ved færøyene hansen jacobsen · 2012-10-25 · referat hansen, l.p. & jacobsen, j.a. 1998....

Lakseforskning vedFærøyene

Lars Petter HansenJan Arge Jacobsen

NINA Norsk institutt for naturforskning

Lakseforskning vedFærøyene

Lars Petter HansenJan Arge Jacobsen

© Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten.

nina oppdragsmelding 524

NINA•NIKUs publikasjoner

NINA•N1KU utgir følgende faste publikasjoner:

NINA FagrapportN1KU FagrapportHer publiseres resultater av NINAs og NIKUs eget forsk-ningsarbeid, problemoversikter, kartlegging av kunnskaps-nivået innen et emne, og litteraturstudier. Rapporter utgisogså som et alternativ eller et supplement til internasjonalpublisering, der tidsaspekt, materialets art, målgruppe m.m.gjør dette nødvendig.Opplag: Normalt 300-500

NINA OppdragsmeldingNIKU OppdragsmeldingDette er det minimum av rapportering som NINA og NIKUgir til oppdragsgiver etter fullført forsknings- eller utred-ningsprosjekt. I tillegg til de emner som dekkes av fag-rapportene, vil oppdragsmeldingene også omfatte befar-ingsrapporter, seminar- og konferanseforedrag, årsrapport-er fra overvåkningsprogrammer, o.a.Opplaget er begrenset, normalt 50-100.

TemahefterDisse behandler spesielle tema og utarbeides etter behovbl.a. for å informere om viktige problemstillinger i sam-funnet. Målgruppen er "almenheten" eller særskilte grupper,turist- og friluftlivskretser o.l. De gis derfor en mer popu-lærfaglig form og med mer bruk av illustrasjoner enn oven-nevnte publikasjoner.Opplag: Varierer

Fakta-arkHensikten med disse er å gjøre de viktigste resultatene avNINA og NIKUs faglige virksomhet, og som er publisertandre steder, tilgjengelig for et større publikum (presse,ideelle organisasjoner, naturforvaltningen på ulike nivåer,politikere og interesserte enkeltpersoner).Opplag: 1200-1800

I tillegg publiserer NINA og NIKU-ansatte sine forsknings-resultater i internasjonale vitenskapelige journaler, gjennompopulærfaglige tidsskrifter og aviser.

Tilgjengelighet: Åpen

Prosjekt nr.: 15382

Ansvarlig signatur:

2

Hansen, L.P. & Jacobsen, J.A. 1998. Lakseforskning vedFærøyene. - NINA Oppdragsmelding 524: 1-37.

Oslo, mars 1998

ISSN 0802-4103ISBN 82-426-0905-5

Forvaltningsområde:Norsk: Bærekraftig høsting, fiskEngelsk: Sustainable harvesting, fish

RettighetshaverStiftelsen for naturforskning og kulturminneforskning(NINA•NIKU)

Publikasjonen kan siteres fritt med kildeangivelse

Redaksjon:Erik FramstadNINA, Osio

Design og layout:Ingrid M. ArnesenNINA, Oslo

Kopiering; Kopisentralen NS, Fredrikstad

Opplag: 100

Kontaktadresse:NINA•NIKUDronningensgate 13Postboks 736 Sentrum0105 OsloTlf: 22 94 03 00Fax: 22 94 03 01

Oppdragsgiver:

Direktoratet for naturforvaltningFærøyenes LandsstyreNordisk Ministerråd


Referat

Hansen, L.P. & Jacobsen, J.A. 1998. Lakseforskning vedFærøyene. - NINA Oppdragsmelding 524: 1-37.

Aspekter av laksens biologi i færøyområdet ble undersøkt.Mesteparten av materialet ble innsamlet i fiskesesongene1992/93, 1993/94 og 1994/95 gjennom forskningstoktermed lakselinefartøyene Hvitiklettur og Polarlaks. Fiskirann-séknarstovan har stått for undersøkelsene, som ble gjort påde vanlige fangstfeltene nord for Færøyene. Det er blantannet tatt mageprøver av ialt 3484 laks. I prosjektperiodenble 5448 laks merket med Lea merker og satt tilbake ihavet. I 1994/95 sesongen ble 128 laks fra ialt 25 fangst-posisjoner undersøkt for infeksjon med lakselus. Videre erfangstrapporter og skjellprøver innsamlet fra laksefisket iperioden 1980-1995.

Laks med opprinnelse fra hele utbredelsesområdet kanpåtreffes ved Færøyene i vinterhalvåret. Vi har estimert atca 40% av bestanden er av norsk opprinnelse, 20% erskotsk, knapt 20% er russisk og 6% er irsk laks. Innslagetav laks fra Danmark, Canada, England, Sverige, Spania ogIsland var enda mindre. Bestandssammensetningen vedFærøyene er ikke stabil over tid, for eksempel er det påvistat det relative innslaget av laks fra sydlige deler av ut-bredelsesområdet er større om høsten (november—desember) enn om vinteren (januar—april).

Det er betydelige mengder med rømt oppdrettslaks iområdet. Andelen av oppdrettslaks i fisket var liten (<5%)frem til 1989, da andelen økte, og nådde en topp rundt1990, da ca. 40% av fangsten ble estimert til å bestå avoppdrettslaks. I de senere år har denne andelen falt til ca.25%. Resultater av merkeforsøkene viser at mestepartenav oppdrettslaksen ved Færøyene har rømt fra norskefiskeanlegg. Ved bestandsvurderinger av villaks er detderfor nødvendig at det blir korrigert for rømt oppdrettslaks.

Mageundersøkelsene viste at krepsdyr som amfipodenThemisto spp., krill og pelagiske reker var viktige nærings-dyr. Det var også mesopelagiske fiskearter som lysprikkfisk,laksesild og laksetobis. Kun enkelte laks hadde spist annenfisk, dvs. kolmule, sild eller makrell. Foreløpige analysertyder på at rømt oppdrettslaks var like effektiv i sittnæringssøk som villaks. Vi observerte også at både detkvalitative og kvantitative mageinnhold var fattigere omhøsten enn om vinteren.

Undersøkelsene viste, at nyinfeksjon av lus også foregår ihavet, men at rømt oppdrettslaks hadde høyere infeksjon,som den sannsynligvis har pådratt seg fra kystområdene førden gikk ut på havet.

Emnord: Bestandssammensetning, vandring, ernæring,rømt oppdrettslaks, lakselus

3


Lars P. Hansen NINA, Postboks 736 Sentrum, 0105 Oslo.Jan Arge Jacobsen Fiskirannséknarstovan, Néatån,Postboks 3051, FR-110 Térshavn, Færøyene



Abstract

Hansen, L.P & Jacobsen, J.A. 1998. Salmon research atFaroe Islands. - NINA Oppdragsmelding 524: 1-37.

Aspects of the marine ecology and biology of Atlanticsalmon (Salmo salar L.) was investigated in the sea north ofthe Faroe Islands. The bulk of the material used wereobtained through research cruises with the commercialsalmon long-liners Hvitiklettur and Polarlaks during the1992/93, 1993/94 and 1994/95 fishing seasons. The investi-gations were supervised by the Faroese FisheriesLaboratory. During the three fishing seasons 3484 salmonstomachs were examined, and other 5448 salmon wereindividually tagged with Lea tags and released back into theocean. In the 1994/95 fishing season a total of 128 salmonfrom 25 localities were examined for the presence of sealice. Furthermore, material from the logbooks and landingsheets from the commemial long-line fishery have beenused together with scale samples collected during theperiod 1980-1995.

Fish originating from the entire salmon distribution area mayoccur at Faroes in parts of their sea phase. We haveestimated that about 40% of the wild fish are of Norwegianorigin, 20% from Scotland, about 20% from Russia and 6%from Ireland. The proportions of salmon originating fromDenmark, Canada, England, Sweden, Spain and Icelandwere even smaller. The stock composition is not stable overtime in the Faroese area, the relative abundance of salmonoriginating from rivers in the southern part of the distributionarea is larger in the autumn (November—December) than inthe winter (January—April).

There are large numbers of escaped farmed/-reared salmonat Faroes. The proportion of farmed salmon in the fisherywas low (<5%) until 1989, when the proportion rose andreached a top around 1990, when about 40% of the catchwas estimated to be escaped farmed fish. In recent yearsthis proportion has declined to about 25%. Results from thetagging experiments strongly suggest that the great majorityof the escaped farmed fish in the Faroese area are ofNorwegian origin. When assessing wild salmon fisheriesand stocks it is necessary that the data are adjusted for thepresence of farmed salmon.

The stomach analyses showed that crustaceans like theamphipods Themisto spp., krill (Euphausiidae) and pelagicshrimps were important prey for salmon. Likewise were themesopelagic fish species such as lanternfish, pearlsidesand barracudinas important food. Only a few salmon hadeaten other fish, e.g. blue whiting, herring or mackerel.Preliminary analyses suggest that farmed salmon preyedwith the same efficiency as wild salmon. We also observedthat quality and quantity of stomach contents were poorerduring autumn than in winter.

4

The investigations showed that salmon can also be infectedwith sea lice in the open ocean, but that escaped farmedsalmon had higher infestation probably acquired fromcoastal areas prior to seaward movement.

Key words: Stock assessment, migration, diet, escapedfarmed salmon, sea lice.

Lars P. Hansen NINA, P. 0. Box 736 Sentrum, 0105 Oslo.Jan Arge Jacobsen Fiskirannséknarstovan, Nciatijn,Postboks 3051, FR-110 Tdrshavn, Faroe Islands


Samandråttur

Hansen, L.P. & Jacobsen, J.A. 1998. Laksakanningar viåFøroyar. - NINA Oppdragsmelding 524: 1-37.

Orslit av kanningunum av laksi, i8 gongur å beiti noraan fyriFøroyar eru viôgjørd og veraa løgd fram. Meginparturin avtitfarinum stavar frå royndarfiskiskapinum viô Hvitakletti ogPolarlaksi f tiaarskeibinum 1992/93-1994/95. Ein minnipartur av tilfarinum stavar frå dagbåkum, vei3itølum ogroaslusynum, 18 eru savnaå inn frå laksafiskiskapinumsi6ani 1980. Fiskirannsdsknarstovan hevur staåia fyri kan-ningunum, sum eru gjørdar å teimum vanligu laksaleiaunumnordenfyri. Millum annaa eru 3848 magar kannaåir, og aarir5448 laksar merktir og sleptir tåtaftur. Å vetri 1994/95 vår5u128 laksar kannaair fyri Iaksaltis.

Laksar ûr flestu londunum kring Norauratiantshavia eru atfinna å føroyskum sjéøki frå november til mai månaa.Okkara ùrslit visa, at ein Iitil helmingur (40%) av laksinumnor3anfyri, stavar frå Noregi, 20% ùr Skotlandi, ùt via 20%ùr Russlandi og 6% ùr klandi.Nøgdin av laksi ûr Danmark,Kanada, Englandi, Svøriki, Spania og islandi er enn minni åokkara øki. Samansetingin f føroyskum sjégvi er ikki tannsama gjøgnum åria. Til dømis visa ûrslitini, at lutfalsligameira av laksi ûr sunnara parti av tåtbreiasluøkinum er umheystiô (november—desember) enn um veturin (januar—april), tå mest er av norskum og russiskum laksi.

