variasi pertumbuhan, kandungan prolin … pertumbuhan, kandungan prolin dan aktivitas nitrat...
TRANSCRIPT
VARIASI PERTUMBUHAN, KANDUNGAN PROLIN DAN AKTIVITAS
NITRAT REDUKTASE TANAMAN GANYONG (Canna edulis Ker.)
PADA KETERSEDIAAN AIR YANG BERBEDA
Skripsi
Untuk memenuhi sebagian persyaratan
guna memperoleh gelar Sarjana Sains
Oleh :
Wintang Nugraheni
NIM. M0406018
JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS SEBELAS MARET SURAKARTA
2010
PENGESAHAN
SKRIPSI
VARIASI PERTUMBUHAN, KANDUNGAN PROLIN DAN AKTIVITAS NITRAT REDUKTASE TANAMAN GANYONG (Canna edulis Ker.)
PADA KETERSEDIAAN AIR YANG BERBEDA
Oleh : Wintang Nugraheni
M 0406018
Telah dipertahankan di depan Tim Penguji pada tanggal 3 Februari 2010
dan dinyatakan telah memenuhi syarat Surakarta, 5 Februari 2010
Penguji I
Solichatun, M.Si. NIP. 197102211997022001
Penguji II
Nita Etikawati, M.Si. NIP. 197104261997022001
Penguji III
Dra. Endang Anggarwulan, M.Si. NIP. 195003201978032001
Penguji IV
Dra. Noor Soesanti Handajani, M.Si. NIP. 195403261981032001
Mengesahkan
Dekan FMIPA UNS
Prof. Drs. Sutarno, M.Sc. Ph.D. NIP. 196008091986121001
Mengetahui Ketua Jurusan Biologi
Dra. Endang Anggarwulan, M.Si. NIP. 195003201978032001
PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa skripsi ini adalah hasil penelitian saya sendiri
dan tidak terdapat karya yang pernah diajukan untuk memperoleh gelar
kesarjanaan di suatu perguruan tinggi, serta tidak terdapat karya atau pendapat
yang pernah ditulis atau diterbitkan oleh orang lain, kecuali secara tertulis diacu
dalam naskah ini dan disebutkan dalam daftar pustaka.
Apabila di kemudian hari dapat ditemukan adanya unsur penjiplakan maka gelar
kesarjanaan yang telah diperoleh dapat ditinjau dan/atau dicabut.
Surakarta, Februari 2010
Wintang Nugraheni NIM. M0406018
VARIASI PERTUMBUHAN, KANDUNGAN PROLIN DAN AKTIVITAS NITRAT REDUKTASE TANAMAN GANYONG (Canna edulis Ker.)
PADA KETERSEDIAAN AIR YANG BERBEDA
Wintang Nugraheni
Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Sebelas Maret, Surakarta
ABSTRAK
Informasi mengenai karakteristik fisiologis tanaman ganyong (Canna edulis Ker.) terutama mengenai pengaruh ketersediaan air dalam budidayanya masih terbatas. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pengaruh variasi ketersediaan air terhadap pertumbuhan, kadar prolin dan aktivitas nitrat reduktase pada dua variasi intraspesies tanaman C. edulis Ker. Informasi mengenai karakteristik fisiologis tanaman C. edulis Ker. dapat dijadikan sebagai dasar dalam usaha pemuliaan tanaman untuk optimalisasi budidayanya.
Penelitian ini dilakukan menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan satu faktor yaitu ketersediaan air (A1=100% KL, A2=75% KL, A3=50% KL) dengan 3 ulangan untuk setiap variasi intraspesies. Perlakuan variasi ketersediaan air diberikan dengan penyiraman sebanyak satu kali dalam satu hari selama 3 bulan. Data yang diperoleh pada tiap variasi intraspesies dianalisis dengan analisis varian (ANAVA), bila terdapat beda nyata antar perlakuan variasi ketersediaan air dilanjutkan dengan Duncan’s Multiple Range Test (DMRT) taraf 5% sedangkan data yang diperoleh pada kedua variasi intraspesies dianalisis dengan uji t untuk membandingkan respon kedua variasi intraspesies tersebut terhadap variasi ketersediaan air.
Hasil penelitian pada tiap variasi intraspesies tanaman C. edulis Ker. menunjukkan bahwa perlakuan variasi ketersediaan air mempengaruhi pertumbuhan, kadar prolin dan aktivitas nitrat reduktase. Pada variabel jumlah daun, luas daun, laju respirasi, tinggi tanaman, berat basah tanaman dan berat kering tanaman pertumbuhan optimal pada ketersedian air 100% KL. Kadar prolin dan aktivitas nitrat reduktase dipengaruhi oleh variasi ketersediaan air dengan akumulasi prolin tertinggi pada ketersediaan air 50% KL sedangkan aktivitas nitrat reduktase tertinggi pada ketersediaan air 100% KL. Kedua variasi intraspesies tanaman C. edulis Ker. memiliki respon pertumbuhan, kadar prolin dan aktivitas nitrat reduktase yang sama terhadap variasi ketersediaan air.
Kata Kunci : Canna edulis Ker., ketersediaan air, pertumbuhan, kadar prolin,
aktivitas nitrat reduktase.
PLANT GROWTH VARIATION, PROLINE CONTENT AND NITRATE
REDUCTASE ACTIVITY OF GANYONG PLANT (Canna edulis Ker.)
AT DIFFERENT WATER SUPPLY CONDITION
Wintang Nugraheni
Biology of Department, Faculty of Mathematics and Natural Sciences,
Sebelas Maret University, Surakarta
ABSTRACT
Information about physiological characteristic of ganyong plant (Canna edulis Ker.) especially about the effect of water supply in its culture is still limit. This research aimed to know the effect of water supply variation on its growth, proline content and nitrate reductase activity on two intraspecies variations of C. edulis Ker. The information about plant physiological characteristic of C. edulis Ker. can be used as fundamental on plant breeding effort in order to optimize its culture.
The research used Complete Randomized Design with one factor that was water supply (A1=100% FC, A2=75% FC, A3=50% FC) with 3 repetition for each intraspecies variation. Treatment of water supply variation was given once a day during 3 month. Data obtained from each intraspecies variation analyzed with variant analyze, and if found a significant different from the treatments of water supply variation would be continued with Duncan’s Multiple Range Test (DMRT) at level of 5%, while data obtained from both intraspecies variation analyzed with t test to compare the respond of both intraspecies variation on water supply variation.
The result of research on each intraspecies of C. edulis Ker. show that water supply variation treatment serves effect on plant growth, proline content and nitrate reductase activity. Variable of leave number, leave area, respiration rate, plant height, fresh plant weight and biomass weight are optimum at water supply 100% FC. Proline content and nitrate reductase activity affected by water supply variation with the highest accumulation of proline at water supply of 50% FC while the highest nitrate reductase activity at water supply of 100% FC. Both intraspecieses of C. edulis Ker. serve the same respond of plant growth, proline content and nitrate reductase activity to the water supply variation.
Keyword: Canna edulis Ker., water supply, plant growth, proline content, nitrate
reductase activity.
MOTTO
Keep our dream alive, and we’ll survive (Donny Dirgantoro)
Allah tidak memikulkan tanggung jawab kepada seseorang melainkan sesuai
dengan kesanggupannya (QS. Al Baqarah : 286)
PERSEMBAHAN
Skripsi ini kupersembahkan dengan segenap cinta untuk
Allah SWT
Ibuku dan Ayahku (alm) terima kasih untuk segalanya
Wulan Prastiwi dan Candra Wibowo
ambillah yang baik dari yang kalian dapat ambil, jangan pernah berhenti untuk meraih mimpimu
KATA PENGANTAR
Segala puji syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT atas segala limpahan rahmat, karunia serta hidayah-Nya yang tak tehingga sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penyusunan skripsi yang berjudul : “Variasi Pertumbuhan, Kadar Prolin dan Aktivitas Nitrat Reduktase Tanaman Ganyong (Canna edulis Ker.) pada Ketersediaan Air yang Berbeda”. Penyusunan skripsi ini merupakan suatu syarat untuk memperoleh gelar kesarjanaan strata 1 (S1) pada Jurusan Biologi , Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam , Universitas Sebelas Maret Surakarta. Dalam pelaksanaan penelitian maupun penyusunan skripsi ini penulis mendapatkan banyak masukan, bantuan dan bimbingan dari berbagai pihak yang sangat bermanfaat baik secara langsung maupun tidak langsung. Oleh karena itu pada kesempatan ini penulis ingin menyampaikan terima kasih yang setulusnya kepada: Prof. Drs. Sutarno, M.Sc. Ph.D., selaku Dekan FMIPA Universitas Sebelas Maret Surakarta yang telah memberikan arahan serta ijin penelitian skripsi. Dra. Endang Anggarwulan, M.Si., selaku Ketua Jurusan Biologi FMIPA Universitas Sebelas Maret Surakarta sekaligus sebagai pembimbing akademik dan dosen penelaah II atas ijin penelitian untuk keperluan skripsi, bimbingan dan nasihat yang diberikan kepada penulis selama menjalani pendidikan serta atas bimbingan dan petunjuk selama penelitian sampai selesainya penyusunan skripsi. Solichatun, M.Si., selaku dosen pembimbing I yang telah memberikan bimbingan, arahan serta dukungan selama penelitian hingga selesainya penyusunan skripsi.
Nita Etikawati, M.Si., selaku dosen pembimbing II yang telah memberikan bimbingan, arahan serta dukungan selama penelitian hingga selesainya penyusunan skripsi. Dra. Noor Soesanti Handajani, M.Si., selaku dosen penelaah II yang telah memberikan bimbingan dan petunjuk selama penelitian sampai selesainya penyusunan skripsi.
Tim PHK A2 Jurusan Biologi FMIPA Universitas Sebelas Maret Surakarta atas kesempatan dan fasilitas yang diberikan melalui program Research Grant sehingga penelitian ini dapat berjalan hingga selesainya penyusunan skripsi.
Seluruh dosen, karyawan, staf Laboratorium Jurusan Biologi FMIPA Universitas Sebelas Maret Surakarta yang telah dengan sabar dan tiada henti-hentinya memberikan dorongan baik spiritual maupun materil sehingga penulis dapat menyelesaikan skripsi ini.
Kepala dan staf Laboratorium Pusat MIPA Universitas Sebelas Maret Surakarta yang telah mengijinkan dan membantu penulis untuk melakukan penelitian di laboratorium. Keluarga besar Priyanto Haryono, Ayahku (alm) dan Ibuku, Adikku Candra dan Kakakku Wulan atas doa, dukungan dan perhatian yang memberikan
semangat bagi penulis, serta semua pihak yang telah memberikan dukungan yang tidak dapat disebutkan satu persatu.
Dengan kerendahan hati penulis menyadari bahwa dalam penelitian dan penyusunan skripsi ini masih jauh dari sempurna, oleh karena itu saran dan kritik yang membangun dari para pembaca akan sangat membantu. Semoga skripsi ini dapat bermanfaat bagi kita semua.
Surakarta, Februari 2010
Penyusun
DAFTAR ISI
HalamanHALAMAN JUDUL…………………………………………………....
HALAMAN PENGESAHAN.…………………………………….…....
HALAMAN PERNYATAAN…………………………………………..
ABSTRAK……………………………………………………………....
ABSTRACT……………………………………………………………..
HALAMAN MOTTO…………………………………………………...
HALAMAN PERSEMBAHAN………………………………………...
KATA PENGANTAR…………………………………………………..
DAFTAR ISI…………………………………………………………….
DAFTAR TABEL……………………………………………………….
DAFTAR GAMBAR…………………………………………………....
DAFTAR LAMPIRAN………………………………………………….
DAFTAR SINGKATAN………………………………………………..
BAB I. PENDAHULUAN……………………………………………...
A. Latar Belakang……………………………………………..
B. Rumusan Masalah………………………………………….
C. Tujuan Penelitian…………………………………………...
D. Manfaat Penelitian………………………………………....
BAB II. LANDASAN TEORI……………………………………….....
A. Tinjauan Pustaka…………………………………………...
1. Ganyong ( Canna edulis Ker.)…………………………...
a. Klasifikasi Tanaman…………………………………..
b. Morfologi……………………………………………..
c. Varietas Ganyong …………………………………….
2. Pertumbuhan Tanaman….……………………………….
3. Air………………………………………………………..
4. Prolin...…………………………………………………..
5. Nitrat Reduktase………………………………………....
i
ii
iii
iv
v
vi
vii
viii
x
xii
xiii
xv
xvii
1
1
4
4
4
5
5
5
5
6
7
9
11
14
17
B. Kerangka Pemikiran………………………………………..
C. Hipotesis……………………………………………………
BAB III. METODE PENELITIAN…………………………………….
A. Waktu dan Tempat Penelitian……………………………...
B. Bahan dan Alat……………………………………………..
C. Rancangan Penelitian………………………………………
D. Cara Kerja………………………………………………….
1. Penyiapan dan Perawatan Tanaman……………………..
2. Panen…………………………………………………….
3. Analisis Pertumbuhan………………………….………...
4. Pengukuran Kandungan Prolin…………………………..
5. Pengukuran Aktivitas Nitrat Reduktase…………………
E. Analisis Data……………………………………………….
BAB IV. HASIL DAN PEMBAHASAN……………………………....
A. Pertumbuhan………………………………………………..
1. Jumlah Daun…………………………………………....
2. Luas Daun……………………………………………....
3. Laju Respirasi…………………………………………..
4. Tinggi Tanaman………………………………………...
5. Berat Basah Tanaman…………………………………..
6. Berat Kering Tanaman……………………………….....
B. Kadar Prolin………………………………………………...
C. Aktivitas Nitrat Reduktase…………………………………
BAB V. KESIMPULAN DAN SARAN………………………………..
D. Kesimpulan…………………………………………………
E. Saran……………………………………………………......
DAFTAR PUSTAKA…………………………………………………...
LAMPIRAN……………………………………………………………..
RIWAYAT HIDUP PENULIS………………………………………….
21
24
25
25
25
26
26
26
28
28
31
32
33
34
34
35
38
42
44
47
50
55
58
62
62
62
63
69
88
DAFTAR TABEL
Halaman
Tabel 1. Rata-rata jumlah daun tanaman C. edulis Ker. varietas
Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air………………
Tabel 2. Rata-rata luas daun (cm2) tanaman C. edulis Ker. varietas
Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air………………
Tabel 3. Rata-rata laju respirasi (ppm/l/menit) tanaman C. edulis Ker.
varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air……..
Tabel 4. Rata-rata tinggi tanaman (cm) tanaman C. edulis Ker.
varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air……..
Tabel 5. Rata-rata berat basah tanaman (g) tanaman C. edulis Ker.
varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air……..
Tabel 6. Rata-rata berat kering tanaman (g) tanaman C. edulis Ker.
varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air……..
Tabel 7. Rata-rata kadar prolin ( mol /gram berat segar daun)
tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada
variasi ketersediaan air………………………………………
Tabel 8. Rata-rata kadar ANR ( mol nitrat/gram jaringan bahan tiap
jam) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada
variasi ketersediaan air………………………………………
36
39
42
45
48
51
55
59
DAFTAR GAMBAR
Halaman
Gambar 1. Morfologi tanaman C. edulis Ker………………………..
Gambar 2. Bunga tanaman C. edulis Ker……………………………
Gambar 3. Rhizoma tanaman C. edulis Ker…………………………
Gambar 4. Jalur sintesis prolin……………………………………....
Gambar 5. Jalur sintesis prolin melalui jalur asam glutamat dan jalur
ornitin…………………………………………………....
Gambar 6. Bagan kerangka pemikiran………………………………
Gambar 7. Grafik rata-rata jumlah daun tanaman C. edulis Ker.
varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan
air………………………………………………………..
Gambar 8. Grafik rata-rata luas daun (cm2) tanaman C. edulis Ker.
varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan
air………………………………………………………..
Gambar 9. Grafik rata-rata laju respirasi (ppm/l/menit) C. edulis
Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan
air………………………………………………………..
Gambar 10. Grafik rata-rata tinggi tanaman (cm) C. edulis Ker.
varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan
air………………………………………………………..
Gambar 11. Grafik rata-rata berat basah tanaman (cm) C. edulis Ker.
varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan
air………………………………………………………..
Gambar 12. Grafik rata-rata berat kering tanaman (g) C. edulis Ker.
varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan
air………………………………………………………..
Gambar 13. Grafik rata-rata kadar prolin ( mol/gram berat segar
daun) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih
8
9
9
16
16
23
37
40
44
46
49
53
pada variasi ketersediaan air………………………….....
Gambar 14. Grafik rata-rata kadar ANR ( mol nitrat/gram jaringan
bahan tiap jam) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah
dan Putih pada variasi ketersediaan
air………………..........................................................
57
60
DAFTAR LAMPIRAN Halaman
Lampiran 1. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel jumlah
daun pada varietas Merah…………………………………
Lampiran 2. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel jumlah
daun pada varietas Putih………………………….…….…
Lampiran 3. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel luas daun
pada varietas Merah……………………………………….
Lampiran 4. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel luas daun
pada varietas Putih………………………………………...
Lampiran 5. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel laju
respirasi pada varietas Merah…………………………..….
Lampiran 6. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel laju
respirasi pada varietas Putih……………………………….
Lampiran 7. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel tinggi
tanaman pada varietas Merah……………………………...
Lampiran 8. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel tinggi
tanaman pada varietas Putih……………………………….
Lampiran 9. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel berat
basah tanaman pada varietas Merah………………………
Lampiran 10. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel berat
basah tanaman pada varietas Putih………………………..
Lampiran 11. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel berat
kering tanaman pada varietas Merah……………………...
