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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

CARRERA DE BIOLOGÍA

Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma

crassum) y su relación con la madurez sexual.

SANTIAGO ESAÚ OLIVARES ROMERO

Trabajo de titulación presentado como requisito para la obtención del título de Biólogo

TUTOR DE TESIS

Blgo. René Zambrano Román, MSc.

GUAYAQUIL-ECUADOR

2019

© Derechos de autor

SANTIAGO ESAÚ OLIVARES ROMERO

2019

DIRECTOR DE TESIS

En mi calidad de Tutor de esta Tesis Certifico que, el presente trabajo ha ido

elaborado por el señor Santiago Esaú Olivares Romero, por lo cual autorizo su

presentación

_______________________ Director de tesis

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA

UNIDAD DE TITULACIÓN

ANEXO 4

Guayaquil, 25 de enero del 2019

Blga. Dialhy Coello, MSc.

DIRECTORA DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL Ciudad. -

De mis consideraciones: Envío a usted el informe correspondiente a la tutoría realizada al Trabajo de Titulación Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual, del estudiante Santiago Esaú Olivares Romero, indicando que ha cumplido con todos los parámetros establecidos en las normativas vigentes:

El trabajo es el resultado de una investigación.

El estudiante demuestra conocimiento profesional integral.

El trabajo presenta una propuesta en el área de conocimiento.

El nivel de argumentación es coherente con el campo de conocimiento. Adicionalmente, se adjunta el certificado del porcentaje de similitud y la valoración del trabajo de titulación con la respectiva calificación. Dando por concluida esta tutoría de trabajo de titulación, CERTIFICO, para los fines pertinentes, que el estudiante Santiago Esaú Olivares Romero está apto para continuar el proceso de titulación de revisión final. Atentamente,

_________________________ Blgo. René Zambrano Román, MSc. TUTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN C.I. 1311094864



ANEXO 5

RÚBRICA DE EVALUACIÓN TRABAJO DE TITULACIÓN

Título del Trabajo: Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual. Autor(s): Santiago Esaú Olivares Romero

ASPECTOS EVALUADOS PUNTAJE MÁXIMO

CALF.

ESTRUCTURA ACADÉMICA Y PEDAGÓGCA 4.5 4.5

Propuesta integra Dominios, Misión y Visión de la Universidad de Guayaquil. 0.3 0.3

Relación de la pertinencia con las líneas y sublíneas de investigación de la Universidad de Guayaquil, Facultada de Ciencias Naturales, Escuela de Biología.

0.4 0.4

Base conceptual cumple con las fases de comprensión, interpretación, explicación y sistematización en la resolución de un problema.

1 1.0

Coherencia en relación con los modelos de actuación profesional, problemática, tensiones y tendencias de la profesión, problemas a encarar, prevenir o solucionar de acuerdo al PND-BV

1 1.0

Evidencia el logro de capacidades cognitivas relacionadas al modelo educativo como resultados de aprendizaje que fortalecen el perfil de la profesión.

1 1.0

Responde como propuesta innovadora de investigación al desarrollo social o tecnológico

0.4 0.4

Responde a un proceso de investigación-acción, como parte de la propia experiencia educativa y de los aprendizajes adquiridos durante la carrera

0.4 0.4

RIGOR CIENTÍFICO 4.5 4.5

El título identifica de forma correcta los objetivos de la investigación 1 1.0

La introducción expresa los antecedentes del tema, su importancia dentro del contexto general, del conocimiento y de la sociedad, así como, del campo al que pertenece, aportando significativamente a la investigación.

1 1.0

El objetivo general, los objetivos específicos y el marco metodológico están en correspondencia

1 1.0

El análisis de la información se relaciona con datos obtenidos y permite expresar las conclusiones en correspondencia a los objetivos específicos

0.8 0.8

Actualización y correspondencia con el tema, de las citas y referencias bibliográficas

0.7 0.7

PERTINENCIA E IMPACTO SOCIAL 1.0 1.0

Pertinencia de la investigación 0.5 0.5

Innovación de la propuesta proponiendo una solución a un problema relacionado con el perfil de egreso profesional

0.5 0.5

CALIFICACIÓN TOTAL* 10 10

*El resultado será promediado con la calificación del Tutor Revisor y con la calificación obtenida en la Sustentación oral.

________________________________

Blgo. René Zambrano Román, MSc. DOCENTE TUTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN No. C.I. 1311094864 FECHA: 25 de enero del 2019



ANEXO 6

CERTIFICADO PORCENTAJE DE SIMILITUD

Habiendo sido nombrado René Zambrano Román, tutor del trabajo de titulación certifico

que el presente trabajo de titulación ha sido elaborado por Santiago Esaú Olivares

Romero, C.C.: 095102730, con mi respectiva supervisión como requerimiento parcial para

la obtención del título de Biólogo.

Se informa que el trabajo de titulación: Relaciones morfométricas en machos de cangrejo

azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual, ha sido orientado durante

todo el periodo de ejecución en el programa antiplagio URKUND quedando el 6% de

coincidencia.

____________________________

Blgo. René Zambrano Román, MSc.

DOCENTE TUTOR

C.I.: 1311094864



ANEXO 7

Guayaquil, 19 de febrero del 2019 Sra. Dialhy Coello, MSc. DIRECTORA DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL Ciudad.- De mis consideraciones: Envío a Ud. el Informe correspondiente a la REVISIÓN FINAL del Trabajo de Titulación Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual, del estudiante Santiago Esaú Olivares Romero. Las gestiones realizadas me permiten indicar que el trabajo fue revisado considerando todos los parámetros establecidos en las normativas vigentes, en el cumplimento de los siguientes aspectos: Cumplimiento de requisitos de forma:

El título tiene un máximo de 16 palabras.