Kanningarnar visa, at st6rar nøgdir av rymdum alilaksi atfinna okkara sjéøki. Lutfallia av alilaksi laksafiski-skapinum var Iitiô (<5%) fram til 1989, tå nøgdin vaks, og1990 varå mett ût frå roaslusynum, at umleia 40% avveiauni var rymdur alilaksur. Seinnu årini er lutfalli3 minkaåtil umleit5 25%. Orslitini av merkingunum visa eisini, atmeginparturin av rymda alilaksinum stavar frå norskum

Tå metingar veråa gjørdar av nøgdini av villumlaksi, er ta8 neyaugt at taka hædd fyri nøgdini av alilaksi,åarenn tjtrokningar veraa gjørdar.

Magakanningarnar vistu, at krabbadjår, serliga amfipodir avslagnum Themistospp., krill (Euphausiidae)og pelagiskarrækjur hava stôran tydning fyri laksin. Somuleiais havasokallaåi mesopelagisk fiskasløg (prikkafiskar, lakstobis oglakssild) stôran tydning fyri vøkstur av laksi sjcinum. Bertfåir laksar høvdu etit5 annan fisk, so sum sild, svartkjaft ellamakrel. Magakanningarnar vistu eisini, at alilaksurin hevursomu mongd og sama slag av føöi maganum sum tannvilli laksurin. Bæåi nøgdin og g643skan av føåi var fåtækariseint um heysti8 samanboria viô um veturin.

Kanningarnar vistu, at laksur veraur eisini smittaaur vi8üti å opnum havi, men tann rymdi alilaksurin sær üt til athava fleiri lys, 18 hann helst hev6ur fingiö å seg, åårennhann fôr itt frå landi og it å hav.

5




Forord

En viktig og lite kjent del av laksens livssyklus er denmarine fase. Laks fra mange land rundt nordøst Atlanterenvokser opp i Norskehavet, og i enkelte områder har dennefiskearten forekommet i så store mengder at det har utvikletseg kommersielle fiskerier. Et av disse områdene finnesved Færøyene, spesielt nord for øyene. Fra ICES(International Council for the Exploration of the Sea) har detvært et uttrykt ønske om å utvikle en biologisk basertforvaltningsstrategi for laks i nordøst Atlanteren. Men pågrunn av blant annet sparsomt kunnskapsgrunnlag omlaksen i havet har det vært vanskelig å utvikle påliteligeberegningsmodeller for laks.

Prosjektet "Lakseforskning ved Færøerne" (prosjektnr.66.05.04) ble igangsatt vinteren 1993. Hovedmålsettingenvar å få mer kunnskap om laksen i havet. Vi har sett påvandringsatferd av laks, undersøkt opprinnelse av laks iområdet rundt Færøyene, sett på ernæring, vekst ogbestandssammensetning i tid og rom, og estimert andelenav rømt oppdrettslaks i området. Videre er parasitter(lakselus) på laks ute på åpent hav undersøkt. Resultatenefra Færøyprosjektet vil bidra til å gi et bedre vitenskapeliggrunnlag for optimal forvaltning av laks i Nord-Atlanteren.Prosjektet har i hovedsak blitt finansiert av NordiskMinisterråd (prosjekt nr. 66.05.04); Direktoratet for Natur-forvaltning, Trondheim, Norge og Færøyenes Landsstyre,Tørshavn, Færøyene. Dessuten har Laxforskningsinstitutet,Ålvkarleby, Sverige og Institute of Freshwater Fisheries,Reykjavik, Island bidratt. Forsker Jan Arge Jacobsen harmottatt personlig stipend fra NorFa for studieåret 1996/97.

Prosjektet har hatt en styringsgruppe som har bestått avfølgende personer:Forsker Jan Arge Jacobsen, Fiskirannsøknarstovan,Tørshavn, Færøyene (ko-ordinator)Seniorforsker Lars Petter Hansen, Norsk Institutt forNaturforskning, Oslo, Norge.Direktør Årni fsaksson, Veiaimålastofnun, Reykjavik, Island.Forsker Lars Karlsson, Laxforskningsinstitutet, Ålvkarleby,Sverige.

En følgegruppe ble også oppnevnt:Forsker Marianne Holm, Havforskningsinstituttet, Bergen,Norge.Professor Pekka Tuunainen, Finnish Game and Fish. Res.Institute, Helsinki, Finland.

Mange personer har bidratt under prosjektarbeidet: SUniLamhauge, Eydna Poulsen, Rcigvi Mouritsen, ArnoldHendriksen, Anna Johansen, Marit Pedersen, Ølavur Olsen,Høgni Debess, Eilif Gaard, Roar Lund, Gunnel Østborg ogBerit Larsen. Takk også til skippere og mannskap på M/SHvitiklettur og Polarlaks.

Prosjektet er avsluttet høsten 1997.

6

Innhold

Referat 3Abstract 4Samandråttur 5Forord 6

1 Innledning 7

2 Beskrivelse av Færøyfisket 82.1 Laksefisket ved Færøyene 82.2 Forskningsprogrammet ved Færøyene 8

3 Materiale og metoder 113.1 Data fra fisket 113.2 Merking av laks 123.3 Alderssammensetning 143.4 Oppdrettslaks 143.5 Ernæring 163.6 Lakselus 16

4 Resultater og diskusjon 184.1 Data fra fisket 184.2 Merking 184.3 Alderssammensetning 244.4 Oppdrettslaks 264.5 Ernæring 284.6 Lakselus 31

5 Konklusjon 34

6 Litteratur 36


1 Innledning

Fisket etter laks på åpent hav utviklet seg litt etter litt sentpå 50 tallet ved Vestgrønland og senere i Norskehavet.Fangstene var små i begynnelsen, men økte drastisk midt

på 60 tallet, spesielt ved Vestgrønland (Horsted, 1988).Laksen var blitt kommersielt viktig og ble tatt med drivgarn iVestgrønland og for det meste med flyteline i Norskehavet.

Etterhvert ble fisket i Norskehavet begrenset til området

innefor Færøyenes 200 mils sone. I dag strekker fangst-sesongen seg fra november til mars.

I fiskesesongene 1992/93, 1993/94 og 1994/95 ble detutført et forskningsfiske etter laks innenfor Færøyenes 200mils sone. Dette foregikk med et fartøy som i hovedsakopererte fra november til mars, og hensikten med dette var itillegg til å videreføre allerede etablerte tidsserier av data fra

fisket, å skaffe ny kunnskap om laksen i havet.

Det er liten kunnskap om laksens livshistorie i havet. Lakssom forlater norske elver som smolt om våren, kan dukkeopp i fisket ved Færøyene allerede første vinter. Laks fraforskjellige elver kan bli fisket i det samme området i den

samme tidsperioden, også sammen med laks fra andrenasjoner som Sverige, Irland og Russland.Fordelingen av de forskjellige gruppene i tid og rom erimidlertid ikke kjent, og det har lenge vært et åpent

spørsmål om hvor stor andel laks fra de enkelteopprinnelsesland som blir fanget i fisket ved Færøyene.Denne problemstillingen har vil tilnærmet oss gjennom å

merke og sette ut igjen betydelige mengder laks fisket iforskningsfisket og studere den geografiske fordelingen avgjenfangster av disse. Tidligere studier av alders-

sammensetning av laks fanget i fisket ved Færøyene harvist at laks som er i sin annen sjøvinter dominerer i

fangstene (Jåkupsstovu 1988). Tilsvarende var smolt-alderen i hovedsak 2+ og 3+. Imidlertid har det i de senereår blitt observert betydelige mengder oppdrettslaks ifangstene (Hansen et al. 1993), og da disse er vanskelige åaldersbestemme (Lund et aL 1989), og følgelig kan bidra tilå gi et galt bilde av aldersfordeling av villaksen i fangstene,har vi funnet det hensiktsmessig å justere for dette. Med

utviklingen av lakseoppdrettet, spesielt i Norge, men ogsåved Færøyene, Skottland og Irland, er en økende mengderømt oppdrettslaks påvist de senere år. Slik laks kanidentifiseres ved at de ofte har et utseende som avviker fravillaksen (Lund et al. 1989) og kan også identifiseres vedanalyse av skjellkarakterer (Lund & Hansen 1991). Forbestandsvurderingene av villaks, er det av stor betydning åkunne estimere andelen av slik oppdrettslaks i Færøyfisket.

Selv om det er publisert flere arbeider på laksens ernæring ihavet (se for eksempel Struthers 1970, 1971; Thurow 1973;Hislop & Youngson 1984; Hansen & Pethon 1985), så erdet ennå forholdvis lite en vet om betydningen av for-skjellige byttedyr i relasjon til mengden og utbredelsen avlaks i Nordøst Atlaneren (Hislop & Shelton 1993). De

7


viktigste næringsorganismene er observert til å være store

krepsdyr (krill og amfipoder), lysprikkfisk, tobis ogblekksprut. Endel andre pelagiske fiskearter som foreksempel sild og kolmule synes også å være viktige ienkelte områder. Bortsett fra arbeidet til Hansen & Pethon(1985) fra det nordlige Norskehavet i perioden 1969-1972,

er de andre undersøkelsene kun basert på materiale samletinn i svært begrensede områder og over korte tidsrom. Dadet var et klart behov for å få informasjon om laksensernæring ved Færøyene gjennom fangstsesongen overflere år, analyserte vi mageinnholdet av et betydelig antall

laks samlet inn i de tre fiskesesongene. Både villaks ogrømt oppdrettslaks ble undersøkt.

To arter lakselus, Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1939)og Caligus elongatus von Nordmann, 1832 finnes på laks iAtlanterhavet. Av disse har L. salmonis forårsaket store tapblant oppdrettere i landene rundt det nordøstlige Atlanter-hav (Brandal & Egidius, 1979; Grimnes & Jakobsen, 1996).

Selv om lakselus er observert på tilbakevandrende laks fra

havet, er det forholdsvis liten viten om infeksjon av lus påvillaks i havet. For L. salmonis er det rapportert enabundans (antall lus pr. laks) på mindre enn 8 lus pr. fiskfanget med garn og trål i havet (Pippy, 1969; Holst et aL,1993) og mindre enn 20 lus pr. laks fanget på kysten avVestlandet, Norge (Berland, 1993). Disse estimater er

sannsynligvis for lave grunnet fangstmetoden, som vist avNagasawa (1985) hvor stillehavslaks fanget med line haddemere enn fire ganger så høye infeksjonstall sammenlignet

med laks fanget med garn. Det var derfor ønskelig med enundersøkelse av forekomstster av lakselus på villaks pååpent hav fanget med line, og dessuten kan en stillespørgsmål om rømt oppdrettslaks kan føre med seg lus utpå havet og smitte villaksen.

Denne rapporten presenterer resultater fra undersøkelseneav laks ved Færøyene gjennom en rekke år, og rapportererspesifikt fra forskningsfisket. Hovedmålsettingen har vært åfå mer enerell kunnskap om laksen i den marine fase. Vi vilkort beskrive fisket ved Færøyene og gi en oversikt overutvikling i fangst og fangst pr. redskapsenhet over tid.

Dessuten vil vi rapportere våre funn på bestands-sammensetning av laks gjennom sesongen. Dette blirtilnærmet gjennom analyse av resultater av merkeprosjektetog av smoltog sjøaldermaterialet Videre vil vi presentere

en langtidsserie på andel rømt oppdrettslaks i dette fiskerietog bruke denne til å beregne fangsten av villaks i densamme tidsperiode. Vi vil også beskrive vandring av laks fraoppvekstområdene tilbake til de respektive opprinnelses-land og sammenligne dette med oppdrettslaksens adferd.

Dessuten vil resultatene av ernæringsundersøkelsen blipresentert, og til slutt vil vi referere resultater fra et

pilotstudie på frekvensen av lakselus på laks i detteområdet.