Lampiran 12. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel berat
kering tanaman pada varietas Putih………………………
Lampiran 13. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel kadar
prolin pada varietas Merah………………………………..
Lampiran 14. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel kadar
prolin pada varietas Putih…………………………………
Lampiran 15. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel kadar
69
69
70
71
71
72
73
73
74
75
75
76
77
77
ANR pada varietas Merah…………………………………
Lampiran 16. Hasil analisis ANAVA dan DMRT 5% variabel kadar
ANR pada varietas Putih…………………………………..
Lampiran 17. Hasil analisis uji t pada varietas Merah dan Varietas
Putih……………………………………………………….
Lampiran 18. Penentuan kadar prolin……………………………………
Lampiran 19. Hasil spektrofotometer kurva standar prolin………………
Lampiran 20. Tanaman C. edulis Ker. pada ketersediaan air yang
berbeda setelah 3 bulan perlakuan………………………...
Lampiran 21. Tanaman C. edulis Ker. pada ketersediaan air 100% KL
setelah 3 bulan perlakuan………………………………….
Lampiran 22. Tanaman C. edulis Ker. pada ketersediaan air 75% KL
setelah 3 bulan perlakuan………………………………….
Lampiran 23. Tanaman C. edulis Ker. pada ketersediaan air 50% KL
setelah 3 bulan perlakuan………………………………….
Lampiran 24. Daftar riwayat hidup……………………………………...
78
79
80
82
85
86
86
87
87
88
DARTAR SINGKATAN
Singkatan Keterangan ºC ABA ANAVA Ann. Bot. ANR ATP BB cm cm2
CO2 DMRT FAD g GSA H H2O J. Exp. Bot kal kD kg KL L LD LK M M0C0 mg ml mm N N N2 N2O NH3 NH4+
NiR nm NO NO2
- NO3
- NR O2 OAT
derajat celcius absisic acid / asam absisat analisis varian Annals of Botany aktivitas nitrat reduktase adenosine tri phospphate berat basah tanaman sentimeter sentimeter kuadrat gas karbondioksida Duncan’s multiple range test flavin adenine dinukleotide gram glutamat semi aldehid hidrogen dihidrogen oksida Jurnal Experimental Botany kalori kilo dalton kilo gram kapasitas lapang liter luas daun luas total kertas molar molibdenum mili gram mili liter mili meter nitrogen normalitas gas nitrogen dinitrogen oksida amoniak ion amonium nitrit reduktase nanometer nitrogen oksida nitrit nitrat nitrat reduktase gas oksigen ornitin - δ - amino - transferase
P5C P5CR P5CS PAA Plant Physiol. ppm RAL R. Brass. Physiol. Veg Sci. Asia The Plant J. Tr. J. of Botany UV-VIS W Wr Wt
pyrroline-5 carboxylate pyrroline-5- carboxylase reductase pyrroline-5 carboxylase synthetase plant analyzer assimilation Plant Physiology part per million rancangan acak lengkap R. Brass. Physiology Vegetation Science Asia The Plant Journal Tr. Journal of Botany ultra violet vista waktu inkubasi berat replika daun berat total kertas
BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang Masalah
Ganyong (Canna edulis Ker.) merupakan tanaman penghasil umbi yang
berpotensi sebagai pengganti tepung terigu. Selain itu dapat pula dimanfaatkan
sebagai sumber pangan alternatif dan sumber bahan baku bioetanol (Plantus,
2007; Grehenson, 2009). Umbi C. edulis Ker. mengandung kadar karbohidrat
80% dan kadar air 18% serta memiliki warna putih kecoklatan dengan tekstur
halus. Kadar karbohidrat yang tinggi menunjukkan bahwa umbi C. edulis Ker.
dapat dijadikan bahan baku untuk produksi glukosa dan fermentasi etanol (Putri
dan Sukandar, 2008).
C. edulis Ker. merupakan salah satu bahan pangan non beras yang bergizi
cukup tinggi terutama kandungan kalsium, fosfor, dan karbohidrat. Kandungan
gizi ganyong tiap 100 g secara lengkap terdiri dari kalori = 95,00 kal; protein =
1,00 g; lemak = 0,11 g; karbohidrat = 22,60 g; kalsium = 21,00 g; fosfor =
70,00 g; zat besi = 1,90 mg; vitamin B1 = 0,10 mg; vitamin C = 10,00 mg; air =
75,00 g; bagian yang dapat dimakan = 65,00% (Direktorat Gizi Depkes RI dalam
Damayanti, 2007).
C. edulis Ker. belum banyak dibudidayakan dan mempunyai potensi tinggi
untuk dibudidayakan (Grehenson, 2009). C. edulis Ker. dapat tumbuh dengan
mudah baik dibudidayakan ataupun liar (Putri dan Sukandar, 2008) dan memiliki
toleransi terhadap naungan (Grehenson, 2009). Upaya untuk budidaya tanaman
diantaranya melalui usaha pemuliaan tanaman. Salah satu dasar dalam usaha
pemuliaan tanaman adalah dengan mengetahui karakteristik fisiologis tanaman
ganyong. Mengingat nilai penting ganyong yang memiliki potensi sebagai
pengganti tepung terigu, sumber pangan alternatif dan bahan baku bioetanol,
maka kajian secara ilmiah mengenai tanaman ini perlu dilakukan sehingga
tanaman ganyong dapat dibudidayakan secara optimal.
Budidaya tanaman C. edulis Ker. dapat dilakukan secara intensif dengan
mengetahui karakteristik fisiologis tanaman tersebut. Salah satu aspek yang sangat
penting dalam budidaya tanaman adalah air karena berfungsi sebagai pelarut hara
tumbuhan di dalam tanah dan berperan dalam translokasi hara dan fotosintat di
dalam tubuh tumbuhan. Air yang tersedia dalam tanah berkisar mulai dari kurang
sekali (drought) sampai kondisi jenuh (waterlogged) (Gardner et al., 1991).
Kebutuhan air bagi tanaman dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain
jenis tanaman dalam hubungannya dengan tipe dan perkembangannya, kadar air
tanah dan kondisi cuaca (Fitter dan Hay, 1998). Kekurangan air pada tanaman
terjadi karena ketersediaan air dalam media tidak cukup dan transpirasi yang
berlebihan atau kombinasi kedua faktor tersebut. Di lapangan walaupun di dalam
tanah air cukup tersedia, tanaman dapat mengalami cekaman (kekurangan air).
Hal ini terjadi jika kecepatan absorpsi tidak dapat mengimbangi kehilangan air
melalui proses transpirasi (Sasli, 2004).
Ketersediaan air yang yang rendah akan mempengaruhi semua proses
metabolisme tanaman sehingga dapat menurunkan pertumbuhannya. Mekanisme
adaptasi tanaman untuk mengatasi ketersediaan air yang rendah antara lain dengan
pengaturan osmotik sel. Pada mekanisme ini terjadi sintesis dan akumulasi
senyawa organik yang dapat menurunkan potensial osmotik sel. Kadar senyawa
osmoprotektan (seperti prolin) dalam tanaman dapat digunakan sebagai pembeda
tingkat toleransi tanaman terhadap cekaman air (Mathius dkk., 2004).
Ketersediaan air yang rendah juga mengganggu penyerapan hara nitrogen
sehingga mengurangi aktivitas nitrat reduktase (Foyer et al., 1998). Aktivitas
nitrat reduktase dapat digunakan sebagai kriteria seleksi tanaman berdaya hasil
tinggi pada program pemuliaan tanaman karena berkorelasi positif terhadap
pertumbuhan dan produksi tanaman (Delita dkk, 2008). Enzim nitrat reduktase
berguna untuk merubah nitrat menjadi nitrit yang kemudian setelah melalui
serangkaian kerja enzim lain nitrit ini akan diubah menjadi asam amino (Alnopri,
2004 ; Alnopri dkk., 2004 ; Loveless, 1990 ; Komariah dkk., 2004).
Berdasarkan uraian tersebut, maka perlu diadakannya suatu penelitian
sebagai bukti ilmiah untuk mengetahui karakter fisiologis tanaman C. edulis Ker.
terutama terkait dengan pengaruh ketersediaan air terhadap pertumbuhan,
kandungan prolin dan aktivitas nitrat reduktase pada tanaman tersebut, sehingga
dapat dijadikan sebagai informasi dalam optimalisasi budidayanya.
B. Perumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang yang telah dikemukakan, maka dapat
dirumuskan masalah sebagai berikut :
1. Bagaimanakah pertumbuhan tanaman C. edulis Ker. pada ketersediaan air
yang berbeda?
2. Bagaimanakah kandungan prolin tanaman C. edulis Ker. pada ketersediaan air
yang berbeda?
3. Bagaimanakah aktivitas nitrat reduktase tanaman C. edulis Ker. pada
ketersediaan air yang berbeda?
C. Tujuan Penelitian
Adapun tujuan dari penelitian ini adalah untuk mengetahui :
1. Variasi pertumbuhan tanaman C. edulis Ker. pada ketersediaan air yang
berbeda.
2. Kandungan prolin tanaman C. edulis Ker. pada ketersediaan air yang berbeda.
3. Aktivitas nitrat reduktase tanaman C. edulis Ker. pada ketersediaan air yang
berbeda.
D. Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini diharapkan dapat bermanfaaat untuk memberikan
informasi kepada masyarakat serta memberikan bukti ilmiah mengenai karakter
fisiologis tanaman C. edulis Ker., terutama tentang variasi pertumbuhan,
kandungan prolin dan aktivitas nitrat reduktase pada kondisi ketersediaan air yang
berbeda sehingga dapat digunakan sebagai acuan dalam optimalisasi budidayanya.
BAB II
LANDASAN TEORI
A. Tinjauan Pustaka
1. Ganyong (Canna edulis Ker.)
C. edulis Ker. adalah tanaman umbi-umbian yang termasuk dalam
tanaman 2 musim atau sampai beberapa tahun. Tanaman ini mengalami masa
istirahat dimana tanaman mengering dengan umbi tetap tertanam di dalam
tanah. Pada kondisi lingkungan yang mendukung umbi tersebut dapat kembali
bertunas. Umbi pada tanaman C. edulis Ker. sebenarnya adalah rhizoma yang
merupakan batang yang tinggal di dalam tanah. C. edulis Ker. berasal dari
Amerika Selatan, tetapi sekarang telah banyak dibudidayakan terutama di
daerah Jawa Tengah, Jawa Timur dan Bali meskipun dalam budidayanya
belum optimal (Nuryadin, 2008).
a. Klasifikasi Tanaman
Adapun klasifikasinya menurut Steenis (1978) adalah sebagai
berikut :
Divisi : Spermatophyta
Subdivisi : Angiosperme
Kelas : Monocotyledoneae
Ordo : Zingiberales
Famili : Cannaceae
Genus : Canna
Spesies : Canna edulis Ker.
b. Morfologi Tanaman
Bentuk tanaman C. edulis Ker. adalah berumpun dan merupakan
tanaman herba. Batang, daun serta kelopak bunganya sedikit berlilin.
Tinggi tanaman C. edulis Ker. antara 0,9-1,8 meter. Warna batang, daun,
pelepah daun dan sisik umbinya sangat beragam, yang menunjukkan
varietas dari tanaman C. edulis Ker. (Nuryadin, 2008).
1) Daun
Tanaman C. edulis Ker. berdaun lebar dengan bentuk elips
memanjang dan bagian pangkal serta ujungnya agak runcing. Panjang
daun 15-60 cm, lebar 7-20 cm dengan bagian tengah terdapat tulang
daun yang tebal. Warna daun beragam dari hijau muda sampai hijau
tua, bergaris ungu atau keseluruhan daunnya ungu. Demikian juga
dengan pelepahnya ada yang berwarna hijau ataupun ungu (Nuryadin,
2008).
2) Bunga dan Buah
Warna bunga C. edulis Ker. tergantung pada varietasnya yaitu
berwarna merah atau oranye dengan benangsari tidak sempurna.
Jumlah kelopak bunga 3 buah dan masing-masing panjangnya 5 cm.
Tanaman C. edulis Ker. berbuah namun tidak sempurna. Buah ini
terdiri dari 3 ruangan yang berisi biji berwarna hitam sebanyak 5 biji
per ruang (Nuryadin, 2008).
3) Umbi
Tanaman C. edulis Ker. berumbi besar dengan diameter antara
5-8,75 cm dan panjang 10-15 cm. Bagian tengah umbi tebal dan
dikelilingi berkas-berkas sisik yang berwarna ungu atau coklat dengan
akar serabut tebal. Bentuk umbi beraneka ragam begitu juga komposisi
kimia dan kandungan gizinya. Perbedaan komposisi ini dipengaruhi
oleh umur, varietas dan tempat tumbuh tanaman (Nuryadin, 2008).
c. Varietas Tanaman
Di Indonesia dikenal dua varietas C. edulis Ker. yaitu C. edulis
Ker. varietas Merah dan C. edulis Ker. varietas Putih. Dari kedua
varietas tersebut mempunyai beberapa perbedaan sifat sebagai berikut :
1) C. edulis Ker. varietas Merah
C. edulis Ker. varietas Merah ditandai dengan batang, daun
dan pelepah yang berwarna ungu dengan sisik umbi berwarna ungu.
Batang lebih besar bila dibandingkan dengan C. edulis Ker. varietas
Putih, tahan sinar dan kekeringan, serta sulit menghasilkan biji. Hasil
umbi basah besar tetapi kadar patinya rendah. Umbi lazimnya
dimakan segar atau direbus (Nuryadin, 2008).
2) C. edulis Ker. varietas Putih
C. edulis Ker. varietas Putih ditandai dengan batang, daun
serta pelepah yang berwarna hijau dengan sisik umbi kecoklatan.
Batang lebih kecil dan pendek bila dibandingkan dengan C. edulis
Ker. varietas Merah, kurang tahan sinar tetapi tahan kekeringan serta
selalu menghasilkan biji. Hasil umbi basah kecil, tapi kadar patinya
tinggi. Umbi hanya lazim diambil patinya (Nuryadin, 2008).
Daerah yang telah membudidayakan C. edulis Ker. secara
intensif adalah daerah Pegunungan Andes (Amerika Selatan). Di daerah
ini dikenal dua varietas C. edulis Ker. yaitu Verdes dan Morados. Verdes
mempunyai umbi berwarna putih dengan daun hijau terang, sedangkan
Morados memiliki umbi yang tertutup sisik yang berwarna ungu
(Nuryadin, 2008).
Keterangan : 1. Rumpun tanaman 2. Umbi 3. Bunga
Gambar 1. Morfologi Tanaman C. edulis Ker. (Verheij dan Hayes, 2009).
Gambar 2. Bunga Tanaman C. edulis Ker. (Kress, 2009).
Gambar 3. Rhizoma Tanaman C. edulis Ker. (Armstrong, 2000).
2. Pertumbuhan Tanaman
Pertumbuhan adalah proses dalam kehidupan tanaman yang
mengakibatkan peningkatan ukuran tanaman serta menentukan hasil tanaman.
Pertambahan ukuran tubuh tanaman secara keseluruhan merupakan hasil dari
pertambahan ukuran bagian-bagian (organ-organ) tanaman akibat dari
pertambahan jaringan sel yang dihasilkan oleh penambahan ukuran sel.
Peningkatan jumlah sel dan volume sel membutuhkan semakin banyak bahan-
bahan sel yang disintesis menggunakan substrat yang sesuai. Pertumbuhan
berfungsi sebagai proses yang mengolah masukan substrat tersebut
menghasilkan produk pertumbuhan (Sitompul dan Guritno, 1995).
Berbagai macam bentuk yang dihasilkan dari proses pertumbuhan dan
perkembangan merupakan hasil dari tiga peristiwa sederhana pada tingkat sel
yaitu pembelahan, pembesaran, dan diferensiasi sel. Pada tahap pembelahan
sel, satu sel dewasa membelah menjadi 2 sel terpisah yang tidak selalu sama
satu sama lain. Tahap ini diikuti dengan pembesaran sel, yaitu tahap
pembesaran volume dari salah satu atau kedua sel anak tersebut. Tahap yang
ketiga adalah diferensiasi, pada tahap ini sel yang sudah mencapai volume
akhirnya terspesialisasi dengan cara tertentu. Berbagai macam cara sel
membelah, membesar dan terspesialisasi telah menghasilkan berbagai jenis
jaringan dan organ tumbuhan serta banyak jenis tumbuhan (Salisbury dan
Ross, 1995).
Pertumbuhan dinyatakan sebagai peningkatan ukuran yang tidak dapat
balik dan dibatasi pada sel hidup yang disertai dengan proses metabolik yang
meliputi sintesis makromolekul seperti asam nukleat, protein, lipid dan
polisakarida. Pengukuran pertumbuhan dapat dilakukan dengan berbagai cara,
misalnya dengan pengukuran tinggi tanaman, ukuran daun (panjang, lebar,
dan luas permukaan), berat basah dan berat kering tanaman atau bagian-
bagian yang terpisah seperti akar, batang, daun dan buah, jumlah sel dalam
jaringan dan organ serta konsentrasi dari senyawa khusus (misalnya asam
nukleat, nitrogen terlarut dll.) pada jaringan dan organ (Noggle dan Fritz,
1983).
3. Air
Air merupakan faktor penentu kehidupan tumbuhan, karena diperlukan
untuk pembentukan matriks dan merupakan medium pada proses-proses
penting biokimia. Apabila ketersediaan air dalam lingkungan tumbuhan
mengalami penurunan, maka akan terjadi gangguan dalam proses
pertumbuhan. Tanggapan tumbuhan terhadap kurangnya ketersediaan air,
umumnya diawali dengan menutupnya stomata daun, kemudian diikuti dengan
menurunnya metabolisme (Flexas dan Medrano, 2002).
