utilisation de l’outil isotopique c pour evaluer la...
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UNIVERSITE D’ANTANANARIVO
FACULTE DES SCIENCES
DOMAINE : SCIENCES ET TECHNOLOGIES
Mémoire
Pour l’obtention du diplôme Master
Mention : Biologie et Ecologie Végétales
Parcours : Physiologie et Biotechnologie Végétales
UTILISATION DE L’OUTIL ISOTOPIQUE 13C POUR
EVALUER LA DYNAMIQUE DE CARBONE DU SOL
SUIVANT LES MODES D’USAGE DES TERRES DU
CORRIDOR ANKENIHENY-ZAHAMENA
(Est-Madagascar)
Présenté par :
ANDRIANOME Onjaniaina
Soutenu le 12 juin 2017
Devant le jury composé de :
Président : Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA
Rapporteurs : Docteur Juvet RAZANAMEHARIZAKA
Professeur Tantely RAZAFIMBELO
Examinateur : Docteur Berthe RASOAMAMPIONONA
UNIVERSITE D’ANTANANARIVO
FACULTE DES SCIENCES
DOMAINE : SCIENCES ET TECHNOLOGIES
Mémoire
Pour l’obtention du diplôme Master
Mention : Biologie et Ecologie Végétales
Parcours : Physiologie et Biotechnologie Végétales
UTILISATION DE L’OUTIL ISOTOPIQUE 13C POUR
EVALUER LA DYNAMIQUE DE CARBONE DU SOL
SUIVANT LES MODES D’USAGE DES TERRES DU
CORRIDOR ANKENIHENY-ZAHAMENA
(Est-Madagascar)
Présenté par :
ANDRIANOME Onjaniaina
Soutenu le 12 juin 2017
Devant le jury composé de :
Président : Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA
Rapporteurs : Docteur Juvet RAZANAMEHARIZAKA
Professeur Tantely RAZAFIMBELO
Examinateur : Docteur Berthe RASOAMAMPIONONA
i
REMERCIEMENTS
Avant tout, je tiens à remercier Dieu Tout Puissant pour sa miséricorde, sa
bonté et tout son amour, de m’avoir donné la force et le courage pour
l’accomplissement de ce travail.
Ce présent travail n’aurait jamais pu être mené à terme sans les multiples aides,
conseils et soutiens de nombreuses personnes.
J’adresse mes sincères remerciements à :
o Monsieur Vonjison RAKOTOARIMANANA, Professeur à la Faculté des
Sciences, Responsable du parcours Diagnostic, Suivi écologique,
Aménagement des Écosystèmes et de l'Environnement (DIASE), d’avoir fait
l’honneur de présider le jury de ce mémoire malgré ses lourdes
responsabilités ;
o Monsieur Juvet RAZANAMEHARIZAKA, Docteur en Physiologie et
Biotechnologie Végétales (PHYTECH), Enseignant Chercheur à la Faculté
des sciences, pour son soutien et son encadrement tout au long de ce
mémoire. Grâce à ses judicieux conseils et ses appuis, mes études ont été
bien menées. Il a été plus qu’un enseignant pour moi. Je lui en saurais gré ;
o Madame Berthe RASOAMAMPIONONA, Docteur en Physiologie et
Biotechnologie Végétales (PHYTECH), Enseignant Chercheur à la Faculté
des Sciences, qui a aimablement accepté d’apporter ses compétences et de
siéger parmi le jury de ce mémoire en tant qu’examinateur ;
o Madame Tantely RAZAFIMBELO, Professeur en Sciences des sols,
Enseignant Chercheur, Directeur du Laboratoire des Radio Isotopes (LRI),
d’avoir bien voulu se sacrifier pour assurer sans faille l’encadrement
scientifique et technique de cette étude malgré ses nombreuses
occupations. Sa rigueur scientifique et son efficacité dans l’encadrement
ainsi que son exigence m’ont permis de préparer au mieux ce document ;
o Monsieur Andry ANDRIAMANANJARA, Docteur en Sciences des sols,
Enseignant Chercheur, qui par son encadrement et ses conseils m’a apporté
beaucoup d’aides précieuses durant l’élaboration de cette étude ;
ii
o Madame Herintsitohaina RAZAKAMANARIVO RAMARSON, Docteur
HDR, Enseignant Chercheur, pour son appui financier à travers le projet
PEERS CarSOM, ESPA-WP4 pour la réalisation de ce travail ;
o Madame Lilia RABEHARISOA, Professeur titulaire, Directeur de l’école
doctorale A2e agriculture-élevage-environnement et toute l’équipe du LRI :
personnels administratifs, responsable de laboratoire, thésards,
techniciens, pour leurs accueils chaleureux et leurs conseils durant mes
séjours au LRI ;
o Tous mes amis stagiaires pour leurs gentillesses et leurs encouragements ;
Veuillez trouver ici l’expression de mon plus profond respect et mes plus
sincères remerciements !
Je suis également reconnaissant envers :
o Mes parents, mes frères et sœurs pour leurs amours et leurs soutiens
inconditionnels durant ces années d’étude. Un grand merci à ma mère qui
m’a soutenu sans relâche jusqu’au terme de mon stage ;
o Mes amis de la promotion Rian’Ala pour les beaux moments qu’on a passé
ensemble ;
o Sans oublier celle qui m’a toujours épaulé et qui m’a toujours compris dans
les moments difficiles, merci à RAKOTONIAINA Ony Tiavina.
Que ceux que je n’ai pas pu citer ici veuillent bien m’excuser et qu’ils puissent
trouver dans cet ouvrage, l’image de leur contribution et ma sincère gratitude.
Merci à tous et que Dieu vous bénisse !!!
Onja
iii
TABLE DES MATIÈRES
REMERCIEMENTS ................................................................................................................... i
TABLE DES MATIÈRES ........................................................................................................ iii
LISTE DES ACRONYMES ET ABREVIATIONS ................................................................. vi
LISTE DES FIGURES ............................................................................................................ viii
LISTE DES TABLEAUX ....................................................................................................... viii
LISTE DES PHOTOS ............................................................................................................... ix
LISTE DES ANNEXES ............................................................................................................ ix
GLOSSAIRE .............................................................................................................................. x
INTRODUCTION.............................................................................................................. 1
SYNTHÈSE BIBLIOGRAPHIQUE .......................................................................... 4
1. Carbone ........................................................................................................................ 4
1.1. Cycle du carbone .................................................................................................. 4
1.2. Formes du carbone ............................................................................................... 5
1.3. Importance du compartiment sol dans le stockage de carbone ............................ 5
1.4. Dynamique du carbone organique dans le sol ...................................................... 6
2. Matière organique du sol ............................................................................................. 6
2.1. Relation entre le carbone et la matière organique du sol ..................................... 6
2.2. Importance de la matière organique du sol .......................................................... 7
3. Carbone isotope stable ................................................................................................. 7
3.1. Isotopes du carbone .............................................................................................. 7
3.2. Notations des isotopes stables .............................................................................. 7
3.3. Fractionnement isotopique ................................................................................... 8
4. Photosynthèse .............................................................................................................. 9
4.1. Plantes C3 ............................................................................................................. 9
4.2. Plantes C4 ........................................................................................................... 10
iv
4.3. Fractionnement des plantes C3 et C4 .................................................................. 10
MATÉRIELS ET MÉTHODES ................................................................................. 11
1. Présentation des sites et de la situation étudiée ......................................................... 11
1.1. Sites expérimentales ........................................................................................... 11
1.2. Modes d’usage des terres étudiés ....................................................................... 13
2. Prélèvements des échantillons de sol ........................................................................ 13
3. Conditionnement des échantillons de sol .................................................................. 14
4. Analyse des échantillons de sol ................................................................................. 15
4.1. Teneur en carbone du sol ................................................................................... 15
4.2. Détermination de la composition isotopique en 13C du sol ................................ 16
4.3. Détermination de la texture du sol ..................................................................... 16
5. Analyses des résultats et traitements statistiques ...................................................... 17
RÉSULTATS ET INTERPRÉTATIONS ................................................................ 19
1. Teneurs en carbone du sol selon les modes d’usage ................................................. 19
2. Teneurs en carbone du sol en fonction des profondeurs ........................................... 19
3. Composition isotopique δ13C du sol selon les modes d’usage .................................. 20
4. Composition isotopique δ13C du sol en fonction des profondeurs ............................. 21
5. Teneurs en C du sol provenant des plantes à cycle photosynthétique C3 (mode
d’usage forêt) et C4 (mode d’usage jachère arborée, arbustive et terre dégradée)............ 22
5.1. Variation de la teneur en C du sol provenant des plantes à cycle photosynthétique
C3 et C4 (ou teneur en CC3 et CC4) suivant les modes d’usage des terres ....................... 22
5.2. Teneurs en carbone provenant des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 (ou
teneurs en CC3 et CC4) en fonction des profondeurs du sol ........................................... 23
6. Evaluation des pourcentages du carbone provenant des plantes à cycle
photosynthétique C3 (mode d’usage forêt) et C4 (mode d’usage jachère arborée, arbustive
et terre dégradée) ............................................................................................................... 25
6.1. Variation des pourcentages du C provenant des plantes à cycles photosynthétiques
C3 et C4 (ou pourcentages du CC3 et CC4) selon les modes d’usages des terres ............ 25
v
6.2. Pourcentages du C provenant des plantes à cycles photosynthétiques C3 et C4
(pourcentages du CC3 et CC4) en fonction des profondeurs du sol ................................ 27
7. Corrélations entre les teneurs en C et la composition isotopique en 13C du sol ........ 27
DISCUSSIONS ................................................................................................................... 29
1. Effet des modes d’usage des terres sur le C du sol .................................................... 29
2. Effet des modes d’usage des terres sur la composition isotopique en 13C du sol ...... 31
3. Variabilité verticale du C du sol ................................................................................ 33
4. Variabilité verticale de la composition isotopique δ13C du sol ................................. 34
CONCLUSION .................................................................................................................. 35
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................. 38
ANNEXES ............................................................................................................................... I
vi
LISTE DES ACRONYMES ET ABREVIATIONS
12C : Carbone normal avec numéro atomique 12
13C : Carbone isotopique avec numéro atomique 13
ADEME : Agence De l’Environnement et de la Maîtrise de l’Energie
ANOVA : ANalyse Of VAriance (analyse de la variance)
BD : Base de données
CAZ : Corridor Ankeniheny Zahamena
CC : Closed Canopy (Forêt)
CC3 : Carbone des plantes à cycle photosynthétique C3
CC4 : Carbone des plantes à cycle photosynthétique C4
CCNUCC : Convention-Cadre des Nations Unies sur les Changements Climatiques
CH4 : Méthane
CIRAD : Centre de coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement
CNRS : Centre National de la Recherche Scientifique
CO2 : Dioxyde de carbone
COP22 : 22nd Conference Of the Parties
COS : Carbone Organique du Sol
CuO : Oxyde de Cuivre
DL : Degraded Land (Terre Dégradée)
ESPA : Ecosystem Services for Poverty Alleviation
ESSA : Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques
FAO : Food Agriculture Organization
FTM : Foibe sari-Tany ny Madagasikara
GES : Gaz à Effet de Serre
GIEC : Groupe Intergouvernemental d’Experts sur l’évolution du Climat
Gtc : Giga tonne de carbone
H2O2 : Eau oxygénée
INRA : Institut National pour les Recherches Agronomiques
IPCC : Intergovernmental Panel on Climate Change
IRD : Institut de Recherche pour le Développement
LRI : Laboratoire des RadioIsotopes
MO : Matières Organiques
MOS : Matières Organiques du Sol
vii
MUT : Mode d’Usage des Terres
N2O : Oxyde nitreux
NaOH : Hydroxyde de Sodium
REDD+ : Réduction des Emissions issues de la Déforestation et de la Dégradation des forêts
RN : Route Nationale
SCA : Service Central d’Analyse
SF : Shrub Fallow (Jachère arbustive)
TF : Tree Fallow (Jachère arborée)
UCID : Unité de Communication d’Information et de Documentation
viii
LISTE DES FIGURES
Figure 1 : Cycle du carbone (FAO, 2008). ............................................................................................. 4
Figure 2 : Carbone des sols et bilan planétaire du carbone (Balesdent, 2010). ...................................... 5
Figure 3 : Schéma du cycle de Calvin (d’après Anne Marie Bernier, http : //www.ustboniface.mb.ca/
cusb/abernier/). ....................................................................................................................................... 9
Figure 4 : Carte de localisation des communes rurales d’Andasibe et Anjahamana situées
respectivement dans les régions Alaotra Mangoro et Atsinanana (Source : BD 200, FTM). ................ 12
Figure 5 : Les teneurs en C du sol issues des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 pour les 2 sites
d’étude en fonction des modes d’usage des terres et profondeurs. ....................................................... 23
Figure 6 : Analyses des régressions de la teneur en C et la composition isotopique en 13C du sol pour
les sites d’étude Andasibe et Anjahamana. ........................................................................................... 28
Figure 7 : Effet de la transition des modes d’usage des terres sur le C du sol. .................................... 31
Figure 8 : Spectromètre de Masse Isotopique, d’après Deléens et al., 1997. ....................................... III
Figure 9 : Analyses des régressions entre les teneurs en C mesurées et les teneurs en C de référence.
............................................................................................................................................................... IX
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 : Teneurs en C (g.kg-1 sol) sous les différents modes d’usages des terres pour les 2 sites
d’étude (moyenne ± écart-type, n= 4). .................................................................................................. 19
Tableau 2 : Teneurs en C (g.kg-1 sol) des deux sites d’étude en fonction de la profondeur (0 à 90 cm)
pour tous modes d’usage des terres confondus (moyenne ± écart-type, n= 5). .................................... 20
Tableau 3 : La composition isotopique δ13C (‰) selon les différents modes d’usages des terres pour
les 2 sites d’étude (moyenne ± écart-type, n= 4). .................................................................................. 21
Tableau 4 : Le δ13C (‰) selon les 2 sites d’étude sur 0 à 90cm de profondeur (tous modes d’usage
confondus). (Moyenne ± écart-type, n= 5). ........................................................................................... 21
Tableau 5 : Teneur en C (g.kg-1) issue des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 selon les 2 sites
d’étude sur 0 à 90cm de profondeur pour tous modes d’usage confondus. (Moyenne écart-type, n= 5).
