a partir de la conjunción de los modelos individuales.
Tanto Bioclim, como Domain, se encuentran dentro del Sistema de Información
Geográfica DIVA GIS 7.5.0.0 (HIjmans et al., 2001). En el primero de los casos, se
consideró como parámetros de salida, el tipo “Bioclim True-False”, el cual define un
umbral de corte considerando como presencia potencial, valores superiores al percentil
0.025. Por su parte, para Domain seleccionamos el método “Domain True-False”
considerando valores adecuados superiores al 95. Finalmente, para cada algoritmo, se
integró una matriz de riqueza potencial, mediante la superposición de los modelos
individuales desarrollados.
7.4.5. Análisis de los datos
7.4.5.1. Descripción de los patrones de riqueza observada y modelada por los
algoritmos en el área de estudio.
Se describieron los patrones de la riqueza observada a través de registros puntuales, así
como de la informacion proveniente de los modelos de distribución generados por cada
uno de los cuatro algoritmos. Posteriormente, se tabuló el número de cuadrantes y sus
respectivos valores de riqueza para cada algoritmo. Comparamos los valores de riqueza
observada y modelada por los algoritmos a través de una prueba de U de Mann Whitney
disponible en PAST 3.01 (Hammer el al., 2008), considerando que los datos no
presentaron una distribución normal.
76
7.4.5.2. Evaluación de los modelos de riqueza potencial en los cuadrantes
seleccionados.
7.4.5.2.1. Estimación de la riqueza real de cuadrantes en el área de estudio (Sobs).
Para la comparación de los modelos generados por los distintos algoritmos, se
desarrollaron muestreos intensivos con la intención de registrar el número “real” de
especies por cuadrante (SObs). Seleccionamos tres cuadrantes (2.29% del área de estudio)
con distintos rangos de valores de riqueza (Baja = 0 a 5 especies; Media = 6 a 15 especies;
y Alta = 16-24 especies). Cada uno de los cuadrantes seleccionados, fueron divididos en
sub-cuadrantes los cuales presentaron una dimensión de 1 km por 1 km (1 km2).
Posteriormente, se escogieron aleatoriamente el 10 % de estos sub-cuadrantes. Dentro de
cada uno de estos sitios seleccionados, se desarrollaron transectos de 500 metros de
longitud, donde se registraron todas las especies observadas (Fig. 7.1b y 7.1.c).
Finalmente, los datos provenientes del trabajo de campo, fueron utilizados para la
determinación del nivel del inventario a través de estimadores no paramétricos de Chao
2, Jacknife de Primer y Segundo orden y Boostrap:
Chao 2 = S + L1
2
2M2
Dónde:
S: Número total de especies observadas en toda las muestras llevadas al pool y, L1 =
número de especies que ocurren solamente en una muestra (especies “únicas”) M2 =
número de especies que ocurren en exactamente dos muestras (Moreno, 2001).
Jacknife de primer
SJack1 = S + Lm -1
m
Se basa en el número de especies que ocurren solamente en una muestra (L) (Moreno,
2001).
Jacknife de segundo orden
SJack2 = S + L (2m - 3)
m -
M (m - 2)2
m (m - 1)
77
Se basa en el número de especies que ocurren solamente en una muestra así como en
el número de especies que ocurren en dos muestras (Moreno, 2001).
Boostrap.
Boostrap = S + ∑ (1 - pj)n
Este estimador de la riqueza de especies se basa en pj, la proporción de unidades de
muestreo que contienen a cada especie j (Moreno, 2001). Para el análisis de estos
estimadores, recurrimos al programa EstimateS 9.1.0. (Colwell, 2013).
Finalmente, se determinó el nivel de completitud (Moreno y Halffter, 2000), para cada
uno de los cuadrantes donde se desarrolló trabajo de campo.
IC = (SppObs
SppEst) x 100
Dónde:
IC: Índice de completitud y, Spp.Obs: son las especies observadas para el área de análisis
y, Spp.Est: son las especies estimadas para el promedio de los cuatro estimadores utilizados.
7.4.5.2.2. Comparación de los valores de riqueza modelada contra la observada a
partir de los muestreos intensivos en los cuadrantes seleccionados.
Para evaluar la capacidad predictiva de los algoritmos utilizados para la estimación de
la riqueza de los cuadrantes seleccionados, comparamos los valores máximo, media y
mínimo de los modelos generados por GARP; MAXENT, BIOCLIM y DOMAIN, a
través de una prueba de χ2. Se utilizaron dos valores de riqueza verdadera para cada
cuadrante, siendo el primero de ellos, el número de especies observadas (SObs) a través del
trabajo de campo para cuadrante. Para el segundo de los casos, asumiendo, que aún es
necesario desarrollar trabajo complementario para lograr una completitud de los
inventarios, se utilizó el valor de especies estimadas (SEst) proveniente del promedio de
los valores obtenidos por los estimadores no paramétricos.
78
7.4.5.2.3. Determinación de la precisión (Sesgo y Exactitud) de los modelos de riqueza
en los cuadrantes seleccionados.
Para analizar el desempeño de los distintos algoritmos utilizados, se determinó el Sesgo
y Exactitud de los algoritmos para cada cuadrante seleccionado, a través de las siguientes
fórmulas (Chiarucci et al., 2003):
a) Sesgo = Sest - Sver
Sver
b) Exactitud = [Sest - Sver
Sver
]2
Dónde: Sest = Riqueza estimada por los algoritmos; Sver = Diversidad observada
mediante muestreos / Diversidad promedio estimada por los estimadores no paramétricos
utilizados. El sesgo indica la sobreestimación o la subestimación de la riqueza y la
exactitud indica la cercanía de la riqueza modelada a la riqueza verdadera (López-Gómez
y Williams-Linera, 2006).
Posteriormente, con la intención de determinar diferencias entre el Sesgo y la Exactitud
estimados entre los algoritmos utilizados, desarrollamos un Análisis de Varianza y, una
prueba a posteriori para describir las diferencias entre los grupos (Algoritmos), a rtgavés
del test de Tukey.
79
7.5. Resultados
7.5.1. Descripción de los patrones de riqueza observada y modelada por los algoritmos
7.5.1.1. Riqueza observada.
Para este caso, un total de 43 cuadrantes contaron con información sobre leguminosas
arbustivas, encontrando que la mayor proporción correspondió a valores de riqueza que
oscilaron entre 1 y 5 especies (n = 40 cuadrantes), y solamente para tres cuadrantes, se
registraron entre seis y 10 especies. Las restantes 88 unidades geográficas de estudio, no
presentaron datos (Fig. 7.3a, Tabla 7.3).
Figura 7.2. Porcentaje de contribución de cada rango de riqueza para los datos puntuales provenientes de
bases de datos (Sobs) y cada uno de los algoritmos utilizados
7.5.1.2. GARP.
El rango de riqueza exhibido a partir de la integración de los modelos de distribución
individuales, osciló entre 0 y 15 especies de leguminosas arbustivas. Por otra parte, las
áreas de mayor riqueza se presentaron para la porción correspondiente a la Sierra de Santa
80
Rosa de Lima, ubicada en el municipio de Múzquiz, Coahuila, y en contraparte, las menos
diversas se presentaron para las porciones bajas de la cuenca y en los valles intermontanos
ubicados al norte y noroeste del área protegida. Bajo este algoritmo, la mayor proporción
de los cuadrantes del territorio estudiado presenta valores de riqueza en el rango de 6 a 10
especies (n = 67), en contraparte, los valores más bajos en cuanto a superficie
representada, se observaron para el rango de 1 a 5 especies (Fig. 7.3b, Tabla 7.3).
7.5.1.3. MAXENT
Para el caso de este algoritmo, se registró un rango de riqueza que osciló entre siete y
22 especies (n = 6 cuadrantes). La mayor proporción del área bajo estudio, presentó
valores de riqueza de leguminosas arbustivas entre 16 y 20 especies (n = 88). Los valores
más altos de riqueza se observan para la porción de la Sierra de Santa Rosa y la zona
correspondiente a la Serranía del Burro. En contraparte, la zona sur (municipios de San
Juan de Sabinas, Sabinas y Juárez, Coah., observó los valores más bajos de riqueza (Fig.
7.3c, Tabla 7.3).
7.5.1.4. DOMAIN.
Mediante este algoritmo, se estimó que la mayor proporción del territorio presentó
valores bajos de riqueza. Los rangos de especies estimadas mejor representado fue el de
0 a 3 especies (n = 112 cuadrantes). Espacialmente, la zonas marcadas con mayor riqueza
de leguminosas arbustivas se distribuyen para la porción sur del área protegida (pie de
monte de la Sierra de Santa Rosa – Cañón de Aparicio -) y en valles intermontanos
situados hacia la región del Serranías del Burro y las colindancias con la región de la
Serranías del Burro, Coah. (Fig. 7.3d; Tabla 7.3).
7.5.1.5. BIOCLIM.
La región con mayor riqueza (16 a 20 especies) se presentó para la zona oeste del Área
Protegida en la Sierra de Santa Rosa, observándose en seis cuadrantes disyuntos. La
mayor proporción del territorio protegido presentó valores que oscilaron entre las 6 y 10
especies, distribuyéndose en un total de 64 cuadrantes. Bajo este algoritmo, se
81
identificaron un total de cuatro cuadrantes con valores de riqueza nulos (Fig. 7.3e; Tabla
7.3).
Tabla 7.3. Rangos de riqueza de leguminosas arbustivas estimados por los distintos algoritmos para cada
uno de los cuadrantes dentro del área de estudio
SObs GARP MAXENT BIOCLIM DOMAIN
0 88 0 0 4 37
De 1 a 5 40 30 0 33 75
De 6 a 10 3 67 7 64 16
De 11 a 15 0 34 28 24 3
De 16 a 20 0 0 88 6 0
De 21 a 25 0 0 8 0 0
131 131 131 131 131
82
Figura 7.3. Patrones de riqueza modelada por los distintos algoritmos utilizados en el presente trabajo a) riqueza Observada, b) GARP; c) MAXENT, d), BIOCLIM,
e) DOMAIN.
a
b
c
d
e
83
7.5.1.6. Análisis de los patrones espaciales de la riqueza observada y modelada
por los algoritmos.