Air sangat penting bagi semua bentuk kehidupan, baik bagi manusia,
hewan (tingkat tinggi maupun rendah), tumbuhan (tingkat tinggi maupun
rendah) dan juga bagi mikroorganisme. Bagi tumbuhan, air menjadi penyusun
utama tubuh tumbuhan. Kandungan air pada tubuh tumbuhan bervariasi antara
70-90% tergantung umur, species, jaringan dan lingkungan (Gardner et al.,
1991).
Fungsi air bagi tumbuhan menurut Gardner et al. (1991) serta
Salisbury dan Ross (1995) antara lain sebagai berikut :
1. Pelarut dan media reaksi kimia.
2. Media transport zat terlarut organik dan anorganik.
3. Media untuk memberikan turgor pada sel tumbuhan (turgor menyebabkan
pembesaran sel).
4. Bahan baku untuk fotosintesis, proses hidrolisis dan reaksi-reaksi kimia
lainnya dalam tumbuhan.
5. Evaporasi air (transpirasi) untuk mendinginkan permukaan tubuh
tumbuhan (pengaturan suhu tubuh).
Pentingnya air bagi metabolisme tumbuhan menyebabkan
diperlukannya sumber air yang tetap untuk tumbuhan agar dapat tumbuh dan
berkembang. Apabila ketersediaan air terbatas, pertumbuhan akan berkurang
begitu pula dengan produktivitasnya (Gardner et al., 1991). Pada umumnya air
dan bahan yang terlarut di dalamnya masuk dan keluar sel bukan sebagai
aliran massa, melainkan sebagai molekul yang masuk melalui epidermis dan
bergerak secara bebas melintasi sel korteks melalui simplas ataupun apoplas
(Salisbury dan Ross, 1995).
Kekurangan air pada tanaman terjadi karena ketersediaan air dalam
media tidak cukup dan transpirasi yang berlebihan atau kombinasi kedua
faktor tersebut. Di lapangan walaupun di dalam tanah air cukup tersedia,
tanaman dapat mengalami cekaman (kekurangan air). Hal ini terjadi jika
kecepatan absorpsi tidak dapat mengimbangi kehilangan air melalui proses
transpirasi (Sasli, 2004).
Pertumbuhan sel merupakan fungsi tanaman yang paling sensitif
terhadap kekurangan air. Cekaman air yang berlebih dapat menyebabkan
pengurangan dalam hal sintesis protein, sintesis dinding sel dan
pengembangan sel. Pengaruh kekurangan air selama tingkat vegetatif ialah
berkembangnya daun-daun yang lebih kecil dan berakibat kurangnya
penyerapan cahaya oleh tanaman budidaya tersebut (Gardner et al., 1991).
Mathius dkk. (2001) menyatakan bahwa tanaman yang mengalami cekaman
kekeringan, secara visual tampak daun mengalami kelayuan dan menggulung
sehingga menghambat fotosintesis.
Kekurangan air pada tanaman dapat menghambat laju fotosintesis,
karena turgiditas sel penjaga stomata akan menurun. Hal ini menyebabkan
stomata menutup (Lakitan, 1995). Penutupan stomata sebagai respon cekaman
kekeringan diawali dengan sintesis asam absisik (ABA) (Mohammadkhani
dan Heidari, 2008). Penutupan stomata pada daun akan mengurangi laju
penyerapan CO2 sehingga akan mengurangi laju fotosintesis (Goldsworthy
dan Fisher, 1992). Perubahan ini juga akan mempengaruhi absorpsi dan
translokasi hara mineral, transpirasi serta translokasi fotosintat (Mathius dkk.,
2001).
Cekaman kekeringan dapat menurunkan tingkat produktivitas
(biomassa) tanaman karena menurunkan aktivitas metabolisme primer,
penyusutan luas daun dan aktivitas fotosintesis sehingga akumulasi biomassa
semakin rendah. Penurunan akumulasi biomassa setiap jenis tanaman yang
diakibatkan cekaman air tidak sama, hal ini dipengaruhi oleh tanggapan
masing-masing jenis tanaman (Hamim dkk., 1996 ; Hanum dkk., 2007).
4. Prolin
Cekaman osmotik yang disebabkan oleh kurang tersedianya air adalah
hal yang serius yang dapat menghambat pertumbuhan dan produktivitas
tanaman. Cekaman tersebut mengakibatkan terjadinya dehidrasi sel-sel
tanaman serta menimbulkan tanggapan fisiologis dan biokimia (Sasli, 2004).
Kondisi lingkungan yang hiperosmotik akan menyebabkan tekanan turgor sel
menurun sehingga menimbulkan respon akumulasi senyawa metabolit
osmotik pada jaringan tanaman (Bargmann et al., 2009).
Prolin merupakan senyawa penciri biokimia atau metabolit osmotik
yang banyak disintesis dan diakumulasi pada berbagai jaringan tanaman
terutama pada daun apabila tanaman menghadapi cekaman kekeringan.
Tanaman yang mengakumulasi prolin pada kondisi tercekam pada umumnya
memiliki kenampakan morfologi yang lebih baik serta memiliki ketahanan
hidup yang lebih tinggi daripada tanaman yang tidak mengakumulasikannya
(Hamim dkk., 2008).
Mathius dkk. (2004) menyatakan prolin merupakan senyawa
osmotikum yang berperan dalam peningkatan daya tahan terhadap cekaman
air dari lingkungannya sehingga banyak diakumulasikan pada kondisi
ketersediaan air rendah. Fenomena tersebut dideskripsikan sebagai
osmoregulasi dan penyesuaian osmosis. Osmoregulasi didefinisikan sebagai
pengaturan potensial osmosis dalam sel dengan penambahan/pemindahan
senyawa terlarut sehingga potensial osmosis intrasel sebanding dengan
potensial osmosis medium sekeliling sel, sedangkan penyesuaian osmosis
lebih mengarah pada penurunan potensial osmosis yang disebabkan akumulasi
senyawa terlarut sehingga memungkinkan untuk mengambil air dari
lingkungan. Tanaman yang mempunyai tingkat peningkatan osmotikum yang
lebih tinggi diduga lebih toleran dibandingkan dengan tanaman yang tingkat
peningkatan osmotikumnya lebih rendah.
Prolin disintesis melalui jalur glutamat lewat pyrroline-5 carboxylate
(P5C) serta dikatalisis oleh pyrroline-5 carboxylase synthetase (P5CS) dan
pyrroline-5-carboxylase reductase (P5CR). Akumulasi prolin terjadi pada saat
akar dikondisikan pada potensial air yang rendah, sebagaimana diperlihatkan
pada perkecambahan jagung (Zea mays) (Raymond dan Smirnoff, 2002).
Menurut Marrur et al. (1994) tanaman kapas (Gossypium hirsutum L.) yang
diberi perlakuan cekaman air, menunjukkan peningkatan kandungan prolin
pada daun demikian pula halnya dengan padi (Oryza sativa) (Uyprasert et al.,
2004) dan floem Alfalfa (Medicago sativa L.) (Girousse et al., 1996).
Asam glutamat adalah prekursor pembentukan prolin melalui jalur
asam glutamat. Enzim glutamat kinase fosforilase dan P5CS mengkatalisis
perubahan asam glutamat menjadi glutamil fosfatase kemudian direduksi lebih
lanjut menjadi glutamat semialdehid (GSA) oleh kerja enzim glutamil fosfat
reduktase dan P5CS. Melalui proses siklasi yang terjadi secara spontan, terjadi
perubahan glutamat semialdehid menjadi P5C. Enzim P5CR mengubah P5C
menjadi prolin (Szekely, 2004 ; Delauney dan Verma dalam Rhodes 2004).
Penelitian Fitranty dkk. (2003) menunjukkan adanya usaha untuk
meningkatkan sifat tahan terhadap kekeringan pada tanaman tebu dengan
mentransfer gen P5CS melalui Agrobacterium tumefaciens. Dengan adanya
gen P5CS diharapkan dapat disintesis prolin sebagai senyawa osmoregulator.
Gambar 4. Jalur Sintesis Prolin melalui Jalur Asam Glutamat (Delauney dan
Verma dalam Rhodes, 2009) (GSA): glutamat semialdehid; (P5C): pyrroline-5 carboxilate
Jalur alternatif sintesis prolin yaitu melalui jalur ornitin melibatkan
perubahan ornitin menjadi P5C oleh ornitin - δ - amino - transferase (OAT).
OAT merupakan salah satu enzim yang berperan dalam pembentukan prolin
melalui jalur ornitin. Berdasarkan kandungan enzim δ - OAT dan P5CS pada
benih Vigna aconitifolia, kedua jalur tersebut berperan dalam sintesis prolin di
bawah kondisi normal (Delauney dan Verma dalam Rhodes, 2009).
Gambar 5. Jalur Sintesis Prolin melalui Jalur Asam Glutamat dan Jalur
Ornitin (Delauney dan Verma dalam Rhodes, 2009).
Cekaman kekeringan dapat mengakibatkan peningkatan sintesis prolin
yang berperan sebagai senyawa osmoprotektan dalam penyesuaian osmotik sel
(Hamim dkk., 2008 ; Mathius dkk., 2001) dan penetralisir senyawa toksik
amina (Mathius dkk., 2001). Cekaman kekeringan dapat mengakibatkan
terhambatnya sintesis protein dan menyebabkan hidrolisis atau degradasi.
Degradasi protein menghasilkan asam amino, senyawa volatil, amida, peptida
dan amina.
5. Nitrat Reduktase
Nitrogen di atmosfer berada dalam bentuk N2. Sebagian kecil N2 akan
mengalami oksidasi oleh O2 menjadi nitrogen oksida (NO, N2O). Nitrogen
oksida selanjutnya akan mengalami oksidasi asam menjadi nitrat (NO3-) yang
melalui air hujan akan masuk ke tanah. Sumber nitrogen lain di atmosfer
yaitu amoniak (NH3) dan ion amonium (NH4+) berasal dari pembakaran
industri, aktivitas gunung berapi dan kebakaran hutan (Anggarwulan dan
Solichatun, 2001). Penyerapan nitrat dan ion amonium memungkinkan
tumbuhan untuk membentuk berbagai senyawa protein (Salisbury dan Ross,
1995).
Pengubahan nitrogen organik menjadi ion amonium oleh bakteri dan
fungi tanah disebut amonifikasi. Ion amonium selanjutnya dioksidasi menjadi
nitrit (NO2- ) dan nitrat . Oksidasi ini dinamakan nitrifikasi. Nitrat mengalami
perubahan lebih lanjut menjadi N2, NO dan N2O melalui tahapan yang
dinamakan denitrifikasi (Salisbury dan Ross, 1995 ; Guleryuz dan Arslan,
1998).
Kebanyakan nitrat diserap oleh akar, sedang asimilasi nitrat dari
kebanyakan tumbuhan tinggi terjadi di daun. Nitrat sebelum diasimilasi di
daun atau akar, harus direduksi menjadi amoniak. Reduksi nitrat pada
tumbuhan tinggi terbagi dalam 2 reaksi. Pertama nitrat direduksi menjadi nitrit
yang dikatalisis oleh nitrat reduktase (NR), kemudian reaksi yang kedua
adalah pengubahan nitrit menjadi ion amonium yang dikatalisis oleh nitrit
reduktase (NiR). Pada reaksi pertama, atom dilepaskan sebagai air. Reaksi
dari nitrat menjadi nitrit dapat ditulis sebagai berikut :
NR NiR
NO3- NO2
- NH3
H2O 2 H2O (Noogle dan Fritz, 1983).
Langkah pertama dari reaksi ini dikatalisis oleh nitrat reduktase. Nitrat
reduktase pada daun berada di sitosol. Enzim ini adalah enzim protein
kompleks yang terdiri dari FAD (flavin adenine dinukleotide), sitokrom b557,
dan molibdenum (M0C0) sebagai gugus prostetik. Nitrat reduktase merupakan
enzim monodimer dengan massa molekul sekitar 220-230 kD dan sebuah
massa subunit sekitar 100-115 kD. Nitrit reduktase pada tumbuhan adalah
sebuah monomer dengan massa molekul sekitar 68 kD. Enzim ini terdiri dari
sebuah pusat [4Fe4S] dan siroheme sebagai gugus prostetik. Baik nitrat
reduktase maupun nitrit reduktase memerlukan nitrat dan cahaya untuk
pengaktifannya (Dennis dan Turpin, 1997).
Keseluruhan dari reduksi nitrat menjadi nitrit ini dapat diringkas
sebagai berikut :
NO3- + NADH + H → NO2
- + NAD+ + H2O (Noogle dan Fritz, 1983).
Nitrat reduktase dipelajari dengan intensif sebab aktifitasnya sering
mempengaruhi laju sintesis protein dalam tumbuhan yang menyerap nitrat
sebagai sumber nitrogen utama. Aktivitas nitrat reduktase dipengaruhi oleh
beberapa faktor, diantaranya adalah laju sintesis dan laju perombakan oleh
enzim penghancur protein serta penghambat dan penggiat dalam sel. Cahaya
dapat meningkatkan aktivitas nitrat reduktase apabila nitrat tersedia yang
menyebabkan adanya irama harian (siang-malam) pada aktivitas nitrat
reduktase. Selama terjadi cekaman air, aktivitas nitrat reduktase turun dengan
cepat. Hal ini disebabkan karena adanya penurunan pergerakan nitrat ke daun
sebagai akibat dari berkurangnya transpirasi (Salisbury dan Ross, 1995).
Enzim nitrat reduktase berguna untuk merubah nitrat menjadi nitrit
yang kemudian setelah melalui serangkaian kerja enzim lain nitrit ini akan
diubah menjadi asam amino dan protein yang terlibat dalam metabolisme.
Aktivitas enzim nitrat reduktase pada tanaman berhubungan dengan hasil
tanaman, sehingga tingkat aktivitas enzim nitrat reduktase dapat digunakan
sebagai kriteria seleksi untuk memilih genotip dari suatu tanaman yang
berdaya hasil tinggi (Alnopri, 2004 ; Alnopri dkk., 2004 ; Loveless, 1990 ;
Komariah dkk., 2004). Korelasi positif nitrat reduktase pada fase pertumbuhan
akan berdampak pada daya hasil yang tinggi (Delita dkk., 2008).
Besi dan molibdenum merupakan penyusun utama enzim nitrit dan
nitrat reduktase sehingga penghambatan dalam penyerapannya dapat langsung
mengganggu aktivitas enzimnya. Selama terjadi cekaman air, aktivitas nitrat
reduktase turun dengan cepat. Hal ini kemungkinan disebabkan adanya
penurunan pergerakan nitrat ke daun sebagai akibat berkurangnya
transpirasinya (Guleryuz dan Arslan, 1998).
Menurut Gardner et al. (1991), aktivitas nitrat reduktase dipengaruhi
oleh beberapa faktor diantaranya :
1. Pengaruh pH
Jika suatu enzim menunjukkan kegiatan pada pH tertentu, maka
jika pH turun atau naik akan mempengaruhi aktivitas enzim tersebut, oleh
karena itu pada pengukuran aktivitas nitrat reduktase digunakan larutan
buffer Na-fosfat untuk menyeimbangkan pH nya. Masing-masing enzim
juga mempunyai pH optimum yang berbeda-beda.
2. Temperatur
3. Umur tanaman
B. Kerangka Pemikiran
C. edulis Ker. merupakan tanaman yang memiliki nilai penting
diantaranya penghasil umbi yang berpotensi sebagai pengganti tepung terigu,
sumber pangan alternatif, tanaman hias dan sumber bahan baku bioetanol. C.
edulis Ker. belum banyak dibudidayakan dan mempunyai potensi tinggi untuk
dibudidayakan. Upaya untuk budidaya tanaman diantaranya melalui usaha
pemuliaan tanaman. Salah satu dasar dalam usaha pemuliaan tanaman C. edulis
Ker. adalah dengan mengetahui karakteristik fisiologis tanaman tersebut, terutama
terkait dengan ketersediaan air.
Air merupakan faktor lingkungan yang sangat mempengaruhi
pertumbuhan dan perkembangan tanaman, apabila ketersediaanya sangat kurang
atau berlebihan, tanaman akan melakukan adaptasi agar tetap bertahan hidup.
Pemberian variasi ketersediaan air akan berpengaruh secara langsung terhadap
karakter fisiologis tanaman diantaranya pada pertumbuhan, kandungan prolin, dan
aktivitas nitrat reduktase tanaman C. edulis Ker.
Pengaruh pemberian variasi ketersediaan air pada pertumbuhan tanaman
dinyatakan dalam parameter pertumbuhan diantaranya : jumlah daun, luas daun,
kecepatan respirasi, tinggi tanaman, berat basah tanaman dan berat kering
tanaman dimana semakin rendah ketersediaan air maka akan menurunkan
aktivitas pertumbuhan tanaman.
Variasi ketersediaan air yang diberikan pada tanaman C. edulis Ker. juga
akan berpengaruh terhadap kandungan prolin dimana semakin rendah
ketersediaan air maka akan meningkatan kandungan prolin. Pada ketersediaan air
rendah, tanaman akan mengubah konsentrasi sejumlah metabolit yang kemudian
akan diikuti dengan sejumlah sintesis asam amino yang dapat menurunkan
potensial osmotik sel (senyawa osmoprotektan). Penurunan potensial osmotik sel
akan menurunkan potensial air sel. Dengan penurunan potensial air di dalam sel,
maka akan memungkinkan terjadinya pengambilan air dari lingkungan ke dalam
sel tanaman. Prolin merupakan senyawa metabolit sekunder yang diketahui
berperan dalam penyesuaian osmotik.