............................................................................................................................................................... 24
Tableau 6 : Pourcentage de C issu des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 selon les sites
d’étude et les modes d’usage sur 0 à 90cm de profondeur (moyenne ± écart-type, n= 4). ................... 26
Tableau 7 : Pourcentages du CC3 et CC4 selon les 2 sites d’étude sur 0 à 90 cm de profondeur (tous
modes d’usage des terres confondus). (Moyenne ± écart-type, n= 5). .................................................. 27
ix
LISTE DES PHOTOS
Photo 1 : Méthode de prélèvement des échantillons de sol .................................................................. 14
Photos 2 : a) Broyage des échantillons de sol au mortier et pilon ; b) Tamisage à 2mm ; ................... 15
Photos 3 : a) Balance de précision (mg) ; b) Boîte à aluminium et pinces ; c) Portoir numéroté portant
des échantillons de sol pour les analyses. .............................................................................................. 16
LISTE DES ANNEXES
Annexe 1 : Caractérisation des sites échantillonnées et les déterminantes biophysiques liées aux stocks
de C dans les différentes modes d’usage des terres .................................................................................. I
Annexe 2 : Détermination de la teneur en C et la composition isotopique en 13C du sol ...................... II
Annexe 3 : Profils de la teneur en carbone selon les modes d’usage des terres pour les sites
d’Andasibe et d’Anjahamana. ............................................................................................................... IV
Annexe 4 : Profils de la composition isotopique δ13C (‰) selon les modes d’usage des terres pour les
sites d’Andasibe et d’Anjahamana. .........................................................................................................V
Annexe 5 : Teneur en C (g.kg-1 sol) issue des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 sous les
différentes modes d’usage des terres pour les 2 sites d’études sur 0 à 30cm de profondeur (moyenne ±
écart-type, n= 4). ................................................................................................................................... VI
Annexe 6 : Pourcentages de CC4 et CC3 du sol pour les 2 sites d’étude selon les modes d’usage des
terres et profondeurs. ...........................................................................................................................VIII
Annexe 7 : Corrélation entre les teneurs en C mesurées et les teneurs en C de référence .................... IX
x
GLOSSAIRE
Changement
climatique
: variation statistiquement significative des conditions climatiques
moyennes ou de la variabilité du climat, persistant pendant une période
prolongée (des décennies ou plus) (IPCC, 2007).
Changement des
modes d’usage
des terres
: conversion de forêts en terres arables ou en prairies, ou de l’intensification
des cultures (Foley et al., 2005).
Déforestation : conversion directe, induite par l’homme d’un territoire forestier à un
territoire non forestier. Cette conversion doit être à long terme ou
permanente ; un changement temporaire dû à des activités d’abattage n’est
pas considéré comme étant de la déforestation (CCNUCC).
Degré
d’artificialisation
: influence des actions anthropiques sur la dynamique spatio-temporelle de
l’occupation du sol (Bamba et al., 2008)
Effet Suess : conséquence de l’utilisation depuis deux siècles des combustibles fossiles
(charbons, pétroles) appauvris en 13C (Schwartz et al., 1991).
Horizon d’un sol : couche de sol plus ou moins parallèle à la surface, et qui se distingue des
couches voisines, qui lui sont généralement liées, par ses caractères
morphologiques, physiques, chimiques ou biologiques (ADEME, 2014).
Isotopes : atomes d’un même élément (même nombre de protons et d’électrons) mais
ayant un nombre de neutrons différents, ils possèdent donc une masse
différente (Langlois, 2007).
Isotopes stables : isotopes non-radioactifs d'un élément, donc de proportion relative
constante dans la masse totale de l’élément au sein de la nébuleuse
primitive ou de la terre globale (Langlois, 2007).
: notation delta attribué aux systèmes isotopiques, s'exprime en pour mille
(‰) (Langlois, 2007).
Réservoir de
Carbone
: système ayant la capacité d’accumuler ou de libérer du C. À titre
d’exemples, la biomasse forestière, les produits ligneux, les sols et
l’atmosphère (IPCC, 2007).
Séquestration de
Carbone
: capture et stockage à long terme du C atmosphérique (C-CO2) par un
système sol-plante donné, pendant une durée et sur un espace donné
(IPCC, 2001).
xi
Source de
Carbone
: réservoir de C dont la taille diminue. Un réservoir de C peut être une
source de C atmosphérique à un certain moment lorsqu’il libère plus de C
qu’il n’en piège (IPCC, 2007).
Stock de Carbone : quantité absolue de C que renferme un réservoir à une période donnée
(IPCC, 2007).
Introduction
INTRODUCTION
Introduction
1
À l’échelle mondiale, l’environnement et surtout la population entière sont menacés par
le réchauffement climatique qui semble lié en grande partie à la production de gaz à effet de
serre (GES) dans l’atmosphère. Les émissions de ces GES (principalement le CO2, CH4 et
N2O) sont essentiellement dues aux activités humaines tels que l’utilisation des combustibles
fossiles, les changements d’usage de sol et de l’agriculture (IPCC, 2007 ; Razafimbelo, 2011).
Tous nos regards se tournent vers ces grands problèmes mondiaux et conduisent à
s’interroger sur le rôle joué par le sol en termes de source et puits de carbone (C). Le sol, le
plus grand réservoir de matières organiques (MO), emmagasine entre 1500 et 2400Gt de C
dans le premier mètre, soit trois fois plus que la végétation et deux fois plus que l’atmosphère
(Marco et al., 2010 ; Razafimbelo, 2011). La quantité de carbone organique (CO) stockée, la
vitesse de minéralisation ainsi que la durée de stockage dans le sol dépendent des facteurs
naturels comme le climat, le relief et le type de sol mais aussi, des facteurs anthropiques
comme le mode d’utilisation des terres, les pratiques culturales, le niveau et la qualité des
restitutions organiques. En fonction de ces régulateurs, le sol pourrait jouer le rôle d’un puits
ou d’une source de C (Razafimbelo, 2005 ; Blanchart et al., 2009).
Actuellement, il est de plus en plus admis que les activités humaines liées à la
déforestation sont très répandues dans les régions tropicales. La conversion des forêts en
terres agricoles et/ou pâturages a concerné 200 millions d'hectares entre 1980 et 1995 (FAO,
1997), principalement dans les régions tropicales et subtropicales. Les forêts naturelles à
Madagascar ont été fortement déboisée au cours du dernier demi-siècle en raison de la
déforestation pour la production de bois et des pratiques d'utilisation des terres (Harper et al.,
2007 ; Styger et al., 2007 ; Harvey et al., 2014). Dans la région Est de Madagascar, les
pratiques agricoles traditionnelles de culture sur brûlis conduisant à des changements de
végétation marqués par la transition de la forêt primaire en prairies sont encore très utilisées
(Styger et al., 2007). Or, plusieurs recherches ont mentionné que les changements d'usage des
terres, dus à la déforestation et à la dégradation des forêts, affectent les stocks de carbone du
sol (Guo et Gifford, 2002 ; Arrouays et al., 2003 ; Blanchart et Bernoux, 2005 ; Day et al.,
2013). En 2010, Don et al. ont affirmé que la conversion des terres forestières en terrain de
culture peut causer une perte de 40 à 50% du stock de C initial du sol.
Face à l’augmentation des GES et surtout au changement climatique, à partir de 2005, le
Mécanisme de Développement Propre (MDP) pour les pays en développement a révélé
Introduction
2
l’introduction de programme REDD (Réduction des Emissions issues de la Déforestation et
de la Dégradation des forêts) qui constitue un des moyens pour réduire les émissions des
GES. La 22ème conférence des parties des pays des Nations Unies sur le changement
climatique a fixé aux pays signataires l’objectif de réduire de 14% leurs émissions de GES et
d’augmenter la capacité d’absorption de 30% d’ici 2030 (rapport du COP 22, 2016).
Afin de contribuer aux luttes contre l’augmentation des GES, il est important de
connaître de quelle manière un sol anthropisé affecte le stock de C. Une quantification avec
plus d’exactitude possible du stock de C sous les sols anthropisés doit être aussi faite afin
d’évaluer ses influences sur la séquestration de C dans le sol. Dans le cadre de la REDD+, la
comptabilisation des stocks de C des 5 compartiments du sol (0-10, 10-20, 20-30, 50-60 et 60-
90cm) est importante dans la mise en place de l’évaluation de l’effet REDD+. Si les autres
compartiments (végétation et litière) ont déjà été bien évalués (Razakamanarivo et al., 2011 ;
Asner et al., 2012 ; Ramananantoandro et al., 2015), le suivi du C dans le sol en milieu
forestier suite à une déforestation est très peu étudiée surtout pour le cas des forêts naturelles
malgaches. De ce fait, le LRI et la REDD+ ont appuyé et coordonné, des projets de recherche
sur le stock de C dans ce système. La présente étude s’inscrit dans le cadre du projet ESPA.
Ce projet œuvre essentiellement sur l’estimation du stock de C jusqu’à 100cm de profondeur
suivant les différents modes d’usage des terres dans le Corridor Ankeniheny-Zahamena
(CAZ), écorégion Est de Madagascar.
La méthode isotopique par l’utilisation de l’abondance naturelle en13C, est un outil par
excellence dans l’étude de la dynamique de C du sol dans les différents modes d’usage des
terres. Cette méthode consiste à évaluer les mécanismes de remplacement du CO de la
précédente végétation par le CO issu de la nouvelle végétation grâce à leur différence de
composition isotopique (δ13C) après affectation des modes d’usages des terres (Blagodatskaya
et al., 2011 ; Wang et al., 2013 ; Wei et coll., 2014 ; Guillaume et al., 2015). En effet, la
différence de rapport isotopique 13C/12C entre les plantes C3 1 et les plantes C4
2 permet de
suivre la proportion de C provenant de l’un ou de l’autre des deux types de végétation en
mesurant la composition isotopique des Matières Organiques du Sol (MOS) (Balesdent,
1 Plantes C3 : plantes dont l’intermédiaire métabolique impliqué dans le processus de photosynthèse est formé de 3 ou 4 atomes de C. 2 Plantes C4 : plantes dont l’intermédiaire métabolique impliqué dans le processus de photosynthèse est formé de 4 atomes de C.
Introduction
3
1991). Les plantes C3 sont constituées par la majorité des forêts tropicales. Le δ13C de ces
plantes est comprise entre -22 à -35‰. Les plantes C4 sont les plantes tropicales des savanes
(Poaceae) ou des steppes avec des valeurs moyennes du δ13C comprise entre -8 à -18‰
(Clifford et al., 1993 ; Balesdent et al., 1998).
Ainsi, il serait important de comprendre l’origine du C du sol afin de mieux comprendre
la dynamique de la MO lors des changements d’usage qui occurrent dans les milieux
forestiers dans les cadres des activités relatives à la mise en place du programme REDD+. A
cet effet, la question de problématique générale se pose : « Les modes d’usages des terres
présentent-ils des effets sur le CO du sol au sein de la zone du CAZ ? »
Ce présent travail, focalisé sur l’étude de la composition isotopique en 13C, a pour
objectif d’analyser les variations du C du sol selon les différents modes d’usage des terres.
Comme objectifs spécifiques, l’étude vise à : (i) étudier les teneurs en CO du sol et le
δ13C suivant les modes d’usages des terres, (ii) étudier comment l’abondance naturelle en 13C
pourrait expliquer la dynamique du CO du sol et (iii) analyser la variation de la teneur en C et
le δ13C du sol suivant la profondeur. Ainsi, trois hypothèses de travail sont proposées :
Hypothèse 1 : Les teneurs en C et le δ13C sont différents selon les modes d’usage des
terres.
Hypothèse 2 : Le passage de la forêt à la terre dégradée selon le degré d’anthropisation
conduit une augmentation de l’abondance naturelle en 13C.
Hypothèse 3 : Les teneurs en C et le 13C du sol varient avec la profondeur.
Ce rapport sera conduit en quatre grandes parties à savoir : la synthèse bibliographique,
la méthodologie, les résultats avec interprétation et la discussion.
Synthèse bibliographique
SYNTHÈSE
BIBLIOGRAPHIQUE
Synthèse bibliographique
4
1. Carbone
1.1. Cycle du carbone
Le carbone est un élément très répandu dans le sol, dans l’air, dans la roche mère, dans
les océans, ainsi que dans la matière vivante. L’échange ou le transfert du carbone sur une
échelle à courte terme se fait au niveau de ces grands réservoirs naturels : l'hydrosphère, la
lithosphère, l'atmosphère et la biosphère (Saugier, 1999 ; FAO, 2008). Divers mécanismes
naturels peuvent engendrer la migration du carbone de ces réservoirs de l’un à l’autre. Ils
peuvent être de nature physique, chimique et biologique. Les processus physiques regroupent
la sédimentation et le volcanisme tandis que les processus chimiques sont la dissolution,
l’érosion et le dégazage. Les processus biologiques sont représentés par les activités de la
biomasse continentale (végétaux et sols) à savoir la photosynthèse, la respiration et la
minéralisation (Brunet, 2007 ; Bernoux et al., 2013 ; Ramifehiarivo, 2014). Ainsi, les
réservoirs peuvent être soient des sources ou des puits de carbone en fonction des mécanismes
agissant sur ces derniers (Figure 1).
Figure 1 : Cycle du carbone (FAO, 2008).
Synthèse bibliographique
5
1.2. Formes du carbone
Le carbone peut se trouver sous deux formes :
Le carbone organique, composé produit par des organismes vivants, lié soit à d'autres
carbones, soit à l’oxygène (O), l'hydrogène (H), l'azote (N) ou le phosphore (P) dans les
molécules organiques ou les hydrocarbures. Il représente environ 50% de la matière
organique.
Le carbone inorganique, représenté par des composés inorganiques, issus en général
du CO2 atmosphérique ou des roches carbonatées (Bernoux et al., 2013).
1.3. Importance du compartiment sol dans le stockage de carbone
Le sol représente le plus grand réservoir de carbone de la biosphère continentale avec
1500 à 2000 Gt de C dans le premier mètre. Il stock, sous forme de matières organiques, deux
fois plus de carbone que l’atmosphère et trois plus que la végétation (Roussillon, 2012).
Cependant, les moindres modifications de la capacité de la séquestration de cet énorme
réservoir pourraient avoir des répercussions déterminantes sur le flux de CO2 atmosphérique
(ADEME, 2014). Il est donc important de limiter les pertes lorsqu’elles sont liées aux
émissions de gaz à effet de serre (GES) et d’accroître les stocks par la promotion des
changements de mode d’usage des terres et des pratiques agricoles adaptées (Figure 2).
Figure 2 : Carbone des sols et bilan planétaire du carbone (Balesdent, 2010).