La riqueza observada (Sobs), fue significativamente diferente a los cuatro modelos de
riqueza generados por los algoritmos (Smod). De igual forma, se observaron diferencias
significativas entre los patrones generados por los distintos algoritmos, a excepción de la
comparación entre GARP y BIOCLIM (p = 0.2809) (Tabla 7.4).
Tabla 7.4. Valores de la U de Mann Whitney y la significancia estadística para la comparación de los valores
de riqueza observada (Sobs) y la determinada por los distintos algoritmos.
Sobs GARP MAXENT BIOCLIM DOMAIN
Sobs - 599** 5.5** 1,089** 5,238**
GARP 2.97e-40 - 668.5** 7,921 1,843**
MAXENT 3.38e-46 3.26e-38 - 835** 56**
BIOCLIM 7.47e-36 0.2809 1.10e-36 - 2,535**
DOMAIN 7.09e-09 2.71e-28 3.36e-44 4.06e-23 -
Los valores en negritas, representan el valor de U de Mann Withnney estimados para cada par de
comparaciones, por su parte, los números subrayados, representan la P estimada para la prueba, los valores
de P < 0.05 se indican con *, los valores de P<0.01 se indican con **
7.5.2. Evaluación de los modelos de riqueza potencial en los cuadrantes seleccionados.
7.5.2.1. Estimación de la riqueza real de cuadrantes en el área de estudio (Sobs).
Para los tres cuadrantes evaluados, se determinó una diversidad de 15 especies, mismas
que representan el 60% de la riqueza registrada de leguminosas arbustivas para el área
protegida. Las especies que no se lograron observar en los muestreos fueron Bauhinia
macranthera, Cercis canadensis, Chamaecrista greggii, Senna wislizeni, Acacia coulteri,
Acacia glandulifera, Acacia constricta, Acacia roemeriana y Acaciella angustissima. Es
importante señalar que para el área de estudio, se integraron dos especies nuevas al
inventario, las cuales no estaban reportadas para los inventarios anteriores (Caesalpinia
mexicana y Gleditsia triacanthos).
En lo respectivo a los estimadores no paramétricos de diversidad podemos observar
que para el caso del Cuadrante 6, los valores de riqueza estimados, oscilaron entre 7.83
(Jacknife 2) y 8.06 (Boostrap), determinándose un valor de completitud del 100% del
84
inventario de leguminosas. Para el Cuadrante 10, el valor de completitud fue de 83% del
inventario, estimándose entre 16.09 y 20.44 especies (Boostrap y Jacknife 2,
respectivamente). Por su parte, en el Cuadrante 27 se estimó entre 11.05 (Boostrap) y
14.71 especies (Jacknife 2), con un valor de completitud (ICProm) del 79% (Cuadro 4.3).
Respecto a las curvas de acumulación de especies desarrolladas para cada cuadrante,
observamos un comportamiento asintótico solamente para el Cuadrante 6 con una
reducción del número de especies raras (únicas y dobles) al finalizar el muestreo (Fig 7.4:
Curvas de acumulación).
85
Tabla 7.5. Número de especies estimadas para cada uno de los cuadrantes seleccionados por los distintos estimadores no paramétricos
Sobs Chao 2 Jacknife 1 Jacknife 2 Boostrap Sest ICprom
Cuadrante 6 8 8 ± 0.23 8 ± 0 7.83 ± 0.32 8.06 ± 0.03 7.97 100.00
Cuadrante 10 15 16.82 ± 2.66 18.64 ± 1.52 20.44 ± 0 16.09 ± 0 18.00 83.00
Cuadrante 27 10 12.57 ± 3.89 12.57 ± 1.21 14.71 ± 0 11.05 ± 0 12.73 79.00
Sobs: Especies observadas a partir del trabajo de campo
Sest: Riqueza determinada por los estimadores no paramétricos de diversidad
ICprom: Índice de Completitud promedio de los valores de los cuatro estimadores no paramétricos utilizados
86
Figura 7.4. Curvas de acumulación de especies para los tres cuadrantes donde se desarrolló trabajo de
campo.
87
7.5.2.2. Comparación de los valores de riqueza modelada contra la observada a partir
de los muestreos intensivos en los cuadrantes seleccionados.
Los valores máximos de riqueza modelada por GARP; BIOCLIM y DOMAIN, no
presentaron diferencias significativas respecto a la riqueza observada (SObs), y la
proveniente del promedio de los estimadores no paramétricos (SEst). Por su parte, el valor
mínimo modelado por MAXENT no fue diferente a la riqueza observada (SObs) (P>0.05),
mientras que para la riqueza promedio de los estimadores (SEst), MAXENT no fue
diferente en sus valores Promedio (MaxentMed) y mínimo (MAXENTMin) (Tabla 7.6, y
Tabla 7.7).
88
Tabla 7.6. Comparación de los valores de riqueza modelada por los cuatro algoritmos contra la riqueza
observada (SObs) para los tres cuadrantes evaluados.
SObs GARPMax GARPMed GARPMin
Cuadrante 6 8.00 5.00 3.12 2.00
Cuadrante 10 15.00 20.00 9.21 4.00
Cuadrante 27 10.00 12.00 6.78 4.00
χ2 = 3.1917 χ2 = 6.2486 χ2 = 16.167
p =0.20273 p = 0.0439 p = 0.000308
SObs MAXENTMax MAXENTMed MAXENTMin
Cuadrante 6 8.00 12.00 9.94 7.00
Cuadrante 10 15.00 22.00 18.24 15.00
Cuadrante 27 10.00 21.00 16.94 13.00
χ2 = 17.367 χ2 = 5.89 χ2 = 1.025
p = 0.000169 p = 0.0501 p = 0.599
SObs BIOCLIMMax BIOCLIMMed BIOCLIMMin
Cuadrante 6 8.00 5.00 4.33 0.00
Cuadrante 10 15.00 18.00 3.06 1.00
Cuadrante 27 10.00 12.00 6.68 2.00
χ2 = 2.7 χ2 = 12.29 χ2 = 29.4
p = 0.34559 p = 0.00214 p = 1.085E-06
SObs DOMAINMax DOMAINMed DOMAINMin
Cuadrante 6 8.00 10.00 4.33 0.00
Cuadrante 10 15.00 12.00 3.06 0.00
Cuadrante 27 10.00 14.00 6.68 2.00
χ2 = 2.7 χ2 = 12.29 χ2 = 29.4
p = 0.2592 p = 0.00214 p = 4.13E-07
89
Tabla 7.7. Comparación de los valores de riqueza modelada por los cuatro algoritmos contra la riqueza
promedio estimada (Sest) para los tres cuadrantes evaluados.
SEst GARPMax GARPMed GARPMin
Cuadrante 6 8.00 5.00 3.12 2.00
Cuadrante 10 18.15 20.00 9.21 4.00
Cuadrante 27 12.73 12.00 6.78 4.00
χ2 = 1.36 χ2 = 10.16 χ2 = 21.518
p = 0.50778 p = 0.006215 p = 0.0000212
SEst MAXENTMax MAXENTMed MAXENTMin
Cuadrante 6 8.00 12.00 9.94 7.00
Cuadrante 10 18.15 22.00 18.24 15.00
Cuadrante 27 12.73 21.00 16.94 13.00
χ2 = 8.19 χ2 = 1.863 χ2 = 0.6774
p = 0.0166 p = 0.39392 p = 0.7126
SEst BIOCLIMMax BIOCLIMMed BIOCLIMMin
Cuadrante 6 8.00 5.00 2.12 0.00
Cuadrante 10 18.15 20.00 10.66 1.00
Cuadrante 27 12.73 15.00 7.70 2.00
χ2 = 1.7484 χ2 = 9.4002 χ2 = 33.249
p = 0.4623 p = 0.00909 p = 0.00000603
SEst DOMAINMax DOMAINMed DOMAINMin
Cuadrante 6 8.00 10.00 4.33 0.00
Cuadrante 10 18.15 12.00 3.06 0.00
Cuadrante 27 12.73 14.00 6.68 2.00
χ2 = 2.71 χ2 = 17.11 χ2 = 35.194
p = 0.2578 p = 0.0001930 p = 2.28E-08
7.5.2.3. Determinación de la precisión (Sesgo y Exactitud) de los modelos de riqueza
en los cuadrantes seleccionados.
El algoritmo MAXENT resultó ser el menos sesgado tanto para la comparación contra
el número de especies reportadas en los muestreos (SObs), como para el promedio de
especies determinadas por los estimadores no paramétricos (SEst) (Tabla 7.8, Fig 7.5). Los
valores de Sesgo para MAXENT, resultaron significativamente distintos a los observados
para GARP, BIOCLIM y DOMAIN (p<0.01) para ambas comparaciones (SObs y SEst)
(Tabla 7.9). Para el caso de la Exactitud, no se presentó diferencia significativa en los
90
valores estimados para este parámetro por los cuatro algoritmos (Tabla 7.10 y Tabla 7.11,
Fig. 4.5).
Fig 7.5. Valores promedio para los parámetros de Sesgo y exactitud para cada uno de los algoritmos
evaluados.
-0.442
0.283
-0.464-0.499
0.266 0.2440.281
0.425
-0.600
-0.400
-0.200
0.000
0.200
0.400
0.600
GARP MAXENT BIOCLIM DOMAIN
Sesgo Exactitud
91
Tabla 7.8. Valores sesgo y exactitud para cada cuadrante y para cada algoritmo evaluado.