Pengaruh pemberian variasi ketersediaan air pada tanaman C. edulis Ker.
terhadap aktivitas nitrat reduktase yaitu semakin rendah ketersediaan air, maka
aktivitas nitrat reduktase akan menurun. Ketersediaan air yang rendah akan
menyebabkan adanya penghambatan transportasi hara dari tanah akibat
berkurangnya transpirasi dan penurunan hara dalam bentuk tersedia sehingga
menyebabkan rendahnya aktivitas nitrat reduktase dalam tubuh tumbuhan.
Aktivitas nitrat reduktase berkorelasi positif terhadap pertumbuhan dan produksi
tanaman. Penelitian ini diharapkan dapat memberikan informasi mengenai
karakter fisiologis tanaman C. edulis Ker. terutama terkait dengan ketersediaan air
yang dapat digunakan sebagai acuan dalam optimalisasi budidayanya.
Adapun bagan dari jalannya penelitian ini adalah sebagai berikut :
Gambar 6. Bagan Kerangka Pemikiran
Koleksi sampel
Dua variasi intraspesies tanaman C. edulis Ker.
Variasi ketersediaan air
100% KL 50% KL 75% KL
Analisis pertumbuhan : jumlah daun, luas
daun, laju respirasi, tinggi tanaman, berat
basah tanaman, berat kering tanaman.
Tanaman C. edulis Ker. memiliki nilai penting
Informasi budidaya belum memadai
Diperlukan informasi karakter fisiologis tanaman C. edulis Ker., terkait dengan
ketersediaan air untuk budidayanya
C. edulis Ker. varietas Putih
C. edulis Ker. varietas Merah
Semakin rendah
ketersediaan air
akan
meningkatkan
kandungan prolin
Analisis enzim :
aktivitas nitrat
reduktase
Semakin rendah ketersediaan air akan
menurunkan aktivitas pertumbuhan
tanaman
Analisis senyawa
osmoregulator :
kandungan prolin
Semakin rendah ketersediaan air
akan menurunkan
aktivitas nitrat reduktase
C. Hipotesis
Hipotesis yang diajukan adalah :
1. Semakin rendah ketersediaan air maka akan menurunkan pertumbuhan
tanaman C. edulis Ker.
2. Semakin rendah ketersediaan air maka akan meningkatkan kandungan prolin
tanaman C. edulis Ker.
3. Semakin rendah ketersediaan air maka akan menurunkan aktivitas nitrat
reduktase tanaman C. edulis Ker.
BAB III
METODE PENELITIAN
A. Waktu dan Tempat Penelitian
Penelitian dilakukan pada bulan Juni-September 2009 di green house
Fakultas Pertanian UNS dan sub Lab. Biologi Laboratorium Pusat MIPA UNS.
B. Alat dan Bahan
Alat yang diperlukan untuk penyiapan dan perawatan tanaman adalah
polibag ukuran 5L, cangkul, cetok, pisau, timbangan, gelas ukur dan alat
penyiram. Alat yang diperlukan untuk panen adalah cetok. Alat yang diperlukan
untuk analisis pertumbuhan adalah penggaris, kertas, gunting, rafia, pisau, neraca
Ohaus, kantung kertas, oven, label, kamera digital dan Plant Assimilation
Analyzer (PAA). Alat yang digunakan untuk pengukuran kandungan prolin adalah
mortar dan pesle, pisau, kertas filter Whatman no.1, tabung reaksi, hot plate,
erlenmeyer, pengukur waktu, neraca Ohaus, pipet tetes, corong pisah, gelas piala,
gelas ukur, vortex, kamera digital dan spektrofotometer UV-VIS. Alat yang
digunakan untuk pengukuran aktivitas nitrat reduktase adalah pisau, neraca
Ohaus, tabung gelap, pipet tetes, pengukur waktu, pipet mikro, gelas ukur, tabung
reaksi, kamera digital, kuvet dan spektrofotometer UV-VIS.
Bahan yang diperlukan untuk penyiapan dan perawatan tanaman adalah
umbi C. edulis Ker. yang diperoleh dari daerah Boyolali, tanah, pupuk kompos,
dan air. Bahan yang diperlukan untuk panen adalah tanaman yang telah
diperlakukan selama 3 bulan dan air. Bahan yang diperlukan untuk analisis
pertumbuhan adalah tanaman hasil panen yang telah dibersihkan dari sisa-sisa
tanah. Bahan yang diperlukan untuk pengukuran kandungan prolin adalah daun
ke-2 dari ujung tanaman, asam sulfosalisilat 3%, asam ninhidrin, asam asetat
glasial, es batu, asam fosfat 6M, toluen, prolin murni, dan akuades. Bahan yang
diperlukan untuk pengukuran aktivitas nitrat reduktase adalah daun ke-2 dari
ujung tanaman, buffer fosfat (campuran NaH2PO4 0,1 M dan Na2HPO4 0,1 M),
natrium nitrat 1 M, reagen pewarna (0,2 ml Larutan N-naphthylenediamine
0,02% dan 0,2 ml sulphanilamide 1% dalam 3 N HCl), dan akuades.
C. Rancangan Percobaan
Penelitian ini menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan
satu faktor yaitu tingkat ketersediaan air (50%, 75%, dan 100% kapasitas lapang)
dengan 3 ulangan untuk setiap variasi intraspesies.
D. Cara Kerja
1. Penyiapan dan Perawatan Tanaman
a. Penyiapan Media Tumbuh
1) Tanah dan kompos yang telah dikeringkan dicampur dengan
perbandingan tanah : kompos = 2 : 1.
2) Campuran tanah-kompos diambil sebanyak 3 kg kemudian
dimasukkan dalam polibag berukuran 5L.
b. Penentuan Kapasitas Lapang
1) Media yang telah dipersiapkan masing-masing ditimbang beratnya
(berat awal).
2) Media disiram dengan air hingga jenuh, kemudian dibiarkan hingga air
dari media berhenti menetes.
3) Berat masing-masing media setelah pemberian air ditimbang (berat
akhir).
4) Kapasitas lapang 100% ditentukan dengan cara mengurangi berat akhir
masing-masing media dengan berat awal masing-masing media.
5) Kapasitas lapang 50% dan 75% ditentukan berdasarkan rerata
kapasitas lapang 100% yang telah diperoleh.
c. Penyiapan Bibit dan Perlakuan
1) Umbi C. edulis Ker. berukuran ± 20 g dengan satu tunas disiapkan,
kemudian ditanam pada media yang telah disediakan.
2) Perlakuan ketersediaan air diberikan setelah bibit berumur satu
minggu.
3) Perlakuan ketersediaan air diberikan dengan penyiraman menggunakan
air setiap hari sekali (sesuai tingkat ketersediaan air yang diujikan).
Penambahan air yang diberikan pada media tanam dihitung
berdasarkan besarnya evapotranspirasi yang terjadi dan dilakukan
dengan penimbangan.
2. Panen
Tanaman dipanen setelah diberi perlakuan selama 3 bulan. Tanaman
yang dipanen dikeluarkan dari polibag kemudian dibersihkan dari sisa-sisa
tanah.
3. Analisis Pertumbuhan
a. Jumlah Daun
Jumlah daun dihitung pada akhir perlakuan dengan menghitung
jumlah keseluruhan daun pada tiap tanaman selain daun yang masih
kuncup.
b. Luas Daun
Luas daun dihitung pada akhir perlakuan dengan metode
gravimetri. Daun yang akan diukur luasnya dibuat replikanya pada sehelai
kertas yang telah diketahui luas dan beratnya.
Luas daun dihitung dengan rumus :
LKWtWrLD ×=
Keterangan :
Wr : Berat replika daun (g)
Wt : Berat total kertas (g)
LK : Luas total kertas (cm2)
LD : Luas daun (cm2) (Sitompul dan Guritno, 1995).
c. Laju Respirasi
Pengukuran laju respirasi dilakukan dengan menghitung jumlah
CO2 yang dihasilkan oleh tanaman dengan menggunakan alat Plant
Assimilation Analyzer (PAA) sesuai dengan prosedur alat (Horiba Plant
Assimilation Analyzer ASSA -1610) sebagai berikut :
1) Alat PAA dinyalakan terlebih dahulu selama 1 jam sebelum
digunakan.
2) Polibag dimasukkan ke dalam tempat sampel yang berjumlah 5 buah
dalam growth chamber, 1 wadah berisi 1 polibag dan 1 wadah
disisakan untuk kontrol pengukuran.
3) Volume gas yang masuk distel tiap sampel 2 L/menit.
4) Dilakukan kalibrasi untuk pengukuran kadar gas N2 + CO2 dengan
menggunakan tombol zero, span dan means.
5) Tombol zero digunakan untuk mengukur volume gas yang keluar
setiap 0,5 L/menit pada skala 0 untuk mengukur kadar gas N2.
6) Tombol span digunakan untuk mengukur kadar gas N2 + CO2.
7) Tombol means digunakan untuk pembacaan kadar CO2 secara
langsung (CO2 + N2 ) - N2 = CO2.
8) Volume gas yang keluar pada 0,5 L/menit diatur untuk masing-masing
sampel.
9) Dilakukan pengukuran kadar CO2 dengan cara membaca pada skala
satuan ppm CO2/L/menit.
Laju Respirasi = CO2 sampel - CO2 kontrol
Laju Respirasi = CO2/L/menit
d. Tinggi Tanaman
Tinggi tanaman diukur mulai dari ujung daun tertinggi tanaman
sampai pangkal batang yang berada pada permukaan tanah (Hendriyani
dkk., 2009).
e. Berat Basah Tanaman
Berat basah tanaman dihitung dengan menimbang tanaman hasil
panen yang telah dibersihkan dari tanah (Hendriyani dkk., 2009).
f. Berat Kering Tanaman
Tanaman hasil panen yang telah dibersihkan dari sisa tanah
dimasukkan dalam kantung kertas untuk dioven (suhu 60oC) selama 4-5
hari sampai tercapai berat konstan. Berat konstan yang tercapai setelah
pengovenan adalah berat kering tanaman (Hendriyani dkk., 2009).
4. Pengukuran Kandungan Prolin
Pengukuran akumulasi prolin dilakukan dengan metode Ninhidrin
(Bates et al. dalam Umebese et al., 2009).
a. Bahan berupa daun segar (daun ke-2 dari ujung tanaman) sebanyak 0,5 g
ditumbuk dalam mortar yang diberi larutan sulfosalisilat 3% sebanyak 10
ml.
b. Hasil tumbukan daun kemudian disaring dengan kertas filter Whatman
no.1.
c. Sebanyak 2 ml filtrat direaksikan dengan 2 ml asam ninhidrin dan 2 ml
asam asetat glasial dalam tabung reaksi pada suhu 100 oC selama 1 jam.
Reaksi diakhiri dengan memasukkan tabung reaksi ke dalam gelas piala
yang berisi es. Larutan asam ninhidrin dibuat dengan memanaskan 1,25 g
ninhidrin dalam 30 ml asam asetat glasial dan 20 ml 6 M asam fosfat
hingga larut.
d. Campuran diekstraksi dengan 4 ml toluen, kemudian digojog dengan
vortex selama 15-20 detik sehingga terbentuk dua lapisan cairan yang
terpisah.
e. Toluen yang berwarna merah yang mengandung prolin terletak di bagian
atas. Larutan bagian atas disedot menggunakan pipet, untuk diukur kadar
prolinnya dengan spektrofotometer, absorbansi dibaca pada panjang
gelombang 520 nm.
f. Kadar prolin ditentukan berdasarkan bacaan larutan standar prolin murni.
5. Pengukuran Aktivitas Nitrat Reduktase
a. Daun segar (daun ke-2 dari ujung tanaman) dicuci dengan aquades sampai
bersih kemudian tulang-tulang daun dibersihkan sehingga didapat helaian
daun.
b. Helaian daun seberat 500 mg dipotong tipis-tipis kira-kira 1 mm dengan
menggunakan pisau yang tajam.
c. Potongan daun dimasukkan ke dalam 5 ml larutan buffer fosfat di dalam
tabung gelap. Setelah direndam selama 24 jam, larutan buffer diganti yang
baru. Buffer fosfat dibuat dari campuran NaH2PO4 0,1 M dan Na2HPO4
0,1 M (Manan, 2008).
d. Ditambahkan 0,1 ml NaNO3 dengan pipet mikro dan dicatat waktunya
sebagai awal inkubasi selama 2 jam.
e. Reagen pewarna yang terdiri dari 0,2 ml Larutan N- naphthylenediamine
0,02% dan 0,2 ml sulphanilamide 1% dalam 3 N HCl disiapkan.
f. Setelah diinkubasi selama 2 jam diambil 0,1 ml cairan inkubasi dari
tabung gelap dan dimasukkan ke dalam tabung reaksi yang berisi reagen
pewarna, lalu ditunggu sampai terjadi warna merah muda sebagai tanda
telah terjadi reduksi nitrat menjadi nitrit oleh enzim nitrat reduktase. Satu
tabung reaksi tidak diberi filtrat dan digunakan sebagai blanko. Setelah
terjadi perubahan warna ditambahkan 2,5 ml akuades, kemudian
dipindahkan ke kuvet untuk diukur absorbansinya di dalam
spektrofotometer pada panjang gelombang 540 nm.
Aktivitas nitrat reduktase dinyatakan dalam mikromol nitrat/g jaringan
bahan tiap jam dengan menggunakan rumus sebagai berikut :
10001
W1
BB10050
StandarAbsorbansi Sampel AbsorbansiANR ××××=
Keterangan
Absorbansi Standar = 0,0142
BB : Berat basah tanaman
W : Waktu inkubasi (jam) (Hartiko et al. dalam Indradewa dkk., 2004).
C. Analisis Data
Data yang diperoleh pada tiap variasi intraspesies berupa data kuantitatif
meliputi jumlah daun, luas daun, kecepatan respirasi, tinggi tanaman, berat basah
tanaman, berat kering tanaman, kandungan prolin serta aktivitas nitrat reduktase
dianalisis dengan analisis varian (ANAVA), bila terdapat beda nyata antar
perlakuan ketersediaan air dilanjutkan dengan uji DMRT (Duncan’s Multiple
Range Test) taraf 5%. Data yang diperoleh pada kedua variasi intraspesies
dianalisis dengan uji t untuk membandingkan respon kedua variasi intraspesies
tersebut terhadap variasi ketersediaan air (Santoso, 2001).
BAB IV
HASIL DAN PEMBAHASAN
Air mutlak diperlukan oleh tanaman untuk pertumbuhan dan
perkembangannya (Noggle dan Fritz, 1983). Karena air penting bagi pertumbuhan
dan perkembangan tanaman, ketersediaan air dalam tanah harus mencukupi
kebutuhan tanaman. Apabila ketersediaan air berkurang maka akan berdampak
pada produktivitasnya (Gardner et al., 1991).
Tanaman yang menderita cekaman air secara umum mempunyai ukuran
yang lebih kecil dibandingkan dengan tanaman yang tumbuh normal. Cekaman air
mempengaruhi semua aspek pertumbuhan tanaman. Dalam hal ini cekaman air
mempengaruhi proses fisiologi dan biokimia tanaman serta menyebabkan
terjadinya modifikasi anatomi dan morfologi tanaman (Islami dan Utomo, 1995).
A. Pertumbuhan
Pertumbuhan dinyatakan sebagai peningkatan ukuran yang tidak dapat
balik dan dibatasi pada sel hidup yang disertai dengan proses metabolik yang
meliputi sintesis makromolekul seperti asam nukleat, protein, lipid dan
polisakarida. Pengukuran pertumbuhan dapat dilakukan dengan berbagai cara,
misalnya dengan pengukuran tinggi tanaman, ukuran daun (panjang, lebar, dan
luas permukaan), berat basah dan berat kering tanaman atau bagian-bagian yang
terpisah seperti akar, batang, daun dan buah, jumlah sel dalam jaringan dan organ
serta konsentrasi dari senyawa khusus (misalnya asam nukleat, nitrogen terlarut
dll.) pada jaringan dan organ (Noggle dan Fritz, 1983).
Variabel-variabel pertumbuhan dalam penelitian ini meliputi jumlah daun,
luas daun, laju respirasi, tinggi tanaman, berat basah tanaman dan berat kering
tanaman.
1. Jumlah Daun
Daun merupakan organ yang sering diamati pada tumbuhan sebagai
parameter pertumbuhan. Banyaknya daun akan berpengaruh pada hasil
fotosintat yang akan diedarkan ke seluruh bagian tanaman karena berkaitan
dengan cahaya yang diterima oleh daun (Islami dan Utomo, 1995). Gardner et
al. (1991) menyebutkan bahwa jumlah dan ukuran daun dipengaruhi oleh
faktor genetik dan lingkungan.
Perkembangan daun sangat sensitif terhadap perubahan lingkungan
seperti ketersediaan air. Daun secara umum merupakan tempat sintesis
karbohidrat bagi tanaman, sehingga pengamatan daun sangat diperlukan
sebagai indikator pertumbuhan dan sebagai data penunjang untuk menjelaskan
proses pertumbuhan (Sitompul dan Guritno, 1995).
Hasil penelitian terhadap jumlah daun pada tanaman C. edulis Ker.
dapat dilihat pada tabel 1.
Tabel 1. Rata-rata jumlah daun tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Kapasitas Lapang Varietas Tanaman
100 % 75 % 50 % Merah 4,6b 4b 2,3a
Putih 5,6c 4,3b 2,6a
Keterangan : a-b : Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak adanya
perbedaan yang signifikan pada taraf kepercayaan 95%.
