Planta (Berl.) 92, 208--221 (1970)

Untersuchungen zur funktionellen Anatomie des Leitgewebesystems im Blatt

yon Pelargonium zonale*

KLACS SC~MITZ

Botanisches Institut der Universit~t Bonn

Eingegangen am 24. Januar/13. M~rz 1970

On the A n a t o m y and F u n c t i o n of the Conduct ing Sys tem in the Leaf of Pelargonium zonale

Summary. The petiole of Pelargonium zonale is traversed by 17 bundles, whose arrangement and form are typical for this plant. The bundles of the petiole are connected with the conducting system of the axis and with the main nerves by a system of phloem anastomoses in the leaf base and in the junction between the petiole and the leaf blade (Fig. 2). The anatomical findings were confirmed and extended by a study of the translocation of K-fluoreseein and 1~C. I t could be shown that the metaphloem of the central petiole bundle is composed of phloem subunits, each of which is connected with the phloem of one certain main nerve only (Fig. 4). Accordingly, if fluorescein or 14C02 is applied to one main nerve, the dye or 14C- material is trans]ocated exclusively in a small phloem area of the central bundle. Autoradiograms of the petioles indicate that the 14C-labelled assimilates (sucrose, glucose, fructose and amino acids) are translocated exclusively in the phloem. A lateral movement of the labelled material within the petiole was not observed. The metaphloem of the central petiole bundle of Pelargonium zonale revealed a functional organization of phloem subunits.

Einleitung Der F e r n t r a n s p o r t und die Ver te i lung von Ass imi la ten in h6heren

Pf lanzen wird in der Regel yon mehreren F a k t o r e n bes t immt . Nach Umfang und Rich tung ist dieser T ranspor t u . a . yon der Inse r t ion und dem physiologisehen Zus t and eines ass imil ierenden Bla t tes ("source") sowie der A t t r a k t i v i t g t und der Pos i t ion der Verbrauchsor te ("s inks") abh~ngig (Lit. bei Ward law, 1968). Dar i iber h inaus konn te gezeigt werden, dal~ einem solchen Ver te i lungsmuster t i n verzweigtes und viel- fach anas tomosierendes Le i tb i inde l sys tem vorgegeben ist (u. a. B iddu lph und Cory, 1965; Bonnemain , 1965; Lawton, 1967).

Da das Vorhandense in oder Fehlen wegsamer Lei tb i inde lverb in- dungen wei tgehend die Fe rnverso rgung einzelner Pf lanzenorgane mi t Ass imi la ten bes t immt , is t die Kenn tn i s der Ana tomie des Lei tgewebe-

* Tell einer Dissertation nnter der wissenschaftliehen Leitung yon Prof. Dr. J. Willenbrink.

Leitgewebesystem im Blatt yon Pelargonium zonale 209

systems einer Versuehspflanze eine wichtige Voraussetzung ffir physio- logisehe Transpor tun te rsuehungen , die Aufschlug fiber Transpor~rieh- tung und Vertei lung organiseher Subs tanzen im PflanzenkSrper geben sollen.

Wir haben daher des Lei tbfindelsystem im Bla t t yon Pelargonium zonale untersucht , wobei wir jedoeh besonderes Augenmerk auf die Ph loemverb indungen und deren Transpor t funk t ion riehteten.

Methode

Topfpflanzen von Pelargonium zonale wurden ira Gewgchsbaus aus Stecklingen gezogen. Die Versuchspflanzen wurden halbschattig bei einer relativen Luftfeuch- tigkeit yon ca. 70% gehalten, so dab sich bis zu 150 cm hohe Pflanzen mit deutlich gestreekten Internodien, langen Blattstielen (15 =~ 2 cm) und grogen, gleichfSrmigen Bl~ttern entwiekeltcn.

Die anatomischen Untersuchungen wurden vorwiegend an frischen Hand- sehnitten und zahlreichen Serienschnitten durchgeftihrt. Histologische Fi~rbungen erfolgten nach bekannten Methoden der Lichtmikroskopie.