Sesgo
GARP MAXENT BIOCLIM DOMAIN
Cuadrante 6 a -0.570 0.240 -0.700 -0.440
Cuadrante 10 a -0.370 0.200 -0.340 -0.680
Cuadrante 27 a -0.340 0.690 -0.270 -0.340
Cuadrante 6 b -0.578 0.206 -0.703 -0.403
Cuadrante 10 b -0.390 0.015 -0.419 -0.723
Cuadrante 27 b -0.404 0.344 -0.353 -0.406
Exactitud
GARP MAXENT BIOCLIM DOMAIN
Cuadrante 6 a 0.350 0.150 0.560 0.400
Cuadrante 10 a 0.220 0.060 -0.330 0.560
Cuadrante 27 a 0.150 0.590 0.240 0.250
Cuadrante 6 b 0.358 0.108 0.560 0.424
Cuadrante 10 b 0.287 0.025 0.358 0.602
Cuadrante 27 b 0.231 0.532 0.299 0.315 a Considera Sver como el número de especies observadas en el cuadrante evaluado
(SObs) b Considera Sver como el número promedio de especies determinadas por los
estimadores no paramétricos (SEst)
Tabla 7.9. Análisis de Varianza para el Sesgo estimado a partir de los valores de riqueza modelados por los
algoritmos.
Sesgo
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrados
Medios F p (muestra)
Entre grupos: 2.546 3 0.849 27.370 0.000
Dentro de grupos: 0.620 20 0.031
Total: 3.167 23
92
Tabla 7.10. Prueba de Tukey para la comparación de los modelos generados por los algoritmos.
GARP MAXENT BIOCLIM DOMAIN
GARP - 10.080** 0.308 0.788
MAXENT 0.00017 - 10.390** 10.870**
BIOCLIM 0.996 0.00017 - 0.480
DOMAIN 0.944 0.00017 0.986 -
Los valores en negritas, representan el valor de la Prueba de Tukey estimados
para cada par de comparaciones, por su parte, los números subrayados,
representan la P estimada para la prueba, los valores de P < 0.05 se indican con
*, los valores de P<0.01 se indican con **
Tabla 7.11. Análisis de Varianza para la Exactitud estimada a partir de los valores de riqueza modelados por
los algoritmos.
Exactitud
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrados
Medios F p (muestra)
Entre grupos: 0.12136 3 0.0404534 0.8303 0.4928
Dentro de grupos: 0.974409 20 0.0487204
Total: 1.09577 23
93
7.6. Discusión
7.6.1. Inventarios de leguminosas arbustivas
Con base en los registros puntales de leguminosas, solamente el 32%de los cuadrantes
presentó información referente a este grupo, y de estos 42 cuadrantes, solamente para dos
de ellos se observaron valores de riqueza superiores a cinco especies. Considerando que
las leguminosas presentan valores de importancia dentro de las comunidades vegetales
del noreste (García-Hernández et. al., 2008; Mora-Donjuán et al., 2013), se esperaría que
esta familia florística, estuviera mejor representada en los inventarios del área protegida.
Se observa que la mayor proporción de registros, se posiciona hacia las áreas
adyacentes al corredor ripario de la región, reflejando en cierta forma sesgos típicos hacia
ciertas áreas particulares y hacia carreteras (Hijmans et al., 2000).
Por otra parte, en el caso de los sitios muestreados intensivamente, mediante el trabajo
de campo desarrollado, se pudo describir el 60% de las especies reportadas para el
inventario, sin embargo, para el Cuadrante 6, se logró desarrollar una curva de
acumulación de especies y una completitud del inventario adecuada (100% del
inventario). En ese sentido, contar con datos similares en términos de completitud para la
totalidad de los cuadrantes, demandaría un esfuerzo importante de recursos humanos y
económicos, dada la extensión del área protegida, por lo que el uso de estos
planteamientos metodológicos optimizarían los recursos disponibles para caracterizar
adecuadamente la biodiversidad de la zona (Jiménez-Valverde y Hortal, 2001).
Por otra parte, contar con áreas bien representadas botánica y estadísticamente, podría
soportar el desarrollo de inferencias y análisis robustos para la toma de decisiones (Hortal
et al., 2003), o bien, tener una representatividad espacial y ambiental adecuada que
permita su uso en el modelado de distribuciones potenciales de las especies (Araújo y
Guisan, 2006; Hortal et al., 2007).
De los estimadores no paramétricos utilizados, Boostrap mostró valores más ajustados
a los valores reales (SObs), sin embargo, es importante describir que según la literatura
especializada, este estimador es de los menos precisos (Moreno, 2001). En contraparte,
según la evidencia empírica, Jacknife de segundo orden, es uno de los estimadores con
mejores rendimientos (López-Gómez y Williams-Linera, 2006). Para el presente caso,
94
mediante este método, se estimó para los cuadrantes 10 y 27 una riqueza de 20 y 15
especies respectivamente, evidenciando la necesidad de realizar esfuerzos adicionales
para lograr un mayor conocimiento de leguminosas de estas áreas.
Una situación que es importante hacer notar, es el registro de dos especies “nuevas”
para el inventario de leguminosas arbustivas del área de estudio: Caesalpinia mexicana y
Gleditsia triacanthos. De acuerdo a Villarreal-Quintanilla (2001), C. mexicana se
considera un registro nuevo para el municipio de Múzquiz, Coahuila. C. mexicana, es un
elemento común en áreas de matorral Submontano en el noreste de México (Estrada-
Castillón et al., 2004; Estrada-Castillón et al., 2005), encontrándose en rangos
altitudinales que oscilan entre los 350 y los 850 msnm.
Por su parte G. triacanthos, es una especie rara en términos de distribución para el sur
de Texas y Norte de México, ya que solamente, se han identificado tres localidades
disyuntas en el noreste (Sierra de San Carlos, Tamps; Sierra de Lampazos y Sierra de
Bustamante, Nuevo León) (Estrada-castillón et al., 2011). Para el caso de Coahuila, G.
triacanthos, se ha reportado para el municipio de Saltillo, aunque este registro proviene
de un ejemplar colectado en jardínes (Villarreal-Quintanilla, 2001). Por lo que este nuevo
registro, constituye un reporte de una población silvestre de esta especie. Estos registros
cobran un valor especial puesto que evidencian la importancia biogeográfica del área,
dado que esta zona se constituye como un sitio de ecotonía entre la Planicie Costera del
Golfo y el Altiplano Mexicano (Rojas-Mendoza, 1965; Rzedowski, 1978), por lo que es
de esperarse la confluencia de flora y fauna de ambas regiones fisiográficas.
Mediante el trabajo de campo, solamente se reconocieron 15 de las 24 especies de
leguminosas arbustivas del listado desarrollado con base a la revisión bibliográfica.
Particularmente, esta situación puede describir la falta de muestreos complementarios que
consideren un cubrimiento mayor de las condiciones ecológicas de las áreas estudiadas.
Por otra parte, si bien es cierto que se trató de representar los valores máximos, medios y
mínimos de la riqueza modelada por los algoritmos, los cuadrantes seleccionados (6, 10
y 27), representan una parte pequeña de las condiciones ecológicas que se presentan para
el área completa (2.29% del total del área protegida), por lo que podría interpretarse que
otras especies como Cercis canadensis y Acaciella agustissima, se asocian a otros hábitat
particulares como los bosques mixtos, de encinos y pinos (Rico-Arce, 1989; Estrada-
95
Castillón et al., 2004), condiciones que no fueron muestreadas en el presente trabajo. Otra
interpretación de estos datos, es la sobre predicción generada por los algoritmos.
Particularmente este tópico ha sido criticado como uno de los errores más importantes
de los algoritmos (Loiselle et al., 2003), sin embargo es importante señalar que estos
modelos describen el nicho fundamental de las especies (Hutchinson, 1957), es decir
aquellas áreas, donde todas las condiciones ambientales son favorables para que las
especies se presenten. Soberon y Peterson (2005), enumeran cuatro clases de factores que
describen la distribución geográfica de las especies: a) Factores bióticos (interacciones
positivas y negativas), b) factores abióticos (condiciones climáticas, topográficas,
edáficas, etc.), c) la accesibilidad de la región para que la especie se disperse, y d) la
capacidad evolutiva de la especie para adaptarse a las nuevas condiciones.
De esa forma, estos modelos consideran solamente variables climáticas, topográficas
y de uso de suelo (índices normalizados de vegetación), para inferir el nicho fundamental
de estas especies. Por otra parte, es importante señalar que para la distribución de las
especies, operan distintos factores a distintos niveles o escalas y a distinta intensidad
(Pearson y Dawson, 2003). Las áreas de sobre predicción de las especies, pueden ser
objeto de evaluaciones empíricas para contrastar estas hipótesis espaciales generadas por
los algoritmos, y en teoría, esos errores de falsos positivos, deberían ser los menos
significativos, dado que las ausencias de las especies, son mucho más complejas para
determinar (Soberon y Peterson, 2005).
Finalmente, es importante señalar que los modelos fueron generados a partir de
registros de presencia en el área. Para minimizar este efecto, se recurre a considerar un
área mayor de registros (y de esta manera poder captura el nicho de las especies), sin
embargo estos datos no fueron colectados con el propósito de modelar la distribución de
las especies, por lo que es recomendable el implementar un diseño de muestreo para la
construcción de estos modelos (Araújo y Guisan, 2006).
7.6.2. Valores de riqueza potencial modelada y evaluación de los algoritmos
Los valores de riqueza observada, fueron significativamente distintos a la riqueza
modelada por los cuatro algoritmos (p < 0.01). Esto está relacionado, a los vacíos de
información para la mayor proporción del área de estudio. De igual forma, los patrones
96
observados por los modelos generados para cada algoritmo, fueron distintos
estadísticamente. En primer lugar, es importante reconocer que los errores en la
determinación de la especie, el uso de variedades o subespecies taxonómicas, la
georreferenciación errónea de la localidad, puede acarrear procesos de comisión (áreas
donde la especie no está pero el modelo las determina como viables), y de omisión (áreas
donde la especie realmente está pero el modelo las omite), que finalmente tienen un efecto
sobre los modelos de riqueza generados por los algoritmos.