La memoria escrita se ajusta a la estructura establecida.

El documento se ajusta a las normas de escritura científica seleccionadas por la Facultad.

La investigación es pertinente con la línea y sublíneas de investigación de la carrera.

Los soportes teóricos son de máximo 5 años.

La propuesta presentada es pertinente. Cumplimiento con el Reglamento de Régimen Académico:

El trabajo es el resultado de una investigación.

El estudiante demuestra conocimiento profesional integral.

El trabajo presenta una propuesta en el área de conocimiento.

El nivel de argumentación es coherente con el campo de conocimiento. Adicionalmente, se indica que fue revisado, el certificado de porcentaje de similitud, la valoración del tutor, así como de las páginas preliminares solicitadas, lo cual indica el que el trabajo de investigación cumple con los requisitos exigidos. Una vez concluida esta revisión, considero que el estudiante Santiago Esaú Olivares Romero está apto para continuar el proceso de titulación. Particular que comunicamos a usted para los fines pertinentes. Atentamente, ____________________ Blga. Dialhy Coello, MSc. DOCENTE TUTOR REVISOR No. C.I. 1201711999



ANEXO 8

RÚBRICA DE EVALUACIÓN MEMORIA ESCRITA TRABAJO DE TITULACIÓN Título del Trabajo: Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual. Autor(s): Santiago Esaú Olivares Romero ASPECTOS EVALUADOS PUNTAJE

MÁXIMO CALF. COMENTARIOS

ESTRUCTURA Y REDACCIÓN DE LA MEMORIA 3 3

Formato de presentación acorde a lo solicitado 0.6 0.6

Tabla de contenidos, índice de tablas y figuras 0.6 0.6

Redacción y ortografía 0.6 0.6

Correspondencia con la normativa del trabajo de titulación 0.6 0.6

Adecuada presentación de tablas y figuras 0.6 0.6

RIGOR CIENTÍFICO 6 6

El título identifica de forma correcta los objetivos de la investigación

0.5 0.5

La introducción expresa los antecedentes del tema, su importancia dentro del contexto general, del conocimiento y de la sociedad, así como del campo al que pertenece

0.6 0.6

El objetivo general está expresado en términos del trabajo a investigar

0.7 0.7

Los objetivos específicos contribuyen al cumplimiento del objetivo general

0.7 0.7

Los antecedentes teóricos y conceptuales complementan y aportan significativamente al desarrollo de la investigación

0.7 0.7

Los métodos y herramientas se corresponden con los objetivos de la investigación

0.7 0.7

El análisis de la información se relaciona con datos obtenidos 0.4 0.4

Factibilidad de la propuesta 0.4 0.4

Las conclusiones expresan el cumplimiento de los objetivos específicos

0.4 0.4

Las recomendaciones son pertinentes, factibles y válidas 0.4 0.4

Actualización y correspondencia con el tema, de las citas y referencia bibliográfica

0.5 0.5

PERTINENCIA E IMPACTO SOCIAL 1 1

Pertinencia de la investigación/ Innovación de la propuesta 0.4 0.4

La investigación propone una solución a un problema relacionado con el perfil de egreso profesional

0.3 0.3

Contribuye con las líneas / sublíneas de investigación de la Carrera/Escuela

0.3 0.3

CALIFICACIÓN TOTAL* 10 10 * El resultado será promediado con la calificación del Tutor y con la calificación de obtenida en la Sustentación oral

_________________________________ Blga. Dialhy Coello, MSc. DOCENTE TUTOR REVISOR No. C.I. 1201711999 FECHA: 19 de febrero de 2019



ANEXO 10

REPOSITORIO NACIONAL EN CIENCIA Y TECNOLOGÍA

FICHA DE REGISTRO DE TESIS/TRABAJO DE GRADUACIÓN

TÍTULO Y SUBTÍTULO: Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul

(Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual.

AUTOR(ES)

(apellidos/nombres): Santiago Esaú Olivares Romero

REVISOR(ES)/TUTOR(ES) (apellidos/nombres):

Blga. René Zambrano Román MSc.

INSTITUCIÓN: Universidad de Guayaquil

UNIDAD/FACULTAD: Facultad de Ciencias Naturales

MAESTRÍA/ESPECIALIDAD:

GRADO OBTENIDO: Biólogo

FECHA DE PUBLICACIÓN: Marzo, 2019 No. DE PÁGINAS: 23

ÁREAS TEMÁTICAS: Conservación y aprovechamiento sostenible de los recursos

naturales.

PALABRAS CLAVES/

KEYWORDS:

alometría, crecimiento relativo, Ecuador, madurez sexual,

morfometría. RESUMEN/ABSTRACT (150-250 palabras):

En la costa continental norte de Ecuador se recolectaron 490 individuos machos de cangrejo azul

(Cardisoma crassum), con el objetivo de establecer características morfométricas y su relación con la

madurez sexual. Cada individuo fue medido considerando el ancho, largo y alto del cefalotórax, así

como, de las quelas derechas e izquierda. Los rangos de tallas observados estuvieron entre 55.26 y 105.28

mm AnC, 38.79 y 77.90 mm LC, 48.46 y 24.74 mm AlC. La quela derecha tuvo mayor tamaño en el

52% de los individuos, la izquierda en el 42% mientras que, el 6% de los cangrejos fueron homoquelos.