Les flux entre le carbone terrestre ou le carbone organique du sol et l'atmosphère sont
importants et peuvent être positifs (séquestration) ou négatifs (émission de CO2). En d’autres
termes, les échanges de C entre les sols, la végétation et l’atmosphère sont intenses : les sols à
Synthèse bibliographique
6
la fois émettent du CO2 (via la respiration des racines et des microorganismes) et piègent du
CO2 (via la photosynthèse et la transformation des résidus des plantes en humus). Au final, les
sols puisent globalement plus de CO2 qu’ils n’en rejettent, constituant ainsi un puits de C de 1
à 3Gt de C (3) par an, atténuant ainsi les émissions GES au niveau global (Figure 2) (Bernoux
et al., 2013). Toutefois, pour contribuer à cette atténuation, diverses pratiques agricoles
permettent de séquestrer du C dans le sol tel que l’utilisation des « mulch » ou couverture
morte à la surface du sol, l’agroforesterie et les rotations et/ou association de cultures, en
permettant une meilleure disponibilité des éléments minéraux et par conséquent, entrainant
une accumulation de C dans le sol (Razafimbelo et al., 2006 ; Hutchinson et al., 2007 ; Nair et
al., 2009a).
1.4. Dynamique du carbone organique dans le sol
L’évolution du stock de carbone organique dans les sols résulte de l’équilibre entre les
apports de matières organiques végétales au sol et leur minéralisation (Roussillon, 2011).
Différents facteurs peuvent affecter cet équilibre et conduit à une perte de carbone organique
du sol tel que : la déforestation et la dégradation de la forêt favorisant l’inondation et l’érosion
du sol et par conséquent, entrainent une grande réduction de la matière organique. Les
changements d’usages des terres, comme la mise en culture des prairies ou des forêts
entrainant une diminution du stock de carbone (Thompson et al., 2012). Par ailleurs, la
minéralisation du carbone organique du sol est plus rapide en milieu tropical qu’en milieu
tempéré. Néanmoins, les stocks de carbone sont souvent plus élevés dans les sols tropicaux en
raison des conditions climatiques favorables à une productivité végétale abondante (INRA,
2002).
2. Matière organique du sol
2.1. Relation entre le carbone et la matière organique du sol
Le carbone est le principal constituant de la matière organique du sol. Il représente 50%
de cette dernière, suivi de l’oxygène (40%), de l’hydrogène (5%) et de l’azote (4%) (Vigot,
2012). Les variations des stocks de carbone sont dues à divers processus affectant la matière
organique : modification des apports de la matière organique, lixiviation, ruissellement et
pertes par minéralisation (Blanchart et Martial, 2005). De plus, les matières organiques du sol
(3) 1 à 3Gt de C = 1.109 à 3.109t de C
Synthèse bibliographique
7
libèrent du dioxyde de carbone CO2 et des composés organiques en se décomposant sous
l’influence du climat et des conditions ambiantes du sol (Duparque et Rigalle, 2011). Une
perte de carbone ou de la matière organique se traduit invariablement par une perte de qualité
des sols et une altération des fonctions associées tels que : la dégradation des sols et le déclin
de la productivité agronomique (CRA, 2013). Ainsi, les termes carbones et la matière
organique du sol sont interchangeables.
2.2. Importance de la matière organique du sol
Dans les sols, les matières organiques sont essentielles au bon fonctionnement et à la
durabilité des écosystèmes agricoles et forestiers car : (i) elles aident à retenir les particules de
sol entre elles et stabilisent la structure du sol, ce qui rend ce dernier moins sensible à
l’érosion et améliore la capacité d’échange du sol en eau et en air ; (ii) elles stockent et
fournies de nombreux éléments nutritifs nécessaires à la croissance des plantes et des
organismes présents dans le sol et enfin (iii) elles fixent les substances potentiellement
toxiques (métaux lourds et pesticides) et stockent le CO2 capté dans l’atmosphère (McConkey
et al., 2001). Du fait de sa composition très complexe et hétérogène, la matière organique est
la plus souvent mélangée ou associée aux constituants minéraux du sol. Elle représente donc,
l'indicateur principal de la qualité des sols, à la fois pour les fonctions agricoles (production et
économie) et pour les fonctions environnementales (séquestration du carbone et la qualité de
l'air) (FAO, 2002).
3. Carbone isotope stable
3.1. Isotopes du carbone
Le carbone possède deux isotopes stables 12C, 13C et un isotope radioactif 14C avec des
abondances respectives de 98,89%, 1,11% et 10-10% (Stumm et Morgan, 1996 ; Mook, 2001).
Les isotopes stables peuvent être utilisés en tant que témoins des échanges biogéochimiques
passés et en tant que traceurs en raison d’une composition isotopique 13C différente entre un
sol forestier et non forestier ou l’inverse. Le 14C est utilisé pour estimer l’âge de la matière
organique du sol (Billet et al., 2007 ; Lambert, 2013).
3.2. Notations des isotopes stables
Le rapport isotopique d’un échantillon se défini par :
Synthèse bibliographique
8
Soit, pour le carbone :
Ce rapport conduit à un résultat avec un grand nombre de chiffres après la virgule (5 ou 6).
Ainsi, en vue de limiter les biais entre laboratoires et de faciliter les comparaisons entre les
échantillons, le rapport isotopique noté 13C est généralement reporté comme une déviation
du rapport isotopique de l’échantillon par rapport à un échantillon de référence ou standard
international (Craig, 1957). Le 13C est défini selon la formule suivante :
La référence internationale standard utilisée est la composition isotopique d’un fossile de la
formation Pee Dee Bélemnite (PDB) en Caroline du Sud (Crétacé) dont la valeur est R=
0,0112372. En conséquence les valeurs de 13C sont en grande majorité négatives. La
précision des valeurs est de l’ordre de 0,1 à 0,2‰ suivant les protocoles de mesures et les
instruments utilisés. Des écarts de compositions isotopiques sont considérés lorsqu’ils sont
supérieurs à 0,5‰ (Mook, 2001).
3.3. Fractionnement isotopique
Les processus physiques, chimiques ou biologiques qui se produisent dans le milieu
naturel peuvent conduire à d’infimes variations dans la composition isotopique en raison de la
différence de masse atomique entre le 12C et le 13C. Ces phénomènes à l’origine de ces
différences isotopiques sont appelés fractionnements isotopiques ou discriminations
isotopiques (∆). L’isotope lourd 13C a généralement tendance à réagir plus lentement que
l’isotope léger 12C (Lambert, 2013).
Par ailleurs, il existe plusieurs types de végétation, avec des signatures isotopiques très
différentes. Cette différence de composition isotopique est la conséquence d’une différence
dans le processus de photosynthèse de la plante. Ainsi, deux sortes de réaction de
Réchantillon = 13𝐶
12𝐶
13C (‰) = (𝑅é𝑐ℎ𝑎𝑛𝑡𝑖𝑙𝑙𝑜𝑛
𝑅𝑠𝑡𝑎𝑛𝑑𝑎𝑟𝑑− 1 ) x 1000
Réchantillon = teneur de l′isotope rare/lourd
teneur de l′isotope abondant/léger
Synthèse bibliographique
9
photosynthèse permettent de classer les plantes en deux grandes familles à savoir : les plantes
en C3 et C4.
4. Photosynthèse
La première étape de la photosynthèse va consister à transformer la lumière en énergie
électrochimique pour produire le Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate (NADPH) et
l’Adénosine Tri-Phosphate (ATP). Cette énergie sera ensuite utilisée pour la réduction du
CO2. La seconde phase qui a lieu dans le stroma, à l’intérieur du chloroplaste, va coupler le
CO2 à un composé à 5 atomes de carbone, le Rubilose-1-5-biphosphate (RubPP) pour former
deux molécules à 3 atomes de carbone (le phosphoglycérate, PGA). Ce processus s’appelle la
carboxylation. La carboxylation est catalysée par une enzyme, la Rubilose-1-5-biphosphate
carboxylase/oxygénase (RubisCO). Le PGA est ensuite réduit en triose-phosphate avec
l’énergie contenue dans le NADPH et l’ATP. Ce dernier est exporté hors du chloroplaste,
dans le cytoplasme où il est utilisé pour le métabolisme cellulaire et la synthèse des sucres. Le
RubPP est régénéré et alimente à nouveau le cycle. Ce cycle est appelé : le cycle de Calvin
(Figure 3).
Figure 3 : Schéma du cycle de Calvin (d’après Anne Marie Bernier, http : //www.ustboniface.mb.ca/
cusb/abernier/).
4.1. Plantes C3
La majorité des plantes utilise le cycle de Calvin comme processus de la photosynthèse. Ce
sont les plantes dites C3. Le terme C3 vient du fait que l’intermédiaire métabolique impliqué
Synthèse bibliographique
10
dans le processus de fixation du CO2 est composé respectivement de 3 ou 4 atomes de
carbone. Les plantes C3 comptent toutes les plantes terrestres tempérées, tous les arbres, les
fougères, les mousses et les algues (Lambert, 2013).
4.2. Plantes C4
Les plantes C4 utilisent un autre processus de photosynthèse que le cycle de Calvin : le
cycle de Hatch-Slack. Lors de ce processus, le CO2 est fixé au phosphoenolpyruvate (PEP)
pour former des molécules à 4 atomes de carbone (acide oxaloacetique, acide malique) sous
l’action catalytique d’une enzyme appelée PEP carboxylase. Ces molécules sont ensuite
envoyées vers des cellules internes et sont décarboxylées. Le PEP retourne vers les cellules
externes et le CO2 rentre dans un cycle de Calvin classique. Les plantes qui suivent ce cycle
photosynthétique sont dites de type C4 (Brunet, 2007). Ces plantes sont constituées par des
herbacées tropicales appartenant aux familles des Poaceae, Cyperaceae et Chenopodiaceae.
Les plus notables sont le maïs, le sorgho, la canne à sucre, le millet et les herbes de savanes
ou de steppe (Balesdent, 1998).
4.3. Fractionnement des plantes C3 et C4
Le processus de photosynthèse créé un fractionnement. La valeur de ce fractionnement
varie selon le type photosynthétique des plantes (Farquhar et al., 1989). Pour les plantes de
type photosynthétique C3 (plantes C3), les valeurs du 13C sont comprises entre -35‰ et
-22‰ avec en moyenne une valeur de -27‰. Pour les plantes de type photosynthétique C4
(plantes C4), les valeurs du 13C varient de -19 à -8‰ avec en moyenne une valeur de -12‰
(Smith et Epstein, 1971 ; Clifford, 1993 ; Mariotti, 1991 ; Ehleringer et Cerling, 2002).
Ces différences des valeurs de 13C entre les plantes C3 et C4 sont dues à la réaction de
carboxylation primaire de fixation et de diffusion du CO2 à travers les stomates qui sont des
processus fractionnant (Balesdent, 1998). En conséquence, les plantes sont appauvries en 13C
par rapport au CO2 atmosphérique et le fractionnement isotopique est plus prononcé dans les
plantes C3 que celles en C4. Ainsi, un net enrichissement en 12C qu’en 13C se distingue dans
les plantes C3 (Smith et Epstein, 1971 ; Spiotta et al., 2009).
Matériels et méthodes
MATÉRIELS ET
MÉTHODES
Matériels et méthodes
11
1. Présentation des sites et de la situation étudiée
1.1. Sites expérimentales
L’étude a été effectuée au sein du Corridor Ankeniheny Zahamena (CAZ) dans deux sites
biens distincts :
Le premier site est localisé dans la commune d’Andasibe, District de Moramanga,
Région Alaotra-Mangoro, situé entre 18°95'0'' de latitude Sud et 48°45'0'' de longitude
Est avec une altitude de 969m environ. Elle se situe dans le versant Est de l’île avec une
distance de 159km de la capitale sur la RN2 (Figure 4). Le climat de ce site d’étude est
assimilé au type tropical humide avec 1 à 2 mois de saison sèche (Septembre à
Octobre), la température moyenne annuelle est de l’ordre de 19°C, la pluviométrie
moyenne annuelle est de 2128mm. Le sol est de type ferralitique jaune et/ou rouge à
texture argileuse.
Le deuxième site se situe dans la commune d’Anjahamana, District de Brickaville,
Région Atsinanana, entre 18°45'0'' de latitude Sud et 48°94'0'' de longitude Est avec une
altitude de 322m environ. Elle est à 254km de la capitale dans la partie Est de la grande
île sur une route piste à gauche de la RN2 (Figure 4). Le climat de ce site est de type
tropical perhumide, marqué par l’absence de saison sèche, la température moyenne
annuelle est de 23°C, la pluviométrie moyenne annuelle est de 2536mm. Le sol est
dominé par un type ferralitique jaune et rouge à texture limono-sableuse.
Ces deux sites d'étude ont été choisis pour être représentatifs de la zone CAZ par des critères
biophysiques comme : l’altitude, la pente et la dynamique du climat (Annexe 1).
Matériels et méthodes
12
Figure 4 : Carte de localisation des communes rurales d’Andasibe et d’Anjahamana situées
respectivement dans les régions Alaotra Mangoro et Atsinanana (Source : BD 200, FTM).
Matériels et méthodes
13
1.2. Modes d’usage des terres étudiés
Quatre modes d’usage des terres sont considérés dans cette étude dont la classification est
basée sur la caractérisation des couvertures végétales et le mode d’usage des terres selon
Styger et al. (2007) :
- Le mode d’usage forêt ou « Closed Canopy » (CC) : couverture végétale constituée
par des forêts primaires. La canopée est fermée avec une hauteur de 15 à 25 mètres.
- Le mode d’usage jachère arborée ou « Tree Fallow » (TF) : premier cycle de
jachère après la déforestation, associé à un système de jachère d'arbre. La couverture
végétale est constituée par des arbustes endémiques dominée par Psiadia altissima,
des espèces exotiques et envahissantes dominées par Rubus moluccanus ou Lantana
camara.
- Le mode d’usage jachère arbustive ou « Shrub Fallow » (SF) : deuxième au
cinquième cycle de jachère après la déforestation. Les types de végétation sont
dominés par Trema orientalis et Harungana madagascariensis qui remplacent les
espèces citées dans la jachère arborée précédente.
- Le mode d’usage terre dégradée ou « Degraded Land » (DL) : sixième cycle de
jachère, les prairies dominent. Ce mode d’usage est marqué par le développement
des espèces de Poaceae et de fougères, Imperata cylindrica, Aristida sp. (Styger et
al., 2009). Ces derniers systèmes représentent la phase finale de la dégradation où les
terres sont abandonnées en raison de la faible productivité et l’envahissement des
mauvaises herbes.
