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UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE
CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL
UNIDADE ACADÊMICA DE MEDICINA VETERINÁRIA
JOYCE GALVÃO DE SOUZA
ANATOMIA E MORFOMETRIA DO CRÂNIO DE PAPAGAIO-VERDADEIRO,
Amazona aestiva (Linnaeus, 1758)
PATOS-PB
2017
UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE
CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL
UNIDADE ACADÊMICA DE MEDICINA VETERINÁRIA
JOYCE GALVÃO DE SOUZA
ANATOMIA E MORFOMETRIA DO CRÂNIO DE PAPAGAIO-VERDADEIRO,
Amazona aestiva (Linnaeus, 1758)
PATOS-PB
2017
Monografia apresentada no Curso de
Medicina Veterinária da Universidade
Federal de Campina Grande como pré-
requisito para obtenção do Título de
Médico Veterinário
Orientador: Prof. Dr. Gildenor Xavier
Medeiros
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO CSRT DA UFCG
S719a
Souza, Joyce Galvão de
Anatomia e morfometria do crânio de Papagaio-verdadeiro, Amazona
aestiva (Linnaeus, 1758) / Joyce Galvão de Souza. – Patos, 2017.
41f.: il.; color.
Trabalho de Conclusão de Curso (Medicina Veterinária) – Universidade
Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, 2017.
“Orientação: Prof. Dr. Gildenor Xavier Medeiros.”
Referências.
1. Aves . 2. Morfologia. 3. Psitacídeos. I. Título.
CDU 591.4:598.718
UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE
CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL
CAMPUS DE PATOS-PB
UNIDADE ACADÊMICA DE MEDICINA VETERINARIA
JOYCE GALVÃO DE SOUZA
Graduanda
Monografia submetida ao curso de Medicina Veterinária como requisito parcial para a
obtenção do grau de Médica Veterinária.
APROVADA EM ....../....../....... MÉDIA: ________
BANCA EXAMINADORA
______________________________________________ _______
Prof. Dr. Gildenor Xavier Medeiros Nota
Orientador
______________________________________________ _______
Profª. Drª. Annielle Regina da Fonseca Fernandes Nota
Examinadora I
______________________________________________ _______
Médico Veterinário Artur da Nóbrega Carreiro Nota
Examinador II
DEDICATÓRIA
A meus pais, sem os quais eu jamais
conseguiria chegar até aqui.
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus por me possibilitar todas as oportunidades que me
trouxeram até este momento e por todas as pessoas maravilhosas que Ele colocou em minha
vida.
Agradeço à minha família por ser a minha base. À minha mãe por acreditar tanto na
minha capacidade, mesmo quando eu não acreditava. Ao meu pai por sempre me apoiar em
minhas decisões e incentivar o meu melhor. À minha irmã e ao meu irmão por serem uma
inspiração pra mim, cada qual de uma forma diferente. Agradeço mais uma vez a Deus, agora
pelo nascimento da minha sobrinha Júlia, com a qual iniciamos um novo ciclo da vida,
renovada em fé e amor.
Agradeço aos meus professores desde o pré-escolar que me inspiraram e me
transmitiram todo o conhecimento possível para eu alcançar meus objetivos, em especial ao
professor Dr. Gildenor Xavier Medeiros pela orientação na monografia e no projeto de
iniciação científica, sendo sempre muito paciente e dedicado. Agradeço também ao professor
Dr. Danilo José Ayres de Menezes por me incluir no grupo de pesquisa e me orientar de
forma a alcançar sempre o meu melhor.
Agradeço a todos os meus amigos que fizeram de Patos uma casa e se tornaram uma
nova família para mim, em especial ao grupo do Amigo Doce que esteve comigo ao longo do
curso em momentos bons e ruins, de pré prova até nossas intermináveis festas de aniversário,
(Nayadjala, Denise, Rayra, Laysa, Michel, Aldenise, Katianny, Moema, Sheyla e Angélica), à
Ariel por ser um amigo que me compreende e sempre soube me animar nos piores momentos,
à Moana e Luan por serem ótimos amigos pelos quais tenho um carinho gigantesco, agradeço
à Débora pelos diversos momentos em que mostrou o quanto é carinhosa e dedicada às
amizades, agradeço à Brunna que nesta fase final do curso foi uma grande inspiração e me
deu grande apoio em minhas decisões acadêmicas.
Agradeço à Artur Carreiro, o qual logo que entrei no LIGAMORFA se tornou um dos
meus melhores amigos e também um mentor, o qual me inspirou muito a tomar decisões
importantes. Agradeço por todas as risadas que me proporcionou e todo o incentivo.
Agradeço a todos os animais que fizeram com que este projeto fosse possível e
agradeço também a todos que ao longo do curso possibilitaram-me um melhor aprendizado.
Agradeço aos meus bebês que sempre são boa companhia e verdadeiros calmantes em
momentos de estresse, meus cachorros Pandora, Duque e Hemácia, à meus gatos
Minimichonne, Draco, Rony, Frajola, Pernalonga e os que não estão mais entre nós,
Michonne e Dumbledore.
Agradeço ao GEAS por ter sido desde o início do curso um meio de incentivo para que
eu continuasse na área de animais silvestres, por todos que no grupo sempre buscaram superar
as dificuldades para obter conhecimentos que venham a nos tornar médicos veterinários mais
completos.
Agradeço aos integrantes do grupo de pesquisa LIGAMORFA e o pessoal do
laboratório de Anatomia Veterinária por todo o apoio durante esta reta final do curso e todo o
incentivo.
RESUMO
A obtenção de dados craniométricos e prosoprométricos são de grande importância para
estabelecimento de parâmetros que possam auxiliar na identificação e conhecimento
anatômico das espécies. Buscou-se, com este estudo, estabelecer dados craniométricos e
descrever os principais ossos e estruturas do crânio de Papagaio-Verdadeiro (Amazona
aestiva). Foram utilizados 20 (vinte) exemplares doados para estudos pelo Centro de Triagem
de Animais Silvestres da Paraíba (CETAS-PB). Os crânios foram submetidos à dissecação e
maceração controlada com água. Foram identificados inicialmento os ossos frontal, maxila,
mandíbula, nasal, arco jugal e quadrado, os quais serviram de base para identificação de
outros ossos e estruturas que foram então comparadas com o crânio de outras espécies de aves
já descritas na literatura. Foram obtidos valores através de mensuração com paquímetro
digital, onde o comprimento máximo do crânio foi 63,00mm, a largura máxima 33,00mm e
comprimento da rinoteca de 33,8mm. Estes dados obtidos servem de base para identificação e
caracterização da espécie.
Palavras-chave: aves, morfologia, psitacídeos.
ABSTRACT
The obtaining of craniometric and prosoprometric data are of great importance for the
establishment of parameters that can aid in the identification and anatomical knowledge of the
species. The aim of this study was to establish craniometric data and to describe the main
bones and structures of the skull of the Blue-fronted Parrot (Amazona aestiva). Twenty (20)
specimens donated for studies by the Paraíba Wild Animal Triage Center (CETAS-PB) were
used. The skulls were subjected to dissection and controlled maceration with water. The
frontal, maxilla, mandible, nasal, jugal and square bones were identified initially, which
served as a basis for identification of other bones and structures that were then compared to
the skull of other bird species already described in the literature. Values were obtained by
means of a digital caliper, where the maximum skull length was 63.00 mm, the maximum
width 33.00 mm and the length of the skull was 33.8 mm. These data are the basis for
identification and characterization of the species.
Key words: birds, morphology, psitacides.
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1 Papagaio-verdadeiro (Amazona aestiva) ................................................................... 15
Figura 2 Vista dorsal do crânio de Amazona aestiva.1: distância entre as órbitas; F: frontal;
FRSo: forame na região supraorbital; N: nasal; P: parietal; PL: processo lacrimal; PrPO:
processo pós-orbital; ZFC: zona flexora craniofacial. ............................................................. 26
Figura 3 Vista lateral do crânio de Amazona aestiva. ; Aj: arco jugal; Aso: arco suborbital;
CNT: crista nucaltransversa;FO: forame óptico; FSt: fossa subtemporal; FT: fossa temporal;
MAE: meato acústico externo; PC: proeminência cerebelar; PPo: processo paraoccipital;
PZ: processo zigomático; Q: quadrado; SIO: septo interorbital. ............................................ 27
Figura 4 Vista ventral do crânio de Amazona aestiva. APs: ala paraesfenoidal; CO: côndilo
do occipital; FM: forame magno; FSC: fossa subcondilar; Pal: palatino; PT: pterigoide; RP:
rostroparaesfenoidal.
.................................................................................................................................................. 28
Figura 5 Vista dorsal da mandíbula de Amazona aestiva. AbM: abaulamento na face dorsal
da mandíbula; CT: crista tomialis; PMn: processo medial da mandíbula; Pra: processo
retroarticular da mandíbula. ...................................................................................................... 29
Figura 6 Vista lateral da mandíbula de Amazona aestiva.FC: fenestra caudal da mandíbula;
FR: fenestra rostral da mandíbula. ........................................................................................... 30
Figura 7 Palatino de Amazona aestiva.FPn: forame pneumático. .......................................... 30
Figura 8 Vista lateral do osso quadrado de Amazona aestiva.CPQ: côndilo pterigóide do
quadrado; CQj: cótilaquadradojugal; Por: processo orbital do quadrado; Pot: processo ótico
do quadrado. ............................................................................................................................. 32
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são
referentes a:comprimento máximo do crânio (CMC), largura máxima do crânio (LMC), altura
máxima sem mandíbula (AMSM) e largura caudal máxima (LCM) do Amazona aestiva. ..... 33
Tabela 2 Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são
referentes a Comprimento do arco jugal (CAJ), Espessura do arco jugal (EAJ), Largura
máxima da rinoteca (LMR), Largura máxima da gnatoteca (LMG), Largura da zona flexora
craniofacial (LZFC), Comprimento da narina (CN), Comprimento do bico (CB), Tamanho do
pterigóide (PT) do Amazona aestiva. ....................................................................................... 33
Tabela 3 Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são
referentes a Distância entre os processos paraoccipitais (DPPO), Comprimento do forame
magno (CFM), Largura do forame magno (LFM), Distância entre os processos lacrimais
(DPL), Tamanho do côndilo do occipital (TCO) e Altura da órbita (AO) de Amazona aestiva.
