valor nutritivo pii
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BASES FISIOLÓGICAS
QUE INTERVIENEN EN
EL VALOR NUTRITIVO
DE LOS PASTOS
La acumulación de MS depende fundamentalmente de la
Cantidad de CARBOHIDRATOS
El crecimiento de las planta depende principalmente de la
cantidad de AZÚCAR DISPONIBLE
Ecuación:
MS acumulada= MS fotosintetizada – MS respirada
Por lo tanto la acumulación de MS depende en gran proporción
del balance entre los procesos de la fotosíntesis y la
respiración.
GENERALIDADES
Síntesis de compuestos
orgánicos
I A
F
Índ
ice
de
Áre
a F
oli
ar
Es la relación entre superficie foliar y la superficie del suelo
que ocupa la planta.
Es la proporción de hojas que cubren la proyección de ellas en
el suelo. Es un indicador útil de la capacidad fotosintética de
la comunidad vegetal.
Los valores varían de acuerdo a los cultivos, y el IAF óptimo
se lo llama CRÍTICO.
I A F
IAF crítico: es la superficie
foliar necesaria para
interceptar el 95% de la
radiación solar necesaria para
alcanzar un ICR max.
Así, un IAF=4 se expresa en relación 4:1, es decir que una
hectárea de suelo habrían 4 hectáreas de hojas que lo
cubran.
Si los cultivos tienen un IAF crítico, se desarrollaran
adecuadamente, ya que con valores superiores al crítico
ocurrirá un autosombriamiento y con valores inferiores al
crítico no se utilizará la cantidad de luz necesaria; en los
dos casos el desarrollo del cultivo se verá afectado.
AC
UM
UL
AC
IÓN
T
ÉR
MIC
A
Las plantas no son capaces de
mantener su temperatura constante por
lo que los cambios de temperatura
ambiental influyen sobre su
crecimiento y desarrollo.
Las variaciones de temperatura
ambiental originan variaciones en la
temperatura de la planta.
Los diferentes procesos fisiológicos
tienen diferentes temperaturas óptimas
y también las especies diferentes,
tienen diferentes temperaturas
óptimas.
ACUMULACIÓN TÉRMICA
La temperatura óptima se da cuando los procesos fisiológicos se
realizan con la máxima eficiencia:
La temperatura cardinal es la temperatura por encima ó por debajo
de la cual un proceso fisiológico se para, volviendo a funcionar
cuando la temperatura está por encima de la mínima cardinal ó por
debajo de la máxima cardinal.
La temperatura crítica son las temperaturas por debajo ó por
encima de las cuales un proceso fisiológico sufre daños irreversibles
y la planta muere.
Cada especie tiene un rango ideal de temperatura en el cual se
obtiene la máxima FSN (fotosíntesis neta) conocido como producto
final deseado.
De acuerdo a la acumulación de 14°C la planta alcanza un día
fisiológico.
Las plantas alcanzan su máxima FSN a los 26°C es decir :
Se ha comprobado que por debajo de los 12°C la planta no realiza
actividad fisiológica (no hay FSN).
26°C – 14°C = 12°C
Por lo tanto, cada día que la planta acumula 14°C equivale a 1 día
fisiológico; pudiendo entonces en un día calendario dependiendode
las condiciones térmicas alcanzar más o menos de 1 día fisiológico.
Esto permite predecir épocas de cosecha considerando el producto
final deseado en función de los días fisiológicos y no calendarios.
Para esto es necesario conocer las temperaturas max y min.
FO
TO
SÍN
TE
SIS
LA FOTOSÍNTESIS
La Vida en nuestro planeta
depende del Sol
Proceso donde las plantas
capturan energía solar y la
convierten en energía química
contenida en las moléculas de
carbohidratos, l ípidos y
proteínas
Del proceso fotosintético
proviene toda la materia
orgánica, además del O2
atmosférico
¿QUÉ ES LA LUZ?
La luz es una radiación que se propaga en todas
direcciones y siempre en línea recta en forma de ondas
electromagnéticas.