2 Beskrivelse avFærøyfisket

2.1 Laksefisket ved Færøyene

Den første verifiserte fangsten av laks i havet vedFærøyene ble gjort i 1958 og flere observasjoner ble gjortgjennom 60 årene. I den tidlige fase ble det fisket iområdene rundt Færøyene og relativt nær land. Det varførst etter vellykkede forskningstokt rundt Færøyene medF/F "Jens Chr. Svabo" 11968 og 1969, at fisket etter lakstok seg opp (Jåkupsstovu, 1988). Fiskesesongen var franovember til mai/juni, og de viktigste fiskeområdene varnord for Færøyene og langt fra land, spesielt tidlig på våren(Figur1). Laksebåtene var fra 25-250 BRT (15-30 m lange)(Figur 2). og redskapen var flyteline som driver fritt i havet(Figur 3). Lina ble satt daglig med ca. 2000 krok, og helbrisling ble brukt som agn. Fangsten ble tidligere isetombord, men er i de senere år frosset ned ombord.

1111.P

Færøyene

Fangstområder før 1984Fangstområder etter 1984

FigurKart over Færøyske fangstområder i Norskehavet sidenslutten av 70 årene. Fangsområder før og etter NASCO(Non'h Atlantic Salmon Conservation Organisation) bleopprettet 11984 er indikert.

De årlige fangstene var relativt små fram til 1977, under 40tonn. Deretter økte fangstene og fisket nådde toppen 11980og 1981 med fangster på mer enn 1000 tonn. Etter 1982 ble

8

fisket ved Færøyene regulert med kvoter (Figur 4), ogNASCO (North Atlantic Salmon Conservation Organisation)ble opprettet i 1984 for å håndheve retten til å fiske laks idet nordøstlige Atlanterhav. Dette medførte begrensninger idet færøyske havfisket, slik at dette kun kan foregå innenforFærøyenes 200 mils sone (Figur 1), dessuten ble detinnført kvote (TAC = total allowable catch) og effortbegrensninger (begrenset antall båter, antall krok pr. båt pr.dag og begrenset fisketidsrom).

Konsesjoner for å få delta i fisket utdeles idag til færøyskefartøyer av Færøyenes Landsstyre, men siden 1991 har defærøyske laksebåtene inngått en avtale om økonomiskkompensasjon for ikke å fiske den årlige laksekvote.

I siste halvdel av 1980 tallet falt lønnsomheten i laksefisketgrunnet lave priser, i hovedsak som en konsekvens av denvoksende mengde oppdrettslaks på markedet fra en hurtigvoksende oppdrettsnæring. Fangst av laks pr. enhet innsats(CPUE), målt som antall laks fanget pr. 1000 krok pr. daghar vært rimelig stabilt siden 1981 og frem til 1993 (Figur5). Det er ingen signifikant trend i dette materialet, men detkan se ut som om CPUE har økt i perioden 1981-1993.Imidlertid er disse fangstene ikke korrigert for innslag avrømt oppdrettslaks, og som vi skal se senere (se avsnitt4.4) er disse med på å gi et feil bilde av mengde villaks utepå havet.

2.2 Forskningsprogrammet vedFærøyene

Svært mye av den informasjonen vi nå har om laks iNorskehavet kommer fra systematisk prøvetaking fra defærøyske laksebåtene gjennom mange år, og fra resul-tatene av forskningsprogrammet som blir rapportert her.

Siden 1991 har de færøyske laksebåtene fått kom-pensasjon for ikke å fiske den årlige laksekvote. FærøyenesLandsstyre ville imidlertid fortsette innsamlingen av åata forlaksebestandene innenfor Færøyenes 200 mils fiskerisone,selv om det kommersielle fisket var midlertidig stoppet.Målsettingene var å følge opp de allerede etablertetidsserier på fangstrater, bestandsstruktur, alder ogstørrelse av laksen i dette området, samt andelen av fiskunder minstemålet (60 cm).

I 1992 ble norske og færøyske myndigheter enige om åutvide forskningen på laks i området ved Færøyene. Dettesamarbeidet utviklet seg til videre til et nordisk prosjektfinansiert av Direktoratet for Naturforvaltning, Trondheim,Norge; Færøyenes Landsstyre, Tårshavn, Færøyene ogNordisk Ministerråd. Dessuten bidro Laxforskningsinstitutet,Älvkarleby, Sverige og Institute of Freshwater Fisheries,Reykjavik, Island. Dette ga muligheten til å utføre studiersom krevde storeressurser og som ikke kunne gjennom-føres av det enkelte land alene. For å undersøkebestandssammensetningen av laks var en av hovedmål-


settingene å merke så mye laks som mulig, og dessutenbruke innsamlet materiale av skjellprøver til å undersøkealdersfordeling av laks og beregne mengden oppdrettslaks iområdet. Videre var det ønskelig å få en god oversikt overlaksens ernæring og dens generelle biologi i havet.

Radio peilebøye

-------Plast flytere

Svivel4- 8,5m 1>

Blylodd

Agn (brisling)

Fortom4,5m

Lakselinefartøy

9


Figur 2Laksebåten M/S Hvitiklettur, som blebrukt under forskningsprorammet nordfor Færøyene. Dette er en av destørste laksebåtene i lakseflåten.

Figur 3Figur av lakseline brukt i Norskehavetav Færøyske laksefiskere.



900

800 -

700

600

500o)= 400 -C0

LL 300

200 -

100 -

90

80x 70 +

E60

50 -r-

-70 40

30

20 -=Q.o 10

IMN Fangst Kvote

Forskningsfangst1991 - 1995

Figur 4Fangst av Atlantisk laks ved Fær-øyene fra 1981/82 sesongen til idag.Laksekvote tildelt av NASCO (NorthAtlanfic Salmon Conservation Orga-nisation) er indikert som strek over

Fiskesesong fangsttallene. Siden 1991 har kunen forskningsbåt fisket da kvotenhar vært kjøpt opp.

Fangsti antall pr. 1000 krok (CPUE)

Fangst pr. redskapsenhet (antall fisk pr.1000 krok pr. dag) i Færøyfisket siden1981/82 sesongen. Siden 1991 har kun

Fiskesesong en forskningsbåt fisket da kvoten harvært kjøpt opp.

10

Figur 5


3 Materiale og metoder

I denne rapporten betyr "fiskesesong" tidsperioden franovember til april året etter, som er den perioden daforsknongsfisket foregikk. Høstperioden omfatter månedenenovember og desember i en gitt fiskesesong og vinter-perioden omfatter månedene januar-april. I noen fiske-sesonger og spesielt de seneste sesongene er vinter-perioden kortere og varer fra februar til mars. Laks som er isin første vinter i sjøen, blir referert til som ensjøvinter(1SW) laks. Tilsvarende blir fisk som er i sin annen ogtredje vinter i sjøen referert til som henholdsvis tosjøvinter(28W) og tresjøvinter (3SW) laks.

Island

63°N Nov-des fiskeområder

61°N

Færøyene

10°W

Feb-apr fiskeområder

Tabell 1Prøver tatt av laks ved Færøyene i 1992193, 1993/94 og 1994/95 fangst sesongene(antall laks).

11

3.1 Data fra fisket


Det geografiske området forskningsfisket foregikk isesongene 1992/93, 1993/94 og 1943/95 er vist i Figur 6.Dette området nord for Færøyene er en viktig del avoppvekstområdet for laks i Norskehavet, og er karakterisertved en front som skiller det varmere atlantiske vannet frasørvest fra det kaldere og mindre saltholdige arktiskevannet fra nordøst (Hansen, 1985). Laks fiskes typisk i ellerrundt disse frontområdene i Norskehavet (Jåkupsstovu,1988; J.A. Jacobsen upubl.).

Fisket ved Færøyene finner sted relativt nær land omhøsten og forflyttes i nordøstlig retning ut på vintersesongen (Figur 6). Forskningsfartøyet fisket i de sammeområder, og på samme tidspunkt som den kommersielle

NN,N,

5°W Shetland 0°E

Figur 6Kart over fangstområderfor laks i Norskehavetunder forskningspro-grammet ved Færøyene(1992-95). Fisket finnersted relativt nær landom høsten og forflyttes inordøstlig retning omvinteren.



flåten vanligvis gjør. Fisket foregikk med flyteliner av denvanlige kommersielle typen med hel brisling som agn (Figur3). Linene ble vanligvis satt tidlig om morgenen, innhalingenstartet omtrent midt på dagen og var avsluttet 5-10 timersenere, avhengig av værforhold og mulige problemer somkunne inntreffe. Gjennomsnittlig antall krok i hvert sett var2000. Tabell i viser antall laks lengdemålt, veiet, antallskjellprøver og mageprøver tatt, antall gjenfangster av laksmerket som smolt i sine respektive hjemland med eksternemerker og mikromerker, samt antall laks merket ombord pålinefartøyet og satt ut igjen i havet i merkeprogrammet vedFærøyene de tre sesongene.Overflate temperatur ble målt fire ganger daglig, før og ettersetting og haling av lina.

3.2 Merking av laks

Laks fanget på line er ofte stresset når den blir tatt ombord,og kan ha fått skader i forbindelse med fangstprossesen.Under fangstperioden 1992-1995 vurderte vi om laks, somrett etter at den ble tatt ombord, hadde rimelig mulighet forå overleve hvis den ble sluppet tilbake i sjøen. Hvis så, bledenne merket individuelt med nummererte Lea merker(utvendige merker type b i Figur 7), overført til et kar medkontinuerlig inntak av sjøvann og observert for en tid. Hvisfisken etter relativt kort tid synes å være i god form ved envisuell vurdering, ble den satt ut igjen i havet. Undermerkingen ble fisken lengdemålt (fra snutespiss til haleklefti hele cm.), og noen få skjell fra området ovenfor sidelinjenmellom rygg og fettfinne fjernet (se for eksempel Shearer1992). Hvis mulig ble kroken tatt ut, men i mange tilfelle villefjerning av kroken i betydelig grad skade fisken, og i sliketilfelle lot vi kroken sitte og kuttet fortommen.

12

Skjellprøvene fra den merkede fisken ble brukt til å avgjøreom laksen var vill eller hadde rømt fra oppdrettsanlegg(Lund & Hansen 1991). Antallet vill og rømt oppdrettet laksmerket og utsatt hver måned er vist i Tabell 2, og av totalt5448 laks merket, var henholdsvis 1637 laks oppdrettet og3811 laks av vill opprinnelse. Figur 8 viser lengde-fordelingen av begge gruppene pr. halvsesong (høst ogvinter). Sjøalderen på villfisken ble estimert vedlengdefrekvenser, på samme måte som brukt av ICES(ICES 1996), hvor laks mindre enn 57 cm har blitt bestemttil å være 1SW, laks mellom 57 og 82 cm var 2SW, og laksstørre enn 82 cm 3SW. Sjøalderfordelingen av merketvillaks er vist i Figur 9.

b (

Tabell 2Antall villaks og rømt oppdrettslaks merket pr. måned nord for Færøyene fra november

173942)

••••• •

Figur 7Ulike merkemetoder for laks a) innvendig mikromerke,b) utvendig merke og c) fettfinne klipping (brukes alltidved innvendig merking).