.................................................................................................................................................. 34
Tabela 4 Média em milímetros (mm) e desvio padrão dos valores obtidos para os crânios de
Amazona aestiva. ...................................................................................................................... 34
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS
1: distância entre as órbitas;
AbM: abaulamento na face dorsal da mandíbula;
Aj: arco jugal;
APs: ala paraesfenoidal;
Aso: arco suborbital;
CNT: crista nucal transversa;
CO: côndilo do occipital;
CPQ: côndilo pterigóide do quadrado;
CPT: côndilo pterigóide do quadrado;
CQj: cótilaquadradojugal;
CT: crista tomialis;
F: frontal;
FC: fenestra caudal da mandíbula;
FM: forame magno;
FO: forame óptico;
FPn: forame pneumático;
FR: fenestra rostral da mandíbula;
FRSo: forame na região supraorbital;
FSC: fossa subcondilar;
FSt: fossa subtemporal;
FT: fossa temporal;
MAE: meato acústico externo;
N: nasal;
P: parietal;
Pal: palatino;
PC: proeminência cerebelar;
PL: processo lacrimal;
Por: processo orbital do quadrado;
Pot: processo ótico do quadrado;
PMm: processo medial da mandíbula;
PPo: processo paraoccipital;
Pra: processo retroarticular da mandíbula;
PrPO: processo pós-orbital;
PT: pterigoide;
PZ: processo zigomático;
Q: quadrado;
RP: rostroparaesfenoidal;
SIO: septo interorbital;
ZFC: zona flexora craniofacial.
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................................... 15
2 REVISÃO DE LITERATURA ....................................................................................................... 15
2.1 Psitacídeos ..................................................................................................................................... 15
2.2 Crânio das aves ........................................................................................................................... 177
2.2.1 Neurocrânio ................................................................................................................................. 18
2.2.2 Esplancnocrânio .......................................................................................................................... 19
2.3 Crânio de Psitacídeos ....................................................................... Erro! Indicador não definido.
3 MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................................ 22
3.1 Autorização ................................................................................................................................... 23
3.2 Processamento .............................................................................................................................. 23
3.3 Craniometria ................................................................................................................................ 23
3.4 Abreviaturas ................................................................................................................................. 24
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................................... 25
4.1 Neurocrânio .................................................................................................................................. 25
4.2 Esplancnocrânio ........................................................................................................................... 28
4.3 Valores morfométricos ............................................................................................................... 322
5 CONCLUSÃO .................................................................................... Erro! Indicador não definido.7
REFERÊNCIAS ............................................................................................................................... 388
1 INTRODUÇÃO
O estudo do crânio e suas particularidades é dificultado pelo fato de que os ossos
sofrem extensa fusão durante a vida do animal (SILVEIRA, 1999) contudo, estudos
descritivos dos ossos do crânio e suas particularidades são importantes para entender os
aspectos filogenéticos, contribuir para a identificação das espécies e compreender os hábitos
de vida do animal. Sob o ponto de vista médico veterinário, o conhecimento da anatomia do
crânio é fundamental para o exame físico da cabeça, especialmente na análise de exames de
imagem; também é importante nos procedimentos anestésicos e cirúrgicos.
A anatomia do crânio é bastante influenciada pelo hábito alimentar da espécie.
Especialmente nas aves, a diversidade de espécies é muito grande com os mais variados tipos
de hábitos alimentares, desta forma, é natural a ocorrência de variação anatômica, trazendo à
luz a necessidade de estudos comparativos acerca de tais diferenças.
O papagaio-verdadeiro (Amazona aestiva) é uma espécie pertencente à ordem
Psittaciformes, a qual abriga aves que se destacam por sua coloração exuberante,
comportamento social, inteligência, capacidade de imitar a fala humana e bico forte e
recurvado. Devido a estas características, os psitacídeos constantemente são adquiridos para a
criação como pets, sendo tanto provenientes do tráfico ilegal como de criadores legalizados. O
aumento na criação de animais silvestres, dentre eles as aves, exige que o médico veterinário
que irá atendê-los esteja preparado para lidar com suas características específicas e para que
isto se torne possível, o estudo da anatomia serve como base para a obtenção destes
conhecimentos.
Dessa forma, o presente estudo basear-se-á na anatomia estabelecida para espécies já
estudadas, adequando-se às normas pré-estabelecidas pela nomina aviária, para realizar a
descrição anatômica e coletar dados morfométricos de exemplares da espécie Amazona
aestiva para que tais sirvam de base e posteriores estudos taxonômicos sobre a espécie e para
auxiliar médicos veterinários durante procedimentos clínicos ou cirúrgicos aplicados à região
do crânio.
15
2 REVISÃO DE LITERATURA
O grupo das aves evoluiu a partir dos répteis, e apresentam diversas semelhanças com
este grupo, porém as aves constituem a classe de tetrápodes que apresenta maior
homogenidade de suas características, sendo uma de suas principais a capacidade de voo e
suas adaptações para realizá-lo. Dentre os sistemas de órgãos dos vertebrados, o esquelético é
o que tem maior capacidade de conservar informações a respeito da morfologia,
demonstrando bem as linhas filogenéticas ao se estudar ossos homólogos e características que
foram evoluindo junto com determinada espécie ou classe (HILDEBRAND; GOSLOW,
2006).
Dunning (1993) afirma que a obtenção de dados biométricos podem tanto auxiliar para
se caracterizar exteriormente uma espécie como para identificação de espécies e subespécies
ao fazer contribuição de padrões que podem ser correlacionados quanto aos aspectos
fisiológicos, taxonômicos e ecológicos que se adaptam durante o processo evolutivo de uma
espécie. Outra aplicação da morfometria é que esta possibilita a coleção de dados que refletem
também características funcionais de determinada estrutura (FREITAS et al., 2002).
2.1 Psitacídeos
Os mapas feitos a partir do ano de 1500 já demonstravam a riqueza que o Brasil possui
em representantes da ordem Psittaciformes, sendo então chamado de “Terra dos Papagaios”,
onde se sabe que atualmente é o país com maior número de Psittacidaes e habitat natural
inclusive dos maiores exemplares (SICK, 1997). A família Psittacidae (araras, papagaios,
periquitos, maritacas) está incluída na ordem dos Psittaciformes, e aves desta ordem são
encontradas principalmente em regiões neotropicais. São monogâmicas, apresentam uma dieta
generalista, alimentando-se de sementes, brotos, castanhas, coquinhos, frutas, flores, outros
vegetais e insetos. São reconhecidos anatomicamente pelo formato peculiar do bico (curto,
arqueado, de base larga), dos pés zigodáctilos (dois dedos voltados para frente e dois para
trás), e da plumagem densa e colorida (GRESPAN; RASO, 2014). Os papagaios são capazes
de mimetizar a voz humana e se afeiçoam aos seus proprietários, podendo demonstrar isso
através da regurgitação de alimentos, ato que normalmente é realizado para passagem do
alimento para seu parceiro ou filhotes (SICK, 1997).
16
Diversos outros nomes comuns são conhecidos para designar as aves da espécie
Amazona aestiva (Figura 1) como “Papagaio-comum”, “Papagaio-de-fronte-azul”, “Papagaio-
grego”, “Curau”, “Ajuru-etê”, “Papagaio-curau”, “Trombeteiro” e “Louro”. No Nordeste são
encontradas nos estados do Piauí, Pernambuco e Bahia, são vistas também em outros estados
e regiões do país como Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso e Rio Grande do Sul, além de
países vizinhos como norte da Argentina, Paraguai e Bolívia. Vivem em beiras de rio, palmais
e matas úmidas ou secas, não são comuns em regiões litorâneas. É comum encontrar
exemplares de Amazona aestiva convivendo em mesmo ambiente com exemplares de
Amazona amazonica. Em cativeiro, o Papagaio-verdadeiro pode viver em média até 42 anos,
sendo esta espécie considerada a melhor em mimetizar a fala humana e o mais procurado para
criação (SICK, 1997).
Figura 1: Papagaio verdadeiro (Amazona aestiva)
Fonte: ICMBio/ Instituto Chico Mendes MMA, Plano de ação nacional
para a conservação dos papagaios da Mata Atlântica
Os papagaios e periquitos no Brasil sempre estiveram entre os animais mais
procurados para criação em cativeiro. Entre 3.000 e 6.000 aves do gênero Amazona, sendo a
maioria Amazona aestiva foram negociados na década de 1920 e no ano de 1980, 7.438
exemplares da espécie Amazona aestiva foram levados para a Alemanha ocidental (SICK,
1997). Entre 2005 e 2009, o Papagaio-verdadeiro esteve em 14º na lista de espécies mais
apreendidas pelo IBAMA (DESTRO et al., 2012).