Particularmente, el modelo que más se ajustó a los datos previamente colectados para
el área, fue DOMAIN. Este algoritmo, basa su desempeño en distancias ecológicas, es
decir, considera un índice de similitud respecto a los pixeles donde la especie se encuentra,
y ubica en el espacio geográfico, aquellos sitios (pixeles) que guardar similitud con los
datos de entrenamiento del algoritmo (Naoki et al., 2006). Según (Romo et al., 2006), en
una evaluación de la capacidad predictiva de GARP y DOMAIN; describe que este último,
exhibió los datos más conservadores y realistas en comparación a GARP, sin embargo, es
importante señalar que para el caso de los algoritmos de modelos de nicho ecológico,
resulta más crítico el error de omisión (Mateo et al., 2011). Situación que consideramos
que se presenta para el caso de Leguminosas arbustivas del área de estudio, dado que a
través de los patrones de riqueza modelada por DOMAIN, se observa un 37 cuadrantes
con valores de 0 especies. Por otra parte, geográficamente, los valores más altos de riqueza
observada para este algoritmo, se presentan hacia donde se observa la mayor cantidad de
registros y número de especies reportadas a partir de la revisión y colecta de datos
botánicos, evidenciando sobreajustes hacia aquellas áreas muestreadas.
Comparativamente con los restantes algoritmos, no hay concordancia espacial entre
éstas áreas de riqueza modelada. Sin embargo, para el caso de los cuadrantes evaluados,
DOMAIN, exhibió un comportamiento similar a GARP y DOMAIN, presentando
similitud de valores de riqueza a la observada (SObs) y estimada (SEst).
Por otro lado, la diferencia entre los patrones generados por los modelos, puede
interpretarse por las propias reglas intrínsecas de cada método y la parametrización
determinada para el modelado. Por ejemplo, MAXENT es un algoritmo de máxima
entropía (Phillips et al., 2006), que busca la distribución más uniforme al valor empírico
de las medias de las variables. Particularmente se escogió la definición de un umbral de
97
corte (selección de áreas de presencia y ausencia potencial), considerando el mínimo de
presencias de entrenamiento (es decir, el algoritmo ajusta la presencia potencial hacia
aquellos sitios donde la especie fue registrada). Esto tiende a ajustar las distribuciones
modeladas respecto a las variables ambientales adyacentes a los registros que se
incorporaron al modelo como insumo, sin embargo, para el caso de las leguminosas
arbustivas del área de estudio, las distribuciones generadas por MAXENT de las especies
fueron en promedio más amplias que las respectivas para los otros tres algoritmos
utilizados. Esto pude deberse en parte, a la similitud de las condiciones ambientales del
marco geográfico utilizado para estimar el nicho fundamental de las especies involucradas
en el análisis.
Por su parte GARP y BIOCLIM, exhibieron similares patrones de riqueza de
leguminosas para el área (U = 7,921; P<0.01). Esto puede deberse en parte a que GARP
dentro de sus algoritmos, incluye el método de envuelta bioclimática, mismo que basa su
desarrollo BIOCLIM (Stockwell y Peters, 1999). GARP y BIOCLIM se consideran un
algoritmos que sobre predicen la distribución de las especies (Loiselle et al., 2003,
Beaumont et al., 2005; Elith et al., 2006), sin embargo, según la revisión de la literatura,
una de las cualidades de GARP es la posibilidad de minimizar el error de omisión. Este
aspecto debe de ser importante a la hora de elegir un algoritmo para el modelado del nicho
fundamental de las especie, dado que lo que buscamos es predecir presencias donde no
sabemos si la especie pueda existir, y particularmente este tópico es el motivo de generar
modelos de distribución potencial (Mateo et al., 2011)
Respecto a la sensibilidad y exactitud, MAXENT, resultó el menos sesgado de los
cuatro, sin embargo, respecto a la exactitud no hubo diferencias entre los cuatro métodos
implementados. Esto particularmente se ha demostrado en otras evaluaciones empíricas
desarrolladas (Elith et al., 2006; Tsoar et al., 2007). De manera general podemos señalar
que los algoritmos utilizados, modelaron la riqueza potencial de leguminosas arbustivas
del área adecuadamente, mientras que los valores “medios y mínimos” modelados de
riqueza de MAXENT presentaron similitudes con los datos de campo y los estimadores
no paramétricos, mientras que GARP; BIOCLIM y DOMAIN exhibieron similitudes
respecto a los valores máximos.
98
8. CONCLUSIONES
8.1. Inventarios biológicos y conservación de la biodiversidad
De acuerdo a los análisis desarrollados, podemos concluir que el inventario de plantas
arbustivas del área protegida presentó sesgos de distancias a carreteras, por rango
altitudinal y por tipos de vegetación.
Se determina que a través de los muestreos desarrollados en el área no se logra capturar
la heterogeneidad ambiental de la región dentro de los registros botánicos previamente
colectados.
La informacion proveniente de colectas de plantas arbustivas presentó valores de
completitud alta en escalas pequeñas (1º y 0.5º), mientras que para escalas grandes, estos
valores disminuyeron, comprometiendo la utilidad de la información proveniente de
colectas para la inferencia de patrones relativos a la biodiversidad en escalas finas (0.25º
0.1º).
8.2. Patrones de diversidad alfa, beta y gama de leguminosas arbustivas.
Debido a las escasas colectas dentro del área de análisis y por ende, al limitado número
de registros botánicos de leguminosas arbustivas, no se logró describir los patrones de
riqueza para el área de estudio a partir del uso de datos puntuales.
99
Através del uso de los datos generados por los modelos de nicho ecológico para el
grupo de especies de leguminosas, se pudo llenar los vacíos de datos existentes y describir
la riqueza potencial de este grupo para el área de estudio.
Mediante los datos puntuales se observaron valores bajos de similitud entre los
cuadrantes de análisis, se integraron un total de 11 grupos florísticos y debido a los vacíos
de información, no se precisó la relaciónes florísticas para un total de 87 cuadrantes.
Los modelos de nicho ecológico contribuyeron en describir de mejor manera las
relaciones florísticas entre los cuadrantes de análisis, integrándose un total de cuatro
grupos florísticos.
Se determinó que la diversidad alfa es el componente más importante para la
descripción de la riqueza global de leguminosas arbustivas para el área protegida.
8.3. Evaluación del desempeño de los algoritmos para el modelado de la riqueza potencial
del área protegida.
Se presentaron diferencias signficativas entre la riqueza observada a partir de registros
puntuales de leguminosas arbustivas y los modelos de riqueza obtenidos mediante el uso
de los algoritmos.
Solamente GARP y BIOCLIM, presentaron valores estadísticamente similiares de
riqueza modelada.
MAXENT fue el algoritmo menos sesgado respecto a la estimación de la riqueza en
los cuadrantes evaluados. Por su parte, los valores de Exactitud observados para los cuatro
algoritmos no fueron diferentes estadísticamente.
Se reporta por primera vez para la zona de estudio a las especies Caesalpinia mexicana
A. Gray y Gleditsia triacanthos L.
100
9. PERSPECTIVAS
9.1. Inventarios biológicos y conservación de la biodiversidad.
El presente estudio se realizó con un grupo conspicuo, bien conocido y de distribución
generalizada en el noreste de México, y a través de estos datos se describieron ciertos
procesos relativos a la sistematización de este conocimiento, lo que induce a pensar sobre
lo que sucede con otros grupos de flora y fauna menos conocidos.
De esa forma, las colectas previas en el área, han sido efectuadas sin considerar un
diseño de muestreo específico para la sistematización de los datos sobre la biodiversidad
de plantas arbustivas, de modo que estos datos presentan sesgos, que puede comprometer
la viabilidad en el uso de la información para el entendimiento de los patrones y la toma
de decisiones en materia de conservación de la diversidad del área.
Dado que el área en cuestión corresponde a un área natural protegida de carácter
federal, es conveniente dirigir inversiones hacia la sistematización del conocimiento
taxonómico de la zona, basadas en diseños de muestreo sistemático, para que los datos
derivados de dichos trabajos, puedan ser utilizados para la descripción de patrones,
aspectos ecológicos y biogeográficos del área, información que contribuirá al manejo del
área protegida.
Por otra parte, un esfuerzo planificado en la toma de datos sobre las especies de plantas
arbustivas (y de otros grupos botánicos y/o faunísticos), podría ser útil en combinación
con herramientas y nuevos enfoques informáticos como los modelos de nicho ecológico
y el desarrollo de análisis espaciales a través de Sistemas de Información Geográfica.
101
Redundando en más y mejor información que pueda soportar la toma de decisiones para
la conservación de esta región.
De acuerdo al trabajo de campo desarrollado, consideramos que es importante
continuar el desarrollo de estudios tendientes a sistematizar el conocimiento florístico y
faunístico del área.
En el presente caso, pudimos determinar la presencia de una especie rara en términos
de distribución en el norte de México (Gleditsia triacanthos), situación que nos hace
pensar que la zona del área protegida, aún hay más aspectos de su biodiversidad que
necesitan ser evaluados.
Finalmente, es crucial enfatizar la importancia del trabajo taxonómico y las colectas
biológicas como el pilar del conocimiento sobre nuestra biodiversidad y la base para el
planteamiento de estrategias de conservación y aprovechamiento sustentable de la misma.
En ese mismo orden de ideas, el empleo de estimadores no paramétricos y modelos de
distribución de especies proporciona bases estadísticas sólidas, así como herramientas
para el desarrollo de estrategias tendientes a sistematizar el conocimiento biológico del
área, contribuyen significativamente a mejorar y optimizar los escasos recursos
destinados para el conocimiento de la biodiversidad.