La línea amarilla muestra el tiempo que tarda la
luz en recorrer el espacio entre la Tierra y la Luna,
alrededor de 1,29 segundos.
La mayoría de los autótrofos fabrican su propio alimento uti l izando la energía luminosa.
La energía de luz se convier te en la energía química que se almacena en la glucosa.
El proceso mediante el cual los autótrofos fabrican su propio alimento se l lama fotosíntesis .
La mayoría de los seres vivos dependen directa o indirectamente de la luz para conseguir su alimento
CONDICIONES NECESARIAS PARA
LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso complejo.
La reacción general se puede resumir de esta manera:
La luz solar es la fuente de energía que atrapa la clorofila, un pigmento verde en las células que los autótrofos utilizan para la fotosíntesis.
El bióxido de carbono y el agua son las materias primas.
Las enzimas y las coenzimas controlan la síntesis de glucosa, a partir del bióxido de carbono y el agua.
¿Porqué las plantas son
verdes?
La luz es una forma de energía
radiante.
La energía radiante es energía
que se propaga en ondas.
Hay varias formas de energía
radiante: ondas de radio, ondas
infrarrojas, ondas ultravioletas, y
los rayos X.
Para sintetizar alimento, se usan
únicamente las ondas de luz.
Cuando la luz choca con la
materia, parte de la energía
de la luz se absorbe y se
convierte en otras formas de
energía.
Cuando el sol choca en una
célula con moléculas de
clorofila, ésta absorbe parte
de la energía de la luz
convir tiéndola en energía
química que se almacena en
las moléculas de glucosa que
se producen.
LA LUZ Y LOS PIGMENTOS
Los colores perceptibles por el ojo humano constituyen el
espectro visible de la luz.
Los colores del espectro que la clorofila absorbe mejor son el
violeta, el azul y el rojo.
La clorofila es verde porque refleja la mayor parte de la luz verde
que incide sobre ella. Así que la luz verde no es tan importante
para la clorofila como lo es la luz de otros colores.
Luz reflejada
Luz transmitida
Luz
Luz absorbida
La Clorofila absorbe todas las longitudes de onda
de luz visible excepto el verde, el cual es reflejado,
de ahí la coloración verde de las hojas y otras
estructuras
Hay varias clases de clorofila,
que generalmente se designan
como a, b, c y d.
Todas las moléculas de
clorofilas contienen magnesio
(Mg).
Algunos organismos autótrofos
poseen unos pigmentos
l lamados carotenoides que
pueden ser de color anaranjado,
amarillo o rojo.
El color verde de la clorofila
enmascara estos pigmentos, sin
embargo se pueden ver durante
el otroño cuando disminuye la
cantidad de clorofila.
LOCALIZACION DEL PROCESO
Órgano
fotosintético
Organelo
fotosintético
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO
Espacio
Intermembrana
Granum
(pila de
tilacoides)
Membrana del Tilacoides
Lumen del
tilacoide
Control el transito de
moléculas (dentro y
fuera)
Pigmento fotosintéticos
(oxidar el agua y formar ATP y NADPH),
Las enzimas convierten el
CO2 en carbohidratos,
especialmente almidón.
La fotosíntesis ocurre en dos etapas:
1.La que depende de la luz: se llaman
reacciones dependientes de luz.
Estas reacciones ocurren en las
granas de los cloroplastos.
2.La que no depende de la luz: se
llaman reacciones de oscuridad, en
donde los productos de las
reacciones de luz son util izados para
formar enlaces covalentes carbono-
carbono (C-C), de los carbohidratos.
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
1. La clorofi la y otros pigmentos presentes
en las granas del cloroplasto absorben la
energía solar.
2. La luz aumenta la energía de ciertos
electrones en las moléculas de los
pigmentos activándolos, l levándolos a un
nivel de energía más alto.
3. Los electrones regresan a un nivel de
energía más bajo al pasar por una
cadena de transporte de electrones.