17
Estima-se que apenas 10% dos animais capturados sobrevivem até chegar ao seu
destino final, sendo que os outros 90% morrem devido às péssimas condições em que são
mantidos e traficados (GOMES; OLIVEIRA, 2012). Além do grande número de aves que
morrem durante o transporte para chegar até o local onde serão vendidas ilegalmente, outros
fatores são agravantes para a diminuição de exemplares de vida livre como a destruição de
ovos durante a captura de filhotes e a derrubada das árvores que servem como local para
confecção de ninhos, como as palmeiras velhas que são facilmente derrubadas, sendo
normalmente as primeiras removidas e que são favoritas por psitacídeos para reprodução
(SICK, 1997).
2.3 Crânio das aves
A conquista de uma maior diversidade de habitats e o aumento na variedade da oferta
de alimentos foram conquistas importantes das aves a partir do momento que desenvolveram
a capacidade de voo (O’MALLEY, 2005). A redução do peso ósseo pode ser verificada
nitidamente no crânio das aves voadoras (SICK, 1997). Através das semelhanças encontradas
nos crânios das aves e dos répteis pode-se de certa forma dizer que as aves são répteis
especializados (HILDEBRAND; GOSLOW, 2006).
O sistema esquelético desempenha no organismo dos vertebrados, função de proteção
das estruturas como vasos sanguíneos, nervos e vísceras, atua no sistema de alavancas
juntamente com os músculos, proporcionando a capacidade de locomoção, sustentação do
peso e concede a forma do corpo (KARDONG, 2016).
Nos vertebrados de uma forma geral o crânio é composto por três partes, o
esplancnocrânio, o condrocrânio e o dermatocrânio. O primeiro tem sua origem na
necessidade de haver sustentação nos protocordados para as fendas faríngeas. A segunda parte
pode ser um osso, cartilagem ou uma união dos dois e tem como função sustentar o cérebro. A
terceira parte é composta por ossos dérmicos e nos vertebrados mais recentes é um
constituinte importante do crânio ao formar sua cobertura externa (KARDONG, 2016).
Na ave, o crânio se divide em neurocrânio e esplancnocrânio, separados por duas
grandes cavidades orbitais. Em aves maiores, o neurocrânio é menor, enquanto que em aves
pequenas apresenta-se relativamente maior. O esplancnocrânio pode ser largo dependendo do
desenvolvimento do aparelho mandibular, estando relacionado com a dieta e os hábitos
alimentares da ave (NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977).
18
A partir das extensões epiteliais dos sacos aéreos ocorrem pneumatizações de quase
todos os ossos do crânio, resultando em um sistema cavitário, ventilado e aliviado de peso. Os
ossos da caixa craniana passam por processos de fusão e na ave adulta poucos traços das
suturas originais são visíveis, sendo mais facilmente observadas no estágio embrionário
(FEDUCCIA, 1986; NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977). Este processo de fusão
favorece a proteção e suporte das estruturas cranianas sem a necessidade de aumentar o peso
do crânio (PROCTOR; LYNCH, 1993).
2.3.1 Neurocrânio
O neurocrânio é composto pelo osso frontal, osso ocipital, osso temporal, osso parietal
e osso esfenoide. Já o esplancnocrânio é composto pela pré-maxila, maxila, mandíbula, osso
nasal, osso lacrimal, osso zigomático, osso palatino, osso pterigóide, osso vômer e osso
quadrado. Já o osso etmoidal, é compartilhado tanto pelo neurocrânio quanto pelo
esplancnocrânio (NICKEL, SCHUMMER; SEIFERLE1977).
O osso occipital circunda o forame magno e se relaciona dorsolateralmente com a
região esquamosal através do meato acústico externo e da crista nucal transversa. Na região
occipital encontra-se fusionado os ossos supra-occipital, exoccipital e basioccipital (GUZZI et
al, 2014a).
A região exoccipital está localizada ventralmente, na sua demarcação com a região
basioccipital encontra-se o processo paraoccipital que forma a parede caudal do meato
acústico. A região supra-occipital mostra-se caudal na região occipital e dorsalmente ao
forame magno pode-se observar a proeminência cerebelar. Enquanto que a região
basioccipital se projeta ventrorostral da região occipital e limita-se através da crista
basioccipital. Na região basioccipital encontra-se o côndilo occipital, formado pelos ossos
basioccipitais e pelos ossosexoccipitais lateralmente, fusionados na ave adulta (LADEIRA;
HÖFLING, 2007).
O osso esfenoide constitui a maior parte do assoalho da cavidade craniana, é
diferenciado em basiesfenoide e paraesfenoide (NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977).
A região basiesfenoide é localizada rostralmente à região basioccipital, lateralmente
demarcada com o meato acústico externo e rostralmente funde-se à região paraesfenóide
(POSSO; DONATELLI, 2007). Enquanto que o osso paraesfenoide é achatado, formado a
partir da fusão do rostro paraesfenóide com o ala paraesfenóide concedendo então uma forma
19
triangular direcionado rostralmente (COSTA; DONATELLI, 2009). Estes elementos
esfenoidais estão fundidos e se tornam inseparáveis na ave adulta (FEDUCCIA, 1986).
O osso parietal ocupa uma porção caudal do crânio, e é delimitado com a região do
osso occipital pela crista nucal transversa e a crista nucal sagital (PREVIATTO, 2012).
Lateroventralmente limita-se com a região esquamosal por meio da crista temporal superior e
em sua região mediana caudal limita-se com a região supra-occipital (GUZZI et al, 2014a).
O osso frontal diferencia-se por ser um osso grande e plano que abrange grande parte
da calota craniana, apresenta-se em um aspecto levemente côncavo (PASCOTTO; HÖFLING;
DONATELLI, 2006; PREVIATTO, 2012). A região frontal encontra-se fundida aos ossos
nasal e pré-maxilar (COSTA; DONATELLI, 2009).
A região temporal apresenta uma curta e profunda fossa temporal. Limitada
laterocaudalmente entre a região caudal da órbita e a região occipital (COSTA; DONATELLI,
2009). É limitada dorsalmente pela crista temporal superior e ventralmente pela crista nucal
transversa (GUZZI et al, 2014a).
2.3.2 Esplancnocrânio
O esplacnocrânio é formado pelos ossos que formam a face propriamente dita, a
cavidade nasal, a cavidade oral e a órbita. Os ossos são: lacrimal, nasal, pré-maxilar, maxilar,
zigomático, palatino, pterigóide, vômer, quadrado e mandíbula (NICKEL; SCHUMMER;
SEIFERLE, 1977).
O osso nasal forma em sua maior parte a região facial do crânio das aves (DYCE;
SACK; WENSING, 2010) e funde-se aos demais ossos da maxila superior (POSSO;
DONATELLY, 2007). Possui dois processos: o processo lateral do osso nasal que se
apresenta largo, curto e inclinado, as barras dorsais desse processo delimitam a porção
dorsocaudal da narina (GUZZI et al, 2014a) e o processo frontal que participa do osso frontal
(POSSO; DONATELLI, 2007).
Os ossos maxilares são pequenos e finos, se fundem junto aos pré-maxilares e nasais
para forma a maxila superior (GUZZI et al, 2014a).
O osso lacrimal é pequeno e curvado (FEDUCCIA, 1986; PROCTOR; LYNCH,
1993). Se funde com o osso frontal, formando uma articulação móvel (SILVEIRA;
HÖFLING, 2007) e se localiza nas margens rostrais das órbitas (MARCELIANO;
DONATELLI; POSSO, 2007; GUZZI et al, 2014a).
20
O processo zigomático é curto de formato triangular, apresenta as faces dorsal, ventral,
lateral e medial bem delimitadas (SILVEIRA; HÖFLING, 2007; GUZZI et al., 2014a). O
osso zigomático é constituído dos ossos: quadrado (parte posterior) e jugal (porção anterior,
mais delgada) (PROCTOR; LYNCH, 1993).
As aves apresentam um crânio cinético, onde seu maxilar é móvel, realizando
movimentos para cima e para baixo conectando-se com a caixa craniana pela articulação
nasal-frontal (crânio-frontal) (FEDUCCIA, 1986) ou zona flexora craniofacial (DYCE;
SACK; WENSING, 2010). O fato da maxila ser móvel nas aves, podendo exercer
movimentos para cima e para baixo, as classifica como possuidoras de crânio cinético, o que
ocorre em todas as aves com diferentes graus (FEDUCCIA, 1986).
A classificação de um crânio como cinético se dá devido à capacidade de elevar a
maxila superior, algo que há em comum com as aves e alguns répteis, podendo esse
mecanismo ser realizado de duas formas, movendo o palato para frente ou para trás devido à
capacidade do quadrado também se mover para frente e para trás. A outra forma é através de
uma articulação em rostral às órbitas e no teto craniano. Esta capacidade de cinese aumenta o
ângulo de abertura da boca (HILDEBRAND; GOSLOW, 2006).
A mandíbula distingue-se pelo comprimento dos seus ramos que se fundem
rostralmente e se adaptam à forma do maxilar (NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977).
É formada pela fusão dos ossos: articular, angular, supra-angular, dental, esplenal, pré-
articular e coronóide (em alguns grupos) (POSSO; DONATELLI, 2007). A mandíbula pode
ser dividida em três partes: parte sinfisial onde ocorre o encontro dos ramos mandibulares, é a
menor das três; parte intermediária que possui uma fenestra mandibular bem desenvolvida, é a
maior da três; e a parte caudal onde estão inseridos os músculos responsáveis pela
movimentação das maxilas, e se articula com o osso quadrado (POSSO; DONATELLI, 2007;
PREVIATTO, 2012; GUZZI et al., 2014a). A contribuição da mandíbula para a altura da
cabeça é pouca, devido ao seu formato achatado (DYCE; SACK; WENSING, 2010).