Se encontraron diferencias significativas (p < 0.01) entre las dimensiones morfométricas de la quela

derecha e izquierda, así como, entre la quela mayor y menor. Mediante regresiones lineales se observó

que, las relaciones entre las variables morfométricas tuvieron una tendencia lineal con un alto coeficiente

de correlación (r ≥ 0.80). Los valores de las pendientes (b) mostraron un crecimiento alométrico negativo

(b < 1) en la mayoría de las regresiones, excepto para AlQM vs AnC (b = 1.29) y AnQM vs LC (b =

1.62) que fueron positivas. Dos grupos de datos fueron identificados en las relaciones entre alto y largo

de la quela vs el ancho y largo del cefalotórax, lo cual posiblemente se encuentra asociado con la

presencia de individuos juveniles y adultos. El punto de separación entre fases de desarrollo ontogénico

no pudo ser detectado por la ausencia de individuos de tallas pequeñas (< 55 mm AnC).

ADJUNTO PDF: SI NO

CONTACTO CON

AUTOR/ES:

Teléfono: 0939038482 E-mail:

[email protected]

CONTACTO CON LA

INSTITUCIÓN:

Nombre: Universidad de Guayaquil/Facultad de Ciencias

Naturales

Teléfono: 3080777 – 3080758

E-mail: [email protected]

x X



ANEXO 11

Guayaquil, 19 de febrero del 2019

CERTIFICACIÓN DEL TUTOR REVISOR

Habiendo sido nombrado René Zambrano Román, tutor del trabajo de titulación Relaciones

morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez

sexual, certifico que el presente trabajo de titulación, elaborado por Santiago Esaú Olivares

Romero, con C.I. No. 0951027630, con mi respectiva supervisión como requerimiento parcial

para la obtención del título de Biólogo, en la Carrera de Biología de la Facultad de Ciencias

Naturales, ha sido REVISADO Y APROBADO en todas su partes, encontrándose apto para su

sustentación.

__________________________ Blga. Dialhy Coello, MSc.

DOCENTE TUTOR REVISOR C.I. No.: 1201711999



ANEXO 12

LICENCIA GRATUITA INTRANSFERIBLE Y NO EXCLUSIVA PARA EL

USO NO COMERCIAL DE LA OBRA CON FINES NO ACADÉMICOS

Yo, Santiago Esaú Olivares Romero con C.I. No. 0951027630, certifico que los

contenidos desarrollados en este trabajo de titulación, cuyo título es Relaciones

morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la

madurez sexual, son de mi absoluta propiedad y responsabilidad Y SEGÚN EL Art. 114

del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS,

CREATIVIDAD E INNOVACIÓN*, autorizo el uso de una licencia gratuita intransferible y

no exclusiva para el uso no comercial de la presente obra con fines académicos, en favor

de la Universidad de Guayaquil, para que haga uso del mismo, como fuera pertinente

_______________________________

Santiago Esaú Olivares Romero

C.I. No. 0951027630

*CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E INNOVACIÓN (Registro Oficial n. 899 - Dic./2016) Artículo 114.- De los titulares de derechos de obras creadas en las instituciones de educación superior y centros educativos.- En el caso de las obras creadas en centros educativos, universidades, escuelas politécnicas, institutos superiores técnicos, tecnológicos, pedagógicos, de artes y los conservatorios superiores, e institutos públicos de investigación como resultado de su actividad académica o de investigación tales como trabajos de titulación, proyectos de investigación o innovación, artículos académicos, u otros análogos, sin perjuicio de que pueda existir relación de dependencia, la titularidad de los derechos patrimoniales corresponderá a los autores. Sin embargo, el establecimiento tendrá una licencia gratuita, intransferible y no exclusiva para el uso no comercial de la obra con fines académicos.

ii

DEDICATORIA

Dedico este trabajo a la persona cuya virtud me ayudo a crecer como profesional,

por haber puesto todo el esfuerzo necesario para llegar hasta este momento tan

importante de mi formación personal. A ese ser tan especial que con sus

consejos ha sabido guiarme para culminar mi carrera profesional. A esa alma

que siempre confió y que gracias al trabajo de equipo que formo logramos llegar

hasta el final del camino. A ese hombre que dio todo su apoyo, así como su

sabiduría que trasmuto mi formación académica en profesionalismo y por la cual

este momento es realidad.

Gracias por todo Santiago Olivares Romero

iii

AGRADECIMIENTOS

A mi familia en especial a mi madre Carla Romero Jiménez, por ser ese pilar

fundamental todos los días durante esta etapa de mi vida, A mi hermano Douglas

Olivares Romero por ser esa persona que sacrifico todo para ver esta meta

culminada.

A la Universidad de Guayaquil, Facultad de Ciencias Naturales, Carrera de

Biología, por tener docentes en especial a los que conforman Ciencias del Mar,

que compartieron los conocimientos necesarios que me convertirán en un buen

profesional.

Al Blgo. René Zambrano MSc., por su apoyo incondicional y paciencia brindada,

encontrada durante el último tramo de mi carrera académica. Además, por saber

guiarme en el desarrollo del presente trabajo, que estuvo lleno de alegrías y

frustraciones. Agradezco también, por la elaboración de las figuras 1-3.

A María Caicedo y Francisco Cheme, por brindarnos las facilidades necesarias

para la recolección de datos utilizados en el presente estudio.

A mis amigos Andrés Pazmiño, Miguel Guevara, Javier Vera, Eloiza Verduga,

Geovanny Garzón, que colaboraron desinteresadamente en la recolección de

datos, aportando ese granito de arena necesario para esculpir los escalones del

presente trabajo.

Al laboratorio de biotecnología, en especial a Jaime Santos, que durante estos

años de carrera ha sabido apoyarme y enseñarme que la amistad es saber que

puedes contar con una persona que estará ahí para tenderte la mano aun cuando

no la merezcas.

A mi grupo de amigos incondicionales Jcarlos, Daancaal, Despairxs, Amghelis,

BarCristian, Laramaml, Kannifer, Gabkogepan, Danielexiista, Fifajose,

Spacecowboy, Zabban, por las aventuras y momentos inolvidables, así como,

agradezco su gran calidad humana y apoyo imprescindible en los buenos y

malos momentos.