4. A medida que los pigmentos l legan a
un nivel de energía más bajo, l iberan
energía uti l izable (ATP) en los
cloroplastos.
5. El agua se descompone, se l ibera
oxígeno (O2) y se sintetizan ATP y
NADPH.
DESCRIPCIÓN DE LAS REACCIONES
DEPENDIENTES DE LUZ
No significa que se lleven a cabo de noche. Solo que no necesitan
luz para que ocurran.
En las reacciones de oscuridad que ocurren en el estroma de los
cloroplastos se usa bióxido de carbono y se forma glucosa.
Las reacciones de oscuridad encierran una serie de reacciones
l lamadas ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO2 de la
fotosíntesis.
LAS REACCIONES DE OSCURIDAD
El ATP y el NADPH de los ti lacoides,
producidos en las reacciones dependientes
de luz, son usados para transformar el CO2
es en carbohidratos.
Posee tres fases:
1. Fijación del CO2
2. Reducción del carbono
3. Regeneración de la Ribulosa bifosfato
FOTORESPIRACIÓN
Proceso respiratorio no
mitocondrial que consume O2 y
produce CO2 en presencia de luz.
Involucradas 3 organelas:
cloroplastos, peroxisoma y
mitocondria.
Se incrementa en la medida que
la concentración de oxigeno
aumenta.
La absorción de carbono vía fotosíntesis y la pérdida de carbono a
través de la respiración es un proceso opuesto en los tejidos
vegetales que contienen clorofila.
El crecimiento se logra cuando la ganancia de carbono excede a
las pérdidas. Esto ocurre cuando la concentración de CO2 esta por
arriba del punto de compensación de CO2.
La fotorrespiración ocurre cuando la tasa repiratoria de tejido
verde se presenta en una tasa más alta en la presencia de luz en
comparación a la que se alcanza en oscuridad. Este proceso se
suma al proceso respiratorio oscuro normal en los tejidos vegetales.
La fotorrespiración no es estrictamente un proceso respiratorio,
debido a que no hay una ganancia neta de energía; sino una
forma oxidativa de fotosíntesis (30-50% de C puede perderse).
RE
SP
IRA
CIÓ
N
LA RESPIRACIÓN
La respiración celular consiste
de una serie de procesos por
los cuales los carbohidratos y
otras moléculas orgánicas son
oxidadas, con la finalidad de
obtener energía (almacenada
durante la fotosíntesis) y
esqueletos de carbono, para ser
usados en el crecimiento y
mantenimiento de la célula.
Respiración es el término usado para representar una serie
de reaciones de oxidación-reducción donde varios substratos
(especialmente glucosa) dentro de las células son oxidados
hasta dióxido de carbono.
La respiración es más compleja que la ecuación general de
arriba. Incluye los siguientes procesos:
Glicolisis
Acidos Tricarboxilicos/ácido cítrico/ciclo de Kreb’s
Sistema de transporte de electrones
Pentosas fosfato
RESPIRACIÓN EN LAS PLANTAS
Dos mecanismos:
1. Respiración celular: Producción de C02 por catabolismo
de la glucosa. Puede ser Aeróbica o Anaeróbica
2. Fotorrespiración: Producción de C02 en presencia de
luz: Ruta del glicolato.
SUSTRATOS RESPIRATORIOS
Glucosa (azúcares), l ípidos, ácidos orgánicos, y en menor
proporción proteínas.
Dependiendo de la especie, órgano y del estado de
desarrollo.
Aeró
bica
3. 4
2. GLUCOLISIS
Respiración Anaeróbica
1. DEGRADACIÓN DEL ALMIDON Y LA
SACAROSA
ETAPAS DE LA RESPIRACION
FUNCIONES
Se sintetizan los sustratos del ciclo de Krebs
Producción de energía metabólica (2 a 3 moléculas netas de ATP)
Provee sustratos precursores para la síntesis de otros compuestos:
• Componentes de la pared celular (celulosa, polímeros)
• Grasas, aceites y fosfolípidos
• Aminoácidos para la formación de proteínas
GLUCÓLISIS
* No se uti l iza oxigeno, ni se l ibera CO2 .