Zur Priifung der Wegsamkeit yon Phloemverbindungen diente der Transport- indicator Kaliumlluorescein. Dazu wurden WatteflSckchen mit 0,1% Kalium- fluorescein (Bayer) getri/nkt, auf die leieht angeschabte Blattunterseite aufgelegt und gegen Verdunstung abgedeekt (gouschal, 1941; Willenbrink, 1957). Da die Wanderung des Fluoreseeins stark yon den AuBenbedingungen abh~ngig ist (Schumacher, 1933), wurden die Versuche in einer Klimakammer bei 25 ~ C, 75% relative Luftfeuchtigkeit und einer Zusatzbeleuchtung yon 6000 Luxdurchgefiihrt. Zur mikroskopischen Kontrolle benutzten wir eine Leitz-Fluorescenzeinriehtung.

Die Technik der radioaktiven Markierung von Transportsubstanzen dureh Assimilation yon 14C02 wurde fiir Pelargonium zonale bereits an anderer Stelle dargestellt (Willenbrink, 1966a). In einigen Versuehen, in denen nur ein bestimmter begrenzter Spreitenbereich 14C02 assimilieren sollte, wurde die Blattspreite mit der Unterseite so auf den vaselinebestrichenen oberen Rand einer kleinen, zylindrischen Assimilationskammer aufgelegt, dal~ aussehliel31ich der daftir vorgesehene Bezirk der Blattunterseite 14CO2 aufnehmen konnte (vgl. Aronoff, 1955; Willenbrink, 1957). Bei Versuchszeiten zwischen 30 und 90 rain (=Dauer der 14C02-Assimilation) wurden jeweils 50--100 ~C ~4C eingesetzt. Die spez. Aktivit~it fiir Ba14C03 betrug 5r m C/m M.

Zu Versuehsende wurden meist Mternierend Proben zur autoradiographischen Kontrol]e und zur chemisehen AnMyse entnommen. :Die zu analysierenden Pflanzen- proben wurden in 80% AthanoI (koehend) abget6tet, im MSrser zerMeinert und extrahiert (80 % Ji_thanol, 50 % Athanol, kMtes Wasser). Die Extrakte jeder Probe wurden vereinigt, eine Teilmenge wurde in einem Fliissigkeits-Scintillationsspectro- meter (Packard 3320) gemessen. Als Scintillationsfliissigkeit diente Butyl-PBD (6 gr) - - Toluol (500 ml) - - Methanol (500 ml). Laufmittel zur papierchromato- graphischen Trennung der Extrakte:

1. Riehtung (aufsteigend): n-Butanol/Propions/iure/Wasser

(47:23:3) (v:v:v)

2. Richtung (aufsteigend): Phenol wasserges~ttigt mit KCN-Zusatz.

Papiersorte: Sehleicher-Sehiill Nr. 2043b. Die Lage der getrennten, radioaktiv markierten Substanzen konnte durch Autoradiographie (Agfa-R5ntgenpapier) er-

210 K. Schmitz :

mittelt werden. Dm Preparation, Entwicklung und Fixierung der Histoautoradio- gramme erfolgte in Anlehnung an die Methode yon Branton und Jacobson (1962) und wurde an anderer Stelle ausfiihrlich dargestellt (Schmitz und Willenbrink, 1967).

Ergebnisse und Diskussion 1. Die Anatomie des Leitbi~ndelsystems im Blatt

Das roll entfaltete Laubblat t yon Pelargonium zonale zeigt eine fibersiehtliche Gliederung in B]attgrund, Blattstiel und Blattspreite. Die palmate Nervatur der fiederteiligen Blattspreite 1/~uft in der Regel in 11 t tauptbla t tnerven zusammen und steht fiber ein re]ativ komp]i- ziertes Verzweigungssystem in der ~bergangszone zwisehen Blattspreite und Blattstiel mit den 17 Leitbiindeln des Blattstiels in direkter Phloem- verbindung. Die Blattstielbiindel finden ihrerseits fiber tin /~hnliches Verzweigungssystem im Blattgrund Anschluf] an den Leitzylinder der SproI~achse.

Der Blattstiel yon Pelargonium zonale ist ann/~hernd drehrund mit einer leichten adaxialen Abflaehung und zeigt im Querschnitt einen bilateralsymmetrisehen Bau (Abb. 1).

Das Leitgewebesystem des Blattstiels umfal~t in der Regel 17 einzelne Leitbfindel, die den gesamten Blattstiel ohne Anastomosen dureh- ziehen. Die Anordnung und Ausgestaltung der Blattstielbiinde] darf als eharakteristisehes Merkmal gelten.