O formato do bico varia de acordo com a dieta das aves e com a forma com que o
utilizam para apreender o alimento, sendo utilizado para esmagar, rasgar ou segurar o
alimento (NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977; PROCTOR; LYNCH, 1993). A
substituição da queratina da ranfoteca ocorre constantemente e de forma natural, visto que
esta é perdida por desgaste (FEDUCCIA, 1986). Quando comparada à boca de animais
mamíferos, vê-se que as aves possuem boca simples e que não desenvolve função importante
na mastigação e digestão dos alimentos (PROCTOR; LYNCH, 1993).
21
A orelha interna das aves é protegida por centros óticos que se ossificam de forma a
circundá-la. Mais internamente, o ouvido apresenta entre o pró-ótico e o opistótico, uma
janela oval na qual se encaixa a placa basal da columela. O exterior desta estrutura é protegido
por uma membrana timpânica, a qual se liga à bigorna óssea através de ligamentos e uma
extra columela cartilaginosa (FEDUCCIA, 1986).
Os ossos palatino, pterigóide e vômer formam a região do palato (GUZZI et al.,
2014a). Os ossos palatinos são longos e finos, dispostos como uma lâmina diagonal com sua
região dorsocaudal em contato com o vômer (MARCELIANO; DONATELLI; POSSO, 2007;
PREVIATTO, 2012). Encontra-se rostralmente fusionado à maxila superior por meio do
processo maxilar (SILVEIRA; HÖFLING, 2007; PREVIATTO, 2012).
O osso pterigoide é relativamente curto, em sua face dorsal apresenta o processo
dorsal do pterigoide (POSSO; DONATELLY, 2007; PREVIATTO, 2012).
Laterocaudalmente se articula com o osso quadrado (GUZZI et al., 2014a).
O osso vômer caracteriza-se por apresentar-se disposto horizontalmente em forma de
lâmina localizado entre as lâminas do osso palatino (MARCELIANO; DONATELLI;
POSSO, 2007; PREVIATTO, 2012; GUZZI et al., 2014a).
O osso quadrado faz ligação entre o palato, o crânio e a mandíbula exercendo um
mecanismo craniocinético (GUZZI et al., 2014a). Este osso apresenta três processos: processo
ótico (região dorsal), processo orbital (região medial) e processo mandibular (região ventral)
(POSSO; DONATELLI, 2007; SILVEIRA; HÖFLING, 2007; PREVIATTO, 2012). Os
processos ótico e mandibular do osso quadrado possuem particularidades. O processo ótico
possui dois capítulos, o esquamosal e o ótico, os quais se articulam com a caixa craniana. Já o
processo mandibular possui dois côndilos, o lateral e o medial, sendo que no primeiro
encontra-se a cótila quadradojugal, na qual o arco jugal se articula (LADEIRA; HÖFLING,
2007). O processo orbital se direciona rostromedialmente e serve de inserção para um
músculo que atua no fechamento da mandíbula (FEDUCCIA, 1986). O osso quadrado tem
papel fundamental na craniocinese das aves, onde, ao ser girado rostralmente eleva a parte
posterior da maxila e isto ocorre devido ao palato que o empurra em sentido rostral. O
contrário ocorre quando o quadrado gira em sentido caudal, pois abaixa a maxila, sendo este
mecanismo também influenciado pela ação do palato, o qual neste caso é reprimido
(FEDUCCIA, 1986).
Os olhos ocupam grande espaço da cabeça das aves e esta é uma de suas
características mais evidentes. Para a acomodação dos olhos, há duas órbitas grandes no
crânio que estão separadas pelo septo interorbital (FEDUCCIA, 1986; DYCE; SACK;
22
WENSING, 2010). Ossos que são encontrados entre as órbitas em animais domésticos, por
exemplo, foram comprimidos ou deslocados para que houvesse mais espaço para as órbitas,
sendo assim formado o septo interorbital (DYCE; SACK; WENSING, 2010). Na região
interna da órbita, na parte caudal do septo interorbital, está localizado o forame óptico
(FEDDUCIA, 1986).
2.4 Crânio de Psitacídeos
A craniocinese não está presente em mamíferos, crocodilos, tartarugas e alguns
anfíbios porém, pode ser observada não apenas em aves mas também na maioria dos répteis,
nos primeiros anfíbios, peixes ósseos, em ancestrais do mamíferos (os terápsidos) e em peixes
mais antigos como ripidístidios e possivelmente em paleoniscoides (KARDONG, 2016).
O bico forte e recurvado é uma característica marcante dos representantes da ordem
psitaciformes, mas que em alguns aspectos como a presença da cera, pode até se assemelhar
ao de rapinantes. Esta estrutura representa uma grande porção do crânio dos psitacídeos,
sendo que em aves como araras, o bico pode representar até 19% do peso do crânio, enquanto
que em galiformes, representa menos de 4% (SICK, 1997).
A maxila móvel dos psitacídeos é articulada ao crânio de forma que a potência do bico
é aumentada, possibilitando a estas aves realizarem movimentos capazes de quebrar sementes
duras. Internamente, na ranfoteca da maxila, é possível observar excrescências transversais
que auxiliam no trituramento. A forte língua é usada para direcionar o alimento de forma que
este seja melhor triturado ao ser pressionado contra as ranhuras, auxiliado pela mandíbula que
pode realizar movimentos horizontais (SICK, 1997).
Crânios de papagaios da espécie Amazona aestiva são classificados como pró-
cinéticos, pelo fato de apresentarem liberdade de movimentos em sua porção rostral
(CAVINATTO et al., 2016).
23
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Autorização
O trabalho foi submetido ao Comitê de Ética em Pesquisa/CSTR/UFCG sob o
protocolo CEP 090.2017 e foi submetido e aprovado no SISBIO/ICMBio sob o número
57272-1.
3.2 Processamento
Foram utilizados os crânios de 20 exemplares adultos de Papagaio-verdadeiro
(Amazona aestiva), doados pelo Centro de Triagem de Animais Silvestres da Paraíba
(CETAS-PB). O estudo foi conduzido no Laboratório de Pesquisas Morfológicas da Unidade
Acadêmica de Medicina Veterinária (UAMV), Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR),
da Universidade Federal de Campina Grande (UFCG), Patos/PB. Foi realizada maceração
controlada dos crânios, iniciando com rebatimento da pele, fáscias e musculatura utilizando
instrumental de dissecação. Procedeu-se à clarificação com peróxido de hidrogênio a 5%
(LADEIRA; HÖFLING, 2007) durante 5 minutos e uma nova limpeza dos tecidos finalizou a
preparação dos crânios.
3.3 Craniometria
As descrições dos ossos e obtenções dos valores craniométricos e prosoprométricos
foram feitas com o auxílio de lupa circular de luz fria e paquímetro digital 0-150 MM “LCD
Vernier Calibre Micrômetro Caliper Régua. Os pontos mensurados foram adaptados de
trabalhos com crânios de aves (BRITO, 2008; SOUZA et al, 2017a; SOUZA et al, 2017b).
Foram mensurados o comprimento máximo do crânio (medido do ponto mais caudal do
crânio, logo acima da proeminência cerebelar até a face rostral da rinoteca, seguindo uma
linha horizontal), a largura máxima do crânio (obtida de um processo pós-orbital ao outro
contra lateral), altura máxima sem a mandíbula (do côndilo do occipital ao ponto mais dorsal
do teto craniano), a largura caudal máxima do crânio (obtida da região dorsal ao meato
acústico externo de um antímero até o seu contra lateral), a distância dos processos para-
occipitais (obtida entre seus pontos mais mediais), comprimento e largura do forame magno,
24
comprimento e espessura do arco jugal, largura máxima da rinoteca, comprimento da rinoteca
(da ponta da rinoteca à junção da mesma com a narina), largura máxima da gnatoteca,
comprimento da narina, largura da zona flexora crânio facial, distância entre os processos
lacrimais, diâmetro do côndilo do occipital, altura e largura da órbita, distância entre as
órbitas (entre os pontos mais mediais, seguindo pelo osso frontal) e comprimento do osso
pterigoide.
3.4 Abreviaturas
As abreviaturas utilizadas nas imagens e tabelas são adaptadas de outros trabalhos já
realizados com crânios de aves (LADEIRA; HÖFLING, 2007; MARCELIANO;
DONATELLI; POSSO, 2007; CALONGE-MÉNDEZ; HÖFLING, 2007; BRITO, 2008;
PREVIATTO, 2012; GUZZI et al., 2015b; GUZZI et al., 2015a).
25
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Neurocrânio
Assim como descrito por Pascotto; Höfling; Donatelli (2006) para Coraciiformes e por
Previatto (2012) para aves da família Anhimidae, o osso frontal do Amazona aestiva revelou-
se como um osso extenso e plano, abrangendo grande parte da calota craniana em uma
conformação reta, com ausência de depressão frontal, a qual é identificada em rapinantes do
gênero Milvago (GUZZI et al., 2015b), Micrastur semitorquatus (SILVA et al., 2012) e
Micrastur ruficollis (GUZZI et al., 2014b), sendo então mais semelhante, nesta característica,
à aves como Geotrygon montana (MARCELIANO; DONATELLI; POSSO, 2007) e Anhima
cornuta e Chauna chavaria (PREVIATTO, 2012), as quais também não apresentaram a
depressão frontal. Ainda como característica do osso frontal, pôde-se observar que, na região
compreendida entre as órbitas, o osso frontal se apresenta com formato levemente côncavo
nas laterais, assim como descrito por Posso e Donatelli (2007) para exemplares da subfamília
Coccyzinae, o que segundo Burton (1984), é uma característica associada à ampliação do
campo visual.