En effet, la forêt est remplacée par l'agriculture en coupant et en brûlant les arbres. Les
changements de végétation marqués par la transition de la forêt primaire en prairies
conduisent à des cycles agricoles entrecoupés de périodes de jachère (Styger et al., 2007).
2. Prélèvements des échantillons de sol
Les échantillons de sol ont été collectés entre Septembre et Décembre 2014 dans 36 sites
(s) de prélèvement pour Andasibe selon les modes d’usage des terres : forêt (8 s), jachère
arborée (8 s), jachère arbustive (11 s) et terre dégradée (9 s). 28 sites (s) de prélèvement pour
Anjahamana qui se répartissent comme suit : forêt (7 s), jachère arborée (7 s), jachère
arbustive (7 s) et terre dégradée (7 s). Quatre répétitions par mode d’usage des terres (n= 16)
ont été effectuées pour les sites d’étude Andasibe et Anjahamana.
Matériels et méthodes
14
Les échantillons du sol ont été prélevés avec une tarière manuelle, sur les différents modes
d’usage des terres, à différents niveau des profondeurs compris entre 0-10, 10-20, 20-30, 50-
60 et 60-90cm (Photo 1). Au total, les échantillons prélevés s’élèvent à 1280 :
N = (64 sites x 4 modes d’usage des terres x 5 profondeurs) = 1280
Chaque horizon de sol prélevé a été immédiatement récupéré dans un sachet fermé et mis
dans une glacière, à l’ombre pour éviter l’évaporation. Les échantillons de sol ainsi prélevés
seront utilisés pour la mesure de C et la composition isotopique 13C du sol.
Photo 1 : Méthode de prélèvement des échantillons de sol
a) Prélèvement du sol avec la tarière, b) Profil du sol pris sur l’exemple de 0-30cm de profondeur.
3. Conditionnement des échantillons de sol
Au laboratoire, les échantillons collectés ont été séchés à l’air sous serre pendant 15 à
30 jours et ensuite tamisés à 2mm puis broyés et tamisés à 0,2mm pour l’analyse de C et la
composition isotopique en 13C du sol (Dewis et al., 1984) (Photos 2).
a) b) Razakamanarivo, 2015
Matériels et méthodes
15
Photos 2 : a) Broyage des échantillons de sol au mortier et pilon ; b) Tamisage à 2mm ;
c) Tamisage à 0,2mm ; d) Sol broyé à 0,2mm ; e) Mise en sac des sols conditionnés par site.
4. Analyse des échantillons de sol
Dans le cadre de cette étude, un sous ensemble des échantillons représentatifs (n= 160)
sur les 1280 échantillons de sol collectés a fait l’objet d’analyse au laboratoire pour
déterminer la teneur en C et la composition isotopique en 13C du sol.
4.1. Teneur en carbone du sol
La méthode par voie sèche a été employée pour la mesure de la teneur en C du sol.
Cette méthode consiste à déterminer la quantité de CO2 provenant de la combustion sèche des
matières organiques (Annexe 2). Une quantité de 10 à 15mg par échantillon de sol
conditionné ont été mis dans des capsules en étain et analysés avec l’autoanalyseur EA
Eurovector et le spectromètre de masse Isoprime (Micromass) (Photos 3).
a) b) c)
d) e)
Matériels et méthodes
16
Photos 3 : a) Balance de précision (mg) ; b) Boîte à aluminium et pinces ; c) Portoir numéroté portant
des échantillons de sol pour les analyses.
4.2. Détermination de la composition isotopique en 13C du sol
Les analyses isotopiques en 13C des échantillons du sol ont été effectuées en même
temps que la teneur en C du sol. Ces analyses ont été déterminées par l’autoanalyseur EA
Eurovector et le Spectromètre de Masse Isoprime (SMI). Les rapports isotopiques sont
mesurés sur le CO2, obtenu par oxydation à 850°C dans un tube de quartz scellé en présence
de CuO (Annexe 2). La référence du laboratoire est calibrée par rapport au Pee Dee Bélemnite
(PDB) par l’intermédiaire du standard international NBS19 (Balesdent, 1991).
Ces rapports isotopiques sont exprimés sous la formule suivante :
Où :
- R = Rapport entre l’isotope lourd 13C et l’isotope faible 12C
- = Notation delta attribué aux systèmes isotopiques
- ‰ = Unité des valeurs de la composition isotopique 13C
4.3. Détermination de la texture du sol
La texture du sol a été déterminée par l’analyse granulométrique en 5 fractions (argiles,
limons fins, limons grossiers, sables fins et sables grossiers). Un sous-ensemble des
échantillons représentatifs (n= 77) a été choisi sur les 1280 échantillons de sol collectés pour
effectuer l’analyse.
Pour chaque échantillon de sol, 10g de sol broyés et tamisés à 2mm ont été pesés et mis
dans un bêcher de 800ml. Un prétraitement avec de l’eau oxygénée (15ml d’H2O2) pour
éliminer la MO est nécessaire, puis 1ml de NaOH a été ajouté pour disperser les fractions du
13C (‰) = (𝐑é𝐜𝐡𝐚𝐧𝐭𝐢𝐥𝐥𝐨𝐧
𝐑𝐫é𝐟é𝐫𝐞𝐧𝐜𝐞− 𝟏) . 𝟏𝟎𝟎𝟎 (1)
a) b) c)
Matériels et méthodes
17
sol. Après 12h de repos (une nuit), le mélange est transvasé dans un allonge contenant 50ml
de pyrophosphate de sodium avant d’agiter sur un agitateur rotatif pendant 4h et puis ramené
jusqu’à 1l avec de l’eau distillée (E.D). La température du mélange est ensuite déterminée
pour connaître le temps d’une nouvelle agitation (exemple : 25°C veut dire 250mn
d’agitation). Après, le mélange est laissé décanté pendant 15 à 20mn, puis, prélever à 10cm de
profondeur par une pipette de 20ml pour obtenir la fraction de taille <20µm (limons).
Après 6h de repos, les mêmes procédés ont été répétés mais avec de la température du
mélange (26°C), temps d’agitation (240mn) et profondeur de prélèvement (8,7cm) différents.
Une fraction <2µm (argiles) a été ainsi obtenu après 15 à 20mn de décantation.
La fraction du sol restante est ensuite mise dans un bêcher à 250ml, purifiée puis séchée
dans une étuve à 105°C pendant 12h. Les travaux de tamisage successif à 200µm, à 50µm et à
20µm ont été réalisés. Les contenus sont récupérés selon l’ordre des tamis (200µm, 50µm et
20µm) en dénommant par ordre de taille : sables grossiers (taille >200µm), sables fins
(200µm≤ taille >50µm) et limons grossiers (50µm≤ taille >20µm).
5. Analyses des résultats et traitements statistiques
Les données recueillies ont été statistiquement analysées avec le logiciel R version
0.99.893.
Pour déterminer l’effet des traitements sur les paramètres étudiés, une analyse
statistique a été réalisée afin de comparer les variances des échantillons. Pour cela, l’analyse
de la variance ANOVA a été utilisée. Le niveau de probabilité p≤0,05 indique une différence
significative entre les traitements ou un effet significatif d’une variable sur une autre. Lorsque
ce niveau a pu être montré, l’analyse de la variance a été suivie par une analyse univariée
Student Newman Keuls (SNK) comparant les moyennes deux à deux. Cette dernière analyse a
été faite afin de dévoiler les valeurs présentant les différences significatives entre elles.
Pour déterminer la teneur et le pourcentage de C provenant des végétations en C3 et C4,
la technique de traçage par l’abondance naturelle en 13C a été utilisée. Pour cela, une
différence naturelle du rapport des isotopes stables du C entre les végétations en C3 (espèces
arborées) et en C4 (Poaceae et espèces herbacées) a été réalisée. Ceci par rapport à un standard
international [ 13C (‰) = 13C/12C] (Balesdent, 1991). À partir du 13C de l’échantillon de sol,
et connaissant les valeurs de 13C de chaque végétal considéré. Cette technique permet
d’estimer la proportion du C hérité de la végétation originelle C3 (mode d’usage forêt, dans
notre cas) et du C dérivé de la nouvelle végétation sur place C4 (mode d’usage jachères et
Matériels et méthodes
18
terre dégradée) (Bernoux et al., 1998). Les valeurs de 13C mentionnées dans la littérature ont
été reprises à -29‰ pour les végétations en C3 (forêt) et calculée à -12‰ pour les végétations
en C4 (jachère) (Mariotti, 1991).
Pour des sites qui ont initialement porté une végétation C3, la proportion de C d'origine
C4 actuellement sur les sites est calculée par :
Ctot = CC3 + CC4 (2)
Où :
- Ctot et tot = Teneur en C total dans le sol portant la végétation C4 et son 13C
- CC4 et C4 = Teneur en C provenant du C incorporé par la nouvelle végétation C4
(jachère) et son 13C
- CC3 et C3 = Teneur en C provenant de la végétation C3 initiale (forêt) et le 13C
de la plante qui l’a constitué
Par transformation de l’équation (2) CC3 = Ctot - CC4 et son application sur (3), on a :
Les méthodes de régression linéaire ainsi que des tests de corrélation de Pearson ont été
réalisés pour établir d’éventuelles corrélations entre les paramètres étudiés. La règle de
décision est déterminée par la valeur du coefficient de détermination R2 et l’équation de
régression y = ax + b.
Toutes ces analyses statistiques ont été réalisées après une vérification de normalité des
données.
Ctot tot = CC3 x C3 + CC4 x C4 (3)
CC4/Ctot = ( tot - C3)/ ( C4 - C3) (4)
Résultats et interprétations
RÉSULTATS ET
INTERPRÉTATIONS
Résultats et interprétations
19
1. Teneurs en carbone du sol selon les modes d’usage
Les teneurs en C du sol selon les modes d’usage des terres pour les 2 sites d’étude sont
présentés par le tableau 1. Cependant des résultats sous forme de figure sont présentés dans
l’annexe 3. L’analyse des résultats montre que dans les sites d’Andasibe et d’Anjahamana, les
modes d’usage des terres n’induisent pas des variations significatives de la teneur en C
quelles que soient les profondeurs considérées (Tableau 1).
Tableau 1 : Teneurs en C (g.kg-1 sol) sous les différents modes d’usages des terres pour les 2 sites
d’étude (moyenne ± écart-type, n= 4).
Profondeurs
0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm
Andasibe
CC 39,93 ± 10,66 a 28,83 ± 8 a 15,91 ± 13,31 a 5,68 ± 1,86 a 18,61 ± 4,32 a
TF 34,17 ± 11,63 a 20,53 ± 7,34 a 16,60 ± 3,63 a 9,56 ± 1,58 a 9,15 ± 4 a
SF 38,07 ± 1,96 a 19,91 ± 6,62 a 15,86 ± 4,53 a 6,63 ± 0,77 a 6,38 ± 3,23 a
DL 40,27 ± 4,60 a 30,53 ± 3,30 a 13,88 ± 5,37 a 16,80 ± 10,54 a 20,62 ± 16,35 a
p-value 0,693 0,134 0,916 0,088 0,112
Anjahamana
CC 38,57 ± 17,84 a 27,61 ± 5,70 a 20,46 ± 11,13 a 5,71 ± 0,31 a 3,70 ± 1,47 a
TF 29,18 ± 0,92 a 20,07 ± 6,61 a 14,11 ± 6,55 a 4,51 ± 2,36 a 3,72 ± 3,12 a
SF 30,49 ± 2,33 a 22 ± 0,59 a 10,96 ± 1,54 a 4,33 ± 2,50 a 3,32 ± 0,98 a
DL 30,51 ± 4,40 a 19,08 ± 0,76 a 12,31 ± 1,30 a 5,42 ± 1,38 a 3,83 ± 1,18 a
p-value 0,541 0,132 0,271 0,669 0,979
CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustive, DL : Terre dégradée. Les moyennes
suivies d’une lettre minuscule différente à l’intérieur d’une colonne (par une même profondeur) pour
un même site d’étude sont significativement différentes (p<0,05).
2. Teneurs en carbone du sol en fonction des profondeurs
Les résultats concernant la teneur en carbone des 2 sites d’étude, pour tous modes
d’usage des terres confondus, à différents niveaux entre 0 à 90cm de profondeur sont
présentés dans le tableau 2. L’analyse de ces résultats montre que pour les sites d’Andasibe et
d’Anjahamana, les valeurs de la teneur en C diminue significativement avec la profondeur. La
plus faible valeur de la teneur en C est attribuée au site d’Anjahamana avec une profondeur
comprise entre 60 et 90cm (3,63 g.kg-1 sol) alors que la valeur la plus élevée appartient au site
d’Andasibe à la surface du sol 0-10cm (37,75 g.kg-1 sol). Les valeurs de la teneur en C du sol
varient de 32,39 à 3,63 g.kg-1 sol pour Anjahamana et de 37,75 à 10,19 g.kg-1 sol pour
Andasibe (Tableau 2).
Résultats et interprétations
20
Tableau 2 : Teneurs en C (g.kg-1 sol) des deux sites d’étude en fonction de la profondeur (0 à 90
cm) pour tous modes d’usage des terres confondus (moyenne ± écart-type, n= 5).
Profondeurs
(cm)
Andasibe
Teneurs en C
(g.kg-1 sol)
Anjahamana
Teneurs en C
(g.kg-1 sol)
0-10 37,75 ± 7,95 c 32,39 ± 9,42 d
10-20 24,28 ± 7,62 b 22,43 ± 5,51 c
20-30 15,59 ± 5,31 a 14,60 ± 7,16 b
50-60 10,19 ± 6,64 a 4,99 ± 1,77 a
60-90 13,10 ± 10,04 a 3,63 ± 1,56 a
p-value 0,001 0,001
Les lettres minuscules différentes, pour un même site d’étude indiquent une différence significative
entre les profondeurs (p<0,05).
3. Composition isotopique 13C du sol selon les modes d’usage
La composition isotopique 13C selon les modes d’usage des terres pour les 2 sites
d’étude est donnée dans le tableau 3. Cependant des résultats sous forme de figure sont
présentés dans l’annexe 4.
Pour le site d’Andasibe, à l’horizon 0 à 30cm, l’analyse des résultats ne révèle aucune
différence significative des valeurs du 13C entre les modes d’usage des terres. Cette
observation reste valable à l’horizon 60-90cm. Par contre, à l’horizon 50-60cm, la
comparaison des modes d’usage forêt (CC) et jachère arborée(TF) avec le mode d’usage terre
dégradée (DL) montre une augmentation significative des valeurs de 13C. Ces valeurs sont
de -25,66‰, -25,56‰ et -23,89‰, respectivement pour CC, TF et DL (p=0,016).