Finalmente, a dos amigos muy especiales que partieron antes de tiempo Cayde-

6 y Paragon, que aun estando lejos los llevo siempre en mi corazón.

iv

ÍNDICE DE CONTENIDO

1 INTRODUCCIÓN ......................................................................................... 1

2 ANTECEDENTES ........................................................................................ 2

3 OBJETIVOS ................................................................................................. 4

3.1 Objetivo General ................................................................................... 4

3.2 Objetivos específicos ............................................................................ 4

4 MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................ 5

4.1 Área de estudio y recolección de datos................................................. 5

4.2 Análisis de datos morfométricos ........................................................... 6

5 RESULTADOS ............................................................................................ 9

6 DISCUSIÓN ............................................................................................... 15

7 CONCLUSIONES ...................................................................................... 17

8 RECOMENDACIONES .............................................................................. 18

9 REFERENCIAS ......................................................................................... 19

v

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Relaciones morfométricas aplicadas en machos de Cardisoma crassum,

recolectados en la costa continental norte de Ecuador. ..................................... 7

Tabla 2. Valores de correlación entre las dimensiones corporales y las quelas de

Cardisoma crassum recolectados en la costa continental norte de Ecuador. LQM,

largo de la quela mayor; AlQM, alto de la quela mayor; AnQM, ancho de la quela

mayor; LQm, largo de la quela menor; AlQm, alto de la quela menor; AnQm,

ancho de la quela menor. ................................................................................. 12

vi

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Sitios de muestreo de Cardisoma crassum en la costa continental norte

de Ecuador. S1, Vuelta larga (Esmeraldas); S2, Eloy Alfaro (Manabí). 5

Figura 2. Ejemplar macho de Cardisoma crassum, recolectado en la costa

continental norte de Ecuador. ............................................................... 5

Figura 3. Variables morfométricas registradas para el Cardisoma crassum,

recolectado en la costa continental norte de Ecuador. ......................... 6

Figura 4. Distribución de frecuencia de tallas para individuos de Cardisoma

crassum recolectados en la costa continental norte de Ecuador. ......... 9

Figura 5. Relaciones morfométricas corporales del Cardisoma crassum,

recolectado en la costa continental norte de Ecuador. AnC, ancho del

cefalotórax; LC, largo de cefalotórax; AlC, alto del cefalotórax. .......... 10

Figura 6. Relaciones morfométrica entre las dimensiones corporales y la quela

de mayor tamaño del Cardisoma crassum, recolectado en la costa

continental norte de Ecuador. AnC, ancho del cefalotórax; LC, largo del

cefalotórax; AlC, alto del cefalotórax................................................... 11

Figura 7. Relaciones morfométricas entre las variables corporales y la quela de

menor tamaño en Cardisoma crassum recolectado en la costa


cefalotórax; AlC alto del cefalotórax.................................................... 12

Figura 8. Porcentaje de individuos con la quela mayor en el lado derecho,

izquierdo, así como, con quelas similares encontradas en Cardisoma

crassum para la costa continental norte de Ecuador. ......................... 13

Figura 9. Relaciones morfométricas entre los individuos con quela relativamente

de mayor y menor tamaño de Cardisoma crassum, recolectado en la

costa continental norte de Ecuador..................................................... 14



vii

ANEXO 13


crassum) y su relación con la madurez sexual

Autor: Santiago Esaú Olivares Romero

Tutor: Blgo. René Zambrano Román, MSc.

Resumen

En la costa continental norte de Ecuador se recolectaron 490 individuos machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum), con el objetivo de establecer características morfométricas y su relación con la madurez sexual. Cada individuo fue medido considerando el ancho, largo y alto del cefalotórax, así como, de las quelas derechas e izquierda. Los rangos de tallas observados estuvieron entre 55.26 y 105.28 mm AnC, 38.79 y 77.90 mm LC, 48.46 y 24.74 mm AlC. La quela derecha tuvo mayor tamaño en el 52% de los individuos, la izquierda en el 42% mientras que, el 6% de los cangrejos fueron homoquelos. Se encontraron diferencias significativas (p < 0.01) entre las dimensiones morfométricas de la quela derecha e izquierda, así como, entre la quela mayor y menor. Mediante regresiones lineales se observó que, las relaciones entre las variables morfométricas tuvieron una tendencia lineal con un alto coeficiente de correlación (r ≥ 0.80). Los valores de las pendientes (b) mostraron un crecimiento alométrico negativo (b < 1) en la mayoría de las regresiones, excepto para AlQM vs AnC (b = 1.29) y AnQM vs LC (b = 1.62) que fueron positivas. Dos grupos de datos fueron identificados en las relaciones entre alto y largo de la quela vs el ancho y largo del cefalotórax, lo cual posiblemente se encuentra asociado con la presencia de individuos juveniles y adultos. El punto de separación entre fases de desarrollo ontogénico no pudo ser detectado por la ausencia de individuos de tallas pequeñas (< 55 mm AnC).

Palabras claves: alometría, crecimiento relativo, Ecuador, madurez sexual,

morfometría.



viii

ANEXO 14


crassum) y su relación con la madurez sexual

Autor: Santiago Olivares Romero

Tutor: Blgo. René Zambrano Román, MSc.