Berdasarkan hasil analisis varian di atas dapat dilihat terdapat
perbedaan yang signifikan terhadap jumlah daun pada perlakuan variasi
ketersediaan air baik varietas Merah maupun Putih tanaman C. edulis Ker.
Variasi ketersediaan air pada penelitian ini meliputi 100%, 75% dan 50% KL.
Jumlah daun terbesar dicapai tanaman dengan taraf perlakuan air 100% KL
dan semakin kecil pada taraf perlakuan air 75% dan 50% KL pada kedua
varietas tanaman C. edulis Ker.
Pada perlakuan air 100% KL, tanaman dapat menggunakan air yang
lebih tersedia sehingga memungkinkan fotosintesis melebihi respirasi.
Tersedianya air yang cukup dapat mempertahankan turgor sel sehingga
pembesaran sel dapat terjadi. Tekanan turgor sel mendesak dinding sel
tanaman dan mengakibatkan sel membesar. (Salisbury dan Ross, 1995).
Menurut Fitter dan Hay (1998), air berpengaruh terhadap
pertumbuhan sel, semakin menurun ketersediaan air maka tekanan turgor juga
akan menurun. Hal ini mengakibatkan menurunnya laju pertumbuhan yaitu
jumlah daun yang dihasilkan rendah. Kekurangan air atau kekeringan
menyebabkan stomata menutup dan menghambat penyerapan CO2 sehingga
mengurangi laju fotosintesis.
0
1
2
3
4
5
6
100% KL 75% KL 50% KL
varietas Merah
varietas Putih
Gambar 7. Grafik rata-rata jumlah daun tanaman C. edulis Ker. varietas
Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Jumlah daun yang lebih rendah pada perlakuan air 75% dan 50% KL
diduga karena kurang tersedianya air dalam tanah akan menurunkan tekanan
turgor tanaman sehingga mengganggu metabolisme tanaman tersebut
termasuk fotosintesis. Fotosintesis akan terhambat jika air yang merupakan
bahan utama kurang tersedia sehingga hasil dari fotosintesis juga akan
berkurang. Penurunan fotosintesis ini disebabkan oleh menutupnya stomata
sehingga fiksasi CO2 terhambat (Lawlor, 2002). Fotosintat yang dihasilkan
akan terhambat pula dalam peredarannya ke seluruh bagian tanaman.
Berdasarkan hasil uji t dapat dilihat tidak terdapat perbedaan yang
signifikan terhadap jumlah daun antar varietas Merah dan Putih tanaman C.
edulis Ker. Hal ini menyatakan bahwa kedua varietas tanaman C. edulis Ker.
ini memiliki respon yang sama terhadap variasi ketersediaan air.
Adanya fotosintat yang banyak salah satunya digunakan untuk
meningkatkan aktivitas meristematis pada pembentukan primordial daun.
Hidayat (1995) menyatakan bahwa pertambahan jumlah daun diduga karena
meningkatnya pembelahan sel-sel primordial daun dan diferensiasi sel ujung
batang. Daun sebagai alat fotosintesis akan dapat berperan secara optimal jika
didukung oleh ketersediaan air, cahaya dan unsur hara yang cukup.
2. Luas Daun
Proses fotosintesis dapat berlangsung pada bagian lain dari tanaman,
namun secara umum daun dipandang sebagai organ produsen fotosintat utama.
Pengamatan daun sangat diperlukan selain sebagai data penunjang untuk
menjelaskan proses pertumbuhan yang terjadi pada pembentukan biomassa
tanaman juga sebagai indikator pertumbuhan (Sitompul dan Guritno, 1995).
Pengamatan daun dapat didasarkan atas fungsinya sebagai penerima
cahaya dan alat fotosintesis. Atas dasar ini, luas daun dijadikan parameter
utama, karena laju fotosintesis per satuan tanaman pada kebanyakan kasus
ditentukan sebagian besar oleh luas daun (Sitompul dan Guritno, 1995).
Hasil penelitian terhadap luas daun pada tanaman C. edulis Ker.
dapat dilihat pada tabel 2.
Tabel 2 . Rata-rata luas daun (cm2) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Kapasitas Lapang Varietas Tanaman
100 % 75 % 50 %
Merah 217c 195b 175a
Putih 238c 216b 191a
Keterangan : a-b : Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak adanya
perbedaan yang signifikan pada taraf kepercayaan 95%.
Berdasarkan hasil analisis varian di atas dapat dilihat terdapat
perbedaan yang signifikan terhadap luas daun pada variasi ketersediaan air
baik varietas Merah maupun Putih tanaman C. edulis Ker. Variasi
ketersediaan air pada penelitian ini meliputi 100%, 75% dan 50% KL. Luas
daun terbesar dicapai tanaman dengan taraf perlakuan air 100% KL dan
semakin kecil pada taraf perlakuan air 75% dan 50% KL pada kedua varietas
tanaman C. edulis Ker.
Pengaruh yang paling besar dari kekurangan kelembapan pada
awal perkembangan vegetatif adalah pengurangan luas daun. Selama
perkembangan vegetatif, kekurangan air yang sekecil apapun dapat
mengurangi laju pelebaran daun dan indeks luas daun pada tingkat
perkembangan berikutnya (Gardner et al., 1991).
Berkurangnya luas daun pada taraf perlakuan air 75% dan 50% KL
diduga erat kaitannya dengan adaptasi tumbuhan untuk mengurangi transpirasi
dan mencegah penguapan air yang terlalu banyak dari tubuh tumbuhan,
mekanisme untuk mengurangi penggunaan air dan mencegah kerusakan yang
lebih buruk akibat cekaman air. Gardner et al. (1991) menyatakan bahwa
berkurangnya total luas daun merupakan mekanisme adaptasi tumbuhan
terhadap cekaman lingkungan yang sangat efektif untuk mencegah penguapan
air.
Penghambatan pada pembelahan dan pembesaran sel akibat
cekaman air juga mempengaruhi kecilnya luas daun yang dihasilkan tanaman
dengan perlakuan pemberian air 75% dan 50% KL. Penghambatan
pembesaran sel terjadi karena penurunan tekanan turgor sel. Tekanan turgor
sel mendesak dinding sel tanaman dan mengakibatkan sel membesar, sehingga
penurunan tekanan turgor mengakibatkan bagian tanaman yang dibentuk
berukuran lebih kecil dari normal. Laju pertumbuhan sel-sel tanaman dan
efisiensi proses fisiologi mencapai tingkat tertinggi bila sel-sel berada pada
turgor maksimal.
Gambar 8 . Grafik rata-rata luas daun (cm2) tanaman C. edulis Ker. varietas
Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Luas daun terbesar yang dicapai pada tanaman dengan perlakuan
air 100% menunjukkan kadar yang optimal dari ketersediaan air untuk
mendukung proses metabolisme dalam tanaman sehingga tersedia cukup
energi untuk pertumbuhan sel. Tersedianya air yang cukup dapat
mempertahankan turgor sel sehingga pembesaran sel dapat terjadi. Tekanan
turgor sel mendesak dinding sel tanaman dan mengakibatkan sel membesar.
Hasil penelitian Harwati (2007) menunjukkan tanaman tembakau dengan
ketersediaan air cukup memiliki nilai luas daun yang lebih tinggi.
Berdasarkan hasil uji t dapat dilihat tidak terdapat perbedaan yang
signifikan terhadap luas daun antar varietas Merah dan Putih tanaman C.
edulis Ker. Hal ini menyatakan bahwa kedua varietas tanaman C. edulis Ker.
ini memiliki respon yang sama terhadap variasi ketersediaan air.
Luas daun yang merupakan ukuran perkembangan tajuk dan sangat
peka terhadap cekaman air. Cekaman air mengakibatkan penurunan dalam
pembentukan dan perluasan daun, peningkatan penuaan dan perontokan daun,
atau keduanya. Perluasan daun lebih peka terhadap cekaman air daripada
penutupan stomata (Nugraha, 2008).
Pertumbuhan sel sangat sensitif terhadap stres air. Penghambatan
pembesaran sel terjadi karena penurunan turgor sel yang berakibat bagian
tanaman yang dibentuk berukuran kecil. Pengaruh kekurangan air selama
tingkat perkembangan vegetatif ialah berkembangnya daun-daun yang lebih
kecil. Selama perkembangan vegetatif kekurangan air sekecil apapun dapat
mengurangi laju pelebaran daun dan luas daun pada tingkat perkembangan
berikutnya (Islami dan Utomo, 1995).
3. Laju Respirasi
Selain melakukan proses fotosintesis, tanaman juga melakukan
proses respirasi. Respirasi merupakan proses pembongkaran energi dari energi
kimia yang tersimpan untuk menyelenggarakan proses-proses kehidupan
seperti pembentukan zat organik, aktivitas dalam peresapan (osmosis),
penimbunan garam-garam, pengaliran protoplasma, pembelahan sel dan
aktivitas lainnya (Dwijoseputro, 1994).
Ada dua macam respirasi yaitu respirasi aerob dan respirasi anaerob.
Respirasi aerob merupakan reaksi pembakaran dari zat organik karbon dengan
O2 yang menghasilkan CO2 dan H2O serta energi yang dibutuhkan untuk
pertumbuhan. Laju respirasi dapat diketahui dengan mengukur volume CO2
yang dilepaskan (Dwijoseputro, 1994).
Hasil penelitian terhadap laju respirasi pada tanaman C. edulis Ker.
dapat dilihat pada tabel 3.
Tabel 3. Rata-rata laju respirasi (ppm/l/menit) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Kapasitas Lapang Varietas Tanaman
100 % 75 % 50 %
Merah 36,3b 26a 20a
Putih 39b 30ab 25a
Keterangan : a-b : Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak adanya
perbedaan yang signifikan pada taraf kepercayaan 95%.
Berdasarkan hasil analisis varian di atas dapat dilihat terdapat
perbedaan yang signifikan terhadap laju respirasi pada variasi ketersediaan air
baik varietas Merah maupun Putih tanaman C. edulis Ker. Variasi
ketersediaan air pada penelitian ini meliputi 100%, 75% dan 50% KL. Laju
respirasi terbesar dicapai tanaman dengan taraf perlakuan air 100% KL dan
semakin kecil pada taraf perlakuan air 75% dan 50% KL pada kedua varietas
tanaman C. edulis Ker.
Pada perlakuan air 100% KL, tanaman berada pada kondisi dimana
air lebih tersedia sehingga memungkinkan terjadinya laju respirasi yang lebih
tinggi. Tersedianya air yang cukup dapat mempertahankan turgor sel sehingga
stomata setap terbuka. Hal ini berkaitan dengan difusi O2 dari atmosfer.
Anggarwulan dan Solichatun (2001) menyatakan ketersediaan O2
akan berpengaruh pada respirasi mengingat perannya sebagai akseptor
elektron terakhir. Dalam jaringan yang tebal dengan perbandingan antara
permukaan dengan volume yang rendah, difusi oksigen dari atmosfer
mengalami penurunan kecepatan sehingga laju respirasinya rendah. Pada
kondisi air lebih tersedia, tanaman dapat meningkatkan laju respirasinya
sehingga proses pertumbuhan juga meningkat. Pada proses respirasi, dari
oksidasi fotoasimilat akan diperoleh energi dan rangka karbon yang
diperlukan untuk pertumbuhan.
Laju respirasi yang lebih rendah pada perlakuan air 75% dan 50%
KL diduga karena kurang tersedianya air dalam tanah akan menurunkan
tekanan turgor tanaman sehingga menyebabkan stomata menutup dan
menurunkan difusi O2 dari atmosfer.
Gambar 9. Grafik rata-rata laju respirasi (ppm/l/menit) C. edulis Ker. varietas
Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Berdasarkan hasil uji t dapat dilihat tidak terdapat perbedaan yang
signifikan terhadap laju respirasi antar varietas Merah dan Putih tanaman C.
edulis Ker. Hal ini menyatakan bahwa kedua varietas tanaman C. edulis Ker.
ini memiliki respon yang sama terhadap variasi ketersediaan air.
4. Tinggi Tanaman
Pertambahan tinggi tanaman merupakan perubahan atau
pertambahan volume (ukuran) pada batang yang merupakan hasil pembesaran
sel ke satu dimensi (vertikal) yaitu ke arah memanjang sehingga tanaman
bertambah tinggi (Salisbury dan Ross, 1995).
Tinggi tanaman merupakan ukuran tanaman yang paling sering
diamati baik sebagai indikator pertumbuhan maupun parameter yang
digunakan untuk mengukur pengaruh lingkungan atau perlakuan yang
diterapkan. Hal ini dilakukan karena tinggi tanaman merupakan ukuran
pertumbuhan yang paling mudah dilihat. Sebagai parameter pengukur
pengaruh lingkungan, tinggi tanaman sensitif terhadap pengaruh lingkungan
(Sitompul dan Guritno, 1995).
Hasil penelitian terhadap tingggi tanaman pada C. edulis Ker. dapat
dilihat pada tabel 4.
Tabel 4. Rata-rata tinggi tanaman (cm) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Kapasitas Lapang Varietas Tanaman
100 % 75 % 50 %
Merah 42,7c 33b 26,7a
Putih 51,7c 38,3b 28,7a
Keterangan : a-b : Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak adanya
perbedaan yang signifikan pada taraf kepercayaan 95%.
Berdasarkan hasil analisis varian di atas dapat dilihat terdapat
perbedaan yang signifikan terhadap tinggi tanaman pada variasi ketersediaan
air baik varietas Merah maupun Putih tanaman C. edulis Ker. Variasi
ketersediaan air pada penelitian ini meliputi 100%, 75% dan 50% KL. Tinggi
tanaman terbesar dicapai tanaman dengan taraf perlakuan air 100% KL dan
semakin kecil pada taraf perlakuan air 75% dan 50% KL pada kedua varietas
tanaman C. edulis Ker.
Pada perlakuan air 100% KL, tanaman dalam kondisi ketersediaan
air yang cukup sehingga pertumbuhan tanaman optimal. Tersedianya air yang
cukup dapat mempertahankan turgor sel sehingga pembesaran sel dapat
terjadi. Tekanan turgor sel mendesak dinding sel tanaman dan mengakibatkan
sel membesar.
Gardner et al. (1991) menyatakan pertumbuhan sel merupakan
proses dalam tubuh tanaman yang sensitif terhadap kekurangan air. Nilai
potensial air jaringan meristem pada siang hari sering menyebabkan
penurunan tekanan turgor di bawah yang dibutuhkan untuk pengembangan sel.
Hal ini menyebabkan pengurangan dalam hal sintesis protein, dinding sel dan
pengembangan sel yang berakibatkan pertumbuhan yang lebih kecil.
Penghambatan pembesaran sel yang terjadi karena penurunan turgor sel
berakibat bagian tumbuhan yang dibentuk berukuran lebih kecil.
Gambar 10. Grafik rata-rata tinggi tanaman (cm) C. edulis Ker. varietas
Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Tinggi tanaman yang dicapai oleh tanaman dengan perlakuan 75%
dan 50% KL lebih rendah, hal ini diduga berkaitan dengan penghambatan
pembesaran sel yang terjadi karena penurunan tekanan turgor sel. Tekanan
turgor sel mendesak dinding sel tanaman dan mengakibatkan sel membesar,
sehingga penurunan tekanan turgor mengakibatkan bagian tanaman yang
dibentuk berukuran lebih kecil dari normal. Selain itu tekanan turgor juga
berpengaruh pada membuka dan menutupnya stomata sehingga mengurangi
suplai CO2. Pembukaan stomata biasanya mengecil bila potensial air daun
menurun. Penurunan dalam pembukaan ini disebabkan oleh kenaikan kadar
asam absisat yang dihasilkan oleh mesofil daun (Goldsworthy dan Fisher,
1992). Umebese et al., (2009) menyatakan perlakuan ketersediaan air yang
rendah pada tanaman bayam dan tomat mengakibatkan penurunan tinggi
tanaman.
Hasil penelitian Peng dan Weyers (1994) tentang daun tanaman
Commelina commenis L. menyatakan bahwa kadar ABA pada sel penjaga
stomata berpengaruh terhadap membuka dan menutupnya stomata. Cekaman
air juga mengakibatkan menurunnya translokasi hara dan fotosintat di dalam
tubuh tanaman.
Berdasarkan hasil uji t dapat dilihat tidak terdapat perbedaan yang
signifikan terhadap tinggi tanaman antar varietas Merah dan Putih tanaman C.
edulis Ker. Hal ini menyatakan bahwa kedua varietas tanaman C. edulis Ker.
ini memiliki respon yang sama terhadap variasi ketersediaan air.
5. Berat Basah Tanaman
Biomassa tanaman merupakan ukuran yang paling sering digunakan
untuk menggambarkan dan mempelajari pertumbuhan tanaman. Ini didasarkan
pada berat tanaman yang relatif mudah diukur dan merupakan integrasi dari
semua peristiwa yang dialami tanaman sehingga parameter ini merupakan
indikator pertumbuhan yang paling representatif bila tujuan utamanya adalah
untuk mendapatkan gambaran penampilan keseluruhan tanaman atau suatu
organ tertentu (Sitompul dan Guritno, 1995).
Berat basah tanaman diperoleh dengan memanen tanaman dan
menimbangnya segera sebelum air yang terkandung terlalu banyak menguap
dari bahan tersebut. Pada spesies yang perkembangan daunnya berlangsung
cepat dan banyak akan semakin meningkatkan laju fotosintesis yang kemudian
akan menghasilkan peningkatan keseluruhan tanaman (Salisbury dan Ross,
1995).
Hasil penelitian terhadap berat basah tanaman pada C. edulis Ker.
dapat dilihat pada tabel 4.