Gjenfanget merket laks ble rapportert fra sjøfiskere ogelvefiskere, sammen med informasjon om dato og sted forgjenfangsten, størrelse av fisken, samt hvilket redskapfisken ble fanget på. For å estimere andeler av laks medopprinnelse i forskjellige land, korrigerte vi de renegjenfangsttall med gjennomsnittlige beskatningsrater avlaks i de respektive land (ICES 1996) pluss-minus 10% feil.

a)

14

12

10 t

8

6

4 t

2

0 'an 0 0 0 0 0 ‘D 0 0 0 0 0 ‘1,1.1 "Ct Co tO (1) CD CO CO CD

14

12 -r

10 I8 t

6

4 T2 —

0

c)

e)

Merket laks høsten 1992

Lengde(cm)

,


Lengde (cm)


Lengde (cm)

Viii, n= 673

Oppdrett, n= 274

0 0 00 0

Vill, n= 228

Oppdrett, n= 91

0 0 U, 0 Co 0 0 0 0 0 0 0 0 0•Cr •CP .1" CD CO CO 0) 0

Vill, n= 541

Oppdrett, n= 142

U" 0 0 0 0 0 0 0 0 0 .4" 0 0 0•Cr cg, Co CD CO C. Is• CO CO CD 0

LO0

00e-

b)

14

12

10

8

6

4

2

(0 0(0C,"› •

00 0 0 0

Cr 0

13

I tillegg korrigerte vi for andel urapporterte merker av laks ide forskjellige land, og disse ble oppgitt av medlemmer avICES arbeidsgruppe for atlantisk laks. Til slutt brukte vi 'AtRisk' simuleringer for å beregne 95% konfidens intervallerrundt gjennomsnittlig andel av laks som returnerte til deforskjellige land.

d)

14

12 t

10 —

8

6 t

4 t

2 t

Merket laks vinter 1993

0 .4) 0 tO

Lengde (cm)

Lengde (cm)

Lengde (cm)

Vill, n= 1311

Oppdrett, n= 793

0 0 0 Co 0 0 01.0 CD CO 1••• CO CO CD


0 0 0 0 0 0 0 0 0CO Co CD


Vill, n= 212

Oppdrett, n= 83

00

tt)0

Vill, n= 846

Oppdrett, n= 254

ninaoppdragsmelding 524

• -•

tr) o Co 0 0 0 0 0 CO 0 0 0N- CO CO 0 0 0

Figur 8Lengdefordeling av villaks og rømt oppdrettslaks som ble merket og satt ut igjen om høsten og vinteren i Norskehavet.



2500

2000

1500

1000

500

0

Høst (nov-des) • Vinter (feb-mar)

x2= 223.5, df=2, p< 0.001

1SW 2SW

Sjøaider

3+SW

Tabell 3Antall skjellprøver analysert av villaks nord for Færøyene fordelt påfiskesesong (1991/92-1994/95).

3.3 Alderssammensetning

Til undersøkelse av smoltalder og sjøalder av villaks fraforsøksfisket i sesongene 1991/1992 til 1994/1995 brukte viresultater fra analyser av skjellprøver som ble subsampletfra totalmaterialet.

Rømt oppdrettslaks og laks som ikke positivt kunneidentifiseres som villaks basert på skjellanalyser alene(Lund & Hansen 1991) ble ekskludert fra analysen. Skjellsom viste utydelige årringer og derfor ikke kunnespesifiseres til en bestemt aldersgruppe ble også ekskludertfra analysen. Andelen av disse varierte mellom 2 til 39% forberegning av smoltalderen og mellom 0 og 2% forberegning av sjøalder, avhengig av sesong og av antallskjell samlet inn fra hver enkelt fisk. Av i alt 2350 fiskanalysert, var 1525 (64,9%) villaks. Av disse 1525 var detmulig å beregne smoltalder på 1335 fisk (87,5%) ogsjøalder av 1520 fisk (99,3%). Antall skjellprøver for deenkelte sesongene varierte fra 190 til 536 fisk (Tabell 3).

14

Figur 9Sjøalder av villaks som ble merket og satt utigjen om høsten og vinteren i Norskehavet.

3.4 Oppdrettslaks

For å beregne andelen rømt oppdrettslaks, brukte vimateriale av skjellprøver innsamlet fra 1980/81 sesongen tilog med 1995/96 sesongen. Fram til slutten av 1990 bleprøvetakingen foretatt av fisk fanget i det kommersiellefisket, mens fra 1991 til 1995 ble skjellprøvene tatt fra fisksom ble fanget i forskningsfisket, da kun et fartøy fisket. Iårene fra 1980 og frem til 1984 ble en del av prøvene tatt iinternasjonalt farvann (Figur 1) og etter 1984 hovedsakeligi færøysk område. I hele perioden ble det forsøkt å taskjellprøvene så tilfeldig som mulig fra fangsten, og fiskenble lengdemålt (fra snutespiss til halekløft i nærmeste cm)og veiet til nærmeste 0.1 kg. Identifisering av oppdrettslaksble utført ved hjelp av skjellanalyse (Lund et al. 1989; Lund& Hansen 1991). Denne metoden har gitt brukbarseparasjon mellom villaks og oppdrettslaks rømt på etrelativt sent stadium, men oppdrettslaks rømt på smolt-stadiet er vanskelige å identifisere og er følgelig under-estimert i dette materialet (Lund & Hansen 1991).


Tabell 4Oversikt over materialet som ble brukt til å estimere andelen rømt oppdrettslaks i færøyfisket.Ubestemt er antall laks som det ikke var mulig å klassifisere.

*) Materiale kun fra siste del av sesongen (Januar-Mars); **) Materiale kun fra en måned denne sesongen.

15




Skjellprøver ble ikke tatt fra alle måneder gjennomsesongene, og 11 av 16 sesonger ble kun delvis samplet,og i to av disse hadde vi prøver fra bare en måned (Tabell4). Antall skjellprøver lest på månedlig basis under heleundersøkelsesperioden varierte fra 22-270 og antall lest påsesongbasis varierte fra 100-850 prøver (Tabell 4).

For å undersøke om det var noen forskjell i andelen rømtoppdrettslaks innen fiskesesongene, ble x2 tester utført påmånedsbasis. I to fiskesesonger var det signifikant forskjell iandelen rømt oppdrettslaks innen sesongen, 1991192(p<0,001) og 1993/94 (p=0,018), mens de 12 andrefiskesesongene med data fra to eller flere måneder ikke varsignifikante. For å splitte totalfangsten av laks vedFærøyene i henholdsvis villaks og rømt oppdrettslaks, bledet derfor funnet hensiktsmessig å bruke estimertgjennomsnittlig andel rømt oppdrettslaks for hver sesong idisse beregningene, siden det ikke ble funnet noen klareforskjeller i materialet innen sesongene.

Til slutt ble 95% konfidensintervaller introdusert rundt demidlere estimater av andeler rømt oppdrettslaks for hversesong ved bruk av Monte Carfo simuleringer (@ Risk, 2000simuleringer), under forutsetning om ikke-symetrisk variansrundt middel proporsjonene. De mulige feilkildene iestimatene grunnet ikke tilfeldig sampling innen sesongene,spesielt i første del av tidsserien, er ikke tatt hensyn til iberegningene.

Tabell 5Antall mageprøver tatt av villaks og rømt oppdrettslaks isesongene 1992/92-1994/95.

16

3.5 Ernæring

Totalt 3848 mageprøver av laks er blitt innsamlet iforsøksfisket ved Færøyene (Tabell 5). Fisken ble gruppertsom villaks eller rømt oppdrettslaks basert på eksternemorfologiske karakterer (Lund et aL, 1989). Fordeling avmageprøver på fangstposisjoner i Norskehavet de tresesongene er vist i Figur 10.

Rett etter fangst ble laksen målt og veid og magen ble tattut og frosset umiddelbart, for å unngå unødig fordøyelse avmageinnholdet. Mageprøvene ble analysert på laboratorietpå Fiskirannsôknarstovan, Færøyene og innholdet blebestemt til art dersom det var mulig. I en del tilfeller varfordøyelsen kommet så langt, at kun slekt og eventueltdyregruppe (taxa) kunne bestemmes. Antall byttedyr blenotert og lengde og vekt (våtvekt) målt.

Brisling, som brukes som agn, ble observert i mange magerog i enkelte mager ble flere brisling funnet. Brisling finnesikke naturlig i Norskehavet. En del mager (5% av totalen)inneholdt også uorganisk materiale (nylon sene, stykker avplast, malingrester 0.1.). Mager som kun inneholt agn elleruorganisk materiale ble karakterisert som tomme mager, ogble ekskludert fra videre analyse.

Næringstilbudet ble undersøkt med en stor plankton hov(MIK-net, 2 m diameter, 1,5 mm maskestørrelse, Figur11)brukt ved 15 fangstposisjoner i 1994/95. Tauetiden var 10minutter i tre dyp (5, 25 og 50m), tilsammen 30 minutter, ogtauehastigheten var 2-3 knop. Planktonprøvene ble tatt imars og i november 1994 (5 prøver) og i februar-mars 1995(10 prøver), og innholdet ble konservert på 4% formalin.For å analysere betydningen av de forskjellige byttedyrenefor laksen, ble tre indekser benyttet (se Hyslop 1980) forgjennomgang av ulike metoder): prosentfrekvens avforekomster av vedkommende bytte i magene (%F),antallsprosent i magene (%N), vekt-prosent (%W).

3.6 Lakselus

I alt 128 laks fordelt på 25 fangstposisjoner fanget nord forFærøyene ble undersøkt for lakselus. Mesteparten avlaksen var fanget i november-desember 1994 (50 laks) ogfebruar-mars 1995 (62 laks). I tillegg ble tre fisk fra mars1993 og 13 fra februar-mars 1994 undersøkt. For åminimalisere tap av lus på feltet, ble levende laks tattdirekte av linen med en hake og uten å komme bort iskipssiden eller dekket og lagt ned i individuelleplastsekker. Fortommen ble kuttet, slik at kroken blesittende i fisken, og fisken ble deretter frosset. Laksen bletatt tilfeldig fra lina, etterhvert som den ble halt inn. Laksenble undersøkt på laboratoriet (Fiskirannsôknarstovan)


65°N

Island

63°N

61°N

• 1992/93 sesong* 1993/94 sesong

1994/95 sesong

Taue vire

10°W

2 m ø

**

13 m

5°W

PoseDepressor Nett (1,5 mm) (0,5 mm)18 kg lodd

og all lus ble fjernet under lupe og dissek-sjons mikroskopog oppbevart i 70% ethanol. Identifikasjon av arts-sammensetning og fordeling av stadier ble gjort etterJohnson & Albright (1991a) for Lepeophtheirus salmonis ogPiasecki (1996) for Caligus elongatus. All laks bie lengde-målt (fra snutespiss til halekløft) og veiet, og i tillegg blesmoltalder, sjøalder og dens opprinnelse som enten villlaks eller rømt oppdrettslaks fastslått fra skjellprøver

Shetland 0°E

17


Figur 10Kart over fangtposisjoner hvor mage-prøver ble samlet inn i 1992/93,1993/94og 1994/95 sesongene nordfor Færøyene.

Figur 11Plankton nett (MIK) til innsamling avbyttedyr i områdene hvor laksefisketforegikk.

etter metoden til Lund & Hansen (1991). For å beregnetetthet av lus, ble overflatearealet av laksen beregnet ut fraformelen S= 9.5864 W° 629, hvor S er overflatearealet (cm2)og W er våtvekt (g) (Jaworski & Holm, 1992).Termene prevalens, gjennomsnitts intensitet, og abundanser definert av Margolis et al. (1982).Tetthet er definert somantall parasitter pr. arealenhet av laks, hvor alle verter blirtatt med.