No tocante à identificação do osso parietal, foi possível observar que este se
delimitava caudalmente pelas cristas nucal transversa e sagital como descrito por Previatto
(2012) em seu estudo com aves da família Anhimidae, e lateroventralmente pela crista
temporal superior como descrito por Guzzi et al. (2014a) para Mycteria, esta delimitação não
apresentou-se bem definida com a região frontal devido ao processo natural de fusionamento
destas regiões. Foram observados forames na região supraorbital do crânio, assim como
descritos por Ferraroni (2015) para representantes do gênero Thectocercus e Psittacara.
26
Figura 2: Vista dorsal do crânio de Amazona aestiva.1: distância entre as
órbitas; F: frontal; FRSo: forame na região supraorbital; N: nasal; P:
parietal; PL: processo lacrimal; PrPO: processo pós-orbital; ZFC: zona
flexora craniofacial.
O processo zigomático do osso esquamosal estendeu-se em direção cranial e ventral,
sendo mais comprido do que largo com ápice arredondado, semelhante ao descrito por Gaban-
Lima (2007) para Agapornis, onde seu ápice se aproximou da região mais caudal e ventral da
órbita, chegando em alguns indivíduos a alcançá-la. O arco suborbital apresentou-se próximo
ao arco jugal, característica também descrita para Psittacara frontatus por Ferraroni (2015). O
arco suborbital nos psitacídeos corresponde ao ligamento suborbital de grande parte das aves,
formando a margem infraorbital da órbita (CANDIOTO, 2011). São encontrados tanto
psitaciformes com arco suborbital completo como com arco suborbital incompleto, o qual tem
função similar a um apoio para suportar o olho (MACHADO; SCHMIDT; FERREIRA,
2006).
O meato acústico externo mostrou abertura ampla em sentido lateral, com largura e
altura de tamanhos aproximados, assim como descrito por Gaban-Lima (2007) para o gênero
Cyanoliseus, e sua delimitação rostral se mostrou constituída pelo processo ótico do osso
quadrado, assim como no gênero Brotogeris.
ZFC PrPO
N
1
PL
FRSo
F p
27
Segundo Guzzi et al., (2015b), os indivíduos das espécies Milvago chimachima e
Milvago chimango apresentam a depressão da fossa temporal delimitada dorsalmente pela
crista temporal superior e ventralmente pela crista nucal transversa, em contrapartida, os
indivíduos da espécie Amazona aestiva apresentaram a fossa subtemporal, assim como nos
indivíduos da espécie Chloroceryle amazona descritos por Calonge-Mendéz; Höfling (2007),
e neste caso, a fossa subtemporal teve sua delimitação feita pela crista nucal transversa.
A crista nucal transversa se mostrou bem desenvolvida em sua região dorsal,
formando uma linha horizontal com semelhança ao descrito por Ferraroni (2015) para
exemplar de Thectocercus acuticaudatus, sendo denominado de formato em “M” e a
proeminência cerebelar se mostrou elevada no centro desta. Sua porção lateral apresentou-se
menos desenvolvida que em exemplar de Ara ararauna (FERRARONI, 2015), porém visível
e alcançando o processo paraoccipital.
A lâmina paraesfenoidal se apresentou larga, em formato triangular, com seu ápice
mais rostrodorsalmente dentro do crânio, apresentando também a projeção do paraesfenóide, a
qual se projetou sobre a parte mais caudal do rostro paraesfenoidal, semelhante à outras
espécies de aves como os Ciconiiformes (FERREIRA; DONATELLI, 2005; FERREIRA,
2007) e os indivíduos da família Nyctibiidae (COSTA; DONATELLI, 2009). O forame
magno teve sua abertura em sentido ventral, assim como descrito por Migotto (2008) para
Harpyhaliaetus coronatus. A fossa subcondilar, ventral ao côndilo do occipital, mostrou-se
como uma estrutura funda e evidente, assim como já descrito em outras aves como
Aj
MAE
CNT
ASo
SIO
Q
PPo
PZ FT FSt
FO
PC
Figura 3: Vista lateral do crânio de Amazona aestiva. ; Aj: arco jugal; Aso:
arco suborbital; CNT: crista nucaltransversa;FO: forame óptico; FSt: fossa
subtemporal; FT: fossa temporal; MAE: meato acústico externo; PC:
proeminência cerebelar; PPo: processo paraoccipital; PZ: processo
zigomático; Q: quadrado; SIO: septo interorbital.
28
Bucconidae (LADEIRA; HÖFLING, 2007), Caracara cheriway e Caracara plancus (GUZZI
et al., 2015) e Parabuteo unicinctus (MIGOTTO, 2008) e a ala paraesfenoidal, apresentou um
cume na sua borda caudal assim como descrito por Ferraroni (2015) para o gênero
Thectocercus.
Seguindo a literatura proposta por Baumel et al. (1993) e suas ilustrações, foi possível
identificar nos crânios de Amazona aestiva o canal do nervo hipoglosso, o forame do nervo
vago, o óstio do canal oftálmico externo e o óstio do canal carotídeo. O processo paraoccipital
mostrou-se como uma projeção em sentido caudoventral, com formato arredondado, assim
como descrito por Ferraroni (2015) para o gênero Thectocercus.
4.2 Esplancnocrânio
Foi verificada a presença de um espaço entre o osso pterigóide e a porção caudal do
osso palatino, assim como descrito para o gênero Thectocercus (FERRARONI, 2015), e na
articulação pterigóide-palatino verificou-se que o pterigóide também se articula com o rostro
do basisfenóide, característica também já descrita para Circus cyaneus por Migotto (2008).
Laterocaudalmente o osso pterigóide se articulou com o osso quadrado, similar ao encontrado
por Guzzi et al. (2014a) para o gênero Mycteria.
Em todos os exemplares do presente estudo pôde-se verificar a craniocinese, comum
às aves (O’MALLEY, 2005) e uma zona flexora craniofacial bem desenvolvida, o que é uma
característica comum à ordem Psitaciformes (GRESPAN; RASO, 2014). Esta peculiaridade
FM CO
FSC
PT
Pal
APs RP
Figura 4: Vista ventral do crânio de Amazona aestiva. APs: ala paraesfenoidal;
CO: côndilo do occipital; FM: forame magno; FSC: fossa subcondilar; Pal:
palatino; PT: pterigoide; RP: rostroparaesfenoidal.
29
proporciona a estes animais uma maior flexibilidade de movimentos (O’MALLEY, 2005), o
que pode auxiliar em seus hábitos de alimentação, que inclui a necessidade de quebrar, por
exemplo, castanhas e coquinhos, assim como também pode auxiliar nos seus hábitos de
movimentação que incluem escalar utilizando o bico e os pés.
O formato do rostro maxilar foi identificado como sendo de formato de triângulo
isósceles, sugerido dessa forma por Ferraroni (2015) para representantes do gênero Aratinga.
Foi visto que a crista tomial da mandíbula teve formato reto a levemente côncavo, o que se
assemelhou aos exemplares de Psephotus demonstrados por Gaban-Lima (2007). Identificou-
se o abaulamento na face dorsal da mandíbula descrito por Gaban-Lima (2007) em algumas
espécies de psitacídeos, sendo que nos crânios de Papagaio-verdadeiro, este abaulamento se
apresentou tanto de forma fusionada como dividido em dois por uma pequena crista central.
Foram identificadas a fenestra rostral da mandíbula e a fenestra caudal da mandíbula
que, segundo Baumel et al. (1993) é uma característica comum aos psitaciformes, porém,
Ferraroni (2015) demonstrou que algumas espécies do gênero Aratinga não apresentam
fenestra caudal da mandíbula. A fenestra caudal da mandíbula em Amazona aestiva foi
observada como sendo uma estrutura de tamanho reduzido, enquanto que a fenestra rostral
apresentou abertura maior e facilmente identificável, localizada no terço rostral da mandíbula,
na metade de sua altura. O processo retro articular da mandíbula mostrou-se com formato
triangular obtuso, assim como descrito para espécie de Triclaria no trabalho realizado por
Gaban-Lima (2007) e o processo medial da mandíbula apresentou pequena protuberância
medial, conforme descrito no mesmo estudo para exemplar de Psittacus.
AbM
CT
PMm
PRa
Figura 5: Vista dorsal da mandíbula de Amazona aestiva. AbM:
abaulamento na face dorsal da mandíbula; CT: crista tomialis; PMn:
processo medial da mandíbula; Pra: processo retroarticular da mandíbula.
30
A mandíbula em aves como as galináceas contribui pouco para a altura do crânio
(DYCE; SACK; WENSING, 2010; FEDDUCIA, 1986), entretanto, em Amazona aestiva, esta
se mostrou curta e com altura considerável sendo que estas características condizem com seus
hábitos alimentares, que inclui a necessidade de se quebrar por exemplos, sementes. Sendo a
mandíbula curta e robusta, há uma maior eficiência na concentração de força na base do bico
para realizar seu fechamento (KARDONG, 2016).