Tabel 5 . Rata-rata berat basah tanaman (g) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Kapasitas Lapang Varietas Tanaman
100 % 75 % 50 %
Merah 95,7c 74,3b 55,3a
Putih 116,7c 84b 65a
Keterangan : a-b : Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak adanya
perbedaan yang signifikan pada taraf kepercayaan 95%.
Berdasarkan hasil analisis varian di atas dapat dilihat terdapat
perbedaan yang signifikan terhadap berat basah tanaman pada variasi
ketersediaan air baik varietas Merah maupun Putih tanaman C. edulis Ker.
Variasi ketersediaan air pada penelitian ini meliputi 100%, 75% dan 50% KL.
Berat basah tanaman terbesar dicapai tanaman dengan taraf perlakuan air
100% KL dan semakin kecil pada taraf perlakuan air 75% dan 50% KL pada
kedua varietas tanaman C. edulis Ker.
Tingginya nilai berat basah tanaman pada perlakuan air 100% KL
diduga disebabkan kerena tersedianya air yang cukup untuk fotosintesis terkait
dengan tekanan turgor pada jaringan. Tersedianya air akan meningkatkan
fotosintesis. Hasil fotosintesis akan ditranslokasikan ke seluruh jaringan tubuh
tanaman melalui floem, selanjutnya energi dari hasil fotosintesis tersebut akan
mengaktifkan pertumbuhan tunas sehingga jumlah cabang meningkat.
Peningkatan jumlah cabang akan meningkatkan jumlah daun. Jumlah daun
yang meningkat menyebabkan berat basah tanaman juga meningkat (Lakitan,
1996).
Gambar 11 . Grafik rata-rata berat basah tanaman (cm) C. edulis Ker. varietas
Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Nilai berat basah tanaman yang lebih rendah pada perlakuan air 75%
dan 50% KL diduga karena kurangnya ketersediaan air bagi tanaman sehingga
menyebabkan terhambatnya pertumbuhan vegetatif tanaman karena penurunan
tekanan turgor pada jaringan tanaman. Gardner et al. (1991) menyatakan
pertumbuhan sel merupakan proses dalam tubuh tanaman yang sensitif
terhadap kekurangan air. Kurangnya ketersediaan air bagi tanaman
menyebabkan penurunan tekanan turgor di bawah yang dibutuhkan untuk
pengembangan sel. Hal ini menyebabkan pengurangan dalam hal sintesis
protein, dinding sel dan pengembangan sel yang berakibatkan pertumbuhan
yang lebih kecil sehingga berat basah tanaman yang dihasilkan rendah. Jumin
(2002) juga menambahkan terhambatnya pertumbuhan vegetatif tanaman pada
kondisi tercekam disebabkan oleh terhambatnya pembelahan sel dan sintesis
protein yang digunakan untuk pertumbuhan tanaman.
Berdasarkan hasil uji t dapat dilihat tidak terdapat perbedaan yang
signifikan terhadap berat basah tanaman antar varietas Merah dan Putih
tanaman C. edulis Ker. Hal ini menyatakan bahwa kedua varietas tanaman C.
edulis Ker. ini memiliki respon yang sama terhadap variasi ketersediaan air.
Berat basah tanaman menunjukkan aktivitas metabolisme tanaman
dan dipengaruhi oleh kadar air jaringan, unsur hara dan hasil metabolisme.
Nilai berat basah tanaman juga menunjukkan besarnya air dalam jaringan atau
organ tanaman selain bahan organik (Salisbury dan Ross, 1995).
6. Berat kering Tanaman
Berat kering tanaman merupakan hasil dari pengeringan berat basah
tanaman untuk menghilangkan kandungan air tanaman. Pengeringan
dimaksudkan untuk menghilangkan semua kandungan air bahan dan
menghentikan aktivitas metabolisme (Lakitan, 1996).
Gardner et al. (1991) menyatakan hasil berat kering tanaman adalah
keseimbangan antara pengambilan CO2 (fotosintesis) dan pengeluaran CO2
(respirasi). Fotosintesis mengakibatkan meningkatnya berat kering tanaman
karena pengambilan CO2 sedangkan katabolisme respirasi menyebabkan
pengeluaran CO2 dan mengurangi berat kering tanaman.
Komponen utama berat kering tanaman adalah polisakarida dan
lignin pada dinding sel, ditambah komponen sitoplasma seperti protein, lipid,
asam amino dan asam organik (Salisbury dan Ross, 1995). Berat kering
tanaman biasanya sekitar 25% dari berat basah tanaman. Karbon tanaman
berasal dari gas CO2 di atmosfer yang diikat dalam bentuk karbon melalui
fotosintesis. Senyawa ini kemudian digunakan untuk membentuk senyawa lain
yang dibutuhkan dalam pembentukan struktur sel tanaman dan untuk
mendukung aktivitas metabolisme lain atau diakumulasikan oleh sel organ
tertentu (Sitompul dan Guritno, 1995).
Hasil penelitian terhadap berat kering tanaman pada C. edulis Ker.
dapat dilihat pada tabel 6.
Tabel 6. Rata-rata berat kering tanaman (g) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Kapasitas Lapang Varietas Tanaman
100 % 75 % 50 %
Merah 13c 11,3b 8,6a
Putih 16c 12,7b 10a
Keterangan : a-b : Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak adanya
perbedaan yang signifikan pada taraf kepercayaan 95%.
Berdasarkan hasil analisis varian di atas dapat dilihat terdapat
perbedaan yang signifikan terhadap berat kering tanaman pada variasi
ketersediaan air baik varietas Merah maupun Putih tanaman C. edulis Ker.
Variasi ketersediaan air pada penelitian ini meliputi 100%, 75% dan 50% KL.
Berat kering tanaman terbesar dicapai tanaman dengan taraf perlakuan air
100% KL dan semakin kecil pada taraf perlakuan air 75% dan 50% KL pada
kedua varietas tanaman C. edulis Ker.
Peningkatan berat kering pada perlakuan air 100% KL terjadi karena
tersedianya air yang cukup sehingga meningkatkan laju fotosintesis yang akan
menghasilkan fotosintat yang merupakan hasil akhir metabolisme. Berat
kering total hasil panen tanaman budidaya merupakan akibat dari penimbunan
hasil bersih asimilasi CO2 sepanjang musim pertumbuhan. Pemanfaatan hasil
fotosintesis oleh tanaman antara lain untuk pembentukan struktur tubuh dan
cadangan makanan. Fotosintesis menambat CO2 untuk digunakan dalam
produksi heksosa kemudian heksosa tersebut dimanfaatkan dalam respirasi
tanaman.
Produk akhir dari proses fotosintesis adalah karbohidrat. Karbohidrat
merupakan materi dasar penyusun materi organik dalam sel tanaman, seperti
senyawa-senyawa struktural, metabolik dan cadangan makanan yang penting.
Bagian-bagian sel tanaman seperti sitoplasma, inti sel dan dinding sel tersusun
atas materi organik tersebut. Proses ini mengakibatkan akumulasi berat kering
(Salisbury dan Ross, 1995).
Gambar 12 . Grafik rata-rata berat kering tanaman (g) C. edulis Ker. varietas
Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Cekaman air dapat mengurangi laju fotosintesis yang lambat laun
juga akan mengurangi pembentukan struktur tubuh dan cadangan makanan
sehingga mengurangi berat kering, hal ini tampak pada perlakuan air 75% dan
50% KL. Berkurangnya laju fotosintesis akibat cekaman air juga terjadi
karena daun yang terbentuk dalam kondisi ini mengalami hambatan
perbesaran sel sehingga mengakibatkan daun yang dibentuk memiliki ukuran
yang lebih kecil bila dibandingkan tumbuhan yang tumbuh normal. Hal ini
berarti menurunkan penyerapan cahaya, sehingga kemampuan fotosintesis
juga menurun (Gardner et al., 1991). Penelitian Hamim dkk. (1996) dan
Hanum dkk. (2007) menunjukkan adanya penurunan berat kering tanaman
pada beberapa varietas kedelai dengan ketersediaan air yang rendah.
Air merupakan salah satu bahan baku dalam proses fotosintesis dan
pengaruh pengurangan air dalam daun terhadap kecepatan fotosintesis
umumnya terjadi secara tidak langsung. Pengaruh kadar air dalam tanah akan
menyebabkan pengurangan dalam kecepatan fotosintesis, hal ini disebabkan
karena :
1. Berkurangnya kapasitas difusi dari stomata karena stomata yang menutup.
Menutupnya stomata mengakibatkan difusi CO2 dari atmosfer
ke daun terhenti. Sebagai akibatnya fotosintesis tidak dapat terjadi dan
dalam jangka waktu panjang akan mengganggu proses-proses fisiologi
lainnya sehingga pertumbuhan tanaman terhambat (Fitter dan Hay, 1998).
2. Penurunan hidrasi dari kloroplas dan bagian-bagian lain dari protoplasma
sehingga mengurangi efektifitas mekanisme fotosintesis.
3. Terjadi akumulasi gula sehingga menghambat proses fotosintesis lebih
lanjut (Heddy, 1987).
Berdasarkan hasil uji t dapat dilihat tidak terdapat perbedaan yang
signifikan terhadap berat kering tanaman antar varietas Merah dan Putih
tanaman C. edulis Ker. Hal ini menyatakan bahwa kedua varietas tanaman C.
edulis Ker. ini memiliki respon yang sama terhadap variasi ketersediaan air.
Penimbunan berat kering umumnya digunakan sebagai petunjuk
yang memberikan ciri pertumbuhan, karena biasanya mempunyai kepentingan
ekonomi yang paling besar. Berat basah tanaman kurang bermanfaat karena
angkanya berfluktuasi, tergantung pada keadaan kelembapan tanaman
(Gardner et al., 1991).
B. Kadar Prolin
Salah satu respon paling umum yang dilakukan organisme pada perlakuan
kekurangan air adalah akumulasi kompatibel osmolit. Kompatibel osmolit
merupakan senyawa-senyawa organik netral yang memiliki kemampuan osmotik
yang aktif, yang berfungsi melindungi tanaman saat kondisi tercekam (Chutipaijit
et al., 2009). Akumulasi kompatibel osmolit dapat menurunkan potensial air di
dalam sel (Mathius dkk., 2001 ; Taylor, 1996).
Asam amino prolin merupakan kompatibel osmolit yang terdistribusi
paling luas. Prolin yang disintesis selama periode kekurangan air dapat berperan
sebagai penyedia nitrogen organik yang berguna pada proses pemulihan sel.
Degradasi prolin pada mitokondria berhubungan secara langsung dengan sistem
transport elektron pada sistem respirasi serta produksi ATP (Elthon dan Stewart,
1981), selain itu dapat meningkatkan status energi sel-sel yang sedang pulih dari
kondisi kekurangan air (Lawlor, 2002).
Hasil penelitian terhadap kadar prolin pada tanaman C. edulis Ker. dapat
dilihat pada tabel 7.
Tabel 7. Rata-rata kadar prolin ( mol/gram berat segar daun) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Kapasitas Lapang Varietas Tanaman
100 % 75 % 50 %
Merah 0,72a 0,86a 1,51b
Putih 0,73a 0,91a 1,93b
Keterangan : a-b : Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak adanya perbedaan
yang signifikan pada taraf kepercayaan 95%.
Berdasarkan hasil analisis varian di atas dapat dilihat terdapat perbedaan
yang signifikan terhadap kadar prolin pada variasi ketersediaan air baik varietas
Merah maupun Putih tanaman C. edulis Ker. Variasi ketersediaan air pada
penelitian ini meliputi 100%, 75% dan 50% KL. Kadar prolin terbesar dicapai
tanaman dengan taraf perlakuan air 50% KL dan semakin kecil pada taraf
perlakuan air 75% dan 100% KL pada kedua varietas tanaman C. edulis Ker.
Tingginya akumulasi prolin pada perlakuan air 50% KL diduga karena
prolin pada tanaman dengan ketersediaan air rendah disintesis sebagai
konsekuensi pengaturan osmotik sel dengan meningkatkan kadar senyawa terlarut
dalam sel sehingga potensial osmosis intrasel lebih rendah atau paling tidak
sebanding dengan potensial osmotik medium sekeliling sel. Beberapa hasil
penelitian menunjukkan peningkatan kadar prolin pada kondisi ketersediaan air
rendah diantaranya pada tanaman bayam dan tomat (Umebese et al., 2009) serta
tanaman jagung (Heidari dan Moaveni, 2009).
Mathius dkk. (2001) menyatakan terdapat korelasi positif antara akumulasi
prolin dengan adaptasi tanaman terhadap cekaman kekeringan. Akumulasi
kompatibel osmolit dapat menurunkan potensial air di dalam sel sehingga
memungkinkan terjadinya pengambilan air tambahan dari lingkungan dan
menjaga mekanisme dari efek kekurangan air. Menurut Rodriguez et al. (1997)
penyesuaian osmosis pada tanaman dapat membantu menghadapi cekaman air.
Akumulasi prolin adalah respon umum tanaman yang mengalami cekaman
air (Darusman dkk, 1991 ; Ganesh et al., 2009 ; Hamim dkk, 1996 ; Hamim dkk,
2008 ; Mathius dkk., 2001 ; Umebese et al., 2009). Prolin dapat berperan sebagai
kompatibel osmolit, sebagai agen pelindung membran dan enzim, tempat transit
sementara nitrogen organik serta berperan sebagai agen pembersih radikal bebas
(Hare et al., 1999). Widyatmoko (2005) menyatakan akumulasi prolin merupakan
usaha tanaman dalam mempertahankan turgiditas sel.
Gambar 13 . Grafik rata-rata kadar prolin ( mol/gram berat segar daun) tanaman
C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Kadar prolin yang tidak terlalu tinggi pada tanaman yang diberi perlakuan
air 75% dan 100% KL disebabkan karena air masih cukup tersedia bagi tanaman
sehingga tanaman tidak harus mengakumulasi senyawa kompatibel osmolit yang
dapat menurunkan potensial air di dalam sel yang dapat memungkinkan terjadinya
pengambilan air tambahan dari lingkungan. Penelitian Mathius dkk. (2001)
menunjukkan rendahnya kadar prolin pada tanaman kelapa sawit (Elaeis
guineensis Jacq.) dengan ketersediaan air cukup.
Berdasarkan hasil uji t dapat dilihat tidak terdapat perbedaan yang
signifikan terhadap kadar prolin antar varietas Merah dan Putih tanaman C. edulis
Ker. Hal ini menyatakan bahwa kedua varietas tanaman C. edulis Ker. ini
memiliki respon yang sama terhadap variasi ketersediaan air.
Prolin pada tanaman disintesis sebagai konsekuensi pengaturan osmotik
sel, yang disebabkan karena ketersediaan air yang rendah. Kondisi ini akan
memacu beberapa tanaman untuk meningkatkan kecepatan respirasi mereka
dengan tujuan untuk memproduksi ATP yang digunakan untuk mengaktivasi sel-
sel yang mengalami cekaman serta substansi osmotik terlarut yang dapat
mengurangi potensial osmotik sel, sehingga meningkatkan pengambilan air sel
yang secara bersamaan akan meningkatkan turgiditas dan aktivitasnya (Hare et
al., 1999).
C. Aktivitas Nitrat Reduktase
Enzim nitrat reduktase berguna untuk merubah nitrat menjadi nitrit yang
kemudian setelah melalui serangkaian kerja enzim lain nitrit ini akan diubah
menjadi asam amino dan protein yang terlibat dalam metabolisme. Aktivitas
enzim nitrat reduktase pada daun tanaman dewasa berhubungan dengan hasil
tanaman, sehingga tingkat aktivitas enzim nitrat reduktase dapat digunakan
sebagai kriteria seleksi untuk memilih genotip dari suatu tanaman yang berdaya
hasil tinggi (Alnopri, 2004 ; Alnopri dkk., 2004 ; Loveless, 1990 ; Komariah dkk.,
2004). Korelasi positif nitrat reduktase pada fase pertumbuhan akan berdampak
pada daya hasil yang tinggi (Delita dkk., 2008).
Ion nitrat yang telah diserap dari tanah harus direduksi kembali menjadi
ion amonium, sebelum komponen nitrogennya dapat digabungkan kembali ke
dalam asam amino dan senyawa nitrogen organik lainnya. Reduksi nitrat menjadi
amonium dalam tumbuhan terjadi dalam 2 tahap :
NR NiR
NO3- NO2
- NH3
H2O 2 H2O (Noogle dan Fritz, 1983).
Hasil penelitian terhadap kadar ANR pada tanaman C. edulis Ker. dapat
dilihat pada tabel 8.
Tabel 8. Rata-rata kadar ANR ( mol nitrat/gram jaringan bahan tiap jam) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Kapasitas Lapang Varietas Tanaman
100 % 75 % 50 %
Merah 0,68b 0,60a 0,55a
Putih 0,66b 0,59a 0,54a
Keterangan : a-b : Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak adanya perbedaan
yang signifikan pada taraf kepercayaan 95%.
Berdasarkan hasil analisis varian di atas dapat dilihat terdapat perbedaan
yang signifikan terhadap kadar ANR pada variasi ketersediaan air baik varietas
Merah maupun Putih tanaman C. edulis Ker. Variasi perlakuan air pada penelitian
ini meliputi 100%, 75% dan 50% KL. Kadar ANR terbesar dicapai tanaman
dengan taraf perlakuan air 100% KL dan semakin kecil pada taraf perlakuan air
75% dan 50% KL pada kedua varietas tanaman C. edulis Ker.