Ocurre en el interior del fluido citoplasmático o citosol , fuera de los
organelos.
Se inicia esta etapa cuando una
molécula de glucosa de seis
carbonos se rompe en dos
moléculas de ácido pirúvico de
tres carbonos cada una. Moléculas
con
energía
Se presenta bajo condiciones de anaerobiosis
Es menos eficiente en la producción de energía
Se acumulan compuestos que pueden llegar a ser tóxicos a la
planta.
RESPIRACIÓN ANAEROBICA
(FERMENTACIÓN)
LOCALIZACION DEL PROCESO
RESPIRACIÓN AERÓBICA
RESPIRACIÓN
CELULAR
Utiliza como combustible Incluye los procesos de
Proteínas Lípidos Glucosa Liberación Oxidación Consumo Producción
Se oxida y libera
ENERGÍA
QUÍMICA
O2 CO2 H2O
Obtenido
por
Eliminado
por
Necesario
para
EL SISTEMA
RESPIRATORIO El
Organismo
CICLO DE KREBS Se da en condiciones de aerobiosis
A medida que el ácido pirúvico se forma al final de la glucólisis
difunde desde el citoplasma hacia las mitocondrias.
El ácido piruvico Aceti l CoA (paso previo).
Formaciones posteriores de ácidos orgánicos. Procesos
descarboxilativos.
FUNCIONES
Producción de donadores de electrones (NADH)
Producción de energía metabólica (ATP)
Se l ibera CO2
A partir del ciclo de Krebs se originan sustancias intermediarias en la biosíntesis de otros compuestos esenciales en el desarrollo de la planta (precursores de la clorof i la, c itocromos, f itocromo, aminoácidos para la formación de proteínas, ácidos nucleicos, alcaloides, hormonas)
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y SÍNTESIS DEL ATP
Se da en condiciones de aerobiosis (O2 aceptor final)
Ocurre en la membrana interna mitocondrial
Reacciones de oxidoreducción para formar ATP.
Se forma agua como producto final
Durante la respiración se
toma oxígeno del aire.
La célula usa oxígeno y forma
dióxido de carbono.
Las respiración l ibera energía
de los alimentos para llevar a
cabo las actividades vitales.
Por medio del proceso de la
fotosíntesis, las plantas
verdes toman el bióxido de
carbono de la atmósfera y
producen oxígeno.
La fotosíntesis provee energía a
los seres vivientes al cambiar
energía de luz en energía
química.
La respiración provee un medio
de obtener de la glucosa la
energía que necesitan el
organismo.
LA RESPIRACIÓN Y LA FOTOSÍNTESIS
PL
AN
TA
S
C3
, C
4 Y
CA
M
PLANTAS C3
Las plantas C3 denominadas así porque la enzima responsable de captar CO2 (dióxido de carbono) en las hojas, posee 3 carbonos en su estructura, abren los estomas cuando las luz actúa en ellas, es decir cuando amanece. Una vez que se abren las estructuras, se produce el intercambio gaseoso: ingresa CO2 con el que la planta produce hidratos de carbono, azucares = energía, para todos sus procesos metabólicos y egresa, en forma de vapor, el agua con el que la planta acaba de transportar desde el sustrato los nutrientes necesarios para formar, hojas, raíces y flores.
Es por ello importante, que esas plantas estén siempre con suficiente luz para que los estomas de las hojas siempre estén abiertos y posean suficiente agua en el sustrato durante el día para transpirarlo y no consumir el de sus tejidos porque origina el marchitamiento de la planta.
Los estomas se abren durante el día. Aquí ocurre el intercambio gaseoso mecánico, sale el oxigeno y entra el dióxido de carbono.
Se denominan plantas C3 a las que solamente disponen de ese ciclo básico ósea fijan carbono atraves de un ciclo fotosintético que involucra todo que contienen 3 átomos de carbono.
85% de las plantas superiores son C3 (arbóreas casi todas).