NBhc HBad NBla NBID N B L ~ ]c

~ -HB Ir

NB3,b ~ NB2c 700p NB3a HB ab ,

Abb. 1. Pelargonium zonale. Querschnitt dureh den Blattstiel. ZB zentra]es Blatt- stielbiindel, HBad Hauptbiindel adaxial, HBab Hauptbfindel abaxial, HBll Hauptbfindel lateral links, HBlr Hauptbiinde] lateral rechts, NB Nebenbflndel

Leitgewebesystem im Blatt yon Pelargonium zonale 211

) 2~ 2A Hnuptbtattnerven

/ /

: i BlattstieibiJnde[

\

RInttspurbiinde[

Abb. 2. Schematische Darstellung der Phloemverbindungen im Blatt yon Pelar- gonium zonale. ]~ber ein Anastomosensystem im Blattgrund und in der [Jbergangs- zone zwischen Blattspreite und Blattstiel linden die 17 Bla~tstielbfinde] Anschlug an den Leitzylinder der Sproga, ehse und an die ttauptblattnerven (1--6A, B). BSm Blat, tspurbiindel median, BSll Blattspurbfindel lateral links, BSI~- Blat~spur-

biindet lateral reehts

Die Blattspur besteht aus drei Blattspurbfindeln (hierzu und zu den folgenden Ausfiihrungen vgl. Abb. 2). Pelargonium zonale ist daher ebenso wit Pelargonium hederaeJolium dem trilacungren Typ zuzuordnen (J/imfieke, 1886; Petit, 1887; Hegedtis, 1949). Das mittlere Blattspur- b/indel (BSm) zweigt sich kurz naeh dem Austrit t aus dem Leitzylinder der Sprogaehse in 3, spfiSer in 7 abaxiale Blattstielbfindel (HBab, NB2a, b, c und 3 a, b, c) auf. Aueh jedes der beiden lateralen Blattspurbiindel (BSll, BSlr) gabelt sich zuns in 3 Leitbfindel/~ste. Von beiden Dreiergruppen zieht je ein Leitbtindelast in die Mitre des Blattstiels, wo sie zum zentralen Blattstielb/indel (ZB) zusammentreten. Der zweite Leitbtindelast wendet sieh jeweils zur adaxialen Seite des Blattstiels, zweigt je 2 Nebenbfindel ab (NBla, b und NB4b, c) und 1/~uft im a d- axialen Hauptbfindel (HBad) zusammen. Die beiden noch verbleibenden Leitb/indelgste behalten ihre Lage bei, bilden dig lateralen Hauptbfindel (HBlr und HBll) und je Gin Nebenbiindet (NBlc und NBga).

Verwiekelter liegen die Verhgltnisse in dem Sehaltstiiek zwisehen Blattstiel und Blattspreite, wo die Koppelung der 11 Hauptbla t tnerven mit den 17Blattstielbiindeln erfolgt. Wie aus Abb. 2 hervorgeht, zweigen sieh die Blat tnerven in einzelne ~ste auf, wobei sieh entweder

212 K. Schmitz :

Abb. 3. Querschnitt eines zentralen Blattstielbiindels. PXy Protoxylem, MXy Metaxylem, PPh Protophloem, MPh Metgphloem

je ein Zweig in einem Nebenbfindel des Blattstiels fortsetzt oder je 2 Xste zu Ginem Blattstielbfindel (Neben- oder gauptbfindel) zusammen- treten. Eine Ausnahmestellung kommt dem adaxialen Hguptbiindel (HBad) und dem zentralen Blattstielbfindel (ZB) zu, deren Phloemteile mit 6 bzw. 9 Blattnerven in Verbindung stehen.

Das zentrale Blattstielbtindel (Abb. 3) ist so orientiert, dal~ sein nierenfSrmiger SiebtGil adaxial, sein Gefs abaxial liegt. Dieses offene kollateralG Leitbiindel zeigt eine reeht merkwfirdige Gliederung des Siebteils in ein zentrales Protophloem (PPh) und Gin ringfSrmiges Mete- phloem (MPh). Verfolgt man die Ontogenie eines Blattstiels, um Auf- schlul3 fiber die Entwicklung des zentralen Blattstielbfindels zu erhalten, so stellt man lest, da[3 dig Differenzierung im Gefs den gewohnten Verh~ltnissen entspricht, WiG wir sie bGi kollateralen Leitbfindeln vor- finden. I m Siebteil geht die Differenzierung dagegen yon einem zentra]en, siehelfSrmigen Protophloemkomplex naeh allen SGiten hin vor sieh, so dal3 es zur Ausbildung des Metaphloemrings kommt.