Pour le site d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm, la comparaison du mode d’usage forêt
(CC) avec ceux de la jachère arborée (TF), arbustive (SF) et la terre dégradée (DL) montre
une augmentation significative des valeurs de 13C. Les valeurs de 13C sont de l’ordre de
-28,47‰, -27,71‰, -27,71‰ et -27,16‰, respectivement pour CC, TF, SF et DL (p=0,009).
Cette observation reste valable à l’horizon 10-20cm en comparant forêt (CC) avec la jachère
arbustive (SF) et la terre dégradée (DL). Les valeurs de 13C sont de -28,00‰, -27,04‰ et
-26,52‰, respectivement pour CC, TF et DL (p=0,004). Dans les couches sous-jacentes,
aucune variation significative du 13C n’a été trouvée entre les modes d’usage des terres
(Tableau 3).
Résultats et interprétations
21
Tableau 3 : La composition isotopique δ13C (‰) selon les différents modes d’usages des terres
pour les 2 sites d’étude (moyenne ± écart-type, n= 4).
Profondeurs
0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm
Andasibe
CC -27,62 ± 0,75 a -27,39 ± 0,58 a -26,42 ± 0,73 a -25,66 ± 0,17 a -24,34± 0,89 a
TF -27,28 ± 0,17 a -26,67 ± 0,37 a -26,10 ± 0,60 a -25,56 ± 0,33 a -24,78± 0,44 a
SF -26,26 ± 2,40 a -25,80 ± 1,77 a -25,54 ± 1,17 a -24,87 ± 0,58 ab -25,06± 0,28 a
DL -25,75 ± 1,34 a -25,70 ± 1,20 a -25,48 ± 1,02 a -23,89 ± 1,09 b -24,12± 0,80 a
p-value 0,281 0,266 0,545 0,016 0,185
Anjahamana
CC -28,47 ± 0,41 a -28,00 ± 0,23 a -27,18 ± 0,62 a -25,67 ± 0,58 a -25,37 ± 0,01 a
TF -27,71 ± 0,65 b -27,38 ± 0,41 ab -26,74 ± 0,65 a -25,90 ± 0,41 a -24,47 ± 1,08 a
SF -27,71 ± 0,36 b -27,04 ± 0,58 bc -26,54 ± 0,53 a -24,97 ± 0,69 a -24,81 ± 0,41 a
DL -27,16 ± 0,30 b -26,52 ± 0,35 c -26,23 ± 0,71 a -25,18 ± 0,77 a -24,94 ± 1,00 a
p-value 0,009 0,004 0,286 0,187 0,685
CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustive, DL : Terre dégradée. Les moyennes suivies
d’une lettre minuscule différente à l’intérieur d’une colonne (par une même profondeur) pour un
même site sont significativement différentes (p<0,05).
4. Composition isotopique 13C du sol en fonction des profondeurs
Les résultats sur la composition isotopique δ13C du sol des 2 sites d’étude, pour tous
modes d’usage des terres confondus, dans une échelle verticale de 10cm de graduation à
différents niveaux entre 0 à 90cm de profondeur sont présentés par le tableau 4. L’analyse de
ces résultats explique que pour les sites d’Andasibe et d’Anjahamana, les valeurs du δ13C
augmentent significativement avec la profondeur. La plus faible valeur du δ13C est attribuée
au site d’Anjahamana dans la couche superficielle de 0 à 10cm (-27,76‰) ; par contre, la
valeur la plus élevée appartient au site d’Andasibe dans la couche profonde de 60 à 90cm
(-24,60‰). Les valeurs varient de -27,76 à -24,86‰ pour Anjahamana et de -26,70 à
-24,60‰ pour Andasibe (Tableau 4).
Tableau 4 : Le δ13C (‰) selon les 2 sites d’étude sur 0 à 90cm de profondeur (tous modes
d’usage confondus). (Moyenne ± écart-type, n= 5).
Profondeurs
(cm)
δ13C du site d’Andasibe
(‰)
δ13C du site d’Anjahamana
(‰)
0-10 -26,70 ± 1,47 a -27,76 ± 0,63 a
10-20 -26,37 ± 1,22 a -27,30 ± 0,66 a
20-30 -25,83 ± 0,89 a -26,70 ± 0,65 b
50-60 -24,94 ± 0,94 b -25,43 ± 0,68 c
60-90 -24,60 ± 0,66 b -24,86 ± 0,75 d
p-value 0,001 0,001
Les lettres minuscules différentes, pour un même site d’étude indiquent une différence significative
entre les profondeurs (p<0,05).
Résultats et interprétations
22
5. Teneurs en C du sol provenant des plantes à cycle photosynthétique
C3 (mode d’usage forêt) et C4 (mode d’usage jachère arborée,
arbustive et terre dégradée)
5.1. Variation de la teneur en C du sol provenant des plantes à cycle
photosynthétique C3 et C4 (ou teneur en CC3 et CC4) suivant les modes
d’usage des terres
La figure 5 renseigne sur la distribution de la teneur en CC3 et CC4 selon les différents
modes d’usage des terres pour les 2 sites d’étude. Toutefois des résultats avec traitement
statistique sont présentés dans l’annexe 5. L’analyse de cette figure montre que la teneur en
CC3 est largement plus élevée que la teneur en CC4 quels que soient les sites d’étude, les modes
d’usage des terres et la profondeur considérée.
Pour les 2 sites d’étude, la teneur en CC3 ne diffère pas significativement entre les modes
d’usage des terres, quel que soit les profondeurs.
Pour le site d’Andasibe, dans les horizons 0-10cm, 20-30cm et 60-90cm, la teneur en
CC4 ne présente pas de différence significative entre les modes d’usage des terres. Cependant
dans l’horizon 10-20cm, la comparaison des modes d’usage forêt (CC) et jachère arborée (TF)
avec ceux de la jachère arbustive (SF) et la terre dégradée (DL) montre une augmentation
significative de la teneur en CC4. Les valeurs de cette teneur sont de l’ordre de 2,66 g.kg-1 sol,
2,69 g.kg-1 sol, 3,47 g.kg-1 sol et 5,84 g.kg-1 sol, respectivement pour CC, TF, SF et DL
(p=0,060). Cette observation reste valable quant aux valeurs de CC4 à l’horizon 50-60cm en
comparant forêt (CC), jachère arborée (TF) et arbustive (SF) avec la terre dégradée (DL). Les
valeurs de CC4 sont de 1,12 g.kg-1 sol, 1,92 g.kg-1 sol, 1,63 g.kg-1 sol et 5,24 g.kg-1 sol,
respectivement pour CC, TF, SF et DL (p=0,044).
Concernant le site d’Anjahamana, à l’horizon superficiel 0-10cm, les valeurs de CC4
augmentent d’une manière significative en passant du mode d’usage forêt (CC) aux sols
anthropisés : jachères (TF et SF) et terre dégradée (DL) avec des valeurs de CC4
respectivement de 0,93 g.kg-1 sol, 2,23 g.kg-1 sol, 2,28 g.kg-1 sol et 3,31 g.kg-1 sol (p=0,009).
Dans les autres horizons (10 à 90cm), les valeurs de CC4 ne différent pas entre les modes
d’usage des terres (Figure 5).
Résultats et interprétations
23
Figure 5 : Les teneurs en C du sol issues des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 pour les 2 sites
d’étude en fonction des modes d’usage des terres et profondeurs. CC : Forêt ; TF : Jachère arborée ; SF : Jachère arbustive ; DL : Terre dégradée. CC3 : Carbone du
sol provenant des plantes à cycle photosynthétique C3 ; CC4 : Carbone du sol provenant des plantes à
cycle photosynthétique C4.
5.2. Teneurs en carbone provenant des plantes à cycle photosynthétique
C3 et C4 (ou teneurs en CC3 et CC4) en fonction des profondeurs du sol
Le tableau 5 renseigne sur la teneur en CC3 et CC4 des 2 sites d’étude, pour tous modes
d’usage des terres confondus, dans les différentes échelles de profondeur (0 à 90cm).
L’analyse des résultats montre que pour les sites d’Andasibe et d’Anjahamana, la teneur en
CC3 est largement supérieure à la teneur en CC4 quelle que soit la profondeur considérée. Des
différences significatives ont été observées entre les différentes échelles de profondeur quels
que soient le site d’étude et le cycle photosynthétique considéré. Pour les 2 sites d’études, les
valeurs de la teneur en CC3 diminuent significativement avec la profondeur. Elles varient de
32,60 à 7,57 g.kg-1 sol pour le site d’Andasibe et de 30,20 à 2,78 g.kg-1 sol pour Anjahamana.
Cette observation est seulement valable pour la teneur en CC4 dans le site d’Anjahamana. Les
valeurs de la teneur en CC4 dans ce site varient de 2,19 à 0,84 g.kg-1 sol (Tableau 5).
aa
a aa
a aa
a
a a a
aa a
a a
a a
a
a a
a a
a a ab aba a a a
a a aab a a a
a
0
10
20
30
40
50
60
CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL
0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm
Ten
eur
en C
(g.k
g-1
sol)
Modes d'usage des terres et profondeurs
AndasibeCC3CC4
a
a a a aa a a
a
aa a a a a a a a a aa b b b a a a a a a a a a a a a a a a a
0
10
20
30
40
50
60
CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL
0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm
Ten
eur
en C
(g.k
g-1
sol)
Modes d'usage des terres et profondeurs
Anjahamana CC3CC4
Résultats et interprétations
24
Tableau 5 : Teneur en C (g.kg-1) issue des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 selon les 2 sites d’étude sur 0 à 90cm de profondeur pour tous
modes d’usage confondus. (Moyenne écart-type, n= 5).
Profondeurs
(cm)
Andasibe
Teneur en C
Anjahamana
Teneur en C
Ctot (g.kg-1) CC3 (g.kg-1) CC4 (g.kg-1) Ctot (g.kg-1) CC3 (g.kg-1) CC4 (g.kg-1)
0-10 37,75 32,60 ± 7,65 c 5,15 ± 3,54 a 32,39 30,20 ± 9,96 d 2,19 ± 1,13 b
10-20 24,28 20,70 ± 7,25 b 3,58 ± 1,79 a 22,43 20,30 ± 5,65 c 2,12 ± 0,69 b
20-30 15,59 12,80 ± 4,82 a 2,78 ± 0,94 a 14,60 12,81 ± 6,84 b 1,79 ± 0,48 b
50-60 10,19 7,57 ± 4,44 a 2,62 ± 2,32 a 4,99 3,97 ± 1,28 a 1,03 ± 0,37 a
60-90 16,64 9,53 ± 6,95 a 3,57 ± 0,32 a 3,63 2,78 ± 1,44 a 0,84 ± 0,31 a
p-value 0,001 0,178 <0,001 0,001
Ctot : Carbone total (ou somme du CC3 et CC4), CC3 : C issu des plantes à cycle photosynthétique en C3, CC4 : C issu des plantes à cycle photosynthétique en C4.
Les lettres minuscules différentes pour une même colonne indiquent une différence significative entre les profondeurs (p<0,05).
Résultats et interprétations
25
6. Evaluation des pourcentages du carbone provenant des plantes à
cycle photosynthétique C3 (mode d’usage forêt) et C4 (mode d’usage
jachère arborée, arbustive et terre dégradée)
Pour apprécier la dynamique des pourcentages du C provenant des plantes de type
photosynthétiques C3 et C4 selon les modes d’usage des terres à différentes échelles de
profondeur, des résultats sous forme de figure sont données dans l’annexe 6.
6.1. Variation des pourcentages du C provenant des plantes à cycles
photosynthétiques C3 et C4 (ou pourcentages du CC3 et CC4) selon les
modes d’usages des terres
Les résultats des pourcentages du CC3 et CC4 suivant les modes d’usage des terres pour
les 2 sites d’étude sont présentés dans le tableau 6. L’analyse de ces résultats montre que, les
pourcentages du CC3 sont largement plus élevés que les pourcentages du CC4 quels que soient
les sites d’étude, les modes d’usage et les profondeurs considérées.
Pour le site d’Andasibe, dans les horizons 0 à 30cm et 60 à 90cm, les pourcentages du
CC3 et CC4 sont identiques entre les modes d’usage des terres. Dans l’horizon 50-60cm, la
comparaison des modes d’usage forêts (CC) et jachère arborée (TF) avec le mode d’usage
terre dégradée (DL) montre une diminution significative des pourcentages du CC3, suivie
d’une augmentation significative des pourcentages du CC4 (p=0,016). Les pourcentages du
CC3 sont de 80%, 80% et 70%, ceux du CC4 sont de 20%, 20% et 30%, respectivement pour
CC, TF et DL.
Quant au site d’Anjahamana à l’horizon 0-10cm, la comparaison du mode d’usage
forêts (CC) avec celui de la terre dégradée (DL) révèle une diminution significative des
pourcentages du CC3, alors que ceux du CC4 augmente en comparant le sol forestier (CC) avec
les jachères (TF et SF) et la terre dégradée (DL). Les pourcentages du CC3 sont de 97% et
89%, respectivement pour CC et DL. Ceux du CC4 sont de 3%, 8%, 8% et 11%,
respectivement pour CC, TF, SF et DL (p=0,009). Le contraste entre les 2 pourcentages reste
valable à l’horizon 10-20cm, en comparant forêts (CC) avec la jachère arbustive (SF) et la
terre dégradée (DL). Les pourcentages du CC3 sont de 94%, 88% et 85%, ceux du CC4 sont de
6%, 12% et 15%, respectivement pour CC, SF et DL (p=0,004). Dans les horizons sous-
jacents, aucune différence significative n’a été constatée entre les pourcentages du CC3 et CC4
(Tableau 6).
Résultats et interprétations
26
Tableau 6 : Pourcentage de C issu des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 selon les sites d’étude et les modes d’usage sur 0 à 90cm de
profondeur (moyenne ± écart-type, n= 4).