A crista da porção medial do palatino pôde ser observada porém, diferente do
encontrado para Psittacara chloropterus (FERRARONI, 2015), nos Papagaios verdadeiros a
crista não alcançou os ossos pterigoides. O forame pneumático do palatino apresentou
variação em seu tamanho quando comparado com o estudo feito por Ferraroni (2015), sendo
alguns de tamanho pequeno como o de Aratinga weddellii e outros grandes como de
Guarouba guarouba. O osso vômer caracterizou-se por apresentar-se disposto
horizontalmente em forma de lâmina, localizado entre as lâminas do osso palatino, assim
como encontrado em outras aves (MARCELIANO; DONATELLI; POSSO, 2007,
PREVIATTO, 2012).
FPn
FR FC
Figura 6: Vista lateral da mandíbula de Amazona aestiva.FC: fenestra
caudal da mandíbula; FR: fenestra rostral da mandíbula.
Figura 7: Palatino de Amazona aestiva.FPn: forame pneumático.
31
O osso pterigóide demonstrou, em sua parte mais caudal, o processo quadrático que se
articula com o côndilo pterigoide do quadrado, e este processo se mostrou bem desenvolvido
e com formato côncavo. A extremidade rostral apresentou o processo palatino do pterigóide,
que se articulou com a parte dorsal do osso palatino, assim como descrito para exemplares da
família Bucconidae (LADEIRA; HÖFLING, 2007) e, nos exemplares de Amazona aestiva, a
parte cranial do pterigóide se articula dorsalmente com o rostro paraesfenoidal, assim como
descrito para exemplares de Caracara cheriway e Caracara plancus (GUZZI et al. 2015a).
Os três processos do osso quadrado foram identificados: processo orbital (região
medial), processo mandibular (região ventral) e processo ótico (região dorsal). Assim como o
côndilo pterigóide do quadrado, o côndilo lateral do quadrado, a cótila quadradojugal, o
côndilo esquamosal do quadrado, capítulo ótico e capítulo esquamosal do quadrado. O
processo orbital do quadrado se mostrou como uma estrutura fina e alongada, que se
direcionou rostromedialmente, assim como descrito para Megaxenops parnaguae
(DONATELLI; MARCELIANO, 2007), porém seu ápice se mostrou pontiagudo. Assim
como em Bucconidae (LADEIRA; HÖFLING, 2007), foi possível identificar o côndilo
pterigóide do quadrado, o qual se articulou com o osso pterigóide de cada lado do crânio e
teve sua localização próxima ao côndilo medial e à extremidade do processo orbital, sendo
direcionado rostromedialmente.
Alguns autores descrevem que o processo mandibular do quadrado apresenta quatro
côndilos distintos (GUZZI et al., 2015b; SILVA et al., 2012) enquanto que há autores que
descrevem o processo mandibular com dois côndilos (LADEIRA; HÖFLING, 2007, COSTA;
DONATELLI, 2009). Neste trabalho foram identificados dois côndilos para o processo
mandibular do Amazona aestiva, denominados de côndilo lateral e côndilo medial. O côndilo
lateral possui a cótila quadradojugal, a qual se articulou com o arco jugal, enquanto que o
côndilo medial se articulou com a mandíbula na fossa articular quadrática, assim como
descrito para Bucconidae (LADEIRA; HÖFLING, 2007; COSTA; DONATELLI, 2009) e, em
sua porção medial, observou-se uma crista. O processo ótico do quadrado se mostrou como
uma estrutura comprida que se destaca do restante do osso quadrado e apresentou os capítulos
esquamosal e ótico, assim como descrito na literatura em outras aves como Bucconidae
(LADEIRA; HÖFLING, 2007) e Nyctibiidae (COSTA; DONATELLI, 2009). O osso
quadrado tem grande importância no que diz respeito à craniocinese visto que este articula o
crânio aos ossos arco jugal e pterigóide palatino, elevando a maxila quando a mandíbula é
abaixada (O’MALLEY, 2005).
32
Assim como descrito por Brito (2008) para exemplares de Threskiornithidae,
Pandionidae e Accipitridae, nos crânios de Amazona aestiva, o fontículo orbitonasal lateral se
mostrou maior que o fontículo orbitonasal medial e o fontículo orbito cranial apresentou
abertura ampla, semelhante ao Ardeidae, e com direcionamento em sentido rostral. O
processo pós-orbital fez parte da composição do arco suborbital, da mesma forma que os de
para exemplar de Psittaculirostris (GABAN-LIMA, 2007). O processo lacrimal teve formato
arredondado e se assemelhou ao descrito por Ferraroni (2015) para Aratinga nenday, seguindo
até a região do processo pós-orbital, onde se fundiu a este para formação do arco suborbital, o
qual se mostrou completo, conforme descrito por Ferraroni (2015) para T. acuticaudatus. A
depressão na face lateral do processo orbital do lacrimal foi identificada como presente em
exemplares da família Cathartidae (BRITO, 2008), e se apresentou nos Amazona aestiva deste
estudos como sendo bem demarcada e presente na metade da altura da órbita. Ainda na região
da órbita, identificou-se anquilosamento do processo orbital do lacrimal com o ectetimóide,
formando o complexo lacrimal-ectetimóide, semelhante ao descrito por Migotto (2008) para
Pandion haliaetus.
4.3 Valores morfométricos
Os valores obtidos através das mensurações realizadas com o auxílio de paquímetro
digital estão dispostos nas tabelas 1, 2 e 3. Os valores da média e do desvio padrão para as
mensurações representadas nas tabelas 1,2 e 3, estão dispostos na tabela 4.
CPQ
Por
Pot
CQj
Figura 8: Vista lateral do osso quadrado de Amazona aestiva.CPQ:
côndilo pterigóide do quadrado; CQj: cótilaquadradojugal; Por: processo
orbital do quadrado; Pot: processo ótico do quadrado.
33
Tabela 1 - Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são referentes a:
comprimento máximo do crânio (CMC), largura máxima do crânio (LMC), altura máxima sem mandíbula
(AMSM) e largura caudal máxima (LCM) do Amazona aestiva.
Tabela 2 – Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são referentes a
Comprimento do arco jugal (CAJ), Espessura do arco jugal (EAJ), Largura máxima da rinoteca (LMR), Largura
máxima da gnatoteca (LMG), Largura da zona flexora craniofacial (LZFC), Comprimento da narina (CN),
Comprimento do bico (CB), Tamanho do pterigóide (PT) do Amazona aestiva.
Animal CAJ EAJ LMR LMG LZFC CN CB PT
1 27,1 1,2 15,5 18,0 19,6 7,8 32,3 16,4
2 28,2 1,6 16,6 19,6 18,5 7,8 33,0 18,0
3 30,6 1,8 16,8 20,7 19,3 8,3 35,8 17,4
4 28,8 1,4 16,2 17,7 20,5 8,1 34,0 19,0
5 33,5 1,3 17,1 20,7 19,1 7,8 33,7 17,3
6 30,6 1,2 15,2 18,2 18,3 7,4 31,4 16,8
7 33,4 1,3 15,4 17,1 19,6 8,1 34,6 17,5
8 32,0 1,4 16,3 20,1 20,3 7,9 34,3 16,6
9 33,6 1,6 16,5 17,9 20,7 7,9 36,6 18,2
10 30,6 1,4 15,4 17,7 19,2 8,6 34,8 16,2
11 31,3 1,7 17,2 19,3 18,7 7,8 34,9 17,4
12 32,6 1,6 17,3 19,4 19,7 8,3 36,8 21,4
13 29,1 1,5 15,5 17,5 17,3 7,9 31,0 16,0
14 28,9 1,3 16,4 18,7 20,7 7,7 30,9 17,1
15 28,9 1,4 14,9 18,3 19,2 7,1 31,2 16,5
16 30,5 1,4 14,6 16,2 19,0 7,2 33,4 15,7
17 34,8 1,7 17,2 20,6 20,6 8,6 36,9 18,6
18 32,7 1,2 15,4 18,2 18,7 8,3 35,3 19,1
19 29,1 1,4 16,0 18,8 18,9 7,1 33,4 15,7
20 31,0 1,4 16,4 18,2 19,4 8,1 32,2 17,3
Média 30,9 1,44 16,1 18,6 19,4 7,9 33,8 17,4
Desvio
padrão
2,10 0,17 0,81 1,24 0,88 0,43 1,92 1,37
Animal CMC LMC AMSM LCM
1 61,4 31,2 23,9 29,0
2 59,7 32,3 24,1 29,8
3 66,2 35,7 25,8 32,1
4 63,1 33,9 23,7 32,0
5 67,5 34,5 23,9 31,2
6 60,9 32,0 23,8 29,1
7 64,8 33,3 23,6 30,6
8 65,2 32,7 25,5 30,0
9 69,0 34,1 24,7 31,1
10 64,1 33,6 24,3 30,6
11 63,8 33,9 25,3 30,0
12 63,4 34,1 24,4 31,4
13 58,2 31,3 24,8 29,0
14 60,3 34,1 23,8 31,4
15 60,9 33,5 25,7 29,9
16 59,6 29,8 23,3 29,3
17 66,7 33,3 24,9 31,6
18 64,4 31,8 21,7 29,4
19 63,3 32,0 23,1 29,5
20 63,4 33,5 25,0 30,3
Média 63,3 33,0 24,3 30,4
Desvio padrão 2,85 1,38 0,99 1,01
34
Tabela 3 – Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são referentes a
Distância entre os processos paraoccipitais (DPPO), Comprimento do forame magno (CFM), Largura do forame
magno (LFM), Distância entre os processos lacrimais (DPL), Diâmetro do côndilo do occipital (TCO) e Altura
da órbita (AO) do Amazona aestiva.