Abstract

On the mainland coast of Ecuador, 490 males of blue crab (Cardisoma crassum) were collected, with the aim of establishing morphometric characteristics and their relationship with sexual maturity. The individuals were measured considering the width, length and height of the carapace, as well as the right and left chelaes. The observed size ranges were 55.26-105.28 mm CW, 38.79-77.90 mm CL, 48.46-24.74 mm CH. The right chelae had greater size in 52% of the individuals, the left one in 42% while, the 6% of the crabs were homochelos. Significant differences were found (p < 0.01) between the morphometric dimensions of the right and left chelae, as well as between the major and minor chela. Using linear regressions, it was observed that the relationships between the morphometric variables had a linear tendency with a high correlation coefficient (r ≥ 0.80). The values of the slopes (b) showed a negative allometric growth (b < 1) in most of the regressions, except for AlQM vs AnC (b = 1.29) and AnQM vs LC (b = 1.62) that were positive. Two groups of data were identified in the relationships between height and length of the chela vs the width and length of the carapace, which is possibly associated with the presence of juvenile and adult individuals. The point of separation between phases of ontogenetic development could not be detected by the absence of individuals of small sizes (< 55 mm CW).

Keywords: allometry, relative growth, Ecuador, sexual maturity, morphometry.

1

INTRODUCCIÓN

Las partes del cuerpo de un organismo pueden crecer a ritmos diferentes en lo

que se conoce como crecimiento relativo (Ortega & Vázquez, 2018). El análisis

más sencillo es realizar una regresión, siendo la variable independiente la talla

(i.e. ancho, largo o alto del cefalotórax) y la dependiente es la dimensión de la

parte del cuerpo en estudio (e.g. ancho de quela o abdomen) (Hartnoll, 2012).

Huxley (1932) propuso analizar este tema mediante la ecuación y = axb, donde

a es una constante sin significado biológico y b indica la proporcionalidad del

crecimiento relativo entre la estructura analizada y el cuerpo del organismo.

El crecimiento relativo puede mostrar dos fases de desarrollo (i.e. juveniles y

adultos) incluidas en cuatro tipos de relaciones morfométricas; además, la

separación de estas fases se relaciona con la madurez sexual del organismo,

cuya talla puede ser estimada considerando la disposición de las rectas de

regresión (Somerton, 1980). Para el cangrejo azul, Cardisoma crassum Smith,

1870 se ha estimado la madurez sexual fisiológica (64,88 mm ancho de

cefalotórax, AnC), funcional (71,70 mm AnC) (Uscocovich, 2015) y se desconoce

la madurez morfométrica.

El cangrejo azul se alimenta de materia orgánica y construye madrigueras con

más de una salida en la zona litoral del manglar (Berón & Forero, 2016; Ramírez

& Monzón, 2018; Rathbun, 1918). La distribución de C. crassum abarca desde

el Golfo de California hasta Perú (Alemán & Ordinola, 2017; Türkay, 1970) y es

considerado una especie análoga a C. guanhumi, la cual se encuentra al Este

del continente americano (Rathbun, 1918).

A pesar de su amplia distribución, los estudios biológicos sobre el cangrejo azul

son escasos. Considerando la relación entre la morfología y la madurez sexual

que pueden denotar los crustáceos, el propósito de este trabajo es determinar

las características morfométricas en machos de C. crassum. Con base en los

resultados obtenidos se podrían observar caracteres sexuales secundarios y

relaciones morfométricas asociadas con la madurez sexual morfométrica,

utilizables en el manejo pesquero.

2

ANTECEDENTES

Para C. crassum hay estudios biológicos y pesqueros reportados para El

Salvador, Panamá, México, Ecuador y Perú, por otra parte, hay listados de

especies que involucran a C. crassum (Alemán & Ordinola, 2017; Bott, 1955;

Diaz, Melo, Posada, Piedra, & Ross, 2014; Garth, 1948, 1992; Rathbun, 1918;

Türkay, 1970; Von Prahl & Manjarrés, 1983), así como, un análisis comparativo

de tres métodos de extracción de ADN, que reporta mejores resultados con una

concentración de ADN = 193.38 ng/ul (Rodríguez-Pozo, 2017).

Vázquez y Ramírez (2015) analizaron la proporción sexual y fecundidad de esta

especie, encontrando 1.45 hembras por macho durante la temporada de

migración y una media de 501 022 huevos hembra-1 en Puerto Vallarta, México.

Ortega y Vázquez (2018) estimaron parámetros de crecimiento individual de C.

crassum, basados en el modelo de Bertalanffy (Von Bertalanffy, 1938),

encontrando valores de k = 0.88 año-1 y L∞ = 95.1 mm AnC. Hendrickx (1995)

reportó que la talla máxima para C. crassum es 132 mm AnC. Por otra parte,

Vásquez (2017) indicó que, los individuos machos de C. crassum presentaron

una talla máxima de 88.40 mm de AnC y para hembras 74.81 mm AnC.

En El Salvador se ha reportado que el peso de C. crassum es de 102.8 g para

machos y 102.91 g para hembras (Villagrán, Ramírez, & Monzón, 2016). Alemán

y Ordinola (2017) reportaron como peso 97.6 g, para hembras recolectadas en

Sechura (Perú). En Puerto Vallarta, México, el peso medio para machos fue de

104.46 g mientras que, en hembras fue de 97.87 g (Ortega & Vázquez, 2018).

Los estudios de densidad poblacional de cangrejo azul evidencian en

Yurumangui y Naya (Colombia) valores entre 0.032 y 0.038 ind/m2 mientras que,

en Manabí (Ecuador) la densidad promedio estimada fue 0.32 ind/m2 (Gonzáles,

Cavanzo, & Asprilla, 2011; Uscocovich, 2015). En este sentido, se han realizado

trabajos de repoblación de C. crassum han sido reportados para el estuario del

rio Chone, Ecuador, utilizando una proporción sexual de 52% machos y 48%

hembras, con una talla media de 63.33 mm AnC (Fides, 2014).