Profondeurs
0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm
CC3 (%) CC4 (%) CC3 (%) CC4 (%) CC3 (%) CC4 (%) CC3 (%) CC4 (%) CC3 (%) CC4 (%)
Andasibe
CC 92 ± 4 a 8 ± 4 a 91 ± 3 a 9 ± 3 a 85 ± 4 a 15 ± 4 a 80 ± 1 b 20 ± 1 a 73 ± 5 a 27 ± 5 a
TF 90 ± 1 a 10 ± 1 a 86 ± 2 a 14 ± 2 a 83 ± 4 a 17 ± 4 a 80 ± 2 b 20 ± 2 a 75 ± 3 a 25 ± 3 a
SF 84 ± 14 a 16 ± 14 a 81 ± 10 a 19 ± 10 a 80 ± 7 a 20 ± 7 a 76 ± 3 ab 24 ± 3 ab 77 ± 2 a 23 ± 2 a
DL 81 ± 8 a 19 ± 8 a 81 ± 7 a 19 ± 7 a 79 ± 6 a 21 ± 6 a 70 ± 6 a 30 ± 6 b 71 ± 5 a 29 ± 5 a
p-value 0,281 0,266 0,545 0,016 0,185 Anjahamana
CC 97 ± 2 b 3 ± 2 a 94 ± 1 c 6 ± 1 a 89 ± 4 a 11 ± 4 a 80 ± 3 a 20 ± 3 a 79 ± 0 a 21 ± 0 a
TF 92 ± 4 ab 8 ± 4 b 90 ± 2 bc 10 ± 2 ab 87 ± 4 a 13 ± 4 a 82 ± 2 a 18 ± 2 a 76 ± 6 a 27 ± 6 a
SF 92 ± 2 ab 8 ± 2 b 88 ± 3 ab 12 ± 3 bc 86 ± 3 a 14 ± 3 a 76 ± 4 a 24 ± 4 a 75 ± 2 a 25 ± 2 a
DL 89 ± 2 a 11 ± 2 b 85 ± 2 a 15 ± 2 c 84 ± 4 a 16 ± 4 a 78 ± 5 a 22 ± 5 a 73 ± 6 a 24 ± 6 a
p-value 0,009 0,004 0,286 0,187 0,685
CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustives, DL : Terre dégradée. CC3 : Carbone à l’origine des plantes à cycle de photosynthèse en C3,
CC4 : Carbone à l’origine des plantes à cycle de photosynthèse en C4. Les moyennes suivies d’une lettre minuscule différente à l’intérieur d’une colonne (par
une même profondeur) pour un même site d’étude sont significativement différentes (p<0,05).
Résultats et interprétations
27
6.2. Pourcentages du C provenant des plantes à cycles
photosynthétiques C3 et C4 (pourcentages du CC3 et CC4) en fonction des
profondeurs du sol
Les résultats concernant les pourcentages du CC3 et CC4 sur les sites d’Andasibe et
Anjahamana à différentes échelles de profondeur entre 0 à 90cm sont présentés dans le
tableau 7. D’après l’analyse de ces résultats, pour les 2 sites d’étude, les pourcentages du CC3
diminuent et ceux du CC4 augmentent significativement avec la profondeur. Les pourcentages
du CC3 varient de 86 à 74% et ceux de CC4 de 14 à 26% pour le site d’Andasibe. Ils varient
respectivement de 93 à 76% et de 7 à 24% pour Anjahamana.
Tableau 7 : Pourcentages du CC3 et CC4 selon les 2 sites d’étude sur 0 à 90 cm de profondeur
(tous modes d’usage des terres confondus). (Moyenne ± écart-type, n= 5).
Profondeurs
(cm)
Andasibe
Pourcentages
Anjahamana
Pourcentages
CC3 (%) CC4 (%) CC3 (%) CC4 (%)
0-10 86 ± 9 b 14 ± 9 a 93 ± 4 d 7 ± 4 a
10-20 85 ± 7 b 15 ± 7 a 90 ± 4 d 10 ± 4 a
20-30 81 ± 5 b 19 ± 5 a 86 ± 4 c 14 ± 4 b
50-60 76 ± 6 a 24 ± 6 b 79 ± 4 b 21 ± 4 c
60-90 74 ± 4 a 26 ± 4 b 76 ± 4 a 24 ± 4 d
p-value 0,001 <0,001
CC3 : Carbone issu des plantes à cycle photosynthétique en C3, CC4 : Carbone issu des plantes à cycle
photosynthétique en C4. Les lettres minuscules différentes, pour une même colonne indiquent une
différence significative entre les profondeurs (p<0,05).
7. Corrélations entre les teneurs en C et la composition isotopique en 13C du sol
La figure 6 donne les droites de régression linéaire de la teneur en carbone et la
composition isotopique δ13C du sol pour les 2 sites d’étude. L’analyse de cette figure illustre
que pour le site d’Andasibe, les teneurs en C sont significativement différentes de la
composition isotopique δ13C (p<0,05). Aucune corrélation n’est constatée entre les teneurs en
C et le δ13C du sol, le coefficient de détermination est largement faible de l’ordre de 16%.
Pour le site d’Anjahamana, la corrélation est positive, le coefficient de détermination est élevé
de l’ordre de 71% (Figure 6).
Certains sites dont les codes laboratoire sont : MRZ_CC2, AMT_SA3, MKRCC,
BTK_CC2, etc. enregistrent des valeurs élevées en C (Annexe 7), ce qui conduit à une nette
distinction de ses régressions (Figure 6).
Résultats et interprétations
28
y = -8,192x - 200,8
R2 = 0,16 R2 = 0,71
N = 76 N = 73
Figure 6 : Analyses des régressions de la teneur en C et la composition isotopique en 13C du sol pour
les sites d’étude Andasibe et Anjahamana.
y : quantité de C en ‰, x : variable δ13C(‰), R2 : coefficient de détermination, N : nombre des
échantillons utilisées.
AMT_SA3 (10cm)
MRZ_CC2 (10cm)
0
10
20
30
40
50
60
-30-28-26-24-22
C (
‰)
13C (‰)
Andasibe
MKRCC (10cm)
-30-28-26-24-22
13C (‰)
Anjahamana
Discussions
DISCUSSIONS
Discussions
29
1. Effet des modes d’usage des terres sur le C du sol
Les modes d’usage des terres n’induisent pas des variations significatives sur la teneur
en C quels que soient les sites d’étude (Andasibe ou Anjahamana) et la profondeur
considérée. Des travaux antérieurs ont trouvés la même tendance pour le cas de la conversion
d’une forêt primaire en agroforesterie comme mode d’usage (McGrath et al. 2001). Dans cette
étude, la non différence entre les teneurs en C peut s’expliquer par la grande variabilité des
teneurs en C due à l’hétérogénéité du milieu d’une part, mais aussi à la restitution organique
plus ou moins équivalente entre les différents modes d’usage d’autres part (Guo et Gifford
2002 ; Fontaine et al., 2003). En effet, le passage d’une forêt à une jachère (arborée ou
herbeuse) n’induit pas un changement significatif du stock de C car ces modes d’usage se
différencient essentiellement par leur composition en termes de végétation, mais ils restituent
une quantité plus ou moins équivalente de résidus organiques. Toutefois, la non différence en
termes de teneur en C entre les modes d’usage n’implique pas forcément une conservation du
C issu de la végétation forestière.
Quant à la teneur en CC3, type de C des plantes à cycle photosynthétique C3 qui
provient d’une végétation forestière (mode d’usage forêt) : les modes d’usage des terres au
niveau des 2 sites d’étude ne présentent aucune différence significative de la teneur en CC3
pour une profondeur comprise entre 0 à 90cm. Cette situation pourrait être due à une
protection physique du carbone en CC3 et à son maintien en termes de quantité dans les
jachères arborée, herbeuse ou la terre dégradée. En effet, des relations significativement
positives entre la teneur en C du sol (la teneur en CC3, dans notre cas) et la teneur en
macroagrégats stables du sol ont été souvent observées dans la littérature (Albrecht et al.,
1998 ; Barthès et al., 2007). Ces relations sont interprétées de deux manières : (i) la matière
organique (MO) favorise la formation des agrégats stables dans le sol en constituant des
ciments qui retiennent les particules entres-elles (Tisdall, 1996) et (ii) les agrégats stables
protègent la MO du sol contre la minéralisation microbienne en constituant une barrière
physique, empêchant ainsi la minéralisation par les microorganismes du sol (Beare et al.,
1994). En outre, selon Lugo et Brown (1992) et Pilar et al. (2001), l’effet à court terme du
changement entre les modes d’usage des terres et le type des espèces utilisées comme
couverture végétale peuvent aussi influencer la production en MO entrainant ainsi une
variation du C organique initial du sol, mais d’une manière indirecte.
Discussions
30
Pour la teneur en CC4, type de C provenant des plantes à cycle photosynthétique C4,
qui est généralement issu des végétations herbeuses et/ou savane (mode d’usage jachère ou
terre dégradée). Les résultats ont montré que les modes d’usages des terres entrainent une
augmentation significative de la teneur en CC4 en fonction de l’artificialisation pour les 2 sites
d’étude. Pour le site d’Andasibe, à l’horizon 10-20cm, la comparaison des modes d’usage
forêt (CC) et jachère arborée (TF) avec ceux de la jachère arbustive (SF) et la terre dégradée
(DL) montre une augmentation significative de la teneur en CC4. Cette observation reste
valable quant aux valeurs de CC4 à l’horizon 50-60cm, en comparant forêt (CC), jachère
arborée (TF) et arbustive (SF) avec la terre dégradée (DL). Pour le site d’Anjahamana, à
l’horizon 0-10cm, les valeurs de CC4 augmentent significativement en passant du mode
d’usage CC, aux sols anthropisés : TF, SF et DL. Dans cette étude, l’augmentation de la
teneur en CC4 dans les 2 sites d’étude peut être expliquée par le fait que dans les modes
d’usage des terres anthropisées (TF, SF et DL), la MO s’enrichit du C nouveau,
principalement issu de la végétation savane ou jachère (plante à cycle photosynthétique C4).
Cet enrichissement en C est généralement localisé dans les parties superficielles du sol mais
pourrait être aussi situé dans les couches profondes suite à une résistance à la minéralisation
selon le milieu (Desjardins et al., 1991 ; Trouvé et al., 1992 ; Touré et al., 2013). D’après les
études menées par Dabin (1980), la teneur en C est en relation avec la proportion de la MO
contenue dans chaque horizon du sol.
En outre, selon les modes d’usage des terres pour les 2 sites d’étude, la teneur en CC3 est
largement plus élevée que la teneur en CC4 quelle que soit la profondeur considérée. Cette
différence pourrait être due à une conservation du C de la végétation forestière (CC) d’une
part (Ndiaye et al., 2014), mais aussi à une faible incorporation du C de la MO issue de la
savane ou jachères (dans les modes d’usage TF, SF et DL) d’autre part. Selon Balesdent et al.
(1987), c’est l’effet à court terme après changement de la végétation ou du mode d’usage qui
réduit le renouvellement du compartiment de la MO.
Ainsi, le changement du mode d’usage forêt en jachère ou terre dégradée montre une
conservation du C de la forêt qui reste généralement stable. La transition entre les modes
d’usage n’induit pas une différence de la teneur en C et la teneur en CC3 du sol, elle provoque
par contre une augmentation significative de la teneur en CC4 du sol qui est dû à
l’enrichissement de la MO du C de la végétation herbeuse (savane ou steppe, type
Discussions
31
photosynthétique C4) au niveau des sols anthropisés. La figure suivante montre une
récapitulation de cette variation en C du sol.
Végétation de type photosynthétique
C3 C3 ˃ C4 C3< C4 C4
Végétation
Sol
2,2cm 0,2cm
Forêt Jachère arborée Jachère arbustive Terre dégradée
(CC3)
(CC4)
Echelle : 2,2cm → 86% du CC3 ; 0,2cm → 14% du CC4
Figure 7 : Effet de la transition des modes d’usage des terres sur le C du sol.
2. Effet des modes d’usage des terres sur la composition isotopique en 13C du sol
Les résultats sur la composition isotopique en δ13C pour les 2 sites d’étude en ont
montré un impact significativement négatif des modes d’usage des terres.
Pour le site d’Andasibe, à l’horizon 50-60cm, la comparaison des modes d’usage forêt (CC) et
jachère arborée (TF) avec celui de la terre dégradée (DL) montre une augmentation
significative des valeurs de 13C. Ces valeurs de 13C sont de -25,66‰, -25,56‰ et -23,89‰
respectivement pour CC, TF et DL. Dans les études faites par Schwartz et al. (1991) au
Congo, la valeur de δ13C dans l’horizon 50 à 60cm est de -25,4‰ pour une forêt et de -18,3‰
pour une savane (mode d’usage DL) dont l’accroissement des valeurs est relativement élevé
par rapport à notre étude. Ceci pourrait être expliqué par la différence du renouvellement de la
MO provenant du C des végétations du type C4 (CC4) après la déforestation d’une part
(Staddon et al., 2004) et à la vitesse de l’incorporation du CC4 dans la MO de la jachère ou la
terre dégradée d’autre part (Balesdent et al., 1991 ; Touré et al., 2013). En effet, dans notre
cas, à l’horizon 50 à 60cm, le C de la MO fraîche issu de la végétation C4 (30%) est moins
Discussions
32
incorporé dans le sol par rapport au C ancien issu de la végétation C3 (70%) dans la terre
dégradée (DL) induisant une faible valeur du δ13C.
Pour le site d’Anjahamana, dans l’horizon 0-10cm, la comparaison de la forêt (CC) avec les
jachères (TF, SF) et la terre dégradée (DL) montre une augmentation significative sur le 13C.
Les valeurs de 13C sont de -28,47‰, -27,71‰, -27,71‰ et -27,16‰ respectivement pour
CC TF, SF et DL ; cette augmentation du 13C reste valable à l’horizon 10-20cm en
comparant forêt (CC) avec la jachère arbustive (SF) et la terre dégradée (DL). Les valeurs de
13C sont de -28‰, -27,04‰ et -26,52‰ respectivement pour CC, SF et DL. D’après
Balesdent (1998), une étude menée dans l’horizon 0-30cm, en France, un remplacement d’un
sol forestier en terrain de culture (identique aux jachères et terre dégradée) conduit à un
accroissement du δ13C de -26 à -11‰. Les résultats obtenus dans les hautes terres malagasy,
dans l’horizon 0-30cm, le passage d’une forêt à un terrain de culture a entrainé à un
accroissement du δ13C de l’ordre -24,2 à -18,5‰ (Razakamanarivo et al., 2010). Ces
fourchettes des valeurs sont relativement élevées par rapport aux valeurs d’augmentation du
δ13C obtenus dans la présente étude. Cette différence des valeurs peut s’expliquer par la faible
incorporation du C issu de la végétation C4 (CC4) contrairement à celles du C issu de la
végétation C3 (CC3) au niveau des jachères (TF, SF) et la terre dégradée (DL) pour 0-10cm de
profondeur ; et au niveau de SF et DL pour une profondeur entre 10 et 20cm. En effet, la
proportion du CC4 est seulement de 8% et 11% ; respectivement pour les jachères (TF, SF) et
DL dans l’horizon 0-10cm ; de 12% et 15% respectivement pour SF et DL dans l’horizon 10-
20cm.