Animal DPPO CFM LFM DPL DCO AO
1 17,5 5,7 6,8 27,6 2,0 16,0
2 15,8 6,1 6,8 26,4 2,2 18,1
3 16,6 5,4 7,9 30,3 2,3 16,7
4 16,0 6,2 7,3 28,6 2,2 17,4
5 16,7 6,3 6,5 29,6 2,7 19,0
6 15,6 5,7 6,2 26,3 2,1 16,3
7 17,1 5,9 6,6 28,7 2,5 17,3
8 16,3 5,6 6,2 28,3 2,3 17,7
9 17,3 5,7 6,5 30,1 2,0 16,8
10 14,0 5,2 6,9 28,5 2,0 17,6
11 17,8 5,8 7,2 28,1 2,4 18,0
12 17,9 6,2 7,5 28,5 2,2 17,5
14 15,2 5,5 7,1 29,3 1,9 16,8
15 17,7 6,1 6,1 27,4 2,1 15,9
16 16,2 5,7 6,9 26,3 2,0 16,9
17 16,8 5,7 7,7 29,4 2,5 18,0
18 18,3 5,4 7,5 27,4 1,9 17,8
19 15,5 4,8 6,8 26,7 2,1 16,9
20 17,9 6,2 7,1 28,7 2,0 17,4
Média 16,6 5,7 6,9 28,1 2,2 17,2
Desvio
padrão
1,09 0,38 0,50 1,36 0,22 0,76
Tabela 4 -Média em milímetros (mm) e desvio padrão dos valores obtidos para os crânios de Amazona aestiva.
Estrutura Média (mm) e Desvio padrão
Comprimento máximo do crânio 63,3±2,85
Largura máxima do crânio 33,0±1,38
Altura máxima do crânio sem a mandíbula 24,3±0,99
Largura caudal máxima do crânio 30,4±1,01
Distância entre os processos paraoccipitais 16,6±1,09
Comprimento do forame magno 5,7±0,38
Largura do forame magno 6,9±0,50
Comprimento do arco jugal 30,9±2,10
Espessura do arco jugal 1,44±0,17
Largura máxima da rinoteca 16,1±0,81
Comprimento do bico 33,8±1,92
Largura máxima da gnatoteca 18,6±1,24
Comprimento da narina 7,9±0,43
Largura da zona flexora craniofacial 19,4±0,88
Distância entre os processos lacrimais 28,1±1,36
Diâmetro do côndilo do occipital 2,2±0,22
Continua
35
A órbita apresentou-se como sendo de formato circular e, portanto, sua altura e largura
não apresentaram valores distintos, sendo assim, pôde-se verificar que ao relacionar a largura
da órbita com o comprimento máximo do crânio, a primeira representou 27,1% da segunda
medida. O que está de acordo com o descrito de forma geral para muitas aves, que possuem
grandes órbitas (CAVINATTO et al., 2016; GRESPAN; RASO, 2014; SICK, 1997).
A distância compreendida entre as órbitas representou 71,2% da largura máxima do
crânio e 77,3% da largura caudal máxima do crânio, enquanto que em estudo realizado por
Souza et al., (2017a) com Diopsittaca nobilis estas mesmas proporções foram
respectivamente de 71,1% e 74,4%, não apresentando valores significativamente diferentes. O
crânio de grandes proporções está associado a uma maior área de inserção dos músculos em
Falconidaes, o que influencia positivamente na sua forma de se alimentar, sendo uma
vantagem mecânica (SUSTAITA, 2008). No presente estudo observou-se também grandes
proporções, o que pode estar ligado diretamente ao fato de a alimentação de Amazona aestiva
incluir sementes duras e quebrá-las utiliza o forte bico.
O comprimento da rinoteca representou 53,3% do comprimento máximo do crânio,
semelhante ao descrito por Previatto (2012) em seu estudo com exemplares da família
Anhimidae, por Ladeira; Höfling (2007) para Bucconidae, por Posso; Donatelli (2007) para
Coccyzinae e por Marceliano; Donatelli; Posso (2007) para Geotrygon montana.
A narina representou 23,3% do comprimento da rinoteca, menor do que o observado
por Pascotto; Höfling; Donatelli (2006) para exemplares de Todidae e Brachypteraciidae,
onde a narina representou cerca de 40% do comprimento da maxila superior. A narina do
Amazona aestiva representou 12,4% do comprimento máximo do crânio, o que é menor do
que o observado por Ladeira; Höfling (2007) para Bucconidae onde a narina representou 30%
do comprimento do crânio.
A zona flexora craniofacial em trabalho realizado por SOUZA et al. (2017a) para
Diopsittaca nobilis representou 62,2% da largura máxima do crânio e 65,1% da largura caudal
máxima. Em Forpus xanthopterygius (SOUZA et al., 2017b) a zona flexora craniofacial
representou 54,6% da largura máxima do crânio e 55,0% da largura caudal máxima. No
presente estudo foi encontrado o valor de 58,7% para largura máxima e de 63,1% em relação
Altura da órbita
Continuação
17,2±0,76
Distância entre as órbitas 23,5±1,43
Comprimento do osso pterigóide 17,4±1,37
36
a largura caudal máxima, sendo esse um valor intermediário entre estas duas espécies de
psitacídeos.
A largura do forame magno de Amazona aestiva representou 22,6% da largura caudal
máxima do crânio, enquanto que em Diopsittaca nobilis (SOUZA et al., 2017a) esse valor foi
de 20,2% e em Forpus xanthopterygius (SOUZA et al., 2017b) foi de 18,2%, sendo então o
forame magno de Papagaio-verdadeiro o que possui relativamente uma maior abertura para
passagem da medula espinhal.
37
5 CONCLUSÃO
Os crânios estudados apresentaram os mesmos ossos e estruturas já observadas e
descritas em outros exemplares de aves, apresentando semelhanças não apenas com aves da
mesma ordem, mas também com exemplares que não estão incluídos entre os psittaciformes.
Contudo, as características que são comuns aos demais psitacídeos também foram claramente
evidenciadas no Amazona aestiva, como uma zona flexora craniofacial bem desenvolvida,
grandes órbitas e bico forte e recurvado, adaptado à sua dieta natural. Os valores obtidos
caracterizam o crânio de adultos da espécie em estudo e servem de base para o
enriquecimento dos conhecimentos para anatomia comparativa, na identificação e
caracterização da espécie, enquanto que a descrição dos ossos e suas particularidades podem
vir a auxiliar na clínica, diagnóstico e cirurgia do crânio de Amazona aestiva.
38
REFERÊNCIAS
BAUMEL, J.J.; KING, A.S.; BREAZILE, J.E.; EVANS, H.E.; VANDEN, B.J.C.
Handbookofaviananatomy:Nominaanatomicaavium. 2. ed. Nuttall Ornithological Club,
Cambridge, Massachussets, 1993. Disponívelem:
http://www.ohio.edu/people/witmerl/Downloads/1993_Baumel_&_Witmer_NAA-
2_Osteologia.pdfAcessoem: 06 ago, 2016
BRITO, G. R. R. 2008. Análise Filogenética de Cathartidae (Aves) com base em
caracteres osteológicos. Tese de Doutorado. Disponível em
<http:www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41133/tde-05062008-150612/pt-br.php> Acesso
em: 05 fev, 2017.
BURTON, P.J.K. Anatomy and evolution of the feeding apparatus in the avian orders
Coraciiformes and Piciformes.Bulletin of the British Museum (Natural History), London,
47,6, 1984.
CALONGE-MÉNDEZ A, HÖFLING E. Osteologiacraniana de Cerylinae (Coraciiformes:
Alcedinidae). Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Ciências Naturais ;2(1):155-182, 2007.
CANDIOTO, Cinthia Graziela. Histomorfometria do bulbo do olho de peneireiro-de-dorso-
malhado (Falcotinnunculus–LINNAEUS, 1758). 2011. 57f. Dissertação (mestrado) -
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal.
CAVINATTO, C.C.; ARMANDO, A.P.R.N.; CRUZ, L.K.S.; LIMA, E.M.M.; SANTANA,
M.I.S. Descrição anatômica de esqueletos de papagaios do gênero Amazona através da
utilização de radiografias. Pesquisa Veterinária Brasileira, Brasília, v. 36, n. 2, p.123-130,
fev. 2016. Mensal. Disponível em: <www.pvb.com.br>. Acesso em: 25 ago. 2016.
COSTA, T.V.V.; DONATELLI, R.J. Osteologia craniana de Nyctibiidae (Aves,
Caprimulgiformes). Pap. Avulsos Zool. (São Paulo), São Paulo, v. 49, n. 21, p. 257-275,2009
. Disponível em <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0031-
10492009002100001&lng=pt&nrm=iso>. Acesso em:04 dez. 2016.
http://dx.doi.org/10.1590/S0031-10492009002100001.
CUBAS, S.Z.; SILVA, R.C.J.; DIAS, C.L.J. Tratado de animais selvagens. Medicina
Veterinária. 2. Ed. São Paulo: Rocca, 2014.
DESTRO, G.F.G.; PIMENTEL, T.L.; SABAINI, R.M.; BORGES, R.C.; BARRETO, R.
Efforts to Combat Wild Animals Trafficking in Brazil Biodiversity. Biodiversity
Enrichment in a Diverse World. 2012. Disponível em:
39
http://www.ibama.gov.br/sophia/cnia/periodico/effortstocombatwildanimalstraffick.pdf.
Acesso em: 14 dez, 2017.
DONATELLI RJ, MARCELIANO MLV. Osteologia e miologia cranianas de
Megaxenopsparnaguae (Furnariidae: Philydorinae). Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Ciências
Naturais. 2007;2(1):183-215.