3

La época de reproducción para C. crassum se ha reportado entre los meses junio

y agosto para Colombia, enero-febrero para Ecuador, agosto-septiembre para

Guatemala, pero en el último caso las condiciones fueron bajo cultivo (Colón,

Ramírez, & Monzon, 2016; Gonzáles et al., 2011; Uscocovich, 2015). Se ha

reportado que el cangrejo azul está sometido a una pesquería artesanal, de

carácter comercial y/o subsistencia en países como Guatemala, México, Costa

Rica, Panamá y Ecuador (Colón et al., 2016; Hendrickx, 1995; Uscocovich,

2015). Las estrategias de pesca para C. crassum son la captura manual, el

tapado, bailado, chuceado, trasmallo y la trampa siendo esta última la mejor

opción reportada para el Golfo de Montijo, Panamá (Vega, Mena, & Robles,

2018).

4

OBJETIVOS

Objetivo General

Establecer las relaciones morfométricas que posiblemente estén relacionadas

con la madurez sexual de individuos machos en Cardisoma crassum.

Objetivos Específicos

Definir diferencias estadísticamente significativas entre las dimensiones

de la quela considerada mayor y la menor.

Establecer las relaciones morfométricas entre el cefalotórax y las quelas,

para determinar posibles caracteres sexuales secundarios.

Determinar si hay relaciones morfométricas con características asociadas

con la madurez sexual de C. crassum.

5

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio y recolección de datos

El área de estudio correspondió a la costa continental norte de Ecuador. Los

cangrejos fueron recolectados de la captura comercial en las comunidades

Vuelta Larga (Esmeraldas) en octubre 2018 y en Eloy Alfaro (Manabí) en

diciembre 2018 (Fig. 1).

Figura 1. Sitios de muestreo de Cardisoma crassum en la costa continental norte

de Ecuador. S1, Vuelta larga (Esmeraldas); S2, Eloy Alfaro (Manabí).

Para la toma de medidas morfométricas se utilizaron individuos que no presenten

perdida de partes corporales (e.g. quelas) (Fig.2).

Figura 2. Ejemplar macho de cangrejo azul (Cardisoma crassum), recolectado

en la costa continental norte de Ecuador.

S2

S1

6

Las medidas registradas fueron el ancho (AnC), largo (LC) y alto (AlC) del

cefalotórax, así como, el ancho, (AnQM), largo (LQM) y alto (AlQM) de la quela

mayor y la quela menor (AnQm, LQm, AlQm, respectivamente). Las dimensiones

corporales y quelares fueron tomadas con un calibrador Vernier digital, con 0.01

mm de precisión (Fig.3).

Figura 3. Variables morfométricas registradas para el cangrejo azul (Cardisoma

crassum), recolectado en la costa continental norte de Ecuador.

Análisis de datos morfométricos

Se realizó una distribución de frecuencia de tallas con un intervalo de clases de

5 mm para AnC y LC mientras que, para AlC se realizó un intervalo de 2.5 mm.

Las tallas promedio de cada una de las dimensiones corporales fueron estimadas

junto con la desviación estándar (DE).

Para determinar diferencias significativas entre las dimensiones de la quela

mayor y menor se realizaron análisis de varianzas (ANOVA). La prueba post hoc

LSD de Fisher fue aplicada para determinar las dimensiones que diferencian la

quela mayor de la menor. Esta prueba utilizó el valor de la diferencia mínima

significativa (DMS). Los análisis fueron desarrollados con el software estadístico

InfoStat versión 2018 (Di Rienzo et al., 2016).

Un total de 21 relaciones morfométricas fueron establecidas entre las

dimensiones corporales y las quelas (Tabla 1).

7

Tabla 1. Relaciones morfométricas aplicadas en machos de Cardisoma crassum,

recolectados en la costa continental norte de Ecuador.

AnC LC AlC AnQM LQM AlQM AnQm LQm AlQm

AnC x x x x x x x x

LC x x x x x x x

AlC x x x x x x

El Coeficiente de Correlación de Pearson (r) fue utilizado en todas las relaciones

para determinar el grado de asociación de las variables, según la ecuación:

𝑟 =∑(𝑥 − 𝑥°)(𝑦 − 𝑦°)

√∑(𝑥 − 𝑥°)2 ∑(𝑦 − 𝑦°)2

Donde x es la media de muestras del primer grupo de datos mientras que, y es

el promedio del segundo grupo.

Regresiones lineales fueron aplicadas a cada relación morfométrica, mediante el

software Microsoft Excel 2016, según la ecuación:

y = a + b * x

En la que el parámetro a es el intercepto de y, por otra parte, b es la pendiente

del modelo y funge como la constante del crecimiento relativo (Hartnoll, 2012).

Mediante el Coeficiente de Determinación (r2) se estableció la proporción de la

variación total en y respecto a la variabilidad de x, que es explicada por el modelo

de la regresión, elevando al cuadrado el valor del coeficiente de regresión.

Los grupos identificados en distintas relaciones morfométricas fueron separados

inicialmente por un análisis de conglomerados K-means mediante el Sotfware

Past versión 3.1.0. Los datos considerados erróneamente clasificados dentro de

un grupo fueron re-categorizados según el grupo de mayor afinidad visual,

mediante regresiones lineales utilizando el software Excel.

8

La separación de los grupos fue validada mediante la prueba de Drape & Smith,

(1966), para determinar la pertinencia de usar dos regresiones lineales. Este

análisis se realizó mediante la ecuación:

𝑇 =(𝑅𝑆𝑆 1 𝑙𝑖𝑛𝑒 − 𝑅𝑆𝑆2 𝑙𝑖𝑛𝑒)/2

𝑅𝑆𝑆2 𝑙𝑖𝑛𝑒/(𝑁 − 4)

Donde, RRS 1 line es la suma de cuadrados residuales (por sus siglas en inglés)

de una línea ajustada a los datos, mientras que RRS 2 line es la suma de las dos

líneas ajustadas a los datos y N es el número de datos analizados lineales

(Somerton, 1980).