En somme, pour les 2 sites d’étude, les modes d’usage des terres n’ont pas d’effet
significatif sur la teneur en C et la teneur en CC3. Par contre, ils entrainent une différence
significative sur la teneur en CC4 et le δ13C. Par ailleurs, il a été aussi constaté que pour le site
d’Andasibe, à l’horizon 50-60cm, la valeur du δ13C augmente seulement entre CC et DL.
Quant au site d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm, la valeur du δ13C augmente en comparant
seulement CC avec les sols anthropisés TF, SF et DL. Cette observation reste valable à
l’horizon 10-20cm, en comparant CC avec SF et DL.
Discussions
33
3. Variabilité verticale du C du sol
Les valeurs de la teneur en C du sol obtenu dans la présente étude décroissent suivant
la profondeur pour les 2 sites d’étude. Elles varient de 32,39 à 3,63 g.kg-1 sol pour
Anjahamana et de 37,75 à 10,19 g.kg-1 sol pour Andasibe. En effet, cette réduction de la
teneur en C du sol est proportionnelle à la quantité de matière organique contenue dans le sol.
La matière organique du sol (MOS) stimule donc l’activité biologique, étant à la fois source
d’énergie et d’éléments nutritifs pour les organismes du sol (Duparque et Rigalle, 2011). Cette
affirmation est admise par Arrouays et al. (2003) et Razafimahatratra (2006). Plusieurs
travaux ont aussi remarqué que la majorité de la teneur en C est située dans les 20 premiers
centimètres du sol (Fischer et al.,1995 ; Razafimbelo, 2006 ; Randrianandrasana, 2014).
Pour la teneur en CC3 du sol, les valeurs de la teneur en CC3 décroissent suivant la
profondeur (0 à 90cm) pour les 2 sites d’études. Elles varient de 30,20 à 2,78 g.kg-1 sol pour
Anjahamana et de 32,60 à 11,97 g.kg-1 sol pour Andasibe. Cette diminution de la teneur en
CC3 peut être due à la présence d’une quantité importante de la MO provenant du C des
plantes en C3, au niveau de la partie superficielle du sol (Dabin, 1980). L’abondance de
carbone organique dans le sol est expliquée par l’importance de la quantité de biomasses dans
les horizons de surface, augmentant ainsi la proportion en MO et présentant une forte activité
biologique (Arrouays et al., 2003 ; Rakotonarivo, 2009 ; Duparque et Rigalle, 2011).
Concernant la teneur en CC4, pour le site sis à Andasibe, la teneur en CC4 ne présente
aucune différence significative en fonction de la profondeur. Ceci est probablement dû à la
nature physico-chimique du sol du site d’Andasibe qui pourrait diminuer la minéralisation par
leur capacité à protéger la MO provenant du C des plantes C4. En effet, la MO peut subir une
transformation chimique et forme la MO "récalcitrante", elle peut former aussi une barrière
physique ou une protection physico-chimique contre la minéralisation (ADEME, 2014).
Cependant, pour le site d’Anjahamana, les valeurs de la teneur en CC4 obtenues diminuent
suivant la profondeur. Elles varient de 2,19 à 0,84 g.kg-1 sol. Cette réduction de la teneur en
CC4 est proportionnelle à la quantité de la MO du C issu des plantes en C4 contenue dans le
sol. Dans la partie superficielle du sol (0 à 30cm), la minéralisation de la MOS est accentuée
par l’humidité et la température élevée du milieu. De ce fait, la diminution des teneurs en C
est faible en surface (Busby et al., 2007 ; Grosbellet, 2008 ; Andriamananjara et al., 2016).
Discussions
34
4. Variabilité verticale de la composition isotopique δ13C du sol
Pour les 2 sites d’étude, les valeurs du δ13C augmentent avec la profondeur 0 à 90cm.
Elles varient de -27,76 à -24,86‰ pour le site d’Anjahamana et de -26,70 à -24,60‰ pour le
site d’Andasibe. Ces valeurs de δ13C sont proches de celles mesurées par Wynn et al. (2007)
en Australie, avec une variation de -28 à -24‰ pour 0 à 80cm de profondeur. L’accroissement
avec la profondeur du δ13C est probablement dû à : (i) l’impact du changement de couverture
végétal d’un sol qui conduit à des signatures contrastées du C du sol provenant des plantes
photosynthétiques C3 et C4 (Balesdent et al., 1993). En effet, pour les 2 sites d’étude, les
pourcentages du CC3 diminuent mais ceux du CC4 augmentent suivant la profondeur. Les
pourcentages du CC3 décroissent de 86 à 75% et de 93 à 76% respectivement pour les sites
d’Andasibe et d’Anjahamana. Ceux du CC4 s’accroissent de 14 à 26% et 7 à 24%
respectivement pour les sites d’Andasibe et d’Anjahamana ; (ii) l’effet d’une prédominance
de la MO dans l’horizon de surface et de sa faible quantité à l’horizon profond. Suchet et al.
(1999) affirment que l’accroissement des valeurs de δ13C s’accompagne généralement d’une
diminution dans la teneur en MOS. En effet, le fractionnement isotopique lors de
l’humification aboutit à un enrichissement de l’ordre de 1 à 2 unités δ avec la profondeur
(Gleixner et al., 1993 ; Balesdent et Mariotti, 1996). D’autres facteurs non-étudiés ici aussi
pouvaient entrer en jeu, comme l’effet Suess qui par son action aboutit à un léger
appauvrissement en 13C des fractions organiques jeunes, dans les horizons supérieurs du sol
(Schwartz et al., 1991 ; Francey et al., 1999).
Ainsi, sur les 2 sites d’études considérés, les valeurs de la teneur en C et la teneur en
CC3 du sol diminuent avec la profondeur. Cette observation est seulement valable quant à la
teneur en CC4 du sol pour le site d’Anjahamana. Concernant le δ13C du sol, les valeurs du
δ13C du sol augmentent le long du profil 0 à 90cm que ce soit pour le site d’Andasibe ou
d’Anjahamana.
Conclusion
CONCLUSION
Conclusion
35
A la fin de cette étude, il en ressort que la teneur en C et la teneur en CC3 du sol des 2
sites d’étude restent constants entre les modes d’usage des terres dans les profondeurs
comprises entre 0 à 90cm. Par contre, la teneur en CC4 du site d’Andasibe, à l’horizon 10-
20cm, augmente en comparant les modes d’usage forêt (CC) et jachère arborée (TF) avec
ceux de la jachère arbustive (SF) et la terre dégradée (DL) ; et également à l’horizon 50-60cm,
pour une comparaison entre les modes d’usage CC, TF et SF avec DL. La même situation est
aussi admise dans le site d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm, la teneur en CC4 augmente en
passant de la CC aux TF, SF et DL. Cette augmentation de la teneur en CC4 est attribuée à
l’enrichissement de la MO anciennement portée par une végétation de type C3 par le C issu de
la nouvelle végétation de type C4 (en jachère ou en terre dégradée). Le phénomène
d’enrichissement se passe généralement dans les parties superficielles du sol mais pourrait
être aussi situé dans les couches profondes suite à une résistance à la minéralisation.
Les valeurs du 13C du site d’Andasibe, à l’horizon 50-60cm, augmentent en fonction
du degré d’artificialisation du mode d’usage : forêt (CC) et jachère arborée (TF) en terre
dégradée (DL). Cette augmentation des valeurs du 13C reste valable dans le site
d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm, du mode d’usage forêt (CC) en jachère (arborée « TF » et
arbustive « SF ») et à la terre dégradée (DL). Cette observation est toujours valable à
l’horizon 10-20cm, en comparant la CC avec SF et DL. Pour les 2 sites d’étude,
l’accroissement des valeurs du 13C est probablement dû à la vitesse plus ou moins différente
de l’incorporation du C nouveau, provenant des végétations C4 (CC4) dans la MO de la jachère
ou la terre dégradée.
La diminution avec la profondeur de la teneur en C, de la teneur en CC3 du sol des 2
sites d’études et de la teneur en CC4 du sol du site d’Anjahamana est assimilée à l’abondance
de la MO (issue respectivement du C total, du C des plantes en C3 et C4) au niveau de la partie
superficielle du sol. La stabilité de la teneur en CC4 en profondeur du site d’Andasibe est due à
une protection physico-chimique de la MO provenant du C en CC4 présent dans le site.
Pour la composition isotopique en 13C du sol, la perte de C du sol avec la profondeur est
un phénomène qui s’accompagne d’un accroissement de la composition isotopique en 13C. A
l’issu de cette étude, on a pu mettre en évidence que pour tous les modes d’usage confondus,
la composition isotopique 13C du sol augmente avec la profondeur que ce soit pour le site
d’étude sis à Andasibe ou Anjahamana. Ceci est dû probablement à l’impact du changement
Conclusion
36
de couverture végétale du sol qui conduit à des signatures contrastées du C du sol provenant
des plantes photosynthétiques C3 et C4. Dans cette étude, une diminution des pourcentages du
CC3 a été observée alors que ceux du CC4 augmentent selon les différentes échelles de
profondeur.
Points forts de l’étude
Etant donné que nous nous intéressons sur la teneur en C et la valeur de la composition
isotopique en 13C du sol. L’utilisation des techniques récentes dite « flux continu », semble
être prometteuse. Elles ont permis de coupler l'analyse isotopique avec différents systèmes de
préparation de l'échantillon. L’analyseur de C par combustion sèche permet l'analyse
automatisée sur les échantillons secs (teneur en C) et l’analyse simultanée de l’outil
isotopique 13C. Aucun réactif chimique dangereux n’est utilisé, les échantillons analysés ne
contiennent que quelque mg de carbone, sur des instruments dits à source gazeuse, dans
lesquels l’élément étudié est préalablement converti sous forme d’un gaz, le plus
chimiquement inerte possible (Mariotti, 1991 ; Balesdent et al., 2000). Ainsi, plusieurs
composants du sol peuvent être analysés en même temps à partir d’un seul spectre, avec une
assez bonne précision sur un court intervalle de temps.
Perspectives d’avenir
Dans le futur, il sera nécessaire de considérer les points suivants afin d’améliorer de telles
études :
La dynamique du carbone de sol à des temps différents entre les différentes modes
d’usage des terres pourra donner plus d’information sur l’estimation de C restitué au sol
(C apporté par les végétations C4 dans les jachères ou la terre dégradée).
L’étude des espèces de la végétation sur les modes d’usage serait nécessaire pour
l’étude de l’apport en C et pour bien préciser le type de stockage de C du sol.
Pour bien préciser la variation du C dans chaque compartiment du sol, il serait
intéressant d’approfondir l’étude du remplacement du C dans chaque fraction du sol.
Cette étude permet ainsi de mieux tracer le devenir du C provenant des différentes
Conclusion
37
fractions en taille du sol, après un changement du mode d’usage des terres. Cela enrichit
les résultats en termes de qualités et de quantités de C du sol.
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Annexes
ANNEXES
Annexes
I
Annexe 1 : Caractérisation des sites échantillonnées et les déterminantes biophysiques liées aux stocks de C dans les différentes modes d’usage des terres
Sites d’étude MUT Altitude (m) TAM (°C) Argile (%) à 0-30 cm p*
Andasibe Forêt 860-1143 18,0 à 19,9 10,5 à 32,4
Jachère arborée 824-1096 18,0 à 19,9 14,6 à 42,7
Jachère arbustive 795-1003 19,0 à 20,5 27,4 à 39,0
Terres dégradée 810-1042 18,8 à 19,9 15,6 à 44,7
Anjahamana Forêt 134-559 22,0 à 24,0 7,5 à 26,4
Jachère arborée 85-490 22,3 à 23,9 17,1 à 28,4
Jachère arbustive 152-518 22,2 à 23,9 17,8 à 35,6
Terres dégradée 148-511 22,2 à 24,0 15,2 à 35,8
MUT : Mode d’Usage des Terres ; TAM : Température Annuelle Moyenne ; p* : Profondeur.
Annexes
II
Annexe 2 : Détermination de la teneur en C et la composition isotopique en 13C du sol
L’analyse de la teneur en C a été mesurée avec l'autoanalyseur EA Eurovector (microanalyse
élémentaire). Celle de la composition isotopique en 13C a été mesurée par le Spectromètre de
Masse Isoprime (SMI).
La microanalyse élémentaire organique, avec un microanalyseur de type carbone
hydrogène (CH) permet de déterminer une ou plusieurs teneurs élémentaires à partir de
prélèvements analytiques de l'ordre du milligramme. Cette spécificité implique une
parfaite homogénéité des échantillons. Les microanalyseurs organiques employés pour
le dosage du carbone organique du sol (COS) utilisent des températures de
minéralisation allant jusqu’à 1000 à 1100°C (Belleney, 2007). La détermination de la
teneur en COS peut se faire avec deux types d’appareils. D’une part, le microanalyseur
CHN est un appareil de dosage du COS utilisé pour la combustion totale du prélèvement
analytique à 1050°C sous courant d’hélium/oxygène et sous pression. Le carbone et
l'hydrogène des échantillons sont respectivement transformés en CO2 et en H2O. Le CO2
et le H2O sont séparés sur une colonne chromatographique et mesurés sur un détecteur à
conductibilité thermique. D’autre part, le microanalyseur CH est employé pour la
combustion totale du prélèvement analytique à 1050°C sous courant d'oxygène. Le C et
l'H des échantillons sont respectivement transformés en CO2 et en H2O et quantifiés par
des détecteurs spécifiques infrarouges CO2 et H2O (SCA-CNRS, 2007).
Le Spectromètre de Masse Isotopique (SMI) mesure le rapport isotopique 13C/12C du
gaz pur CO2 et le compare à celui d’un gaz de référence (étalonné par rapport au
standard international). Le gaz pur (gaz échantillon ou gaz de référence) est introduit
dans la source du SMI où il est bombardé par les électrons. Le gaz ainsi ionisé est
chargé positivement. Il est accéléré et projeté sous forme d’un faisceau très fin dans un
champ magnétique et les ions sont déviés sur les trajectoires circulaires en fonction de
leur masse. Les ions ainsi séparés arrivent dans 3 collecteurs réglés pour collecter les
masses 44, 45 et 46 pour le CO2. Un amplificateur relié aux collecteurs permet
d’amplifier les signaux électriques qui dépendent de la quantité d’ions collectés. Ces
signaux sont transmis à un ordinateur où ces données sont analysées et les rapports de
Annexes
III
masses isotopiques (45/44 et 46/44 pour le CO2) sont déterminés et comparés à ceux du
gaz de référence. La précision de mesure est de 0,2 ‰ (Deléens et al., 1997) (Figure 8).