9.2. Patrones de diversidad de leguminosas arbustivas y su implicaciones prácticas en la
conservación del área natural protegida.
Para este grupo indicador, observamos que la diversidad local o diversidad alfa (α),
juega un papel importante para describir la riqueza global (diversidad gama γ) del área
natural protegida. Esta situación en términos prácticos implica que en relativamente poca
superficie del territorio, se focaliza la riqueza biológica de este grupo, facilitando el
desarrollo de esquemas de protección, si considerarámos a este indicador como un objeto
de conservación.
Otro aspecto relativo a la distribución de la riqueza de este grupo indicador, es el hecho
de que algunas áreas de alto valor de diversidad alfa, se posicionan fuera del polígono
correspondiente al área protegida, situación que potencialmente puede subsanarse a través
del impulso de mecanismos complementarios para la protección de tierras privadas y/o
102
comunitarias, como las áreas destinadas voluntariamente a la conservación, el desarrollo
de Unidades de Manejo para el Aprovechamiento y Conservacion de la Vida Silvestre,
además de la implementación de Ordenamientos Comunitarios.
Es importante, considerar el uso de otros grupos indicadores para analizar de manera
integrativa, diferentes escenarios de conservación y tener una panorámica más completa
sobre los patrones de diversidad que presentan los distintos subrogados para la
conservación.
9.3. Uso y manejo de los algoritmos para el modelado del nicho ecológico en la
conservación.
Podemos señalar que los modelos de distribución de especies, pueden facilitar el
estudio y compresión de los patrones de la biodiversidad, más aún en áreas con un gran
acervo biológico y/o con escasa información botánica y faunística.
Actualmente, existe una gran oferta de métodos para la determinación de los nichos
fundamentales de las especies, sin embargo, y al menos para la presente evaluación, no
hay uno que resulte mejor que otro y para todas las situaciones. Por lo que la elección de
alguno deberá ser acorde al tipo de datos, a la pregunta que se haya plateado (Hortal et
al., 2012). Una tendencia sugerida por los especialistas, es el utilizar varios métodos y
consensar el resultado para tener una representación global del fenómeno a estudiar
(Marmion et al., 2009).
El hecho de que GARP, MAXENT; BIOCLIM sean algoritmos que hayan presentado
la mayor extensión en las áreas de riqueza modelada, resultan de utilidad para un fin
orientativo, es decir pueden ser útiles para identificar áreas prioritarias para posteriores
estudios de campo y contrastar las hipótesis espaciales generadas.
El uso del algoritmo DOMAIN puede darse siempre y cuando se cuente con una mayor
cantidad de datos que permita al algoritmo reducir el error de omisión, dado que en varias
contribuciones se ha ponderado como fundamental, el contar con buenos datos de partida
103
(Araújo y Guisan, 2006; Lobo, 2008; Mateo et al., 2011). Los cuales pueden
retroalimentar los modelos y mejorar su capacidad predictiva.
Por otra parte, el error más crítico en la aplicación de estos modelos es la omisión (Tipo
II), dado que muchas veces la ausencia de las especies, es un tópico mucho más
complicado de determinar. Para tal efecto, es importante el planteamiento de distintos
umbrales de corte. Cada algoritmo, tiene la particularidad de manejar esos valores, los
cuales pueden ser evaluados para definir un nivel aceptable de este tipo de error, o bien,
garantizar una mejor calidad del modelo, eliminándolo completamente.
Una de las limitantes más significativas de estos modelos, es el omitir en su desarrollo
aspectos relacionados con la biología (interacciones bióticas) y otras cuestiones de
carácter histórico, por lo que hay que estar conscientes de que estas herramientas,
describen el nicho fundamental de las especies, sin embargo, teniendo en cuenta estas
limitaciones, este campo de investigación puede ayudar a optimizar recursos materiales y
humanos para muchos aspectos de planeación del territorio, entre ellos la conservación de
la biodiversidad.
104
10. BIBLIOGRAFÍA
Aguirre-Gutiérrez, J y Duivenvoorden J. 2010. Can we expect to protect threatened
species in protected areas? A case study of the genus Pinus in Mexico. Revista
Mexicana de Biodiversidad 81: 875–882.
Alanís-Flores, G, Velazco-Macías, CG, Foroughbakhch R, Valdez V. y Alvarado M. 2004.
Diversidad florística de Nuevo León: Especies en Categoría de Riesgo. Ciencia
UANL 7(2):209–218.
Anderson RP, Lewc D y Peterson AT. 2003. Evaluating predictive models of species’
distributions: criteria for selecting optimal models. Ecological Modelling 162:211–
232.
Araújo M y Guisan A. 2006. Five (or so) challenges for species distribution modelling.
Journal of Biogeography 33(10):1677–1688.
Araújo, MB y Luoto M. 2007. The importance of biotic interactions for modelling species
distributions under climate change. Global Ecology and Biogeography16:743–753.
Arizmendia, V y Giraudo AR. 2004. Usando patrones de biodiversidad para la evaluación
y diseño de áreas protegidas: las serpientes de la provincia de Santa Fe (Argentina)
como ejemplo. Revista Chilena de Biodiversidad 77:335–348.
Arriaga L, Espinoza JM, Aguilar C, Martínez E, Gómez L y Loa E. 2000. Regiones
terrestres prioritarias de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de
la Biodiversidad, México.
http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/regionalizacion/doctos/Tmapa.html
(Accedido el Mayo 22, 2012).
Benítez H, Arizmendi C.y Márquez L. 1999. Base de Datos de las AICAS. CIPAMEX,
CONABIO, FMCN, y CCA. http://www.conabio.gob.mx; última consulta. [Revisado
el 28 de abril de 2014].
105
Benitez-Díaz H y Bellot-Rojas M. 2003. Biodiversidad, uso, amenazas y conservación.
In: Conservación de Ecosistemas Templados de Montaña en México (pp. 93–105).
Bezaury-Creel J, Gutiérrez-Carbonell D, Remolina JF, Pérez JJ, González-Cano J,
Betancourt N, Trigo M, Antele J, Frías R, de La Maza J, Sánchez-Cordero V, Figueroa
F., Illoldi P, Linaje M, Sifuentes CA, González-Montagut R, López-López HA,
Durán-Fernández A, de la Maza R, Anta-Fonseca S, Sánchez G. 2009. Áreas
naturales protegidas y desarrollo social en México, In: Dirzo R, González R. y March
IJ. (eds). Capital natural de México, vol. II: Estado de conservación y tendencias de
cambio. Conabio, México, pp. 385–431.
Canizales-Velázquez PA, Alanís-Rodríguez E, Aranda-Ramos R, Mata-Balderas JM,
Jiménez-Pérez J, Alanís-Flores G, Uvalle-Sauceda JI y Ruiz-Bautista MG. 2009.
Caracterización estructural del matorral submontano de la Sierra Madre Oriental,
Nuevo León, México. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente
15(2):115–120.
Cantú C, Wright RG, Scott JM y Strand E. 2004. Assesment of current and proposed
nature reserves of Mexico based on their capacity to protect geophysical features and
biodiversity. Biological Conservation 115:411-417.
Castaño-Villa, GJ. 2005. Áreas protegidas, criterios para su selección y problemáticas en
su conservación. Boletín Científico, Centro de Museos, Museo de Historia Natural
10:79–102.
Chazdon RL, Colwell RK, Denslow JS y Guariguata MR. 1998. Statistical methods for
estimating species richness of woody regeneration in primary and secondary rain
forests of northeastern Costa Rica. In Forest biodiversity research, monitoring and
modeling: Conceptual background and Old World case studies, Dallmeieir, F. y J. A.
Comiskey (eds.). The Parthenon Publishing Group. Paris. pp. 285-309.
Chiarucci. A., N. J. Enright, Perry GLW, Miller BP y Lamont BB. 2003. Performance of
nonparametric species richness estimators in a high diversity plant community.
Diversity and Distributions 9:283–295.
106
Collwell, RK y Coddington J. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through
extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society (Series B) 345:101-
118.
Colwell RK. 2009. EstimateS 8.2. Statistical estimation of species richness and shared
species form samples. http://purl.oclc.org/estimates or
http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. [Revisado el 11 de noviembre de 2011].
Colwell, RK. 2013. EstimateS 9.1.0. Statistical estimation of species richness and shared
species form samples. http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates, [Revisado el 18 de
marzo de 2014].
CONABIO, CONANP, TNC, PRONATURA y FCF-UANL. 2007. Análisis de vacíos y
omisiones en conservación de la biodiversidad terrestre de México: espacios y
especies. México, D. F. 128 p.
CONABIO. 1998. Curvas de nivel para la República Mexicana. Escala 1:250,000.
Extraído del Modelo Digital del Terreno. Instituto Nacional de Estadística, Geografía
e Informática (INEGI). México.
CONANP. 2010. Sitios Ramsar.
http://www.conanp.gob.mx/sig/imgmapoteca/map_ramsar/RAMSAR_RioSabinas_
2008.jpg; [Revisado el 27 de octubre de 2011].
CONANP. 2014. Ficha Descriptiva del Área Natural Protegida: Cuenca Alimentadora del
Distrito Nacional de Riego 04 Don Martín, en lo respectivo a las Subcuencas de los
Ríos Sabinas, Álamo, Salado y Mimbres.
https://simec.conanp.gob.mx/Info_completa_ext.php?id_direccion=34; [Revisado el
28 de abril de 2014].
Cruz-Cárdenas G, Villaseñor JL, Lopez-Mata L y Ortiz E. 2013. Distribución espacial de
la riqueza de especies de plantas vasculares en México. Revista Mexicana de
Biodiversidad 84(4):1189–1199.