4 Resultater og diskusjon

4.1 Data fra fisket

Fordeling av utvendige Carlinmerker fra laks gjenfanget vedFærøyene under forskningsfisket i sesongene 1992/93,1993/94 og 1994/95 er vist i Tabell 6, og antall innvendigemikromerker funnet er vist i Tabell 7. Tabellene er ordnetetter opprinnelsesland og sesong (fordelt på høst og vinter),og hele fangsten er blitt undersøkt for begge typer merker.Videre er det for mikromerker foretatt en oppdeling ihenholdsvis syd- og nordeuropeiske land for å lettesammenligning av disse (se avsnitt 4.3). Det er interessantå merke seg at andelen mikromerket laks som blegjenfanget om høsten i hovedsak var av sydeuropeiskopprinnelse, mens det om vinteren var størst andelnordeuropeisk laks. Denne forskjellen var høyst signifikant(x2 = 13.9; P< 0.001). Dette kan indikere at laks fra sydEuropa utgjør en større del av bestanden i området omhøsten enn om vinteren. På den annen side vandrersmolten fra elver i syd Europa til havs tidligere om vårenenn smolt fra nord Europa, og fordi denne har hatt lengre tidtif vekst, er det er rimelig å anta at den er større og derforkan dukke opp tidligere i fangstene fordi linefisket erstø rrelsesselektivt.

Av utvendige merker er langt de fleste fra Norge og noenfra Sverige, mens av mikromerker er flest fra Irland, menogså Norge, UK (England/Wales og Skottland). Men vi kanikke estimere andelen fra de enkelte land, og dette skyldesblant annet følgende: Antall eksterne merker gjenfanget vedFærøyene er avhengig av hvem som setter ut merket smoltog hvor mange som blir merket. Flere land merker lite elleringen smolt, for eksempel merker Russland nesten ikkesmolt og Irland bruker stort sett innvendige mikromerker,det er derfor klart at slike gjenfangsttall i beste fall kun kangi en indikasjon på hvor laksen ved Færøyene kommer fra.Tilsvarende vil gjenfangst av mikromerket fisk heller ikke giet riktig bilde av bestandssammensetningen av laks vedFærøyene. Merkerapporteringsraten er også ulik for de tomerkemetodene. Hvis en hadde informasjon om utvendigeeller innvendige smolt merker, ville en få et galt bilde avhvilke land laksen ved Færøyene kommer fra. Dette erårsaken til at merkeprogrammet ved Færøyene kom igang.Ved å ta utgangspunkt i den fisken som er tilstede iområdet, kan vi unngå de nevnte feilkildene, og få et merekorrekt bilde av bestandssammensetningen. Vi unngår ogsåfeilkilder som skyldes forskjeller i smoltkvalitet, merke-dødelighet på smoltstadiet og naturlig dødelighet fram tilgjenfangst ved Færøyene, men vi innfører samtidig enusikkerhet i forbindelse med merkedødelighet på havet.

18

4.2 Merking

Av totalt 5448 laks som ble merket i perioden 1992-1995har det ialt blitt rapportert 106 merker (1,9% av antall utsatt)(Tabell 8). Dette er en relativt lav gjennfangstprosent, ogdet er mange mulige forklaringer på dette. Imidlertid tror viat hovedforklaringen er dødelighet etter utsetting somskyldes belastninger i forbindelse med fangst og merking.En annen medvirkende faktor kan være det faktum atlaksefisket i de senere år har blitt sterkt redusert i storedeler av laksens utredelsesområde, slik at sannsynlighetenfor gjenfangst har avtatt. Generelt ser det også ut til atoverlevelsen i havet har vært lavere i 90 årenesammenlignet med 80 årene (ICES 1997a). Hvis mansammenligner oppdrettsfisken og villfisken fant vi atvillfisken ble gjenfanget i signifikant større proporsjon(2,3%) enn oppdrettsfisken (1,2%) (x2=7,3, df=1, p=0,007)(Figur 12).

Vi kjenner ikke i detalj oppdrettslaksens opprinnelse, menpå grunn av den betydelige produksjonen i Norgesammenlignet med andre land i nordøst Atlanteren, er detrimelig å tro at disse i hovedsak kommer fra Norge. Dettestøttes sterkt av resultatene av gjenfangster av opp-drettslaks merket i Færøyområdet (se nedenfor). For-skjellen i gjenfangstprosent mellom oppdrettslaks og villakskan skyldes flere faktorer, for eksempel er det mulig atoppdrettslaksen er utsatt for større dødelighet i havet ennvillaksen. Videre er det dokumentert fra norske under-søkelser at oppdrettslaksen vandrer inn i fjorder og elversenere på året enn villaksen (Lund et aL 1996), og det kanmedføre at oppdrettslaksen blir mindre beskattet ennvillaksen.

Det var også signifikant høyere gjenfangst av stor laks ennav små laks (0= 13,9, df=2, p=0,001) (Figur 13). Det kanvære flere årsaker til dette, men under fangst og merkingsynes vi å observere at 1SW laks var atskillig mer sårbaroverfor denne behandlingen enn 2 og 3SW laks, spesieltsynes den små laksen å miste flere skjell enn større fisk.Tap av skjell hos laks som skal fungere i sjøvann, medførerproblemer med osmoreguleringen. Det er også naturlig åanta at laksen generelt blir stresset som et resultat avfangst og merking, og selv om dette ikke er noen direktedødsårsak kan dette kan resultere i større predasjonstrykk,spesielt på små fisk, og dessuten at laksen blir mer sårbaroverfor sykdommer og parasitter. En annen forklaring kanvære at fangstrykket i hjemlige farvann på storlaks er størreenn for smålaks. For laks fra Imsa er dette til en viss gradkorrekt (Hansen upubl.), men dette er ikke tilfelle for laks fraDrammenselva (Hansen, 1990). Uansett kan dette aleneikke forklare den store forskjellen vi observerte i gjenfangstmellom smålaks og storlaks.

Av villaks, ble 8 individer av totalt 85 fisk gjenfanget (9,4%)rapportert gjenfanget mer enn et år etter merking, mens foren fisk var gjenfangståret ukjent. Alle disse hadde vokstbetydelig, noe som tyder på at de hadde oppholdt seg ihavet kontinuerlig etter merking. Tatt i betraktning at denne


Tabell 6Antall av utvendige (Carlin) merker fordelt på opprinnelsesland av laks gjenfanget ved Færøyene under forskningsfisketi sesongene 1992/93, 1993/94 og 1994/95 fordelt på høst (nov-des) og vinter (feb-mar).

Tabell 7Antall mikromerker (interne) fordelt på opprinnelsesland av laks gjenfanget ved Færøyene under forskningsfisket isesongene 1992193, 1993/94 og 1994/95 fordelt på høst (nov-des) og vinter (feb-mar). For sammenligning er gjenfangstenedelt inn i en nord- og sydeuropeisk gruppe.

Tabell 8Antall gjenfangster av villaks og rømt oppdrettslaks (% av antall merket i parentes) merket vedFærøyene høst (nov-des) og vinter (feb-mar) fra 1992 til 1995.

19

nina oppdragsnlelding 524

Opprinnelses- 1992/93 1993/94 1994/95 Totalland Høst Vinter Høst Vinter Høst Vinter Høst Vinter


nina oppnragsmelding 524

Figur 12Gjennomsnittlig gjenfangstprosent av villaks og rømtoppdrettslaks merket ved Færøyene 1992 - 1995.

2X = 7. 3, df=1 , p=0.007

Rømt oppdrettslaks Villaks

G= 13.9, df=2, p=0.001

1SW

Figur 13Gjenfangstprosent fordelt på sjøalder. Antall gjen-fangster av 1, 2 og 3 sjøvinter laks var henholdsvis 2, 71og 14 individer.

X2= 6.8, df=1, p=0.009

2SW 3+SW

Sjøalder

Høst (nov-des) Vinter (feb-mar)

Figur 14Gjenfangstprosent av laks merket ved Færøyene omhøsten (nov-des) og om vinteren (feb-mar) fra 1992-1995.Villaks og rømt oppdrettslaks er slått sammen.

20

fisken sannsynligvis er utsatt for høyere naturlig dødelighetenn fisken som blir kjønnsmoden samme sesong, og derforgår tidligere hjem, viser dette at en ikke ubetydelig del avlaksen som fanges ved Færøyene er umoden.

Både for vill og rømt oppdrettslaks var gjenfangstprosentensignifikant høyere for laksen som ble merket om vinterenenn den som ble merket om høsten og disse er derfor slåttsammen (x2=6,8, df=1, p=0,009) (Figur 14). En muligforklaring for denne forskjellen kan være at laksen merketom høsten var mindre i størrelse enn den merket omvinteren, og derved hadde større dødelighet, både somresultat av fangst og merking og av størrelsesselektivpredasjon. Laks merket om høsten har også to til tremåneder lenger tid i havet før den returnerer hjem, slik atnaturlig dødelighet vil også redusere antallet frahøstmerkingen.

Merket laks ble rapportert fra store områder i nordAtlanteren, både fra sjøfiskerier og i ferskvann. Det ble ikkerapportert gjenfanget laks fra forskningsfisket vedFærøyene eller fra Vestgrønland. Totalt ble det rapportertmerker fra 10 land (Skottland og England er her begge gittstatus som egne land), flest fra Norge, men i betydeligantall også fra Skottland og Irland (Tabell 9). Dengeografiske fordelingen av gjenfangsten av villaks fordelt påmerkesesong er vist i Figur 15, Figur 16 og Figur 17, ogdet er klart at laks fra store deler av artens utbredelses-område er tilstede ved Færøyene i løpet av fiskesesongen.Det er også verdt å merke seg at gjenfangstene var fordeltover store deler av Norge og Skottland, både i sjø og i elv,noe som tyder på at fisk fra store områder i disse landfinnes i de samme områdene i havet. Det er ogsåinteressant å merke seg at det ble registrert 4 gjenfangster iCanada; en ble merket i mars 1993 og gjenfanget i elvenMiramichi i september samme år, mens av tre laks merketved Færøyene i februar/mars 1995 så ble to gjenfangetMiramichi i september 1995 og en i Kouchibouguac elven(nær Miramichi) i oktober 1995. At det var såpass mangelaks som ble fanget i Canada var overraskende, og spesieltinteressant var det at alle ble fanget igjen i det sammeområdet. Disse observasjonene dokumenterer at laks kanvandre fra området ved Færøyene til Canadiske vassdragpå 6 måneder, og dette er et maksimumestimat, da manikke vet når laksen forlot Færøyene, eller når den ankomCanadiske farvann, eller om den tok en direkte rute tilbake.

Av de 1637 oppdrettslaksene som ble merket, ble total 19gjenfanget (1,2%), 18 i Norge og 1 på vestkysten avSverige (Tabell 10). Det er tidligere vist at oppdrettslaks pårømmen, når de blir kjønnsmodne, har en tendens til åvandre tilbake mot det området de rømte fra, ihvertfall nårde rømmer om våren/sommeren (Hansen & Jonsson 1991).Dette kan tyde på at den rømte oppdrettslaksen observertpå Færøyene under forskningsperioden i hovedsak rømtefra norske oppdrettsanlegg. Det var relativt stor spredningav gjenfangster av rømt oppdrettslaks i Norge (Figur 18).


Canada

Canada

ez?

11 gjenfangster merket høsten 1992• 36 gjenfangster merket vinteren 1993

3 gjenfangster merket høsten 1993• 5 gjenfangster merket vinteren 1994

Island

Island

Merking

Færøyene

IrlandEngland

Spania

Merking

Færøyene

Irland

For å beregne sammensetning av laks ved Færøyenefordelt på opprinnelsesland, ble gjenfangstfordelingen avvillaks justert for beskatningsrater og urapporterte merker ide respektive opprinnelsesland. Videre ble det utført "Monte

21

Spania

Norge

a4,4

• Sverige

Dørima71(

Norge

Danma7k

^77P,Sverige

Russland

Russland

nina oppdragsrnelding 524

Figur 15Gjenfangst av villaks merketi 1992/93 sesongen vedFærøyene.