DUNNING, J.B.Jr.Handbookofavianbodymasses. Boca Raton: CRC Press Inc., 1993.
DYCE, K.M.; SACK, W.O.; WENSING, C.J.G. Tratado de anatomia veterinária. 4 ed. Rio
de Janeiro: Elsevier, 2010.
FEDUCCIA, A. Osteologia das aves. In: GETTY, R. Anatomia dos Animais Domésticos.
5.ed. Rio de Janeiro: Interamericana, 1986. Tradução e adaptação da 5. ed. de SISSON;
GROSSMAN. The anatomyofthedomesticanimals.
FERRARONI A. Taxonomia e filogenia de AratingaSpix, 1824 (Aves: Psittacidae). Tese de
Doutorado. Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. 2015.
FERREIRA CD, DONATELLI RJ. Osteologia craniana de Plataleaajaja (linnaeus) (Aves,
Ciconiiformes), comparada com outras espécies de Threskiornithidae. Revista Brasileira de
Zoologia. 2005;22(3):529-551.
FERREIRA CD. Filogenia dos Ciconiiformes (aves) com ênfase em threskiornithidae. Tese
de Doutorado. Instituto de Biologia de Botucatu da Universidade Estadual Paulista. 2007.
FREITAS, R.R.; STOPIGLIA, A.J.; JATENE, F.B.; MACRUZ, R.; ARMIGLIATO, A.L.;
ANELI, E.; MONTEIRO, R. Estudos comparativos das relações entre a aorta e a artéria
tronco pulmonar. Veterinária Notícias Uberlândia. 2002, 8 (1).
GABAN-LIMA R. Análise filogenética de Psittaciformes (aves) com base em caracteres
morfológicos siringeais e osteológicos. Tese de doutorado. Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo. 2007.
GOMES, C.C.; OLIVEIRA, R.L. O tráfico internacional de animais: Tratamento normativo e
a realidade brasileira. Revista Direiro e Liberdade-RDL-ESMARN-v.14, n.2, p.33-49,
jul./dez., 2012. Disponível em:
40
http://www.esmarn.tjrn.jus.br/revistas/index.php/revista_direito_e_liberdade/article/view/516.
Acesso em: 15 out., 2017.
GRESPAN, A.; RASO, T.F. Psittaciformes (Araras, Papagaios, Periquitos, Calopsitas e
Cacatuas). In: CUBAS, S.Z.; SILVA, R.C.J.; DIAS, C.L.J. Tratado de animais selvagens.
Medicina Veterinária. 2. Ed. São Paulo: Rocca, 2014.
GUZZI A, NASCIMENTO MS, LIMA SP, SANTOS SS, DONATELLI RJ. Osteologia
craniana e aspectos evolutivos de Mycteria (Aves: Ciconiidae). Revista Nordestina de
Biologia.2014a;23:85-102.
GUZZI A, SANTOS FCV, FERREIRA GJBC, DONATELLI RJ. Comparative analysis of the
cranial osteology and evolutionary traits of
Micrasturgilvicollis,MicrasturruficollisandMicrastursemitorquatus(Aves: Falconiformes).
Revista Nordestina de Zoologia. 2014b;8(1):70-88.
GUZZI A, CASTRO JMN, MARTINS JUNIOR RNC, DONATELLI RJ, SOARES LMS,
FERREIRA GJBC. Osteologia craniana comparada de Caracaracheriway (Jacquin, 1784) e
Caracaraplancus (Miller, 1777) (AVES: FALCONIDAE). Revista do Centro de Ciências
Naturais e Exatas. Ciência e Natura. 2015a;37(2):218–229.
GUZZI A, SANTOS AM, SANTOS JD, DONATELLI RJ, FERREIRA GJBC. Principais
caracteres da osteologia craniana de Milvago chimango (Vieillot, 1816) e
Milvagochimachima(Vieillot, 1816) (Aves: Falconidae). Biotemas, 2015b;28(3):107-119.
HILDEBRAND, M.; GOSLOW Jr., G. E. Análise da estrutura dos vertebrados. 2.ed. São
Paulo: Atheneu, 2006. 637p
INSTITUTO CHICO MENDES DE CONSERVAÇÃO DA BIODIVESIDADE. Plano de
ação nacional para a conservação dos papagaios da Mata Atlântica. Série espécies
ameaçadas. 2011, 20. Disponível em: http://www.icmbio.gov.br/portal/images/stories/docs-
plano-de-acao/pan-papagaios/pan-papagaios.pdf Acesso em: 15 dez, 2017.
KARDONG, K.V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 7ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2016.
41
LADEIRA, L.M.C.E.B.; HOFLING, E. Cranial osteologyofBucconidae.Bol. Mus. Para.
Emilio Goeldi Cienc. Nat., Belém, v. 2, n. 1, p. 117-153, abr.2007. Disponível em
<http://scielo.iec.pa.gov.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1981-
81142007000100008&lng=pt&nrm=iso>. Acesso em:04 dez. 2016.
MACHADO, M.; SCHMIDT, E.M.S.; FERREIRA, F.M. Interspeciesvariation in orbital boné
structure os psitaciformbirds (withemphasisonPsittacidae). VeterinaryOphthalmology. 9, 3,
2006. Acesso: https://sci-hub.bz/10.1111/j.1463-5224.2006.00456.xAcesso em: 28 nov. 2017.
MARCELIANO, M.L.V.; DONATELLI, R.J.; POSSO, S.R. Osteología e miologia cranianas
de Eurypygahelias (Pallas, 1781) (Gruiformes: Eurypygidae) comparada com outros
Gruiformes. Bol. Mus. Para. Emilio Goeldi Cienc. Nat., Belém, v. 2, n. 1, p. 69-86,
abr.2007 . Disponível em
<http://scielo.iec.pa.gov.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1981-
81142007000100006&lng=pt&nrm=iso>. Acesso em:04 dez. 2016.
MIGOTTO R. Inferência filogenética em gaviões buteoninos (Aves: Accipitridae), com base
em caracteres osteológicos cranianos. Dissertação de Mestrado. Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo.2008.
NICKEL, R.; SCHUMMER, A.; SEIFERLE, E. Anatomy of the Domestic Birds. Berlin,
Hamburg: Parey, 1977.
O’MALLEY, B. Clinical anatomy and physiology of exotic species: Structure and function of
mamals, birds, reptiles and amphibians. Philadelphia: Elsevier, 2005.
PASCOTTO, M.C.; HOFLING, E.; DONATELLI, R.J. Osteologiacraniana de Coraciiformes
(Aves).Rev. Bras. Zool.,Curitiba, v. 23, n. 3, p. 841-864, set. 2006 . Disponível em
<http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0101-
81752006000300032&lng=pt&nrm=iso>. Acesso em:04 dez. 2016.
POSSO, S. R., DONATELLI, R. J. Osteologia craniana e considerações sistemáticas
emCoccyzinae (Cuculidae). Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais.
Belém, v. 2, n. 1, p. 87-116, jan-abr, 2007.
PREVIATTO, D.M. Osteologia craniana da família Anhimidae (Aves: Anseriformes).
2012. 98 f. Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho,
Instituto de Biociencias de Botucatu, 2012. Disponível em:
<http://hdl.handle.net/11449/95070>. Acesso em: 15 dez. 2016.
42
PROCTOR, N.S.; LYNCH, P.J. Manual ofornithology: avianstructureandfunction. Yale
University. 1993.
SICK, H. 1997. Ornitologia Brasileira. Rio de Janeiro: Nova Fronteira.
SILVA AG, FERREIRA GJB, DONATELLI RJ, GUZZI, A. Osteologia craniana de
MicrastursemitorquatusVieillot, 1817 (Falconiformes: Falconidae). ComunicataScientiae.
2012;3(1):64-71.
SILVEIRA, L.F. Osteologia craniana dos Tinamidae (Aves: Tinamiformes), com implicações
sistemáticas. 1999. Dissertação de Mestrado em Ciências Biológicas (Zoologia), Universidade
de São Paulo, São Paulo.
SILVEIRA, L.F.; HOFLING, E. Osteología craniana dos Tinamidae (Aves: Tinamiformes),
com implicações sistemáticas. Bol. Mus. Para. Emilio Goeldi Cienc. Nat., Belém, v. 2, n. 1,
p. 15-54, abr.2007 . Disponível em
<http://scielo.iec.pa.gov.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1981-
81142007000100004&lng=pt&nrm=iso>. Acesso em:04 dez. 2016.
SOUZA, J.G.; CARREIRO, A.N.; FALCÃO, B.M.R.; OLIVEIRA, M.G.; VIEIRA, A.K.R.;
SANTOS, J.R.S..; MEDEIROS, G.X.; MENEZES, D.J.A. Aspectos anatômicos e
morfométricos do crânio de maracanã-pequena – DiopsittacanobilisLinnaeus, 1758. PubVet.
v.11, n.9, p.848-853, Set., 2017a.
SOUZA, J.G.; CARREIRO, A.N.; LA SALLES, A.Y.F.; FIGUERÊDO, M.B.S.;
ABRANTES, S.H.F.; SANTOS, J.R.S.; MENEZES, D.J.A. Morfometria e craniometria de
Tuim-de-asa-azul (ForpusxanthopterygiusSpix, 1824). PubVet.v.11, n.4, p.393-398, Abr.,
2017b.
SUSTAITA, D. Musculoskeletal underpinnings to differences in killin behavior between
North American accipiters (Falconiformes: Accipitridae) and falcons (Falconidae). Journal
of Morphology. New Jersey, 269, 3, 2008.