Tingginya ANR pada tanaman dengan perlakuan air 100% KL diduga
karena ketersediaan air yang melimpah dalam tanah sehingga transport nitrogen
dari dalam tanah ke tubuh tumbuhan berjalan lancar. Alnopri (2004) dan
Komariah dkk. (2004) menyatakan peningkatan ketersediaan nitrat akan
mempercepat sintesis nitrogen sehingga aktivitas nitrat reduktase menjadi
meningkat. Menurut Indradewa dkk. (2004) tanaman yang mendapatkan genangan
air akan meningkatkan ANR karena tanaman menyerap nitrat dari dalam tanah
sehingga ANR di pucuk daun akan meningkat saat nitrat tersedia.
Rendahnya kadar ANR pada taraf ketersediaan air 50% dan 75% KL
kemungkinan terjadi penghambatan dalam transport hara dalam tanah akibat
berkurangnya transpirasi sehingga menyebabkan rendahnya aktivitas nitrat
reduktase dalam tanaman. Brandao dan Sodek (2009) menyatakan berkurangnya
penyerapan hara nitrogen dari dalam tanah menyebabkan penurunan pergerakan
nitrat ke daun yang mengakibatkan rendahnya aktivitas nitrat reduktase.
Gambar 14 . Grafik rata-rata kadar ANR ( mol nitrat/gram jaringan bahan tiap
jam) tanaman C. edulis Ker. varietas Merah dan Putih pada variasi ketersediaan air.
Penelitian Chen dan Sung (1983) pada nodul kedelai memperlihatkan
adanya penghambatan aktivitas nitrat reduktase pada nodul akibat adanya stres
air. Demikian juga dengan penelitian Umebese et al. (2009) yang menunjukkan
aktivitas nitrat reduktase yang menurun pada tanaman bayam dan tomat dengan
kondisi kekurangan air. Foyer et al. (1998) menyatakan kekurangan air
mengakibatkan terganggunya penyerapan hara sehingga menurunkan suplai nitrat
ke daun yang pada akhirnya menyebabkan terganggunya aktivitas nitrat reduktase.
Berdasarkan hasil uji t dapat dilihat tidak terdapat perbedaan yang
signifikan terhadap kadar ANR antar varietas Merah dan Putih tanaman C. edulis
Ker. Hal ini menyatakan bahwa kedua varietas tanaman C. edulis Ker. ini
memiliki respon yang sama terhadap variasi ketersediaan air.
Nitrat reduktase merupakan salah satu enzim tanaman yang paling sensitif
diteliti (Alnopri dkk., 2004). Nitrat reduktase telah dipelajari dengan intensif
sebab aktivitasnya sering menpengaruhi laju sintesis protein dalam tanaman yang
menyerap nitrat sebagai sumber nitrogen utama. Aktivitas nitrat reduktase
dipengaruhi oleh beberapa faktor diantaranya laju sintesis dan laju perombakan
oleh enzim penghancur protein serta dipengaruhi juga oleh penghambat dan
penggiat dalam sel (Salisbury dan Ross, 1995).
BAB V
KESIMPULAN DAN SARAN
A. Kesimpulan
1. Variasi ketersediaan air mempengaruhi pertumbuhan tanaman C. edulis Ker.
Pada variabel jumlah daun, luas daun, laju respirasi, tinggi tanaman, berat
basah tanaman dan berat kering tanaman pertumbuhan optimal dicapai pada
pemberian perlakuan air 100% KL dan menurun pada ketersediaan air 75%
dan 50% KL.
2. Variasi ketersediaan air mempengaruhi kadar prolin tanaman C. edulis Ker.
Akumulasi prolin tertinggi dihasilkan oleh tanaman dengan pemberian
perlakuan air 50% KL dan menurun pada ketersediaan air 75% dan 100% KL.
3. Variasi ketersediaan air mempengaruhi aktivitas nitrat reduktase tanaman C.
edulis Ker. Akumulasi ANR tertinggi dihasilkan oleh tanaman dengan
pemberian perlakuan air 100% KL dan menurun pada ketersediaan air 75%
dan 50% KL.
B. Saran
1. Diharapkan adanya penelitian lebih lanjut untuk mengetahui pengaruh variasi
ketersediaan air terhadap pertumbuhan, kandungan prolin dan aktivitas nitrat
reduktase tanaman C. edulis Ker. dengan waktu perlakuan yang lebih lama.
2. Perlu diadakannya penelitian lebih lanjut mengenai karakter morfologi pada
tanaman C. edulis Ker. terkait dengan optimalisasi dalam pertumbuhannya.
DAFTAR PUSTAKA
Alnopri. 2004. Optimasi Prosedur Assay Aktivitas Nitrat Reduktase Daun
Manggis. Jurnal Akta Agrosia 7 (2) : 62 - 66.
Alnopri, M. Taufik, D.W. Ganefianti, Presetyo, dan Mukhtasar. 2004. Modifikasi Rancangan Dialil untuk Mendapatkan Kopi Arabika Unggul Berdasarkan Aktivitas Nitrat Reduktase. Jurnal Akta Agrosia 7 (2) : 47 - 51.
Anggarwulan, E. dan Solichatun. 2001. Fisiologi Tumbuhan. Jurusan Biologi FMIPA UNS, Surakarta.
Armstrong, W.P. 2000. Canna edulis Ker. http://www.plantsciences.ucdavis.edu/GEPTS/pb143/lec02/canna%20rhizome.gif [25 April 2009].
Bargmann, B.O.R., A.M. Laxalt, B. ter Riet, B. van Schooten, E. Merquiol, C. Testerink, M.A. Haring, D. Bartels, and T. Munnik. 2009. Multiple PLDs Required for High Salinity and Water Deficit Tolerance in Plants. Plant and Cell Physiology 50 (1) : 78 - 89.
Brandao, A.D. and L. Sodek. 2009. Nitrate Uptake and Metabolism by Roots of Soybean Plants under Oxygen Deficiency. Brazilian Society of Plant Physiology 21 (1) : 13 - 23.
Chen, C.L. and J.M. Sung. 1983. Effect and Water Stress on The Reduction of Nitrate and Nitrite by Soybean Nodules. Plant Physiol. 73 : 1065 - 1066.
Chutipaijit, S., S. Cha-Um, and K. Sompornpailin. 2009. Differential Accumulation of Prolin and Flavonoids in Indica Rice Varieties Against Salinity. Pak. Journal Botany 41 (5) : 2497 - 2506.
Damayanti, N. 2007. Pemanfaatan Umbi Ganyong (Canna edulis Ker.) Untuk Membuat Sereal Bayi. http://ftpunisri.blogspot.com/2007/10/pemanfaatan-ubi-ganyong-canna-edulis.html [25 April 2009].
Darusman, L.K., O. Koswara, J. Wiroatmodjo, dan S. Arsjad. 1991. Pengaruh Stres Air dan pH Tanah terhadap Kemungkinan Timbulnya Senyawaan Stres pada Tanaman Kentang (Solanum tuberosum L.). Forum Pascasarjana 14(1) : 13 - 23.
Delita, K., E. Mareza, dan U. Kalsum. 2008. Korelasi Aktivitas Enzim Nitrat Reduktase dan Pertumbuhan Beberapa Genotip Tanaman Jarak Pagar (Jatropha curcas Linn.) yang Diperlakukan dengan Zat Pengatur Tumbuh 2,4-D. Jurnal Akta Agrosia 11(1) : 80 - 86.
Dennis, D.T. and D.H. Turpin. 1997. Plant Metabolism. Addison Wesley Longman Singapore Ltd., Singapore.
Dwijoseputro, G. 1994. Pengantar Fisiologi Tumbuhan. PT Gramedia Pustaka Utama, Jakarta.
Elthon, T.E. and C.R. Stewart. 1981. Submitochondrial Location and Electron Transport Characteristics of Enzymes Involved in Proline Oxidation. Plant Physiol. 67 : 780 - 784.
Fitranty, N., F. Nurilmala, D. Santoso, dan H. Minarsih. 2003. Efektivitas Agrobacterium Mentransfer Gen P5CS Ke Dalam Kalus Tebu Klon PS 851. Menara Perkebunan 71 (1) : 16 - 27.
Fitter, A.H. dan R.K.M. Hay. 1998. Fisiologi Lingkungan Tanaman (diterjemahkan oleh Sri Andani dan E. D. Purbayanti). Gajah Mada University Press, Yogyakarta.
Flexas, J. and Medrano. 2002. Drought Inhibition of Photosynthesis in C3 Plants: Stomatal and Non Stomatal Limitation Revisited. Ann. Bot . 89 : 183 - 189.
Foyer, H.C., H.M. Valadier, M. Andrea, and W.T. Becker. 1998. Drought Induced Effect of Nitrate Reduktase Activity and mRNA and on The Coordination of Nitrogen and Carbon Metabolism in Maize Leaves. Plant Physiol. 117 : 283 - 292.
Ganesh, K.S., L. Baskaran, A.L.A. Chidambaran, and P. Sundaramoorthy. 2009. Influence of Chromium Stress on Proline Accumulation in Soybean (Glycine max L. Merr.) Genotypes. Global Journal of Enviromental Research 3 (2) ; 106 - 108.
Gardner, F.P., R.B. Pearce, dan R.L. Mitcheli. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya (diterjemahkan oleh Herawati Susilo). UI Press, Jakarta.
Girousse, C., R. Bournoville, and J.L. Bonnemain. 1996. Water Deficit Induced Changes In Concentrations of Proline and Some Other Amino Acids In Phloem Sap Alfalfa. Plant Physiol. 111 : 109 - 113.
Goldsworthy, P.R. dan N.M. Fisher. 1992. Fisiologi Tanaman Budidaya Tropik (diterjemahkan oleh Tohari). Gajah Mada University Press, Yogyakarta.
Grehenson, G. 2009. Tim Peneliti UGM Kembangkan Ganyong untuk Produksi Bio-ethanol. http://www.ugm.ac.id/index.php?page=rilis&artikel=1826 [10 Mei 2009].
Guleryuz, G. and H. Arslan. 1998. Nitrate Reductase Activity in Verbascum L. (Scrophulariaceae) Species from the Eastern Mediterranean in Dependence on Altitude. Tr. J. of Botany 23 : 89 - 96.
Heddy, S. 1987. Biologi Pertanian. Rajawali Press, Jakarta.
Hamim, D. Sopandie, dan M. Yusuf. 1996. Beberapa Karakteristik Morfologi dan Fisiologi Kedelai Toleran dan Peka terhadap Cekaman Kekeringan. Hayati 3 (1) : 30 - 34.
Hamim, K. Ashri, Miftahudin, dan Triadiati. 2008. Analisis Status Air, Prolin dan Aktivitas Enzim Antioksidan beberapa Kedelai Toleran dan Peka Kekeringan serta Kedelai Liar. Agrivita 30 (30) : 201 - 210.
Hanum, C., W.Q. Mugnisjah, S. Yahya, D. Sopandy, K. Idris, dan A. Sahar. 2007. Pertumbuhan Akar Kedelai pada Cekaman Aluminium, Kekeringan dan Cekaman Ganda Aluminium dan Kekeringan. Agritrop 26 (1) : 13 - 18.
Hare, P.D., W.A. Cress, and J.V. Staden. 1999. Proline Synthesis and Degradation : A Model System foe Elucidating Stress-Related Signal Transduction. J. Exp. Bot. 50 : 413 - 434.
Harwati, T. 2007. Pengaruh Kekurangan Air (Water Deficit) terhadap Pertumbuhan dan Perkembangan Tanaman Tembakau. Jurnal Inovasi Pertanian 6 (1) : 44 - 51.
Heidari, Y. and P. Moaveni. 2009. Study of Drought Stress on Aba Accumulation and Proline among in Different Genotypes Forage Corn. Research Journal Of Biological Sciences 4 (10) : 1121 - 1124.
Hendriyani, I.S. dan N. Setiari. 2009. Kandungan Klorofil dan Pertumbuhan Kacang Panjang (Vigna sinensis) pada Tingkat Penyediaan Air yang Berbeda. Jurnal Sains dan Matematika 17 (3) : 145 - 150.
Hidayat, E. B. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Penerbit ITB, Bandung.
Indradewa, D., S. Sastrowinoto, S. Notohadisuwarno, dan H. Prabowo. 2004. Metabolisme Nitrogen pada Tanaman Kedelai yang Mendapat Genangan dalam Parit. Ilmu Pertanian 11 ( 2) : 68 - 75.
Islami, T. dan W.H. Utomo. 1995. Hubungan Tanah, Air dan Tanaman. IKIP Semarang Press, Semarang.
Jumin, H.B. 2002. Agroekologi Suatu Pendekatan Fisiologis. Raja Grafindo Persada, Jakarta.
Komariah, A., A. Baihaki, R. Setiamihardja, dan S. Djakasutami. 2004. Hubungan Antara Aktivitas Nitrat Reduktase, Kadar N Total dan Karakter Penting Lainnya dengan Toleransi Tanaman Kedelai terhadap Cekaman. Zuriat 15 (2) : 163 - 169.
Kress, H. 2009. Canna edulis Ker. http://www.henriettesherbal.com/files/images/photos/c/ca/d05_5441_canna-indica.jpg [ 24 Desember 2009]
Lakitan, B. 1995. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. PT. Raja Grafindo Persada, Jakarta.
Lawlor, D.W. 2002. Limitation of Photosynthesis in Water Stress Leaves : Stomata vs Metabolism and The Role of ATP. Ann Bot. 89 : 871 - 885.
Loveless, A.R. 1991. Prinsip-Prinsip Biologi Tumbuhan Untuk Daerah Tropik. Gramedia Pustaka Utama, Jakarta.
Manan, M.H.A. 2008. Membuat Reagen Kimia. Bumi Aksara, Jakarta.
Marrur, C.J., L. Sodek, and A.C. Magalhes. 1994. Free Amino Acids In Leaves of Cotton Plants Under Water Deficit. R. Brass. Physiol. Veg. 6 : 103 - 108.
Mathius, N.T., G. Wijana, E. Guharja, H. Aswindinnoor, Y. Sudirman, dan Subronto. 2001. Respon Tanaman Kelapa Sawit (Elaeis guineensis Jacq.) terhadap Cekaman Kekeringan. Menara Perkebunan 69 : 29 - 45.
Mathius, N.T., T. Liwang, M.I. Danuwikarsa, G. Suryatmana, H. Djajasukanta, D. Saodah, dan I.G.P.W. Astika. 2004. Respon Biokimia Beberapa Progeni Kelapa Sawit (Elaeis guineensis Jacq.) terhadap Cekaman Kekeringan pada Kondisi Lapang. Menara Perkebunan 72 (2) : 38 - 56.
Mohammadkhani, N. and R. Heidari. 2008. Water Stress Induced Stomatal Closure in Two Maize Cultivars. R. J. Bio. Sci. 3 (7) : 750 - 754.
Noggle, G.R. and G.J. Fritz. 1983. Introductory Plant Physiology Second Edition. Prentice-Hall Inc., New Jersey.
Nugraha, I.R. 2008. Pengaruh Media terhadap Pertumbuhan. http://irfanrahmat.wordpress.com/pengaruh-media-trhadap-pertumbuhan/ [ 9 Januari 2010].
Nuryadin, A. 2008. Budidaya Ganyong. http://www.featikabsinjai.blogspot.com/2008/10/budidaya-ganyong.html [10 Mei 2009].
Peng, Z.Y. and J.D.B. Weyers. 1994. Stomatal Sensitivity to Absisic Acid Following Water Deficit Stress. http://jcb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/45/6/835 [16 April 2009].
Plantus. 2007. Tanaman Ganyong Bisa Jadi Substitusi Tepung Terigu. http://anekaplanta.wordpress.com/2007/12/21/tanaman-ganyong-bisa-jadi-substitusi-tepung-terigu/ [16 April 2009].
Putri, L.S.E. dan D. Sukandar. 2008. Konversi Pati Ganyong (Canna edulis Ker.) Menjadi Bioetanol melalui Hidrolisis Asam dan Fermentasi. Biodiversitas 9 (2) : 112 - 116.
Raymond, M.J. and N. Smirnoff. 2002. Prolin Metabolism and Transport in Maize Seedling at Low Water Potensial. Ann. Bot . 89 : 813 - 823.
Rhodes, D. 2009. Proline, Ornithin and Arginine Metabolism Main Pathway of Proline Synthesis In Higher Plants. Department of Horticulture and Landscape Architecture. Purdue University, West Lafayette.
Rodriguez, H.G., K.M. Roberts, W.J. Jordan, and M.C. Drew. 1997. Growth, Water Relations and Accumulation of Organic and Inorganic Solutes in Roots of Maize Seeding during Salt Stress. Plant Physiol. 13 : 881 - 882.
Salibury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2 Edisi keempat (diterjemahkan oleh Diah R. Lukman dan Sumaryono). Penerbit ITB, Bandung.
Santoso, S. 2001. SPSS Versi 10 : Mengolah Data Statistik Secara Profesional. Elex Media Kompotindo, Jakarta
Sasli, I. 2004. Peranan Mikoriza Vesikula Arbuskula (MVA) dalam Peningkatan Resistensi Tanaman terhadap Cekaman Kekeringan. http://rudyct.com/PPS702-ipb/08234/iwan_sasli.pdf [ 25 April 2009].
Sitompul, S.M. dan B. Guritno. 1995. Analisis Pertumbuhan Tanaman. Gajah Mada University Press, Yogyakarta.
Steenis, van C.G.G. 1978. Flora Untuk Sekolah (diterjemahkan oleh Moeso Surjowinoto). Pradnya Paramitha, Jakarta.
Szekely, G. 2004. The Role of Prolin Arabidopsis thaliana Osmotic Strees Response. Acta Biologica Szegediensis 48 : 81.
Taylor, C.B. 1996. Proline and Water Deficit : Ups, Downs, Ins and Outs. The Plant Cell 8 : 1221 - 1224.