Carlo" simuleringer, og gjennomsnittlig andel fra deforskjellige land med 95% konfidensintervaller ble beregnetbasert på 1000 simuleringer (Tabell 11). Resultatene avdisse er også vist i Figur 19 og det er helt klart at norsk laks



1TV

Canada Russland

Canada

-

Island

Island

Færøyene

Irland

0 7 gjenfangster merket høsten 1994• 25 gjenfangster merket vinteren 1995

Færøyene

Irland

MerkingNorge

England

0 3 gjenfangster merket høsten 1992,93 & 94• 16 gjenfangster merket vinteren 1993, 94 & 95

Spania

Spania

Merking Norge

England

22

verige

Danmailc

Danma-rIc

Sverige

Russland


Figur 18Geografisk fordeling avgjenfangster av rømt opp-drettslaks merket vedFærøyene høst (nov-des)og vinter (febr-mars) iperioden 1992-95.


Tabell 9

Antall vill laks gjenfanget i forskjellige land av fisken merket ved Færøyene i 1992/93, 1993/94 og1994/95 sesongene.

Tabell 10Gjenfangst av laks identifisert som rømt oppdrettslaks og merket ved Færøyene i 1992/93, 1993/94 og1994/95 sesongene.

Land Merket 1992/1993 Merket 1993/1994 Merket 1994/1995 TotalGjenf. Gjenf. Gjenf. 1994 Gjenf. Gjenf. 1995 Gjenf. Antall %1993 1994 1995 1996

Norge 8 0 3 0 5 2 18 94,7Sverige 1 0 0 0 0 0 1 5,3Total 9 0 3 0 5 2 19 100,0

Tabell 11Resultater fra 'Monte Carlo' simuleringene for å estimere andel (%) av villaks merket ved Færøyene somreturnerer til opprinnelseslandene. Konfidensintervaller (95%) ble estimert ved å kjøre 1000 simuleringer.Gjenfangsttallene ble justert for beskatningstrykk og merke rapporteringsraten i opprinnelseslandene,disse tallene ble tatt fra ICES arbeidsgruppen på laks i Atlanterhavet (ICES 1997a).




•• ••

60

50

4.3 Alderssammensetning

• Gjennomsnitt med95% konfidens-intervaller

..Y Ca "13 <1.)13(11

Cca

13)7.

E c • 0c ic c >as 0 w CI)D

utgjør en betydelig del av bestanden ved Færøyene (41% igjennomsnitt). Også skotsk (20% i gjennomsnitt) og russisklaks (19% i gjennomsnitt) er tilstede i betydelig antall.

Aldersfordeling i prøvene fra de fire sesongene som bleanalysert viste samme tendens. Både gjennomsnittligsmoltalder og gjennomsnittlig sjøalder var signifikant laverei første del av sesongen (høsten) enn om vinteren (Figur 20og Figur 21), og det var sammen trend gjennom allesesongene (df=4, p<0,001 for både smolt og sjøalderforskjellene, ANOVA aprioritester).

Smoltalderen varierte mellom 1 og 4 år i fleste prøvene.Noen få individer var 5+ smolt, og de ble lagt til gruppen 4+.Gjennomsnittlig smoltalder varierte mellom 2,3 og 2,6 år(snitt 2,5 ±0,04 år) for høstprøvene og mellom 2,7 og 2,8 år(snitt 2,7 ±0,03 år) for vinterprøvene (Tabell 12).Smoltalderfordelingen var signifikant forskjellige om høstenog om vinteren (lavere median om høsten) for allesesongene (df=3; 1991/92: p=0,02; 1992/93: p<0,001;1993/94: p=0,001; 1994/95: p<0,007).

Sjøalderen varierte mellom 1 og 3 år i de fleste prøvene.Noen få individer hadde vært 4 og 5 år i sjøen før de blefanget, og disse ble inkludert i gruppen 3+. Gjennomsnittligsjøalder varierte mellom 1,8 og 2,0 år (snitt 1,9 ±0,02 år) forhøstprøvene og mellom 2,1 og 2,4 år (snitt 2,2 ±0,02 år) forvinterprøvene (Tabell 12). Sjøalderfordelingen var signi-fikant forskjellige om høsten og om vinteren (lavere median

24

0.cn

ctsTo

Figur 19Estimerte prosentandeler (med95% konfidensintervaller) avlaks gjenfanget i respektiveopprinnelsesland, som blemerket og satt ut ved Fær-øyene i perioden 1992-1995.

om høsten) for alle sesongene (df=2; p<0,001 for alle firesesongene).

Både den lavere smoltalder og lavere sjøalder observert forlaks fanget i høstperioden indikerer at en relativt større delav laksen ved Færøyene om høsten har sin opprinnelse frasydeuropeiske land som for eksempel Irland, England,Skottland, Frankrike og Spania, hvorfra åtørstedelen avsmolten vandrer ut etter 1-3 år i elven, og hvor en stor delav laksen returnerer som 1SW fisk. Relativt høye gjen-fangster av mikromerket laks fra f.eks. Irland om høstensammenlignet med vinteren støtter dette (se Tabell 7).Imidlertid kan det, som tidligere nevnt, også være at laks frasyd Europa oppnår fangbar størrelse tidligere enn laks franord Europa. I vinterperioden fra januar og utover er der etstørre innslag av 2-4 års smolt og også mer 2 og 3SW lakssammenlignet med høstperioden, noe som indikerer enmere nordlig opprinnelse. Dette støttes også av det faktumat gjenfangster av laks merket som smolt i Norge er myemer vanlig om vinteren enn om høsten (se Tabell 6 ogTabell 7). Her skal det påpekes at grunnen til at Russlandikke er med i Tabell 6 over gjenfangster av merker fra denordlige områdene, er at de ikke har merket smolt de sisteårene. Men russisk laks finnes i dette området (se avsnitt4.2).

At laksen fra forskjellige områder i Øst Atlanteren finnes iforskjellige områder til forskjellig tid er ingen overraskelse,for eksempel må laks fra nord Norge vandre i helt andregeografiske områder enn laks fra syd Norge i den førstedelen av sjøfasen, men de kan kanskje på et senerelivsstadium finnes i det samme område. Ved overflatetrålingi Norskehavet i juni og juli observerte Holst et al. (1996)basert på smoltaldersanalyser at postsmolt fra sydlige akse-


50

40

30

20

10

0

100

80

60.: 3

40

20

0

0 Høst (nov-des) •Vinter (jan-apr)

x2=52.4, df=2, p<0.001

1

x2=80.7, df=2, p<0.001

1

2 3

Smoltalder

D Høst (nov-des) •Vinter (jan-apr)

2

Sjøalder


4+ Figur 20Smoltalder fordeling av villaks ved Færøyene iperioden 1991/92 - 1994/95.

3+ Figur 21Sjøalder fordeling av villaks ved Færøyene iperioden 1991/92 - 1994/95.

Tabell 12Gjennomsnittlig smoltalder og sjøalder av villaks i prøver fra Færøyfisket, høst (nov-des) og vinter (jan-apr)(1991/92-1994/95). N= antall fisk aldersbestemt.

SesongSmoltalderHøst Vinter

S'øalderHøst

NVinter

r NÅr N Ar N r1991/92 2,6 179 2,7 296 2,0 188 2,2 3181992/93 2,3 40 2,8 103 1,8 65 2,4 1251993/94 2,5 203 2,7 236 2,0 254 2,1 2801994/95 2,6 115 2,8 163 1,8 119 2,2 171Total 2,5 537 2,7 798 1,9 626 2,2 894

25



bestander i Europa utgjorde en betydelig andel av fangsten,men smolt fra nordlige områder av laksens utbredelses-område var nesten fraværende.

4.4 Oppdrettslaks

Observasjoner gjort i det norske fiskeoppdrettet har vist atrømming kan forekomme hele året. Den rømte opp-drettslaksen blir fanget i forskjellige fiskerier, og det er ogsådokumentert at merket rømt laks ble fanget i lakse-fisketved Færøyene (Hansen et al. 1987).

En langstidsserie hvor andelen rømt oppdrettslaks vedFærøyene og i Norskehavet er estimert siden 1980 er vist iFigur 22. På figuren har vi også indikert totalproduksjonenav oppdrettslaks i nordøst Atlanteren. Andelen oppdretts-laks i fisket var relativt lav på begynnelsen av 1980 tallet,men økte rask fra 1987/88 sesongen og nådde toppen i1989/90 og 1990/91 sesongene, hvor mer enn 40% avfangsten ble estimert til å være rømt oppdrettslaks. Det erogså tydelig at denne trenden samvarierer medproduksjonen av oppdrettslaks i Atlanteren, men i de sisteårene utgjør andelen oppdrettslaks i fiskeriet en mindrefraksjon av totalproduksjonen. Dette tyder på at rømmingen

co 40

0.0.

.) 10

= Andel rømt oppdrettslaks i færøyfisket (%)—o— Produksjon av oppdrettslaks i Nordøstatlanteren

50 500

30

20

0C 1

CYTO

CO

00

ODCOOD

coco

Fiskesesong

26

fra oppdrettsanlegg har avtatt noe. Fordi estimatene avandelen rømt oppdrettslaks er avhengig av mengde villlaks, vil nedgang i villaksbestandene føre til en relativtstørre andel oppdrettslaks i fiskeriet. Fordi det er tydeligetegn på at det har funnet sted en reduksjon i antall villaks inordøst Atlanteren de senere (ICES 1997a) år styrker detteobservasjonen om nedgang i rømmingen, under forut-setning om at vandringsmønster og dødelighet av rømtoppdrettslaks ikke har forandret seg.

Resultatene fra denne analysen ble brukt til å justerefangststatistikken av laks i Færøyfisket (Figur 23), og detgår tydelig fram at fangstene av villaks har minket mer enntidligere antatt. Her skal det dog påpekes at de lavefangstene fra 1991/92 og frem til idag skyldes at kun etforskningsfartøy har drevet fiske i området. Vi har ogsåjustert CPUE (fangst pr. 1000 krok) for oppdrettslaks (Figur24), og basert på totalmaterialet av fanget laks, antydes enøkende trend i relativ tetthet (CPUE) fra 1981/82 sesongentil 1992/93. Når dette ble justert for den rømteoppdrettslaksen er det helt klart at det er ingen trend forvillaks. Dette viser at det i fiskerier med relativt høyt innslagav rømt oppdrettslaks er det svært viktig å korrigere fordette hvis vurderingene av bestanden av villaks gjøres pågrunnlag av fangststatistikk.

co

LOcy)c»

400 o

300 <r)

11:).

200 a.

100 g.r.2ct.

0

Figur 22Tidsserie av andel rømt oppdrettslaks i prøver tatt ved Færøyene siden 1980 og produksjon av oppdrettslaksi det nordøstlige Atlanterhav.


250

200r:S^

= 150ca

LL

50

Figur 23Fangst av vill (åpen søyle) og oppdrettet laks (skravert søyle) nord for Færøyene og i Norskehavet siden 1981/82sesongen. Konfidensintervaller (95%) er vist i overgangen mellom villaks og rømt oppdrettslaks hvert år. Delave fangstene fra 1991 til 1995 skyldes at det ikke har vært kommersielt fiske og at kun en forskningsbåt harvært i drift i området,

90

-2 702o 60

80 D Oppdrettslaks

• Villaks

10

0

0

Villaks D Rømt oppdrettslaks

Fiskesesong

Forskningsfangst1991 - 1995

Fiskesesong

Figur 24CPUE (fangst i antall pr. 1000 krok pr. dag) av villaks (mørk søyle) og rømt oppdrettslaks (lys søyle) i fisket vedFærøyene siden 1981/82 sesongen. Forskningsfiske med kun en båt har vært i drift siden 1991/92 sesongen.