Figure 8 : Spectromètre de Masse Isotopique, d’après Deléens et al., 1997.
.
Annexes
IV
Annexe 3 : Profils de la teneur en carbone selon les modes d’usage des terres pour les sites d’Andasibe et d’Anjahamana.
CC : Forêt ; TF : Jachère arborée ; SF : Jachère arbustive ; DL : Terre dégradée.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 10 20 30 40 50 60
Pro
fond
eurs
(cm
)
C (g.kg-1 sol)
Andasibe
CCTFSFDL
0 10 20 30 40 50 60
C (g.kg-1 sol)
Anjahamana
CCTFSFDL
Annexes
V
Annexe 4 : Profils de la composition isotopique δ13C (‰) selon les modes d’usage des terres pour les sites d’Andasibe et d’Anjahamana.
CC : Forêt ; TF : Jachère arborée ; SF : Jachère arbustive ; DL : Terre dégradée.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
-29 -28 -27 -26 -25 -24 -23
Pro
fond
eurs
(cm
)
13C (‰)
Andasibe
CC
TF
SF
DL
-29 -28 -27 -26 -25 -24 -23
13C (‰)
Anjahamana
CC
TF
SF
DL
Annexes
VI
Annexe 5 : Teneur en C (g.kg-1 sol) issue des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 sous les différentes modes d’usage des terres pour les 2 sites d’études sur 0 à 30cm de profondeur (moyenne ± écart-type, n= 4).
Profondeurs
0-10cm 10-20cm 20-30cm
Ctot CC3 CC4 Ctot CC3 CC4 Ctot CC3 CC4
Andasibe
CC 39,93 36,86 ± 10,66 a 3,06 ± 1,27 a 28,83 26,17 ± 7,74 a 2,66 ± 0,85 a 15,91 13,79 ± 11,97 a 2,13 ± 1,34 a
TF 34,17 30,64 ± 10,24 a 3,52 ± 1,41 a 20,53 17,85 ± 6,65 a 2,69 ± 0,69 a 16,60 13,79 ± 3,23 a 2,81 ± 0,69 a
SF 38,07 31,82 ± 4,77 a 6,25 ± 5,53 a 19,91 16,45 ± 7,11 a 3,47 ± 1,92 ab 15,86 12,67 ± 3,98 a 3,19 ± 1,49 a
DL 40,27 32,62 ± 5,40 a 7,65 ± 3,09 a 30,53 24,69 ± 4,25 a 5,84 ± 1,81 ab 13,88 11,21 ± 5,05 a 2,67 ± 0,41 a
p-value 0,770 0,218 0,204 0,060 0,893 0,671
Anjahamana
CC 38,57 37,64 ± 18,40 a 0,93 ± 0,68 a 27,61 26,05 ± 5,81 a 1,56 ± 0,12 a 20,46 18,53 ± 10,58 a 1,94 ± 0,55 a
TF 29,18 26,95 ± 0,58 a 2,23 ± 1,16 b 20,07 18,18 ± 6,04 a 1,89 ± 0,75 a 14,11 12,41 ± 6,17 a 1,70 ± 0,45 a
SF 30,49 28,21 ± 2,75 a 2,28 ± 0,52 b 22 19,46 ± 1,05 a 2,54 ± 0,74 a 10,96 9,40 ± 1,59 a 1,55 ± 0,13 a
DL 30,51 27,19 ± 3,91 a 3,31 ± 0,73 b 19,08 16,31 ± 1,01 a 2,77 ± 0,30 a 12,31 10,27 ± 0,68 a 2,03 ± 0,74 a
p-value 0,416 0,009 0,076 0,053 0,251 0,566
CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustive, DL : Terre dégradée. CC3 : C à l’origine des plantes à cycle de photosynthèse en C3, CC4 : C à
l’origine des plantes à cycle de photosynthèse en C4, Ctot : Carbone total (ou somme du CC3 et CC4), Les moyennes suivies d’une lettre minuscule différente à
l’intérieur d’une colonne (par une même profondeur) pour un même site sont significativement différentes (p<0,05).
Annexes
VII
Annexe 5 (suite) : Teneur en C (g.kg-1 sol) issue des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 sous les différentes modes d’usage des terres pour les 2 sites d’études sur 50 à 90cm de profondeur (moyenne ± écart-type, n= 4).
CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustive, DL : Terre dégradée. CC3 : C à l’origine
des plantes à cycle de photosynthèse en C3, CC4 : C à l’origine des plantes à cycle de photosynthèse en
C4, Ctot : Carbone total (ou somme du CC3 et CC4). Les moyennes suivies d’une lettre minuscule
différente à l’intérieur d’une colonne (par une même profondeur) pour un même site sont
significativement différentes (p<0,05).
Profondeurs
50-60cm 60-90cm
Ctot CC3 CC4 Ctot CC3 CC4
Andasibe
CC 5,68 4,55 ± 1,44 a 1,12 ± 0,42 a 18,61 13,66 ± 3,98 a 4,95 ± 0,36 a
TF 9,56 7,64 ± 1,36 a 1,92 ± 0,28 a 9,15 6,89 ± 3,07 a 2,26 ± 1 a
SF 6,63 5,00 ± 0,36 a 1,63 ± 0,41 a 6,38 4,92 ± 2,53 a 1,46 ± 0,70 a
DL 16,80 11,56 ± 7,24 a 5,24 ± 3,48 ab 34,78 14,36 ± 11,12 a 6,26 ± 5,26 a
p-value 0,125 0,044 0,129 0,080
Anjahamana
CC 5,71 4,60 ± 0,41 a 1,11 ± 0,14 a 3,70 2,91 ± 1,15 a 0,79 ± 0,32 a
TF 4,51 3,68 ± 1,93 a 0,83 ± 0,45 a 3,72 2,86 ± 2,53 a 0,87 ± 0,62 a
SF 4,33 3,36 ± 1,97 a 0,97 ± 0,55 a 3,32 2,50 ± 0,75 a 0,82 ± 0,24 a
DL 5,42 4,22 ± 1,21 a 1,20 ± 0,27 a 3,83 2,95 ± 1,05 a 0,88 ± 0,17 a
p-value 0,670 0,578 0,972 0,989
Annexes
VIII
Annexe 6 : Pourcentages de CC4 et CC3 du sol pour les 2 sites d’étude selon les modes d’usage des terres et profondeurs.
CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustives, DL : Terre dégradée. CC4 : Pourcentage
de C provenant des plantes à cycle photosynthétique C4, CC3 : Pourcentage de C provenant des
plantes à cycle photosynthétique C3.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL
0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm
Po
urc
enta
ge
de
C
Modes d'usage des terres et profondeurs
Andasibe
CC4
CC3
0%
20%
40%
60%
80%
100%
CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL
0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm
Po
urc
enta
ge
de
C
Modes d'usage des terres et profondeurs
Anjahamana
CC4
CC3
Annexes
IX
Annexe 7 : Corrélation entre les teneurs en C mesurées et les teneurs en C de référence
Les teneurs en C contenant des valeurs élevées sont dues à des valeurs largement
différentes de la teneur en C de référence. Les codes sites de laboratoire sur Andasibe et
Anjahamana présentant de la teneur en excès sont : AMHTM à l’horizon 60-90cm ; MKRCC
aux horizons 0-10cm et 20-30cm ; BTK_CC2 à l’horizon 0-10cm ; MHT_SA1 à l’horizon 10-
20cm et BTKTM à l’horizon 0-10cm.
R² = 0,20
p= 0,001
R2 : coefficient de détermination
Figure 9 : Analyses des régressions entre les teneurs en C mesurées et les teneurs en C de référence.
MKRCC (0-10cm)
BTK_CC2 (0-10cm)MKRCC (20-30cm)
AMHTM (60-90cm)
BTKTM (0-10cm)
MHT_SA1 (10-20cm)
0
10
20
30
40
50
60
70
0 10 20 30 40 50 60 70
Ten
eur
en C
mes
uré
e (‰
)
Teneur en C de référence (‰)
Memory of Master
Mention : Plant Biology and Ecology
Course : Plant Physiology and
Biotechnology
University of Antananarivo
Faculty of Sciences
Domain of Sciences and technology
Title : Utilisation of 13C isotopic tools for assessing soil carbon dynamic
according modes of land use
Author :
Supervisors :
Onjaniaina ANDRIANOME
Dr Juvet RAZANAMEHARIZAKA
Pr Tantely RAZAFIMBELO
Abstract
Deforestation and forest degradation can impact carbon (C) dynamics and,
subsequently, ecosystem functioning and climate change. The influence of this deforestation
or conversion of forest soil in soil C was assessed on the representative sites (Andasibe and
Anjahamana) in the Eastern humid tropical forest of Madagascar. This work, focused on the
study of the isotopic signature of carbon according to the modes of land use (MUT), has the
general objective of analyzing the C change on these MUT. Four MUT were considered:
Closed Canopy (CC), Tree Fallow (TF), Shrub Fallow (SF) and Degraded Land (DL). Soil
samples were taken from 0 to 90cm depths. 160 samples were analyzed in the laboratory in
order to have C levels model prediction and δ13C isotopic signature.
According to the soil C assessment, it was found that the MUT do not have significant
effects on the C levels and C levels from C3 plants photosynthetic (CC3 levels) whichever the
study sites and depths considered. On the contrary, for the Andasibe site, at 10-20cm, the
Shrub Fallow (SF) and Degraded Land (DL) increase the C levels from C4 plants
photosynthetic (CC4 levels). The values of the CC4 levels range from 2,66 to 5,84 g.kg-1 soil.
This increase in the CC4 levels were also accepted at 50-60cm in Degraded Land (DL) where
the CC4 values range from 1,12 to 5,24 g.kg-1 soil. Equally, for the Anjahamana site, at 0-
10cm, in the Fallow (TF, SF) and the Degraded Land (DL) where the values of CC4 range
from 0,93 to 3,31 g.kg-1 soil. Regarding the 13C of Andasibe site, at 50-60cm, the DL
increases the values of 13C from -25,66 to -23,89‰. This situation remains valid in the
Anjahamana site, at 0-10cm in TF, SF and DL where the values of 13C increase from
-28,47 to -27,16‰ ; as at 10-20cm in SF and DL where values of 13C increase from
-28,00 to -26,52‰.
The measurement of soil C in both study sites showed that the soil depth decreases the
soil C levels and the CC3 levels. This depth also decreases the soil CC4 levels but only in the
Anjahamana site. For the δ13C of both study sites, the soil depth increases the δ13C. These
results certify that the land use change induced carbon soil variation.
Keywords : Carbon, δ13C isotopic signature, land use, C3/C4 plants.
Mémoire de Master
Mention : Biologie et Ecologie Végétales
Parcours : Physiologie et Biotechnologie
Végétales
Université d’Antananarivo
Faculté des Sciences
Domaine des Sciences et technologies
Titre : Utilisation de l’outil isotopique 13C pour évaluer la dynamique du
carbone du sol suivant les modes d’usage des terres
Auteur :
Encadreurs :
ANDRIANOME Onjaniaina
Dr RAZANAMEHARIZAKA Juvet
Pr RAZAFIMBELO Tantely
Résumé
La déforestation et la dégradation des forêts peuvent avoir un impact sur les stocks de
carbone (C) du sol et par la suite, le fonctionnement des écosystèmes et les changements
climatiques. L’influence de cette déforestation ou la conversion d’un sol forestier sur le C du
sol a été évalué dans les sites représentatifs (Andasibe et Anjahamana) de la forêt tropicale
humide de l’Est de Madagascar. Ce présent travail, focalisé sur l’étude de la composition
isotopique en 13C selon les Modes d’Usage des Terres (MUT), a pour objectif d’analyser les
variations du C sur ces MUT. Quatre MUT ont été étudiés : forêt (CC), jachère arborée (TF),
jachère arbustive (SF) et terre dégradée (DL). Les prélèvements des échantillons du sol ont été
réalisés sur 0 à 90cm de profondeur. 160 échantillons ont fait l’objet d’analyse au laboratoire
pour avoir un modèle de prédiction de la teneur en C et de la composition isotopique 13C.
Selon l’évaluation de C du sol, il a été constaté que les MUT n’ont pas des effets
significatifs sur la teneur en C et la teneur en C issue des plantes à cycle photosynthétique C3
(teneur en CC3) quels que soient les sites d’étude et les profondeurs considérées. Par contre,
pour le site d’Andasibe, à l’horizon 10-20cm, les MUT marqués par l’augmentation de
l’artificialisation de la couverture végétale du sol entrainent une augmentation des valeurs de
la teneur en C issue des plantes à cycle photosynthétique C4 (teneur en CC4). Les valeurs de la
teneur en CC4 vont de 2,66 à 5,84 g.kg-1 sol. Cette augmentation de la teneur en CC4 a été aussi
admise à l’horizon 50-60cm dans la terre dégradée (DL) où les valeurs de CC4 vont de 1,12 à
5,24 g.kg-1 sol. Également, pour le site d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm, dans les jachères
(TF, SF) et la terre dégradée (DL) où les valeurs de CC4 vont de 0,93 à 3,31 g.kg-1 sol.
Concernant le 13C du site d’Andasibe, à l’horizon 50-60cm, le mode d’usage DL fait
augmenter les valeurs de 13C de -25,66 à -23,89‰. Cette situation reste valable dans le site
d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm dans TF, SF et DL où les valeurs de 13C augmentent de
-28,47 à -27,16‰ ; ainsi qu’à l’horizon 10-20cm dans SF et DL où les valeurs de 13C
augmentent de -28,00 à -26,52‰.
La mesure de C du sol ressort que la teneur en C et la teneur en CC3 du sol diminuent en
fonction de la profondeur pour les 2 sites d’études. Celle de la teneur en CC4 du sol du site
d’Anjahamana diminue avec la profondeur. Les valeurs de δ13C des 2 sites d’études
augmentent avec la profondeur du sol. Ces résultats certifient que la transition de MUT induit
une variation de C du sol.
Mots clés : Carbone, composition isotopique δ13C, mode d’usage des terres, plantes C3/C4.