9

RESULTADOS

Un total de 490 individuos fueron recolectados. La talla mínima observada fue

55.26 mm AnC y la máxima 105.28 mm AnC, con una media de 78.63 mm AnC

(DE = 8.93). En el caso del LC, la talla mínima encontrada fue 38.79 mm, la

máxima 77.9 mm y la media 58.55 mm (DE = 7.04). El AlC mostró una talla

máxima de 48.46 mm, una mínima de 24.74 mm y la promedio de 37.47 mm (DE

= 4.71). La distribución de tallas presentó como intervalos de mayor frecuencia

los establecidos entre 75 y 80 mm AnC, 55 y 60 mm LC, 35 y 40 AlC (Fig.4).

Figura 4. Distribución de frecuencia de tallas para individuos de Cardisoma

crassum recolectados en la costa continental norte de Ecuador.

10

Las relaciones entre las variables del cefalotórax presentaron una tendencia

lineal, con valores del coeficiente correlación superiores a 0.80. Los valores de

las pendientes (b), en las regresiones lineales, mostraron un crecimiento

alométrico negativo (b < 1). Por otra parte, los coeficientes de determinación (r2)

tuvieron valores por encima de 0.66 (Fig. 5).

Figura 5. Relaciones morfométricas corporales del Cardisoma crassum,

recolectado en la costa continental norte de Ecuador. AnC, ancho del

cefalotórax; LC, largo de cefalotórax; AlC, alto del cefalotórax.

Existe una diferencia significativa (p < 0.01) entre las dimensiones de la quela de

mayor y menor tamaño. Las diferencias mínimas significativas (DMS) fueron

1.37 para el largo, 0.39 para el ancho y 0.74 para el alto.

11

En las relaciones AnC vs AlQM y LC vs AnQM se observaron dos grupos de

datos. Por otra parte, las dimensiones corporales y las quelas presentaron una

tendencia lineal, con valores de correlación entre 0.60 y 0.80, así como,

coeficientes de determinación inferiores a 0.68. Los valores de las pendientes

(b), en las regresiones lineales, mostraron un crecimiento alométrico positivo (b

> 1) para las relaciones de LQM vs dimensiones del cefalotórax y la relación

entre AlQM vs AlC, mientras que el resto de relaciones presentaron un

crecimiento alometríco negativo (b < 1) (Fig.6).

Figura 6. Relaciones morfométricas entre las dimensiones corporales y la quela

de mayor tamaño de Cardisoma crassum, recolectado en la costa


cefalotórax; AlC, alto del cefalotórax.

Las relaciones entre la quela de menor tamaño vs las dimensiones corporales

de cefalotórax presentaron una correlación con un valor inferior a 0.85. El

coeficiente de determinación mostró valores menores a 0.68. Los valores de las

pendientes (b) en las regresiones lineales, mostraron un crecimiento alométrico

negativo (b < 1) en todos los casos. Por otra parte, las relaciones morfométricas

del alto del cefalotórax vs las variables de la quela de menor tamaño presentaron

un coeficiente de determinación menor a 0.47 (Fig.7).

12

Figura 7. Relaciones morfométricas entre las variables corporales y la quela de

menor tamaño en Cardisoma crassum recolectado en la costa continental

norte de Ecuador. AnC, ancho del cefalotórax; LC, largo del cefalotórax;

AlC alto del cefalotórax.

La correlación entre las variables morfométricas de las quelas y las dimensiones

corporales del cefalotórax presentaron valores entre 0.83 y 0.43. Las relaciones

de las quelas con el ancho del cefalotórax tuvieron valores de r ≥ 0.68, mientras

que con el largo fueron r ≥ 0.69 y para el alto se encontraron r ≥ 0.43 (Tabla 2).

Tabla 2. Valores de correlación entre las dimensiones corporales y las quelas de

Cardisoma crassum recolectados en la costa continental norte de

Ecuador. LQM, largo de la quela mayor; AlQM, alto de la quela mayor;

AnQM, ancho de la quela mayor; LQm, largo de la quela menor; AlQm,

alto de la quela menor; AnQm, ancho de la quela menor.

Cefalotórax/quelas AnC LC AlC

LQM 0.83 0.82 0.72

AlQM 0.75 0.76 0.67

AnQM 0.68 0.69 0.62

LQm 0.83 0.81 0.50

AlQm 0.83 0.81 0.69

AnQm 0.73 0.73 0.43

13

En C. crassum se encontraron individuos heteroquelos y homoquelos. La mayor

cantidad de individuos recolectados presentaron la quela derecha de mayor

tamaño. Sin embargo, una minoría de cangrejos mostraron ambas quelas con

dimensiones similares (Fig.8).

Figura 8. Porcentaje de individuos con la quela mayor en el lado derecho,

izquierdo, así como con quelas similares encontradas en Cardisoma

crassum para la costa continental norte de Ecuador.

Dos grupos de individuos de C. crassum fueron encontrados en las relaciones

del cefalotórax con la quela de mayor tamaño. La separación de estos grupos

fue válida estadísticamente para AnC vs AlQM (F(3.04) = 645.87), AnC vs AnQM

(F(3.04) = 1123.75), mientras que para LC vs AlQM presentó (F(3.04) = 15.65) y LC

vs AnQM fue de (F(3.04) = 28.53).

La pendiente (b) en ambos grupos mostró un crecimiento alométrico negativo (b

< 1). Los valores de correlación para el AnC vs AlQM fueron r = 0.92, AnC vs

AnQM r = 0.87, LC vs AlQM r = 0.92 y LC vs AnQM r = 0.88 para los individuos

con quelas relativamente más grandes, mientras que los valores de correlación

para los individuos con quelas relativamente más pequeñas presentados fueron

14

para AnC vs AlQM r = 0.75, AnC vs AnQM r = 0.67, mientras que LC vs AlQM

r = 0.71 y LC vs AnQM r = 0.73

El coeficiente de determinación (r2) fue inferior a 0.84 para el grupo con el tamaño

de quelas relativamente mayor, mientras que los de menor tamaño presentaron

valores de r2 inferiores a 0.56 (Fig. 9).