27




4.5 Ernæring

Jacobsen & Hansen (1996) har gitt en detaljert analyse avde 3848 mageprøvene tatt i forsøksfisket ved Færøyene isesongene 1992/93, 1993/94 og 1994/95. Fangstposisjoneri Norskehavet hvor mageprøver ble tatt er vist i Figur 10 (seavsnitt 3.5). Gjennomsnittlig overflate temperatur (± SD) iområdet nord for Færøyene i fangstsesongene 1992/93-1994/95 var 72C (± 1,652C) om høsten (nov-des) og 32C (±1,32C) om vinteren (feb-mar).

Krepsdyr av slekten Temisto (hyperiid amfipod), krill(Euphausiidae) og mesopelagiske reker forekom i størstantall i magene. Deretter kom mesopelagiske fisk (lysprikk-fisk, laksesild og laksetobis) og relativt få større fisk (sild,kolmule og makrell). Noen blekksprut (Gonatus sp.) bleogså funnet. Hvis en sammenligner frekvensen av krepsdyrog fisk i magene, forekom krepsdyr i mer enn 80% avmagene mens fisk forekom i ca. 20%. Hvis derimot vekt(våtvekt) av byttedyrene blir brukt som utgangspunkt,utgjorde fisk mer enn 60% av total vekt spist mens krepsdyrutgjorde ca. 30% (Figur 25).

100

80 -L

60

%

ao

20 2-

KrePsdyr

L:'% Antall 01% Vekt j

Fisk Blekksprut

Figur 25Fordeling av mageinnhold i antall (%N) og vekt (%W) avhovedgruppen av byttedyr for laks i tre fiskesesonger1992/93 - 1994/95 nord for Færøyene.

5 mm

28

Prosentfordeling av vekt av byttedyr (arter) i laksemagenefor hver måned gjennom hele forsøksperioden 1992-1995er vist i Tabell 13. Dette er en detaljert tabell hvor hver arter registrert, det medfører at en del felter blir tomme itilfeller vedkommende art ikke ble funnet, og dersom barenoen få "små" individer ble funnet blir dette indikert med en+ i tabellen (vekt under 0,05 g).

De viktigste krepsdyrene var: amfipoder (Themisto libellulaog T. compressa (Figur 26), T. abyssorum og Eusirus

reker (Hymenodora glacialis) og krill(Meganyctiphanes norvegica og Thysanoessa inermis)(Tabell 13).

De viktigste fiskeartene var: Laksesild (Maurolicus muelleri),lysprikkfisk (Benthosema glaciale og Notoscopeluskroeyen), laksetobis (Notolepis rissoi kroyeri og Paralepiscoregonoides borealis), sild (Clupea harengus), kolmule(Micromesistius poutassou), lodde (Mallotus villotus) ogmakrell (Scomber combrus). Det kan bemerkes at bare 19sild og 17 kolmule ble funnet i laksemagene, og at vektenav disse 36 byttedyrene utgjorde 12% av totalvekten av allebyttedyr i de 2664 magene som innehold bytte (Tabell 13),mens kun 1% av laksen hadde mageinnhold som inneholdtdisse.

Generelt var det ikke noen sammenheng mellom fiske-størrelse og størrelse av byttedyr, bortsett fra amfipoden T.libellula, hvor vi fant en signifikant positiv sammenheng medfiskestørrelse (r2=0,039, df=426, p<0,001). Styrken påsammenhengen er imidlertid svært lav (lav r2), slik at bare4% er "forklart" av regresjonen på lengde.

Andelen av mager med mageinnhold økte signifikant frabegynnelsen av sesongen (53%) til slutten av sesongen(78%) (x2=131, df=1, p<0,001) og samtidig økte ogsågjennomsnittsvekten av mageinnhold (for mager med inn-hold) i løpet av sesongen (Figur 27). Dette var grunnet etøkende innslag av fisk i dietten ut på vinteren (Figur 28).Det viste seg at det var innslaget av mesopelagiske fisk(spesielt lysprikkfisk og laksetobis) som utgjorde størstevektøkningen i det gjennomsnittlige mageinnhold senere isesongen (Figur 29).

Figur 26Tegning av Themisto compressa f.compressa og T.libellula, to av dehyppigst forekommende byttedyr ilaksemagene.


Tabell 13Vektprosent av ulike byttedyr i laksemagene fra fisk samlet inn i færøyprosjektet nord for Færøyenei tre fiskesesonger 1992/93-1994/95 (data fra Jacobsen & Hansen 1996).

29




100

90Ot)-

80

70a>45, 60.o

•

50

to. 40

300

200

LI 10

0

November-Desember Febra r-Mars

Figur 27(a) Andel av laks med mager som inneholder bytte (ikke tomme mager) fordelt på høst (nov-des) og vinter(febr-mars) i tre fiskesesonger 1992/93 - 1994/95, og (b) gjennomsnittsvekt av byttedyr (g) pr. laks om høstenog vinteren samme periode.

1992/93

1992/93

Krepsdyr • Fisk

1993/94

> (,)O fzg cts

Z Z OLi _ Z 0 u_

D Andre fisk • Mesopelagisk fisk

1993/94 1994/95

> .> .0

•

a> oa> o a> G, (13c E c -0 E

30

November-Desember Febra r-Mars

1994/95

Figur 28Forekomst i prosent (%F) av bytteav typen krepsdyr (Crustacea) i for-hold til fisk pr. måned i laksemagenegjennom tre fiskesesonger 1992/93 -1994/95 fra området nord forFærøyene.

Figur 29Sammenligning av mesopelagiskefisk (Lakssild, lysprikkfisk og lakse-tobis) og andre fisk i dietten (middel-vekt i g pr. laks) pr. måned i trefangstsesonger 1992/93 - 1994/95.


Tabell 14Fordefing av mager med og uten innhold i sesongene 1992/93 til 1994/95 nord for Færøyene.

Tabell 15Frekvens (%) av forekomst av hovedgrupper av næringsdyr i laksemagene innsamlet i sesongene1992/93-1994/95 nord for Færøyene.

Hoved ruKrepsdyrFiskBlekks rut

er 1992/93 1993/94 1994/9580,5 86,6 91,075,9 54,6 43,81,4 1,1 0,9

Det var ikke noen signifikant forskjell i andel tomme magermellom villaks og rømt oppdrettslaks de tre sesongene.Dessuten tyder foreløpige analyser på at det ikke erkvalitativ eller kvantitativ forskjell i ernæring mellom villaksog rømt oppdrettslaks. Dette indikerer at oppdrettslaksensom påtreffes i havet har akklimatisert seg til de naturligeforhold.

Dersom andelen mager med føde er en indikasjon påintensiteten av fødeopptak i havet (Rae 1967), spiser laksmer i februar-mars enn i november-desember. Den signi-fikant høyere gjennomsnittsvekt av føde i magene omvinteren sammenlignet med høsten understreker den lavereintensitet i fødeopptak om høsten. Tilsvarende obser-vasjoner er funnet for laks i Baltikum, hvor Christensen(1961) og Thurow (1966) observerte en avtakende tendensi fødeopptak om høsten, og først i januar-februar begynteintensiteten å øke igjen. Laks ved Labrador i Canada haddemindre føde i magene om høsten enn om våren (hen-holdsvis 3,1 g og 5,7 g pr. kg laks) og andel tomme magervar henholdsvis 28% og 8% (Lear 1980). Det tilsynelatendelavere fødeinntak om høsten kan være en indikasjon pålavere tilgjengelighet av føde i den perioden, som igjen vilføre til at vekst og overlevelse av laks i havet kanskje er lavsent på høsten. Andre undersøkelser på overlevelse avpostsmolt og overflate temperatur (ICES 1997a) tyder på ensammenheng mellom lave temperaturer i havet og lavoverlevelse. Kanskje perioden sent om høsten er en avflere flaskehalser for overlevelse av laks i havet, delvisgrunnet næringstilbudet.

Det ser også ut til å være en trend i andelen tomme magerover tid, dvs, mellom sesonger, hvor andelen tomme magerøkte fra henholdsvis 25% i 1992/93 til 29% og 36% deneste to sesongene (x2=41,5, df=2, p<0,001) (Tabell 14),

1993/1994 1994/1995Antall % Antall %1012 1563298 29 566 36714 71 997 64

T iske b ed rHyperiide amphipoder, krill og rekerLysprikkfisk, laksetobis & laksesildGonatuss .

31

ninaoppdragsmelding 524

samtidig som forekomsten (%) av fisk i magene falt fra 76%til 55% og 44% i samme tidsperiode (x2=44,8, df=2,p<0,001) og forekomsten av krepsdyr økte fra 81% til 87%og 91% (x2=210,6, df=2, p<0,001) (Tabell 15). Dette kanindikere en forverring av ernæringsforholdene for laks iløpet av undersøkelsesperioden.

For å undersøke næringstilbud for laks i de områder laksenfiskes, ble det tatt prøver med en stor plankton hov (2 m idiameter), og i de to siste sesongene er ialt 15 slike prøvertatt fra overflaten og ned til 50 m dyp. Resultatene tyder påat næringstilbudet svarer omtrent til sammensetning avnæringsdyr i laksemagene, dog med unntak av Sagitta spp.(pilormer) og Calanus finmarchicus (rauåte), som ble funneti planktonprøvene men ikke i laksemagene. Kanskje Sagittaer gjennomsiktig i sjøen og ikke blir sett av laksen ogCalanus er sannsynligvis for liten (< 4 mm (Hirche et al.,1994)) som føde for laksen, selv om de minste amfipoderobservert i magene var rundt 6 mm lange.

4.6 Lakselus

Størrelsen av laks som ble undersøkt for lakselus varmellom 38 og 85 cm (Figur 30). I dette materialet vargjennomsnittslengden av 1SW villaks signifikant mindre ennav 1SW rørnt oppdrettslaks (Mann-Whitney U-test;p<0,001), men det var ikke noen signifikant forskjell igjennomsnittslengde mellom 2SW villaks og rømt opp-drettslaks.

Prevalens (antall infiserte verter/antall verter undersøkt iprosent) av L. salmonisvar 99,2%, gjennomsnitts intensitet(antall parasitter/antall infiserte verter) var 29,7 lus pr. laks,og abundans (totalt antall parasitter/total antall verter


25

0

c,)

LC)

</.

Lengde (cm)

Figur 30Lengdefordeling av villaks og rømt oppdrettslaks undersøkt for lakselus i 1994/95 sesongen, (a) 1SW (1 sjøvinter) laks og(b) er 2SW laks.

Chalimus Pre. I Pre. II Adult

I II III IV MFMF MF

Lusestadier

undersøkt) var 29,5 lus pr. laks med en variasjonsbreddepå 0-187 lus (Figur 31). De adulte lusene er vurdert til åvære minst 3 måneder gamle under de gjeldendetemperaturforhold i området. Prevalens av C. elongatus varmeget lav (5,5%) med gjennomsnitts intensitet på 17 lus pr.laks og abundans på 0,9 lus pr. laks med envariasjonsbredde på 0-112 lus.