2. Transportversuche mit Kalium/luorescein Aus Transportuntersuchungen mit Kaliumfluorescein ist bekannt,

dab dieser Farbstoff im Phloem transportiert wird und in vieler Hinsicht

Leitgewebesystem im Blurt yon Pelargonium zonale 213

als Modellsubstanz f/ir den Assimilattransport gelten darI (vgl. Schu- reacher, 1967). Daher bot sich dieser VitMfarbstoff zur Uberpr/ifung der rein anatomischen Untersuchungen des Leitbfindelsystems an: Besitzen die ,,Leitbiindelbriicken" ein kontinuierliches und ffir Fluoreseein weg- sames Siebr6hrensystem ? Bei Pe largon ium zonale stehen naeh den dar- gelegten anatomisehen Befunden die einzelnen Blattnerven nut mit ganz bestimmten Blattstielbfindeln in direkter Leitbfindelverbindung. Er- wartungsgemgB sollte daher der Abtransport yon Flnoreseein, sofern der Farbstoff nut einem einzelnen Blattnerv geboten wird, in ganz be- stimmten Blattstielbiindeln erfolgen.

Jeder der 11 I-Iauptblattnerven w~rde mehrfaeh mit Fluorescein beschiekt. Nach entsprechender Versuehszeit erfolgte dann die fluores- eenzoptisehe Kontrolle an frisehen Blattstielquersehnitten. Die Ergeb- nisse dieser Untersuehungen (Tabelle) bestgtigen eindeutig die anatomi- sehen Befunde. Darfiber hinaus zeigte sieh, dab in Blattstielbfindeln, die mit mehreren Blattnerven in Verbindung stehen, bei Fluoreseeingabe an einen der in Frage kommenden Nerven immer nur ein bestimmter Teil des Phloems, keineswegs jedoeh der gesamte Siebteil im UV-Lieht aufleuchtet, die Gefhgteile jedoeh stets frei yon Fluoreseein blieben.

Tabelle. Nach Applikation von Fluorescein iiber die einzelnen Blattnerven (1--6 A, B), /connte der Farbsto// in den Siebteilen der dutch 4- gekennzeichneten Blattstielbiindel

nachgewiesen werden

Blurt- ttauptbl~ttnerven stiet- biindel 1 2A 2B 3A 3B 4A 4B 5A 5B 6A 6B

Z B H Bad N B l a N B l b N B l c HBlr N B 2 a NB2b NB2c H Bab NB3a NB3b NB3c HBll N Bga NB4b NB4c

4- § § § § + + § 4. § 4. § §

§

4- 4- §

4. § 4. 4.

4. 4, 4. 4.

§

4, §

4- 4.

4.

4.

4, 4.

§ §

214 K. Sehmitz: Leitgewebesystem im Blatt yon Pelargonium zonale

( ~ ) Haupt- b[attnerven

Zentm[es 8kzttstieibiJndel

Abb. 4. Schema der Phloemverbindungen zwischen den Hauptblattnerven und dem Metaphloem des zentralen Blattstielbiindels. Nach Applik~tion yon Kalium- fluorescein oder 14C an je einen der Hauptblattnerven (1--6A, B), konnten der Farbstoff oder 14C-m~rkierte Substanzen ausschliel~lich in den bezeichneten Metu-

phloemteilen nachgewiesen werden

Besonders deut l ich liel~ sich das a m zent ra len Bla t t s t i e lb i inde l beob- ach ten : nur das kleinlumige, im Querschni t t r ingfSrmige Metaph loem ist ffir Fluorescein wegsam und setzt sich aus 8 Ph loemgruppen zu- sammen (Abb. 4).