Desarrollan bien en climas templados, estas especies ocupan con frecuencia hábitat sombreado, frío o muy húmedo, donde la eficiencia del proceso fotosintético aumenta al disminuir la temperatura.
La ruta metabólica C3 se encuentra en los organismos fotosintéticos como las cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares.
Tienen una perdida de agua real, se foto saturan con 1/5 de la luz solar.
Ejemplos: Triticum (trigo), Avena, Hordeum (cebada), Bromus (cebadilla), pertenecen al grupo C3.
PLANTAS C4
Las plantas C4 son en su mayoría hierbas tropicales.
La vía de 4 carbonos, vía C4 o ruta C4, también denominada vía de Hatch-Slack en honor a sus descubridores, es una serie de reacciones bioquímicas de fi jación del carbono proveniente del CO2 atmosférico.
Las Plantas C4 son plantas van creciendo en condiciones de alta temperatura y luminosidad y con humedad suficiente. Tienen mayor eficiencia fotosintética en condiciones de humedad o sequía moderada y elevada temperatura. Suelen abundar en hábitats que poseen estas características .
Las plantas C4 dominan los climas cálidos tropicales y ahora representan el 20 por ciento de la vegetación que cubre nuestro planeta.
Los científicos han atribuido el auge de las plantas C4 principalmente a las concentraciones ambientales decrecientes de dióxido de carbono (CO2).
Sin embargo, las plantas C4 han estado estrechamente vinculadas a temperaturas cál idas.
De hecho, cuando se examina la población vegetal del mundo en un mapa, las plantas C4 están a lo largo del gradiente tropical , mientras que las plantas C3 ocupan el extremo fr ío del gradiente de temperatura.
.
Las plantas que usan esta vía para la fi jación del carbono se
denominan plantas C4; entre ellas, se pueden mencionar el
maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon dactylon (grama),
el sorgo y el amaranto.
PLANTAS CAM
No son como las demás plantas debido a que suelen ser
plantas de ambientes desérticos y áridos sometidos a estrés
hídrico y elevada iluminación, han diseñado una estrategia
fisiológica curiosa, de forma que al contrario que las plantas
convencionales (abren los Estomas de día y los cierran por la
noche), éstas abren sus estomas por la noche y los cierran de
día.
La absorción de CO2 y la expulsión de O2 en la mayoría de
las plantas se produce durante el día, excepto en las plantas
crasas que se produce durante la noche y se llama
metabolismo C.A.M Con los estomas abiertos, estas plantas
fijan CO2 durante la noche, acumulando grandes cantidades
de ácidos orgánicos di y tricarboxilicos, principalmente ácido
málico.
El cierre de estomas por el día impide la pérdida excesiva
de agua (por transpiración ) de estas plantas que
sobreviven en ambientes áridos con limitación de agua.
Durante la noche, la humedad relativa del ambiente es
mayor, y la temperatura desciende considerablemente,
reduciendo la transpiración y por tanto pérdida de agua.
El CO2 producido a
partir del ácido málico,
se fija en el ciclo de
Calvin en la luz con los
estomas cerrados.
Plantas C3 Plantas C4
•Se adaptan a ambientes fríos, con alta
Humedad Relativa.
•Se adaptan mejor a ambientes poco
iluminados
•Requieren alto contenido de CO2 en la
atmosfera
•No toleran la sequia
•Toleran mejor las heladas
•Se adaptan a ambientes calientes con
Humedad Relativa baja
•Se adaptan mejor a ambientes muy
iluminados
•Requieren bajo contenido de CO2 en la
atmosfera
•Tolerantes a la sequia
•No toleran las heladas
CARACTERÍSTICAS DE ALGUNAS ESPECIES
CULTIVADAS
CARACTRISTICAS C3 C4
Foto respiración Presente Ausente
Apertura de estomas Grande Pequeña
Saturación de luz (W/m2) 50 - 150 500 o más
Temperatura óptima (Grados cent) 15 - 20 30 - 47
Punto compensación de CO2, ppm 30 - 70 1 - 10
Producción MS (t/ha/año) 22 ± 3,3 38 ± 16,9
Tasa de transpiración g H2O/g MS 450 - 950 250 - 350
48
CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE DOS
GRUPOS DE ESPECIES CULTIVADAS
TR
AN
SP
IRA
CIÓ
N
En la planta se produce la absorción de grandes cantidades de agua, es la sustancia más abundante en los tej idos vegetales.