Umebese, C.U., T.O. Olatimilehin, and T.A. Ogunsusi. 2009. Salicylic Acid Protects Nitrate Reductase Activity, Growth and Proline in Amaranth and Tomato Plants during Water Deficit. American Journal of Agricultural and Biological Sciences 4 (3) : 224 - 229.
Uyprasert, S., T. Toojida, N. Udomprasert, S. Tragoonrung, and Vanavichit. 2004. Prolin Accumulation and Rooting Patern in Rice in Response to Water Deficits Under Rainfed Lowland. Sci. Asia 30 : 301 - 311.
Verheij, P. dan Hayes. 2009. Canna edulis Ker. http://www.kehati.or.id/florakita/img/0001430.jpg [25 April 2009].
Widyatmoko, K. 2005. Analisis Tanggapan Tanaman Tebu terhadap Cekaman Kekeringan. Tesis. Fakultas Pertanian, Universitas Lampung, Lampung.
Lampiran 1. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Variabel Jumlah Daun pada varietas Merah.
ANOVA Jumlah Daun
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 8.667 2 4.333 19.500 .002
Within Groups 1.333 6 .222 Total 10.000 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Jumlah Daun Duncan
AIR N Subset for alpha =
.05 1 2 50 3 2.33 75 3 4.00100 3 4.67Sig. 1.000 .134
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000.
Lampiran 2. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Variabel Jumlah Daun pada
varietas Putih. ANOVA Jumlah daun
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 13.556 2 6.778 20.333 .002
Within Groups 2.000 6 .333 Total 15.556 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Jumlah Daun Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 3 50 3 2.67 75 3 4.33 100 3 5.67Sig. 1.000 1.000 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000. Lampiran 3. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Variabel Luas Daun pada
varietas Merah. ANOVA Luas Daun
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 2648.000 2 1324.000 120.364 .000
Within Groups 66.000 6 11.000 2714.000 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Luas Daun Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 3 50% 3 175.00 75% 3 195.00 100% 3 217.00Sig. 1.000 1.000 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000.
Lampiran 4. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Variabel Luas Daun pada
varietas Putih. ANOVA Luas Daun
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 3768.000 2 1884.000 49.579 .000
Within Groups 228.000 6 38.000 Total 3996.000 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Luas Daun Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 3 50% 3 188.00 75% 3 216.00 100% 3 238.00 Sig. 1.000 1.000 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000. Lampiran 5. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Variabel Laju Respirasi
pada varietas Merah. ANOVA Laju Respirasi
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 409.556 2 204.778 13.551 .006
Within Groups 90.667 6 15.111 Total 500.222 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Laju Respirasi Duncan
AIR N Subset for alpha =
.05 1 2 50% 3 20.000 75% 3 26.000 100% 3 36.333Sig. .108 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000. Lampiran 6. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Variabel Laju Respirasi
pada varietas Putih. ANOVA Laju Respirasi
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 302.000 2 151.000 6.864 .028
Within Groups 132.000 6 22.000 Total 434.000 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Laju Respirasi Duncan
AIR N Subset for alpha =
.05 1 2 50 3 25.000 75 3 30.000 30.000100 3 39.000Sig. .240 .057
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000.
Lampiran 7. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Variabel Tinggi Tanaman
pada varietas Merah. ANOVA Tinggi Tanaman
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 389.556 2 194.778 60.448 .000
Within Groups 19.333 6 3.222 Total 408.889 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Tinggi Tanaman Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 3 50% 3 26.67 75% 3 33.00 100% 3 42.67Sig. 1.000 1.000 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000. Lampiran 8. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Variabel Tinggi Tanaman
pada varietas Putih. ANOVA Tinggi Tanaman
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 800.222 2 400.111 300.083 .000
Within Groups 8.000 6 1.333 Total 808.222 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Tinggi Tanaman Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 3 50% 3 28.67 75% 3 38.33 100% 3 51.67Sig. 1.000 1.000 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000. Lampiran 9. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Berat Basah Tanaman pada
varietas Merah. ANOVA Berat Basah Tanaman
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 2442.889 2 1221.444 58.164 .000
Within Groups 126.000 6 21.000 Total 2568.889 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Berat Basah Tanaman Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 3 50% 3 55.33 75% 3 74.33 100% 3 95.67 Sig. 1.000 1.000 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000.
Lampiran 10. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Berat Basah Tanaman pada
varietas Putih. ANOVA Berat Basah Tanaman
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 4682.000 2 2341.000 60.026 .000
Within Groups 234.000 6 39.000 Total 4916.000 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Berat Basah Tanaman Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 3 50% 3 65.00 75% 3 84.00 100% 3 120.00 Sig. 1.000 1.000 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000. Lampiran 11. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Berat Kering Tanaman
pada varietas Merah. ANOVA Berat Kering Tanaman
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 28.667 2 14.333 6.450 .032
Within Groups 13.333 6 2.222 Total 42.000 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Berat Kering Tanaman Duncan
AIR N Subset for alpha =
.05 1 2 50% 3 8.67 75% 3 11.33 11.33100% 3 13.00Sig. .071 .220
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000. Lampiran 12. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Berat Kering Tanaman
pada varietas Putih. ANOVA Berat Kering Tanaman
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 54.222 2 27.111 34.857 .000
Within Groups 4.667 6 .778 Total 58.889 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Berat Kering Tanaman Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 3 50% 3 10.00 75% 3 12.67 100% 3 16.00Sig. 1.000 1.000 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.00.
Lampiran 13. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Kadar Prolin pada varietas
Merah. ANOVA Prolin
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 1.082 2 .541 18.142 .003
Within Groups .179 6 .030 Total 1.261 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Prolin Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 100% 3 .7167 75% 3 .8600 50% 3 1.5133Sig. .349 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.00. Lampiran 14. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% Kadar Prolin pada varietas
Putih. ANOVA Prolin
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups 2.522 2 1.261 10.145 .012
Within Groups .746 6 .124 Total 3.268 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets Prolin Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 100% 3 .7233 75% 3 .9067 50% 3 1.9267Sig. .548 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000. Lampiran 15. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% ANR pada varietas Merah. ANOVA ANR
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups .026 2 .013 17.591 .003
Within Groups .004 6 .001 Total .030 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets ANR Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 50% 3 .5533 75% 3 .6033 100% 3 .6833 Sig. .064 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000.
Lampiran 16. Hasil Analisis ANAVA dan DMRT 5% ANR pada varietas Putih.
ANOVA ANR
Sum of Squares df
Mean Square F Sig.
Between Groups .022 2 .011 9.500 .014
Within Groups .007 6 .001 Total .029 8
Post Hoc Tests Homogeneous Subsets ANR Duncan AIR N Subset for alpha = .05 1 2 50% 3 .5433 75% 3 .5900 100% 3 .6633 Sig. .144 1.000
Means for groups in homogeneous subsets are displayed. a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000.
Lampiran 17. Hasil Analisis Uji T pada varietas Merah dan varietas Putih.
Group Statistics
3 4.6667 .57735 .333333 5.6667 .57735 .333333 217.0000 4.58258 2.645753 238.0000 4.58258 2.645753 39.0000 3.00000 1.732053 36.3333 5.50757 3.179803 42.6667 2.51661 1.452973 51.6667 1.52753 .881923 95.6667 4.93288 2.848003 120.0000 10.00000 5.773503 13.0000 2.00000 1.154703 16.0000 1.00000 .577353 27.3333 2.51661 1.452973 29.3333 2.08167 1.201853 .7167 .26558 .153333 .7233 .26839 .154963 .6833 .02517 .014533 .6633 .03055 .01764
varietasmerahputihmerahputihmerahputihmerahputihmerahputihmerahputihmerahputihmerahputihmerahputih
jumlah_daun
luas_daun
paa
tinggi_tanaman
berat_basah_tanaman
berat_kering_tanaman
berat_umbi
kadar_prolin
kadar_anr
N Mean Std. DeviationStd. Error
Mean
Inde
pend
ent S
ampl
es T
est
.243
.648
-.330
4.7
58-.4
3333
1.31
3604
.080
483.
2138
2
-.330
3.70
2.7
59-.4
3333
1.31
3604
.199
453.
3327
8
.031
.869
-1.0
624
.348
9.33
333
8.20
5629
.880
23.2
1356
-1.0
623.
950
.349
9.33
333
8.20
5620
.132
64.4
6597
.072
.802
-.621
4.5
683.
9000
06.
2795
1.3
3471
3.53
471
-.621
3.91
3.5
693.
9000
06.
2795
1.4
8849
3.68
849
.330
.596
-.668
4.5
415.
4333
38.
1325
88.0
1300
7.14
633
-.668
3.57
4.5
455.
4333
38.
1325
89.1
1466
8.24
800
.268
.632
-.706
4.5
193.
4666
79.
0821
36.4
4716
9.51
383
-.706
3.76
1.5
223.
4666
79.
0821
37.8
0142
0.86
808
.188
.687
-.896
4.4
211.
9333
32.
1566
47.9
2114
4.05
447
-.896
3.68
1.4
251.
9333
32.
1566
48.1
3134
4.26
467
.361
.581
-1.0
284
.362
1.73
333
1.68
5896
.414
112.
9474
5
-1.0
283.
611
.368
1.73
333
1.68
5896
.620
063.
1533
9
1.15
8.3
42-.3
594
.738
-.160
00.4
4591
.398
04.0
7804
-.359
3.43
8.7
41-.1
6000
.445
91.4
8203
.162
03
.030
.871
.259
4.8
08.0
1333
.051
42-.1
2944
.156
11
.259
3.97
2.8
08.0
1333
.051
42-.1
2984
.156
51
Equa
l var
ianc
es a
Equa
l var
ianc
es n
assu
med
Equa
l var
ianc
es a
Equa
l var
ianc
es n
assu
med
Equa
l var
ianc
es a
Equa
l var
ianc
es n
assu
med
Equa
l var
ianc
es a
Equa
l var
ianc
es n
assu
med
Equa
l var
ianc
es a
Equa
l var
ianc
es n
assu
med
Equa
l var
ianc
es a
Equa
l var
ianc
es n
assu
med
Equa
l var
ianc
es a
Equa
l var
ianc
es n
assu
med
Equa
l var
ianc
es a
Equa
l var
ianc
es n
assu
med
Equa
l var
ianc
es a
Equa
l var
ianc
es n
assu
med
jum
lah_
daun
luas
_dau
n
paa
tingg
i_ta
nam
an
bera
t_ba
sah_
tan
bera
t_ke
ring_
tan
bera
t_um
bi
kada
r_pr
olin
kada
r_an
r
FSi
g.
Leve
ne's
Tes
t for
qual
ity o
f Var
ianc
e
tdf
ig. (
2-ta
iled
Mea
nD
iffer
enceSt
d. E
rror
Diff
eren
ceLo
wer
Upp
er
95%
Con
fiden
ceIn
terv
al o
f the
Diff
eren
ce
t-tes
t for
Equ
ality
of M
eans
Lampiran 18. Penentuan Kadar Prolin
Diketahui Berat Molekul (BM) Prolin adalah 115,13 g/mol.
Dibuat larutan induk prolin dengan konsentrasi 2,5 M (2,5 mol prolin/ml
larutan), menggunakan pelarut asam sulfosalisilat 3%.
Volume1
ProlinBMProlin Massa [Prolin] ×=
= 2,5 mol/ml
Massa Prolin = [Prolin] x BM Prolin x Volume
= 2,5 mol/ml x 115,13 g/mol x 1 ml
= 287,825 g
= 0,287825 mg
Jadi untuk membuat 1 ml larutan prolin induk dengan konsentrasi 2,5 M,
dibutuhkan prolin murni sebanyak 0,287825 mg. Apabila hendak dibuat 10 ml
larutan prolin induk, maka dibutuhkan 2,287825 mg prolin murni atau
0,00287825 g/10 ml ≈ 0,00299 g/10 ml.
Larutan diambil sebanyak 2 ml kemudian diencerkan menjadi 10 ml, sehingga
konsentrasinya menjadi 0,5 M.
M1 x V1 = M2 x V2
2,5 M x 2 ml = M2 x 10 ml
= ml10
ml 2 x M 2,5 µ
M2 = 0,5 M
Massa Prolin / ml Larutan = [Prolin] x BM Prolin
= 0,5 M x 115,13 g/mol
= 0,5 mol/ml x 115,13 g/mol
= 57,565 g/ml
Dilakukan pengenceran untuk memperoleh variasi konsentrasi yang dibutuhkan
untuk pembuatan kurva standar. Langkah selanjutnya 2 ml larutan tersebut
direaksikan dengan asam ninhidrin dan asam asetat glasial kemudian dibaca
absorbansinya, seperti pada perlakuan pengukuran kadar prolin dalam cara kerja
(BAB III).
Dari pengenceran yang dilakukan, diperoleh data sebagai berikut :
Volume Prolin (ml)
Volume Asam Sulfosalisilat 3%
(ml)
Kadar Prolin ( g/ml)
Kadar Prolin ( M)
Absorbansi
0,0 2,0 0,0 0,0 0
0,4 1,6 11,513 0,1 0,802
0,8 1,2 23,026 0,2 1,464
1,2 0,8 34,539 0,3 2,127
1,6 0,4 46,052 0,4 2,789
Dari data yang diperoleh tersebut dibuat persamaan regresi dengan kadar prolin
(x) dan absorbansi (y). Persamaan yang diperoleh adalah y = 6,903x + 0,0558.
Kadar prolin yang diperoleh masih dalam bentuk M. Untuk menjadikannya
dalam bentuk g/ml, harus dikalikan dengan BM prolin terlebih dahulu yaitu
sebesar 115,13 g/mol. Kadar prolin per berat segar daun diperoleh dengan
perhitungan rumus sebagai berikut :
] 5 [ ] mol / g [113,15 ] sampel g [ ] touen ml x prolin/ml [
µ=
=] 5 [ 115,13] [
] 0,5 [ ] 4prolin x [
= prolin ( g/ml) x 0,347 ( mol prolin / g berat segar daun)
Lampiran 19. Hasil Spektrofotometer Kurva Standar Prolin File Name: WINTANG Created: 14:12 10/09/09 Data: Original Wavelength: 520.0 Slit Width: 2.0 Multi-Point Working Curve Conc = k1 A + k0 k1 = 0.151 k0 = -0.0211 Chi-Square: 0.31141 Number of Points: 6
Std # Conc. Abs. 1 0.0000 0.000 2 0.1000 0.802 3 0.2000 1.464 4 0.3000 2.127 5 0.4000 2.789
Lampiran 20. Tanaman C. edulis Ker. pada Ketersediaan Air yang Berbeda setelah 3 Bulan Perlakuan.
varietas Merah
varietas Putih
Keterangan : 1. 100% KL 2. 75% KL 3. 50% KL
Lampiran 21. Tanaman C. edulis Ker. pada Ketersediaan Air 100% KL setelah 3 Bulan Perlakuan.
100% KL
Keterangan : 1. varietas Merah
2. varietas Putih
Lampiran 22. Tanaman C. edulis Ker. pada Ketersediaan Air 75% KL setelah 3 Bulan Perlakuan.
2 1 3 32 1
1 2
75% KL
Keterangan : 1. varietas Merah
2. varietas Putih
Lampiran 23. Tanaman C. edulis Ker. pada Ketersediaan Air 50% KL setelah 3 Bulan Perlakuan.
50% KL
Keterangan : 1. varietas Merah
2. varietas Putih
Lampiran 24. Daftar Riwayat Hidup
21
21
RIWAYAT HIDUP PENULIS
Nama Lengkap : Wintang Nugraheni
Tempat Tanggal Lahir : Klaten, 19 Februari 1988
Jenis Kelamin : Perempuan
Agama : Islam
Status Pernikahan : Belum menikah
Alamat : Aspol Manahan RT 04 RW 12, Manahan,
Banjarsari, Surakarta 57139
No HP : 085229194589
085647554115
Alamat E-mail : [email protected]
Pendidikan Formal
Tingkat
Pendidikan
Nama Tahun mulai Tahun selesai
TK TK Pertiwi Tumpukan 1992 1994
SD SD Negeri 1 Munggung 1994 2000
SLTP SLTP Negeri 1 Cawas 2000 2003
SMU SMA Negeri 1 Klaten 2003 2006
Pendidikan Non Formal
Nama Pelatihan/Kursus Instansi Penyelenggara Tahun
1. Kursus Pemrograman Komputer
2. Kursus Bahasa Ingris
3. Kursus Pengembangan Diri
Lembaga Pendidikan Solocom
Lembaga Pendidikan Solocom
Lembaga Pendidikan Solocom
2009
2009
2009
Beasiswa yang Pernah Diperoleh
Nama beasiswa Instansi pemberi Tahun 1. Beasiswa Gudang Garam
2. Beasiswa Peningkatan Prestasi Akademik
Gudang Garam
UNS
2007-2008
2009-2010
Pengalaman Organisasi
Organisasi Jabatan Tahun 1. Karang Taruna Kelurahan
Tumpukan Klaten 2. Karang Taruna Kelurahan
Soka Klaten 3. OSIS SLTP Negeri 1 Cawas 4. Pramuka SMA Negeri 1
Klaten 5. HIMABIO FMIPA UNS
Sekretaris Bendahara Staf Humas Eksternal Staf Humas SC Kepanitiaan Olimpiade Biologi
2008-2009
2007-2008
2003-2004 2004-2005
2009
Pengalaman Kerja
Pekerjaan Tahun 1. Asisten Praktikum Biokimia di Jurusan D3 Farmasi FMIPA UNS
2. Magang di Laboratorium Forensik Polri Cabang Surabaya Unit
Biologi
2009
2009
Surakarta, Februari 2010
Wintang Nugraheni