W i r d der Fa rbs to f f ni~mlich nur an einen der 9 I - Iauptb]a t tnerven verabre icht , die nach den ~natomischen Befunden mi t dem zent ra len Bla t t s t ie lbf indel in Verb indung stehen, so zcigt sich die Fluorescenz yon Kal iumfluoresce in in einem entsprechenden eng umgrenz ten Bereich des Mctaphloems, d. h. es sind Phloembrf icken vom zent ra len Bla t t s t ie l - b/ indel zu 9 H a u p t b l a t t n e r v e n ausgebi ldet . Diese Ph loembr i i cken fiigen sich in geordneter Weise zum Metaphloemr ing des zent ra len Bla t t s t ie l - biindels zusammen und t r e ten a]s funkt ionel l eigenst/~ndige Metaphloem. g ruppen in Erscheinung (Abb. 4).

3. A utoradiographische Untersuchungen

Da Analogieschltisse vom Trunspor tve rha l t en der kSrper f remden Subs tanz Fluorescein auf den normalen Ass imi l a t t r anspor t t ro tz weir-

Abb. 5. a laC-Autoradiogramm eines abaxialen ttauptbiindels (HBab). Xy Xylem, Ph Phloem. b Aussclmittvergr6flerung des Siebteils. Mikroskopische Einstellung der Gewebesehnittebene. c Filmebene derselben Pr~paratstelle. Die Filmschw~rzung

ist eindeutig dem Phloem zuzuordnen und ]~Bt 2 Aktivi$~tszentren erkennen

A b b . 5 a c

216 K. Schmitz :

gehender Ubereinstimmungen nur mit alelr gebotenen Vorsicht gezogen werden sollten, sehien es notwendig, das Transport- und Verteilungs- muster radioaktiv markierter Assimilate im Blatt zu untersuchen. Wit hatten bereits frfiher nachweisen kSnnen, da~ der Transport l~C-mar- kierter Assimilate aus der Blattspreite im Phloem der Blattstielbfindel erfolgt, und bei l~CO~-Assimilation der gesamten Bl~ttspreite samtliehe Blattstielbiindel am Abtransport der Assimilate beteiligt sind (Willen- brink, 1968; Schmitz und Willenbrink, 1967). Diese Befunde konnten erneut bestgtigt werden, denn bei der autoradiographischen Kontrolle yon Blattstielquerschnitten zeigten die Autoradiogramme stets Sehw~r- zungen der Photoemulsion lokal fiber den Siebteilen samtlicher Blatt- stielbiindel. Die Sehw~rzungsintensit~t fiber den Phloemteilen der ein- zelnen Leitbiindel war jedoch recht unterschiedlieh : die hSchste Intensi- ta t zeigte stets das zentrale Blattstielbiindel, daneben traten oft inner- halb eines Siebteils Zentren intensiverer Schw~rzung hervor. Abb. 5a zeigt das 13bersiehtsautoradiogramm eines abaxialen Hauptblattstiel- biindels (HBab). Den Ausschni%vergr513erungen (Abb. 5b, e) ist zu ent- nehmen, da~ der Film aussehliel~lich fiber dem Phloem geschw~trzt ist. Neben einer mg~ig starken Sehw~trzung gber dem gesamten Siebteil treten 2 Zentren deutlich hervor. In der Gewebesehnittebene (Abb. 5b) sind die einzelnen Zellen des Phloems zwar zu erkennen, eine ei~deutige Aussage, welche Zellen SiebrShren, Geleit- oder Parenchymzellen sind, ist jedoeh nicht mSglich nnd im Phloem yon Pelargonium zonale iiber- haupt recht schwierig (vgl. A. Schumaeher, 1948). Es l~l~t sieh daher nicht sagen, ob im Bereieh der Schw~rzungszentren die Anzahl der Sieb- rShren pro Flacheneinheit hSher ist als im iibrigen Phloem, oder ob gerade hier besonders transportaktive SiebrShren liegen.

Wie alle fibrigen Blattstielbiindel, so zeigte auch das zentrale Biindel (ZB) eine relativ uniforme Filmsehw~trzung i~ber dem Phloem, wenn die gesamte Blattspreite einer ~4COs-Atmosph~tre zur Assimilation ausge- setzt wurde. Die Schwgrzung ist dann eindeutig dem Metaphloemring zuzuordnen (vgl. Schmitz nnd Willenbrink, 1967; Abb. 1). Wird die Versuehsanstellung allerdings so gew~hlt, dal~ nur ein begrenzter, yon einem Blattnerv innervierter Spreitenbereich ~CO~ assimilieren kann, so zeigt das Autoradiogramm des zentralen Blattstielbiindels nur for einen entspreehenden eng umgrenzten Bereich des Metaphloems Radio- aktivit~t an (Abb. 7).