Sin embargo las par tes aéreas de las plantas presentan una mala economía del agua : del total de agua que absorben a nivel de la raíz (100%) retienen una pequeña porción a ser empleada principalmente en Los procesos metabólicos ( fotosíntesis) (1 a 2%) y pierden en forma de vapor por la transpiración entre el 98 a 99% del total .
Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar :
600 Kg de agua para producir 1 Kg de granos de maíz seco
225 Kg de agua para producir 1 Kg de biomasa vegetal (hojas, tal los y raíces)
TRANSPIRACIÓN
Casi toda el
agua se pierde
por los estomas
cuando estos
abren para
captar CO2
Cas i toda e l agua se p ierde por los es tomas cuando es tos abren para captar
CO2
El potencial hídrico de la planta, es decir, LA DISPONIBILIDAD DE AGUA, está determinado por la humedad del suelo (absorción, suministro de agua) y por la transpiración (pérdida de agua).
La transpiración que realizan
los vegetales es
cuantitativamente
importante en el ciclo del
agua. El agua de lluvia vuelve
a la atmósfera a través de la
evaporación del suelo y de la
transpiración de las plantas,
principalmente. De estos
mecanismos, el segundo es
tres veces mayor que el
primero.
LOCALIZACION DEL PROCESO
Las vías de transpiración de las plantas son
1. Transpiración estomática: por los estomas; es una vía
controlable por la planta y cuantitativamente representa
alrededor del 90% del total de agua perdida.
2. Transpiración lenticelar: por las lenticelas.
3. Transpiración cuticular: por la cutícula.
No son controladas
por la planta 10% restante
TRANSPIRACIÓN ESTOMÁTICA
Se denomina estoma a la unidad conformada por un poro y las
dos células oclusivas que lo rodean.
Los estomas de las dicotiledoneas tienen forma de riñón y los
de las monocotiledóneas, particularmente en las Gramíneas
(pastos), tienen forma de una pesa.
Los estomas se cierran cuando hay un déficit apreciable de
agua en la planta y constituyen la vía más importante para el
intercambio gaseoso entre el mesófilo y la atmósfera
La principal función de los estomas es
permitir la entrada de CO2 para la
fotosíntesis, al mismo tiempo que se
permite la salida de agua.
Los estomas son sensibles a los cambios
ambientales, lo que estimula la apertura
o cierre estomático.
Las plantas tienen una gran cantidad de
estomas, se han contado hasta 500
estomas/mm2.
La transpiración presenta una
periodicidad diurna relacionada con las
condiciones meteorológicas. En general
es baja durante la noche, aumenta con
rapidez después del amanecer hasta un
máximo al final de la mañana o
principios de la tarde y luego disminuye
gradualmente hasta la noche
H2O
Los estomas deben abrirse para que la fotosíntesis
ocurra. Riesgo de perder mucha agua por
transpiración. Los estomas se abren cuando iones
potasio (K+) entran a la celulas oclusivas, esto crea
presión hidostática.
Los estomas se cierran cuando las células oclusivas se
vuelven flácidas por la pérdida de agua y presión
interna. Esto ocurre debido a que los iones potasio
(K+) salen de las células oclusivas y son seguidos por
el agua, disminuyendo entonces la presión en estas
células.
PROCESO
agua
El mecanismo de apertura y cierre del poro estomático, responde a
variaciones de cier tos factores ambientales e internos, en particular
la luz, la concentración de CO2, el potencial agua de la hoja y la
temperatura.
GRACIAS
CICLO DE KREPS