107
De la Estrella M., Mateo RG, Wieringa JJ. Mackinder B y Muñoz J. 2012. Legume
diversity patterns in West Central Africa: influence of species biology on distribution
models. PloS One 7(7):1-12.
De la Maza-Elvira R. 2005. Una historia de las áreas naturales protegidas en México.
Gaceta Ecológica 51:15-68.
Diario Oficial de la Federación. 2002. Acuerdo por el que se recategorizan como áreas de
protección de recursos naturales, los territorios a que se refiere el Decreto
Presidencial de fecha 8 de junio de 1949, publicado el 3 de agosto de 2002.
Diario Oficial de la Federación. 2002. Decreto que declara Zonas Protectoras Forestales
y de Repoblación las cuencas de alimentación de las obras de irrigación de los
Distritos Nacionales de Riego, y se establece una veda total e indefinida en los montes
ubicados dentro de dichas cuencas.
Elith JH, Graham CP, Anderson R., Dudik M, Ferrier S, Guisan AJ, Hijmans R,
Huettmann FR, Leathwick J, Lehmann A, Li JG, Lohmann LA, Loiselle B, Manion
G, Moritz C, Nakamura M, Nakazawa Y, Mccoverton J, Peterson AT, Phillips S,
Richardson K, Scachetti-Pereira R, Schapire R, Soberon J, Williams S, Wisz M, y
Zimmermann N. 2006. Novel methods improve prediction of species' distributions
from occurrence data. Ecography 29:129–151.
Encina-Domínguez, JA y Villarreal-Quintanilla JA. 2002. Distribución y aspectos
ecológicos del género Quercus (Fagaceae) en el estado de Coahuila, México.
Polibotánica 13:1–23.
Escalante T. 2006. Las bases de datos curatoriales y el estudio espacial de la
biodiversidad : Un ejemplo con los mamíferos terrestres de México. In: Colecciones
Mastozoológicas de México, Lorenzo C, Espinoza E, Briones M, Cervantes FA (eds).
Instituto de Biología y Asociacion Mexicana de Mastozoología. México D. F. pp.
339–350.
108
Espinosa, TE. 2003. ¿Cuántas especies hay? Los estimadores no paramétricos de Chao.
Ciencia y Cultura 52:53–56.
Estrada E, Villareal JA y Jurado E. 2004. Leguminosas del norte del estado de Nuevo
León, México. Acta Botanica Mexicana 73:1-18.
Estrada-Castillón E, Delgado-Salinas A, Villarreal-Quintanilla JA, Scott L, Cantú-Ayala
C y García J. 2010. Diversity and Distributional Patterns of Legumes in Northeastern
Mexico. The Southwestern Naturalist 55(3):426-433.
Estrada-Castillón E, Jurado E y Jiménez-Pérez J. 2011. New Locality of Gleditsia
triacanthos (Caesalpiniaceae) in Northeastern Mexico and Its Phytogeographic
Interest, The Southwestern Naturalist 47(4):602–604.
Estrada-Castillón E, Villarreal-Quintanilla JA y Jurado E. 2005. Leguminosas del norte
del estado de Nuevo León, Acta Botánica Mexicana 18:1–18.
Estrada-Castillón E, Yen-Méndez C, Delgado-Salinas A y Villarreal-Quintanilla JA. 2004.
Leguminosas del Centro del Estado de Nuevo León, México. Anales Instituto de
Biología, Serie Botánica 75:73–85.
Feria P y Peterson AT. 2002. Prediction of bird community composition based on point-
occurrence data and inferential algorithms: a valuable tool in biodiversity
assessments. Diversity and Distribution 8:49–56.
Fleishman E, Thomson JR, Mac Nally R, Murphy DD y Fay JP. 2004. Using indicator
species to predict species richness of multiple taxonomic groups. Conservation
Biology 19:1125–1137.
García-Hernández J. y Jurado E. 2008. Caracterización del matorral con condiciones
prístinas en Linares N. L., México. Ra Ximhai 4(1):1–21.
González Rojas JI, Lazcano-Villarreal D, Ruvalcaba Ortega I, Sánchez Mejía WK,
Martínez-Valdez AE, Elizondo-Alejo HE, Fernández-Santos G. 2006. Informe Final:
Caracterización y Diagnóstico de la Biodiversidad de la Cuenca del Río Sabinas.
109
Protección y Manejo de Hábitats Riparios en el Río Sabinas, Coah. Proyecto MX-
N26E1. North American Wetland Conservation Council. Enero 2006.
González-Rodríguez R, Ramírez-Lozano G, Cantú-Silva I, Gómez-Meza M. y Uvalle-
Sauceda JI. 2010. Composición y estructura de la vegetación en tres sitios del estado
de Nuevo León, México. Polibotánica 29:91–106.
Graham C y Hijmans RJ. 2006. A comparison of methods for mapping species ranges and
species richness. Global Ecology and Biogeography 15:578–587.
Grinell J. 1917. The niche relationship of the Californian trasher. The Auk 34: 427-433.
Guisan A y Zimmermann NE. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology.
Ecological Modelling 135:147–186.
Halffter G y Moreno C. 2005. Capítulo 1. Significado biológico de las diversidades Alfa,
Beta y Gamma. In Sobre Diversidad Biológica: El significado de las Diversidades
Alfa, Beta y Gamma, Halffter G, Soberón J, Koleff P y Melic A. (eds). m3m
monografías 3er Milenio, Zaragoza, España. pp. 5–15.
Halffter G. y Ezcurra E. 1992. ¿Qué es la biodiversidad? In La diversidad biológica de
Iberoamérica I, Halffter, G. (eds). 1992. Instituto de Ecología, A. C. Xalapa,
Veracruz. pp. 3-24.
Hammer Ø, Harper D.A.T y Ryan P. D. 2001. PAST: Paleontological statistics software
package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1):1-9.
Hernández HM, Gómez-Hinostrosa C y Hoffmann G. 2010. Is geographical rarity
frequent among the cacti of the Chihuahuan Desert ? Revista Mexicana de
Biodiversidad 81:163–175.
Hernández-Pérez E, González-Espinosa M, Trejo I y Bonfil C. 2011. Distribución del
género Bursera en el estado de Morelos, México y su relación con el clima. Revista
Mexicana de Biodiversidad 82:964–976.
110
Hijmans RJ, Cameron S, Parra J, Jones P. y Jarvis A. 2005. Very high resolution
interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of
Climatology 25:1965–1978.
Hijmans RJ, Garret KA, Huáman Z, Zhang DP, Schreuder M y Onierbale MB. 2000.
Assesing the Geographic Representativness of Genebank collections: The case of
Bolivian wild potatoes. Conservation Biology 14:1755–1765.
Hijmans RJ, Guarino L, Cruz M y Rojas E. 2001. Computer tools for spatial analysis of
plant genetic resources data: 1. DIVA-GIS. Plants Genetic Resources Newsletter
127:15–19.
Hooper, DU, Adair, EC, Cardinale BJ, Byrnes JEK, Hungate BA, Matulich, KL, González
A, Duffy JE, Gamfeldt L y O’Connor MI. 2012. A global synthesis reveals
biodiversity loss as a major driver of ecosystem change. Nature 486:1-5.
Hortal J, Jiménez-Valverde A, Gómez JF, Lobo JM y Baselga A. (2008) Historical bias in
biodiversity inventories affects the observed environmental niche of species. Oikos
117:847–58.
Hortal J, Lobo JM y del Rey L. 2006. Distribución y patrones de diversidad de los
afódidos en la comunidad de Madrid (Coleoptera, Scarabaeoidea: Aphodiidae,
Aphodiinae y Psammodiidae). Graellsia 62:439–460.
Hortal J, Lobo JM y Jiménez-Valverde A. 2007. Limitations of biodiversity databases:
case study on seed-plant diversity in Tenerife, Canary Islands. Conservation Biology
21(3):853–63.
Hortal J, Lobo JM y Jiménez-Valverde A. 2012. Basic Questions in Biogeography and the
(Lack of) Simplicity of Species Distributions: Putting Species Distribution Models in
the Right Place. Brazilian Journal of Nature Conservation 10:108–118.
Hortal J, Lobo JM y Martín-Piera F. 2003. Una estrategia para obtener regionalizaciones
bióticas fiables a partir de datos incompletos : el caso de los escarabeidos (Coleoptera:
Scarabaeinae). Graellsia 59(2-3):331–344.
111
Hortal J. y Lobo JM. 2006. A synecological framework for systematic conservation
planning. Biodiversity Informatics 3:16–45.
Hortal J., Jiménez-Valverde A, Gómez JF, Lobo JM y Basealga A. 2008. Historical bias
in biodiversity inventories affects the observed environmental niche of the species.
Oikos 117:847–858.
Hotal J y Lobo JM. 2006. Towards a synecological framework for systematic conservation
planning. Biodiversity Informatics 3:16–45.
Hutchinson GE. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbour. Symposium on
Quantitative Biology 22:415–427.
Hutchinson GE. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbour. Symposium on
Quantitative Biology 22:415–427.
ICE y FCF-UANL. 2004. Programa de Manejo del área de protección de recursos
naturales Cuenca del Río Sabinas. Gobierno del estado de Coahuila de Zaragoza,
Saltillo, Coahuila. 345 p.
INEGI. 1983. Síntesis Geográfica del Estado de Coahuila. Aguascalientes,
Aguascalientes. México. 97 p.
INEGI. 1990. Continúo Nacional de topografía Serie II. Escala 1: 250,000. México.
INEGI. 2007. Carta de uso actual del suelo y vegetación Serie IV. Escala 1:250,000.
México.
International Code of Botanical Nomenclatrure (Vienna Code). 2006.
http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm. [Revisado el 16 de marzo de 2014].
Isasi-Catalá E. 2011. Los conceptos de especies indicadoras, paraguas, banderas y claves:
su uso y abuso en ecología de la conservación. Interciencia 36:31–38.