Radioaktiv markierte Assimilate eines peripheren, nur vom mittleren I tauptblat tnerv innervierten Spreitenbereiehs werden ausschlie~lich durch das Phloem dieses Blattnervs basalwgrts dem Blattspiel und dureh die Siebteile bestimmter Blattstielbiindel der Sprol~aehse zugelei- tet. Ein Querschnitt des Hauptblattnervs (Abb. 6 a) soil die Anordnung der Leitgewebe demonstrieren. Es sei bier insbesondere auf die peripher

Leitgewebesystem im Blatt von Pelargonium zonale 217

Abb. 6. g Querschnitt durch einen medianen H~up~blgttnerv. Im Phloem lgssen sich kleine Gruppen yon Siebr6hren and Geleitzellen (7 ) sowie grof31umige Parenchymzellen (P) erkennen. Xy Xylem. b Autoradiogramm eines medianen Hauptblattnervs. Sehw~rzung der Filmemulsion nut fiber den kleinen Phloem-

gruppen (Siebr6hren und Geleitzellen)

l iegenden kleinen Ph loemgruppen aus Siebr6hren und Geleitzellen hin- gewiesen, da A u t o r a d i o g r a m m e (Abb. 6b) nur fiber diesen E lementen eine Sehw/irzung der F i lmemuls ion zeigen.

218 K. Schmitz"

Abb. 7. Pelargonium zonale. Autor~diogramm eines zentralen Blattstielbiindels. Nach laCO2-Assimilation eines peripheren, nur vom mittleren Hauptblattnerv inner- vierten Spreitenbereichs, konnten 14C-markierte Substanzen nur im mittleren

xylemnahen lVIetaphloem nachgewiesen werden

Der Siebtefl des mittleren Hauptblattnervs zweigt sich in der Uber- gangszone zwisehen Blattspreite und Blattstiel auf (vgl. Abb. 2) und finder fiber einen Phloemast auch Ansehlul~ an das zentrale Blattstiel- bfinde]. Wie das Autoradiogramm des zentralen Blattstielbfindels zeigt (Abb. 7), werden 14C-markierte Assimilate fiber diese Phloembrficke dem zentralen Blattstielbfinde] zugeffihrt und im mittleren Bereieh des xylemnahen Metaphloems basalwgrts weitertransportiert. Erwartungs- gemi~g lassen auch Autoradiogramme aus Versuehen, in denen die Spreitenbereiehe der Hauptblat tnerven 2A und 2B gleichzeitig 14C0e assimilieren konnten, nur an 2 bestimmten Stel]en des Metaph]oems eine Filmschw~trzung erkennen (vgl. auch Abb. 4).

Nach 14C02-Assimilation der Blattspreite konnten folgende radio- aktiv markierte Substanzen in den Blattstielsegmenten naehgewiesen werden: Saccharose, Glucose, Fructose, Alanin, Glutaminsgure, Glut- amin, Asparaginsgure und Serin, ferner organische Ss und Zucker- phosphate (diese nicht ns charakterisiert). Der Anteil der Saccharose an der Gesamtaktivit~t lag stets fiber 90%.

Leitgewebesystem im Blatt yon Pelargonium zonale 219

Diskussion Das Verteilungsmuster der Assimilate in hSheren Pflanzen wird

weitgehend vom Vorhandensein oder Fehlen yon Leitbfindelverbin- dungen bestimmt. Daffir spricht nnter anderem der geringe Lateral- transport radioaktiv markierter Verbindungen auf der Transportstreeke (Rinne und Langston, 1960; Webb und Gorham, 1964) sowie die streng leitbfindelabhfingige Assimilatversorgung yon waehsenden Helianthns- Infloreseenzen (Prokovyev etal., 1957). Den physiologisehen Unter- suchungen tiber Riehtung und Verteilung der Assimilate fehlen zumeist grundlegende anatomisehe Uns des Leitgewebesystems der Versuchspflanzen (vgl. aueh die kritisehe Darstellung bei Sehumacher, 1967, S. 69).