Figura 9. Relaciones morfométricas entre los individuos con quela relativamente

de mayor y menor tamaño de Cardisoma crassum, recolectado en la costa

continental norte de Ecuador.

15

DISCUSIÓN

El promedio y la talla máxima obtenida para machos de C. crassum en la costa

norte de ecuador fue superior a la reportada por otros autores. Uscocovich (2015)

encontró una talla media de 66.39 mm AnC y una máxima de 94 mm AnC

mientras que, Vázquez y Vargas (2016) reportaron una talla media de 59.7 mm

AnC y la máxima de 71.48 mm AnC. La diferencia entre las tallas medias y

máximas puede deberse a que el presente estudio utilizó cangrejos obtenidos de

la captura comercial, mientras que, los otros autores (Uscocovich, 2015;

Vázquez & Vargas, 2016) realizaron mediciones in situ.

Shinozaki, Silva y Santander (2013) reportaron para C. guanhumi una talla media

de 65 mm AnC, Brasil. Mientras que, en Tabasco, Golfo de México, Oliva (2013)

reporta para la Reserva Banco Chichorro una talla media de 85 mm AnC y para

Punta Gavilán (área de pesca) un promedio de 63 mm AnC. La diferencia de las

tallas reportadas entre la reserva y las áreas de pesca se debe que, la presión

pesquera y el autoconsumo influyen sobre este parámetro (Oliva, 2013).

Las relaciones morfométricas en C. crassum mostraron alometría negativa, salvo

para las relaciones entre el cefalotórax y el largo de la quela mayor, así como

con el alto de la quela mayor, que presentaron alometría positiva, esto es similar

a lo reportado en puerto Vallarta, México, por Ortega y Vázquez (2018),

indicando que C. crassum para las relaciones de ancho de cefalotórax vs alto de

la quela presenta una alometría de b = 1.41 y ancho del cefalotórax vs ancho de

la quela de b = 1.45. Estas diferencias de crecimiento posiblemente se

encuentren asociadas con la madurez sexual, lo cual explicaría el crecimiento

alométrico en cada una de las estructuras.

La separación de los grupos identificados en las relaciones de alto y ancho de la

quela mayor vs ancho y largo del cefalotórax pueden atribuirse a individuos

juveniles y adultos. Uscocovich (2015) reporta la madurez sexual fisiológica en

hembras de 64.88 mm AnC para C. crassum, mientras que, para C. guanhumi

se encuentra en 51 mm de AnC en individuos machos (Silva & Oshiro, 2002).

16

En el presente trabajo se analizaron individuos que, en su mayoría, se

encontraban por encima de la talla media de madurez sexual, aquello podría

explicar que, no se encontró una variación (i.e. cambio de fases) apreciable en

el crecimiento relativo entre el cefalotórax y las quelas. También, puede ser la

causa de no evidenciar el punto separación entre los individuos considerados

juveniles y adultos observados en las relaciones morfométricas del cefalotórax.

Se debe considerar que, el presente estudio de C. crassum está sujeto a los

datos provenientes de la captura comercial y la selectividad del arte (i.e.

trampas), la cual está enfocada a la captura de cangrejos adultos y relativamente

grandes. Por lo tanto, la obtención de individuos con tallas pequeñas (< 55 mm

AnC) deben ser recolectados mediante estudios in situ que sean independientes

de la pesquería.

17

CONCLUSIONES

Cardisoma crassum muestra una proporción similar entre la cantidad de

quelas mayores de lado derecho e izquierdo del cuerpo. Además,

presenta individuos homoquelos.

Existe diferencia significativa entre las dimensiones de la quela mayor y

la menor.

Las relaciones morfométricas en C. crassum muestran una tendencia

lineal, con valores de correlación aceptables en términos biológicos.

El crecimiento relativo en individuos machos de C. crassum es alometríco

negativo, salvo cuando se compara la quela mayor con el cefalotórax, en

ese caso es positivo.

Los grupos identificados entre las relaciones del cefalotórax vs la quela

mayor se pueden relacionar con cambios en el desarrollo ontogénico

asociados con la madurez sexual.

18

RECOMENDACIONES

Es necesario ampliar el rango de tallas para incluir individuos de C. crassum por

debajo de 55 mm AnC y a su vez, evaluar otras estructuras morfométricas (e.g.

longitud del pleópodo) utilizables como caracteres sexuales secundarios. Se

debería ampliar el área de recolección a toda la costa continental del Ecuador,

para establecer si existen variables ambientales que influyan en el crecimiento y

la madurez sexual del C. crassum. Adicionalmente, analizar otras variables

biométricas (e.g. peso total) puede ser de utilidad con fines de evaluación y

manejo pesquero.

19

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23

Anexo 1 Plantilla para la recolecta de datos morfométricos, de las distintas dimensiones de Cardisoma crassum.

MORFOMETRÍA DEL CANGREJO AZUL Cardisoma crassum

Provincia: Ciudad: Sitio: Fecha:

Coordenadas geográficas:

Observadores:

# Sexo

Ancho de

cefalotórax

(mm)

Largo de

cefalotórax

(mm)

Alto de

cefalotórax

(mm)

Largo

quela

derecha

(mm)

Alto

quela

derecha

(mm)

Ancho

quela

derecha

(mm)

Largo

quela

izquierda

(mm)

Alto quela

izquierda

(mm)

Ancho

quela

izquierda

(mm)

Observaciones

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