Jiménez-Pérez J, Alanís-Rodríguez E, Ruiz-González JL, González-Tagle MA, Yerena-
Yamallel JI y Alanís-Flores GJ. 2012. Diversidad de la regeneración leñosa del
112
matorral espinoso tamaulipeco con historial agrícola en el noreste de México. Ciencia
UANL 58:66-71.
Jiménez-Valverde A y Hortal J. 2001. Las curvas de acumulación de especies y la
necesidad de evaluar la calidad de los inventarios biológicos. Revista Ibérica de
Aracnologia 8:151–161.
Jiménez-Valverde A y Lobo JM. 2006. Establishing realiable spider (Araneae, Araneidae
and Thomisidae) assemblage sampling protocols: estimation of species richness,
seasonal coverage and contribution of juvenile data to species richness and
composition. Acta Oecologica 30:21–32.
Jiménez-Valverde A, Lobo JM y HORTAL J. 2008. Not as good as they seem: the
importance of concepts in species distribution modelling. Diversity and Distributions
14(6):885 - 890.
Jiménez-Valverde A. y Hortal J. 2001. Las curvas de acumulación de especies y la
necesidad de evaluar la calidad de los inventarios biológicos. Revista Ibérica de
Aracnología 8:151–161.
Koleff P, Soberón J, Arita HT, Dávila P, Flores-Villela O, Golubov J, Halffter G, Lira-
Noriega A, Moreno CE, Moreno E, Munguía M, Murguía M, Navarro-Sigüenza AG,
Téllez O, Ochoa-Ochoa L, Peterson AT, Rodríguez P, Contreras-Balderas S,
Mendoza-Alfaro R, Ramírez-Martínez C, Meave JA, Pérez-García EA, Gallardo-
Cruz JA, Noguez AM, Escalante AE, Forney L, García-Oliva F y Souza V. 2008.
Patrones de diversidad espacial en grupos selectos de especies, En: Soberón J,
Halffter G y Llorente-Bousquets J. (eds). Capital natural de México, vol. I:
Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, México. p. 323–364.
Koleff P. 2005. Capítulo 2. Conceptos y medidas de la diversidad Beta. En: G. Halffter, J.
Soberón, P. Koleff & A. Melic. (eds). Sobre diversidad biológica: El significado de
las diversidades Alfa, Beta y Gamma. m3m-Monografías 3er Milenio., Zaragoza,
España:19–40.
113
Kress WJ, Heyer WR, Acevedo P, Coddington J, Cole D, Erwin TL, Meggers BJ, Pogue
M, Thorington RW, Vari RP, Weitzman MJ y Weitzman H. 1998. Amazonian
biodiversity: assessing conservation priorities with taxonomic data. Biodiversity and
Conservation 7:1577–1587.
Lawton, JH. 1999. Are there general laws in ecology? Oikos 84:177–192.
LGEPA. 2011. Cámara de Diputados, LXI Legislatura.
http://www.diputados.gob.mx/LeyesBiblio/pdf/148.pdf. [Revisado el 27 de octubre
de 2011].
Lindenmayer DB, Mackey BG y Nix HA. 1996. The bioclimatic domains of four species
of commercially important eucalypts form south-eastern Australia. Australian
Forestry 59(2):74–89.
Lira-Noriega AJ, Soberón J, Navarro-Sigüenza A, Nakazawa Y y Peterson AT. 2007.
Scale dependency of diversity components estimated from primary biodiversity data
and distribution maps. Diversity and Distributions 13:185–195.
Llorente J, Luna I, Soberón J y Bojórquez L. 1994. Biodiversidad, su inventario y
conservación: teoría y práctica en la taxonomía alfa contemporánea, In Taxonomía
Biológica, Llorente J. e I. Luna (eds.). Fondo de Cultura Económica, México, D. F.
pp. 507-520.
Llorente-Bousquets J y Ocegueda S. 2008. Estado del conocimiento de la biota. In Capital
natural de México, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad, Soberón J,
Halffter G. y Llorente-Bousquets J (eds.). Conabio, México, D.F. p. 283-322.
Lobo JM y Hortal J. 2003. Modelos predictivos: Un atajo para describir la distribución de
la diversidad biológica. Ecosistemas 12:1–8.
Lobo JM. 2000. ¿Es posible predecir la distribución geográfica de las especies basándonos
en variables ambientales? In Hacia un Proyecto CYTED para el Inventario y
Estimación de la Diversidad Entomológica en Iberoamérica: PrIBES-2000, Matín-
114
Piera F, Morrone JJ y Melic A. Mm3m: Monografías Tercer Milenio, Sociedad
Entomológica Aaragoneza, Zaragoza, España. pp. 55-68.
Lobo JM. 2008. More complex distribution models or more representative data?
Biodiversity Informatics 82:14–19.
Lobo, JM y J. Hortal. 2006. Towards A Synecological Framework For Systematic
Conservation Planning. Biodiversity Informatics 3:16–45.
Loiselle BA, Howell CA, Graham CH, Goerck J, Brooks T, Smith K y Williams P. 2003.
Avoiding Pitfalls of Using Species Distribution Models in Conservation Planning.
Conservation Biology 17(6):1591–1600.
López-Gómez AM y Williams-Linera G. 2006. Evaluación de métodos no paramétricos
para la estimación de riqueza de especies de plantas leñosas en cafetales. Boletin de
la Sociedad Botánica de México 78:7–15.
Loreau M. 2000. Are communities saturated ? On the relationship between α, β and γ
diversity. Ecology Letters 3:73–76.
Margules, CR y Pressey, RL. 2000. Systematic conservation planning. Nature
405(6783):243–53.
Marmion M, Parviainen M, Luoto M, Heikkinen RK y Thuiller W. 2009. Evaluation of
consensus methods in predictive species distribution modelling. Diversity and
Distributions, 15(1):59–69.
Martínez-Meyer, E y Sánchez-Cordero V. 2006. Capítulo 9 Uso de datos de colecciones
mastozoológicas. In Colecciones Mastozoológicas de México, Lorenzo C., E.
Espinoza, M. Briones y F. Cervantes (eds.). Instituto de Biología, UNAM; Asociación
Mexicana de Mastozoología, AC. México, DF. p. 177-186.
Martín-Piera, F. 2000. Estimaciones prácticas de biodiversidad utilizando táxones de alto
rango en insectos. In: Hacia un Proyecto CYTED para el Inventario y Estimación de
la Diversidad Entomológica en Iberoamérica: PrIBES-2000, Martín-Piera F, Morrone
115
JJ y Melic A (eds.) m3m: Monografías Tercer Milenio, Sociedad Entomológica
Aragonesa, Zaragoza. pp. 35–54.
Mateo RG, Felicísimo AM y Muñoz J. 2011. Modelos de distribución de especies: Una
revisión sintética. Revista Chilena de Historia Natural 84:217–240.
Mora C, Tittensor DP y RA. Myers. 2008. The completeness of taxonomic inventories for
describing the global diversity and distribution of marine fishes. Proceedings of the
Royal Society, Biological Sciences 275:149–155.
Mora-Donjuán CA, Alanís-Rodríguez E, Jiménez-Pérez J, González-Tagle MA,. Yerena-
Yamallel JI y Cuellar-Rodríguez LG. 2013. Estructura, composición florística y
diversidad del matorral espinoso tamaulipeco, México. Ecología Aplicada 12(1):29-
34.
Moreno C y Halffter G. 2000. Assessing the completeness of bat biodiversity inventories
using species accumulation curves. Journal of Applied Ecology 37:149–158.
Moreno CE. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA,
vol. 1. Zaragoza, España. 84 p.
Moreno CE. y Verdú JR. 2007. ¿Por qué preocuparnos por la pérdida de la biodiversidad?:
Relaciones entre biodiversidad, servicios de los ecosistemas y bienestar humano.
Cuadernos de Biodiversidad 23:11–17.
Moreno, C y Halffter G. 2000. Assessing the completeness of bat biodiversity inventories
using species accumulation curves. Journal of Applied Ecology 37:149–158.
Moreno-Talamantes A y García-Aranda MA. 2012. Cambio de uso de suelo y captura de
carbono en la Sierra Madre Oriental. In Biodiversidad y Desarrollo Rural en la Sierra
Madre Oriental de Nuevo León, Flores-Maldonado JJ, Moreno-Talamantes A,
García-Aranda MA, Leal-Nares OA, Ibarra-Sánchez C, González-Iglesias RM,
Ramos-Silva CB, Villa-Hernández NN, Paz-Tovar OG, Salazar-Hernández S y Ortiz-
Maciel SG. (eds.). INDESOL, Monterrey, N. L. pp. 67-104.
116
Morrone J. 2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México. Revista Mexicana de
Biodiversidad 76(2):207-252.
Morrone, JJ. 2000. La importancia de los atlas biogeográficos para la conservación de la
biodiversidad. In Hacia un Proyecto CYTED para el Inventario y Estimación de la
Diversidad Entomológica en Iberoamérica: PrIBES 2000, Martín-Piera F, Morrone
JJ y Melic A (eds.). m3m: Monografías Tercer Milenio. Zaragoza, España. pp. 69 -
78.
Naoki K, Gómez MI, López RP, Meneses RI y Vargas J. 2006. Comparación de modelos
de distribución de especies para predecir la distribución potencial de vida silvestre en
Bolivia. Ecología En Bolivia 41(1):65–78.
Navarro AG, Peterson AT, Nakazawa Y y Liebig-Fossas I. 2003. Colecciones biológicas,
modelaje de nichos ecológicos y los estudios de la biodiversidad. In Una perspectiva
Latinoamericana de la Biogeografía, Morrone, JJ. y Llorente-Bousquets J. (eds.).
Primera edición, México, D. F. p. 115–122.