Die Ergebnisse der anatomischen Untersuehungen des Leitgewebe- systems im Blatt yon Pelargonium zonale, wie sie sehematiseh in Abb. 2 zusammengefaBt rind, lieBen rich durch das Transportverhalten yon Kaliumfluorescein und die autoradiographisehe Kontrolle des Trans- ports ~4C-markierter Assimilate best/ttigen. Danaeh bestehen Phloem- anastomosen nur in der Ubergangszone zwisehen Blattspreite und Blatt- stiel und im Blattgrund; im Blattstiel selbst konnten keine Verbindungs- brfieken zwisehen den Siebteilen der einzelnen Blattstielbfindel beob- aehtet werden, so dal3 der Transport bier fiber eine Entfernung yon ca. 15 em in getrennten Phloembahnen verl/~uft. Dabei stellte es rich heraus, dal~ der Siebteil eines Leitbfindels aueh in mehrere Phloem- gruppen gegliedert rein kann, die eine funktionelle Eigenst~ndigkeit erkennen lassen. Besonders deutlich zeigte rich das im zentralen Blatt- stie]bfindel, dessen Metaphloem mit 9 Hauptblattnerven in direkter Phloemverbindung steht, wobei die SiebrShrenkontinuit~t zu den ein- zelnen Nerven jedoch nur innerhalb bestimmter Grnppen des Meta- phloems besteht.

Die Beobaehtungen yon Sehumaeher (1930) und Willenbrink (1957), dal3 Blattspreiten, die nur tiber dam zentrale Blattstielbtindel mit tier Sprotlaehse in Verbindung standen, fiber mehrere Tage hin roll turgeszent blieben nnd keinerlei Seh/idigung erkennen liegen, fhlden hier ihre Erklarung; denn obwohl wir vorwiegend die Phloemverbin- dungen untersncht haben, besteht kein Zweifel, dal3 aueh das Xylem derartige direkte Verbindungen zu den IIauptblattnerven ausgebildet hat. Aueh naeh eigenen Beobaehtungen waren solche Blattspreiten noch naeh 3 Woehen/~ugerlich friseh und unverandert.

Autoradiographische Untersuehungen hatten bereits frfiher zu Ver- mutungen Anlal3 gegeben, dal3 der Siebteil eines Leitbfindels aus mehre- ren Phloemgruppen bestehen kSnne, die hinsiehtlich ihrer Transport- funktion eine gewisse Eigenstgndigkeit besitzen (Biddulph, 1956; Per- kins, Nelson und Gorham, 1959; Eschrich, 1966; Trip und Gorham,

220 K. Schmitz :

1967). Von besonderer Bedeu tung sind solche Beobach tungen im t t in - bl ick auf das immer wieder aufgeworfene P rob lem des gegen]/~ufigen Transpor t s im Siebtei l eines Lei tbi indels . I n In t e rnod ien und B]at t- s t ielen s ind e inander entgegenlaufende S tof f t ranspor te berei ts besehrie- ben worden (unter anderem Chen, 1951; W e b b und Gotham, 1964). Die Befunde von Biddu lph und Cory (1960), wonaeh derar t ige Transpor t - prozesse aueh im Phloem eines Lei tbf indels s t a t t f inden sollen, l ieSen sieh jedoch nicht bes tg t igen (Biddulph und Cory, 1965).

Unsere eigenen Ergebnisse zur funkt ionel len Gliederung des Phloems lassen gegenlgufige Stoffbewegungen in ein und demselben Siebtei l durchaus vermuten , eine baldige Klg rung dieser F rage is t anzust reben. Neuere Befunde zur , ,bidirekt ionel len Trans loka t ion" in einer einzigen SiebrShre (Esehrich, 1967; Tr ip und Gotham, 1968; H o u n d Peel, 1969) bedfirfen wegen ihrer we i t t r agenden und grundsgtz l ichen Bedeu tung ffir die Mechanik des S iebrShren t ranspor t s sieher noeh wei terer Besti~ti- gung.

L i t e r a t u r

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Dr. Klaus Schmitz Botanisches Insti tut der Universitgot D-5300 Bonn, Meckenheimer Allee 170

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