Ortega-Huerta MA y Peterson AT. 2004. Modelling spatial patterns of biodiversity for
conservation prioritization in North-estern Mexico. Diversity and Distributions
10:39–54.
Papeş M. 2007. Ecological niche modeling approaches to conservation of endangered and
threatened birds in central and eastern Europe. Biodiversity Informatics 4:14–26.
Paredes-García D, Ramírez-Bautista A y Martínez-Morales MA. 2011. Distribución y
representatividad de las especies del género Crotalus en las áreas naturales protegidas
de México. Revista Mexicana de Biodiversidad 82(2):689–700.
Pearson RG, Peterson AT y Dawson P. 2003. Predicting the impacts of climate change on
the distribution of species: Are bioclimate envelope models useful? Global Ecology
and Biogeography 12:361– 371.
117
Peterson AT y Kluza DA. 2005. Ecological niche modeling as a new paradigm for large-
scale investigations of diversity and distribution of birds. USDA Forest Service
General Technical Report. PSW-GTR-191:1201–1204.
Peterson AT y Nyári AS. 2008. Ecological niche conservatism and Pleistocene refugia in
the Thrush-like Mourner, Schiffornis sp., in the Neotropics. Evolution 62:173–183.
Peterson AT. 2001. Predicting species’ geographic distributions based on ecological niche
modeling. Condor 103: 599–605.
Peterson, AT, Navarro-Sigüenza A y Benitez-Díaz H. 1998. The need for continued
scientific collecting; a geographic analysis of Mexican bird specimens. Ibis 140:288–
294.
Phillips SR, Anderson RP y Schapire RE. 2006. Maximum entropy modeling of species
geographic distributions. Ecological Modelling 190(3-4):231–259.
Phillips SR. y Dudik M. 2008. Modeling of species distributions with Maxent: New
extensions and a comprehensive evaluation. Ecography 31:161–175.
Pineda E y Halffter G. 2005. Capítulo 13. Relaciones entre la fragmentación del bosque
de niebla y la diversidad de ranas en un paisaje de montaña de México. In: G. Halffter,
J. Soberón, P. Koleff & A. Melic. (eds). Sobre diversidad biológica: El significado de
las diversidades Alfa, Beta y Gamma. m3m-Monografías 3er Milenio., Zaragoza,
España. pp. 165–174.
Pulliam HR. 2000. On the relationship between niche and distribution. Ecology Letters 3:
349-361.
Ramos-Silva, CB. Flores-Maldonado JJ, Varela-Echavarría A, Hernández-Ramírez A,
Aguillón-Hernández JF y Hernández-Pérez H. 2007. Las plantas útiles del área
prioritaria para la conservación Río Sabinas, Coahuila. In Tópicos selectos de
Botánica 3, González-Álvarez M, y Alanís-Flores GJ. (eds.). Primera edición,
Monterrey, N. L., México. p. 48-60.
118
Rao M y Larsen T. 2009. Ecological Consequences of Extinction. In Lessons in
Conservation.
Rico-Arce, ML. 1989. El género Acacia (Leguminosae, Mimosoideae) en el estado de
Oaxaca, México. Anales Del Jardín Botánico de Madrid 58(2):251–302.
Rojas-Mendoza P. 1965. Generalidades sobre la vegetación del estado de Nuevo León y
datos acerca de su flora. Tesis, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional
Autónoma de México, México, D.F. 124 p.
Rojas-Soto, OR, Alcántara-Ayala O t Navarro AG. 2003. Regionalization of the avifauna
of the Baja California Peninsula, Mexico: a parsimony analysis of endemicity and
distributional modelling approach. Journal of Biogeography 30:449–461.
Romo H, García-Barros E y Mungura M. 2006. Distribución potencial de trece especies
de mariposas diurnas amenazadas o raras en el área Ibero-Balear (Lepidoptera:
Papilionoidea & Hesperioidea). Boletín de la Asociacion Española de Entomología,
30:25–49.
Romo H, Munguira ML y Barros EG. 2007. Area selection for the conservation of
butterflies in the Iberian Peninsula and Balearic Islands, Animal Biodiversity and
Conservation 1:7–27.
Rzedowski J. 1978. Vegetación de México. Ed. Limusa. México, D. F. 432 pp.
Salinas-Rodríguez MM, Estrada-Castillón E. y Villarreal-Quintanilla JA. 2013. Flora and
phytogeography of the Cañón de Iturbide, Nuevo Leon, Mexico. Journal of the
Botanical Research Institute of Texas 7(2):803–819.
Sánchez-Cordero, Cirelli V, Munguía M y Sarkar S. 2005. Place prioritization for
biodiversity representation using species’ ecological niche modeling. Biodiversity
Informatics 2: 11–23.
Sánchez-Fernández, D, Lobo JM, Abellán P y Millán A. 2011. How to identify future
sampling areas when information is biased and scarce: An example using predictive
119
models for species richness of Iberian water beetles. Journal for Nature Conservation
19(1):54–59.
Sánchez-Mejía WK. 2006. Estudio de las comunidades de plantas riparias y sus
asociaciones florísticas en la cuenca del rio sabinas, Coahuila, México. Tesis,
Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León. Nuevo
León, México.
Soberón J y Peterson AT. 2005. Interpretation of models of fundamental ecological niches
and species’ distributional areas. Biodiversity Informatics 2:1–10.
Soberón J. 2007. Grinnellian and Eltonian niches and geographic distributions of species
Ecology Letters 10:1115–1123.
Soberón J. y Peterson AT. 2004. Biodiversity informatics: managing and applying primary
biodiversity data. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological
Sciences 359:689–698.
Stockwell D y Noble IR. 1992. Induction of sets of rules from animal distribution data: A
robust and informative method of data analysis. Mathematics and Computer
Simulations 33:385–390.
Stockwell D y Peters D. 1999. The GARP modelling system: problems and solutions to
automated spatial prediction. International Journal of Geographical Information
Science 13:143–158.
Stork NE. y Samways MJ. 1995. Inventorying and monitoring. In Global Biodiversity
Assessment, Heywood VH y Watson RT. UNEP, Cambridge. p: 457-542.
The Angiosperm Phylogeny Group. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny
Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.
Botanical Journal of the Linnean Society 161:105–121.
The International Plant Names Index. 2012. http://www.ipni.org; última consulta
16.III.2014.
120
The Plant List. 2010. Version 1. http://www.theplantlist.org/; última consulta 16.III.2014.
Tsoar A, Allouche O, Steinitz O, Rotem D y Kadmon R. 2007. A comparative evaluation
of presence-only methods for modeling species distribution. Diversity and
Distributions13:397–405.
US GEOLOGICAL SERVICE. 2001. Hydro 1K.
http://eros.usgs.gov/products/elevation/hydro1k.html; [Revisado el 11 de julio de
2011).
Varela-Echavarría A, Flores-Maldonado JJ, Ramos-Silva CB, Hernández-Ramírez A,
Hernández-Pérez H, y Aguillón-Hernández JF. 2003. RTP 152, Cuenca Del Río
Sabinas. In: Regiones Terrestres Prioritarias de México, Arriaga L, Espinoza JM,
Aguilar C, Martínez E, Gómez L y Loa E. (eds). Comisión Nacional para el
Conocimiento y uso de la Biodiversidad, México.
Varela-Echavarría, A. Flores-Maldonado JJ., y Hernández-Ramírez A. 2004.
Biodiversidad del Río Sabinas, Coahuila. Reporte Científico No. 16. Memorias del
VI Congreso Nacional de Áreas Naturales Protegidas de México. Facultad de
Ciencias Forestales. Noviembre de 2004. 97pp.
Velazco-Macías, CG, Alanís-Flores G, Alvarado-Vázquez MA, Ramírez-Freire L.y
Foroughbakhch-Pournavab R. 2011. Flora endémica de Nuevo León, México y
estados colindantes. Journal of the Botanical Reseach Institute of Texas 5:275 – 298.
Velazco-Macías, CG. 2009. Flora del estado de Nuevo León, México: Diversidad y
análisis espacio-temporal. Tesis, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad
Autónoma de Nuevo León. San Nicolás de los Garza, N. L. México. 299 p.
Villarreal-Quintanilla JA y Estrada-Castillón E. 2008. Flora de Nuevo León. Listados
florísticos de México, XXIV. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma
de México. México, D.F. 153 p.
Villarreal-Quintanilla JA. 2001. Listados florísticos de México XXIII. Flora de Coahuila.
Instituto de Biología, UNAM, México DF. pp. 139.
121
Villaseñor JL, Maeda P, Colín-López JJ y Ortiz E. 2005. Estimación de la riqueza de
especies de Asteraceae mediante extrapolación a partir de datos de presencia-
ausencia. Boletín de la Sociedad Botánica de México 76:5–18.
Warren DL, Glor RE y M. Turelli. 2008. Environmental niche equivalency versus
conservatism: quantitative approaches to niche evolution. Evolution 62:2868–2883.
Wittaker K, Willis J y Field R. 2001. Scale and species richness: towards a general,
hierarchical theory of species diversity. Journal of Biogeography 28:453–470.
122
11. RESUMEN BIOGRÁFICO
José Juan Flores Maldonado
Candidato para el Grado de
Doctor en Ciencias con Acentuación en Manejo de Vida Silvestre
y Desarrollo Sustentable
Tesis: Análisis de los patrones de diversidad de leguminosas arbustivas del Río Sabinas,
Coahuila, México; bajo el enfoque del modelado de nichos ecológicos
Campo de Estudio: Biología de la Conservación, Sistemas de Información Geográfica,
Biogeografía, Macroecología y Modelados de Nichos Ecológicos
Datos personales: Nacido en Monclova, Coahuila, el 22 de julio de 1975.
Educación: Biólogo, Egresado de la Universidad Autónoma de Nuevo León.
Experiencia profesional: Consultor independiente y director de Especies, Sociedad y
Hábitat, A. C. desde noviembre de 2011.