Prevalens og abundans av lus på en sjøvinter (1SW) laksvar signifikant høyere på rømt oppdrettslaks enn på villaks(Mann-Whitney U-test; p=0,001), men ingen forskjell iabundans ble observert ved sammenligning av 2SW vill og2SW rømt oppdrettslaks (Tabell 16). Det midlere antall luspr. overflate areal av laks (tetthet) var signifikant høyere på2SW oppdrettslaks enn på 2SW villaks (Mann-Whitney U-test; p=0,009) (Tabell 17), noe som kan indikere at lus

32

U, 0 tO 019 (9 (9o LD o th

CD CD

Lengde (cm)

tf)

0

0

Figur 31Abundans (+ standard feil) av Lepeophtheirussalmonis på 127 laks i Norskehavet, fra mars1993 (3 laks), februar - mars 1994 (13 laks)og fra november 1994 til mars 1995 (111laks). Notasjon: Pre.=preadult, M=hann ogF=hunn. Skravert søyle (lysere) represen-terer andel gravide hunner.

akkumuleres på laksen i havfasen. Ingen forskjell i tetthetble observert mellom 1 og 2SW rømt oppdrettslaks.Abundans og tetthet av lus økte med sjøalder av villaksen(Mann-Whitney U-test; p<0,001 for begge mål) (Tabell 16og 17).

Tilstedeværelse av både chalimus og preadulte stadier avL. salmonis på villaksen gjennom hele vinterhalvåret isjøen, samt en økende abundans og tetthet av lus medøkende sjøalder, viser at nyinfeksjon forekommer på detåpne hav. Infeksjon på havet er kjent fra ande caligidecopepoder (Boxshall, 1974; Neilson et aL, 1987).Forskjellen mellom 1 og 2SW laks kan imidlertid delvisforklares med en forskjell i initialantallet av lus, dvs, enforskjell i smittenivå av lus i kystområdene i 1993 og 1994.


Det høye antall av adulte lus observert sammenlignet medantall av yngre stadier på laksen indikerer en akkumuleringav lus i den marine fase av laksens liv. Den signifikanteøkning av tetthet av lus med sjøalder peker i sammeretning.

Den meget like tetthet av adulte stadier på ca. 0,02 lus pr.cm2 pa bade 2SW vill og rømt oppdrettslaks sammenlignetmed forskjellene i tetthet mellom 1SW vill og rømtoppdrettslaks(Tabell 17) peker i retning av en tetthets-egulerende mekanisme i det åpne hav, noe som kanforklares med dødelighet av laks med høye infeksjons-verdier og/eller dødelighet av lus på laksen. Høy abundansav juvenile lus (mere enn 30 chalimus) blir dødelige forsmolt når de utvikles til preadulte stadier (Grimnes &Jakobsen, 1996).

Tabell 16Abundans av Lepeophtheirus salmonis på laks fordelt på sjøalder (SW) og opprinnelse. Lakselusgruppert som chalimus (III og IV), preadult og adulte Ius. Data fra november 1994 til mars 1995.Abundans er definert som antall/us pr. laks (data fra Jacobsen & Gaard 1997).

Villaks

33

Den signifikant høyere lusebyrde observert på 1SW rømtoppdrettslaks i forhold til 1SW villaks antyder at rømlingenebærer med seg lus fra kystområdene i større antall enn villsmolt. En alternativ forklaring kan være at rømtoppdrettslaks er mere mottakelige for infeksjon på havet.Det er imidlertid rimelig å tro at rømt oppdrettslaks bærermed seg høyere lusebyrde fra kysten enn villaksen når devandrer ut på havet av følgende grunner. Vill smolt vandrervanligvis relativt raskt ut fjorden og ut i havet (Jonsson etaL, 1993), mens laks som rømmer fra oppdrettsanlegg ofteblir observert i nærheten av rømmingsstedet en tid (Hansen& Lund 1992; Hansen under arbeid), og derfor kanoppholde seg i kortere tid i områder med høye smittenivåer.Observasjoner at det er signifikant høyere antall avendoparasitten Anisakis simplex i rømt oppdrettslakssammenlignet med villaks (B. Berland, pers. medd.) støtterindirekte hypotesen om at rømlingene oppholder seg i kyst-

Sjøalder av rømt oppdrettslaks kan være overestimert grunnet falske soner i skjellene.b) Omtrent 90% of hunnene var gravide.

Tabell 17Tetthet av Lepeophtheirus salmonis på laks fordelt på sjøalder (SW) og opprinnelse. Lakselus gruppertsom chalimus (III og IV), preadult og adulte lus. Data fra november 1994 til mars 1995. Tetthet definedsom antall lus*103 pr. overflate areal av laks (cm2) (Data fra Jacobsen & Gaard 1997).

Rømt oppdrettslaks

Sjøalder av rømt oppdrettslaks kan være overestimert grunnet falske soner i skjellene.b) Omtrent 90% of hunnene var gravide.




områdene før de vandrer til havs, og at de derfor har høyerelusepåslag en vill smolt når de forlater kystområdene.

Resultatene tyder også på at adulte hunnlus overlever pålaksen om vinteren i sjøen, siden de ble funnet på villaksenogså i prøvene fra februar-mars perioden. De overleverogså på oppdrettslaks gjennom vinteren i Nord-Norge (A.Nylund, pers. medd.). Andre forskere har indikert over-vintring av adulte lus på laks (Boxshall, 1974) og rødspette(Hogans & Trudeau, 1989).

Laboratorieundersøkelser av L. salmonis tyder på atgenerasjonstiden av lus er mellom 1-4 måneder og årnegativt korrelert med temperatur (Johannesen, 1978;Johnson & Albright, 1991b; Tully, 1992). Det finnesimidlertid ingen eksperimenter hvor veksten av L. salmoniser studert gjennom hele livssyklusen med temperaturerunder 7°C, og total livslengde av lakselus på en vert erheller ikke kjent. Gjennomsnittlig overflate temperatur (±SD) i området nord for Færøyene i fangstsesongene1992/93, 1993/94 og 1994/95 var 72C (± 1,62C) om høsten(nov-des) og 32C (± 1,32C) om vinteren (feb-mar).

Ved å bruke en kombinasjon av rapporterte sammenhengermellom temperatur og veksthastighet, og ekstrapolere nedtil 3°C, estimerer vi generasjonstiden fra chalimus til detadulte stadie å være ca. 3 måneder i høst perioden (7°C)og 4-6 måneder i den tidlige vårperioden (3°C), slik atinfeksjons raten i sjøen i vintermånedene sannsynligvis erlav. Den gjennomsnittlige abundans på 30 adulte lus på2SW villaks sammenlignet med en midlere abundans påkun 6 lus på 1SW villaks (Tabell 16) er høyere enn vihadde forventet, dersom infeksjonsraten skulle være lav påsjøen i vinterhalvåret. Årsaken kan være at infeksjonsratenpå sjøen er høyere tidlig på sommeren og høstensammenlignet med vintermånedene, og dessuten ertemperaturen i sjøen hvor laksen befinner seg ikke kjentutenfor perioden november-mars. En økning i infeksjons-raten tidlig på sommeren og tidlig på høsten er kjent fralakseoppdrett (se Tully et al. 1993). Videre kan 1SW og2SW laks oppholde seg adskilt i deler av sjøfasen ogderved leve under ulike miljøbetingelser.

34

5 Konklusjon

Materialet som har blitt brukt i Færøyprosjektet ble samletinn over tre etterfølgende fiskesesonger, 1992/93, 1993/94og 1994/95. Dessuten har vi benyttet data fra fisket over enpriode på mange år, inkludert en tidsserie av skjellprøversom har blitt innsamlet siden 1980. Under hele prosjekt-perioden var det to personer på fartøyet, hvis ansvar var åmerke laks og å samle inn vitenskapelig materiale. Alleprøver ble tatt så tilfeldig som mulig, og vi anser at disse errepresentative for bestandssammensetningen i under-søkelsesperioden. Skjellprøvematerialet fra tidligere år ersannsynligvis svakere i så måte, da det enkelte sesongerkun er blitt tatt prøver under en liten del av sesongen. Nårdet gjelder beregning av fangst pr. innsats, er kun data fraet fartøy de siste årene lagt til grunn. Det er derfor klart atdisse er usikre.

Inntil prosjektet startet var den eneste kunnskapen omopprinnelsen til laksen som ble tatt i færøyfisket basert påobservasjoner av laks merket som smolt i endel land. Utfradisse resultatene ble det fort klart at mesteparten av laksenvar av norsk opprinnelse (Jåkupsstovu, 1988). Resultateneer imidlertid sterkt avhengig av hvor mye smolt som merkesi de respektive opprinnelsesland, og overlevelsen av denne.For eksempel er det Norge som merker flest smolt medCarlinmerker i øst Atlanteren, mens Russland så å si ikkemerker smolt. Da Irland begynte å mikromerke smolt dukketdisse opp i fangstene ved Færøyene.

I årene 1969 til 1976 foregikk det merking av linefanget laksved Færøyene (Jåkupsstovu 1988). I disse årene ble detmerket ialt 1 946 laks. Imidlertid foregikk merkingen i storgrad syd for Færøyene, og fordi laksen ble innkjøpt frakommersielle fiskere, var små fisk betydelig over-representert i materialet. Totalt ble det rapportert 90gjenfangster, 33 i Skottland, 31 i Norge, 15 i Irland og 8 iandre europeiske land. Det er interessant å merke seg atdet også ble rapportert 3 gjenfangster fra Vest Grønland,noe som tyder på at laks som befinner seg i øst Atlanterendet første året i sjøfasen kan vandre videre til vestAtlanteren året etter. Imidlertid ble de aller flestegjenfangstene rapportert i de respektive opprinnelseslanddet samme året som de ble merket, noe som viste at dissekjønnsmodnet som smålaks.

Våre merkinger foregikk nord for Færøyene hvor detkommersielle fisket tradisjonelt er best og laksen er størst.Dataene herfra tydet på en annen sammensetning avbestanden enn lenger syd, da vi fant at ca. 40% var avnorsk opprinnelse, mens Skottland og Russland bidrar medca. 20% hver. Disse resultatene tyder på at laks fraforskjellige opprinnelsesland ikke er jevnt fordelt iFærøyområdet, men at det er betydelig grad av separasjon,med overrepresentasjon av laks fra sydligere deler avEuropa syd for Færøyene, og en tilsvarende større andelaks fra nordlige områder nord for Færøyene. Dette støttes


også av observasjonene fra vårt prosjekt at både smoltalderog sjøalder var signifikant lavere i sydligere områder avfiskeområdet enn i nordlige. Dessuten var en større andelav gjenfanget laks ved Færøyene om høsten merket somsmolt i sydligere deler av Europa enn om vinteren, da laksmerket i Nord Europa var vanligst.

Dataene fra vårt merkeforsøk tyder på at fisk fra helelaksens utbredelsesområde på et eller annet stadium i sittmarine liv kan påtreffes innenfor Færøyenes 200 milsøkonomiske sone. Dette støttes av det faktum at laks somble merket her er gjenfanget som kjønnsmoden fisk iSpania, Danmark, Sverige, Norge, Russland, Irland,England, Skottland, Island og Kanada. Den kompleksebestandssammensetning i dette området bidrar til åkomplisere bestandsvurderingene, spesielt når bestands-sammensetningen synes å variere også i tid.

En annen kompliserende faktor for vurdering avvillaksbestandende i havet er den relativt betydeligemengden av rømt oppdrettslaks i dette området. I de sisteår har ca. 25% av forskningsfangsten bestått av oppdretts-laks. I dette prosjektet har vi gjort rede for hvordan vi kanidentifisere oppdrettslaks i linefangster og korrigere fordette. Et annen interessant observasjon fra prosjektet er atnesten alle gjenfangstene av oppdrettslaksen som blemerket de tre fiskesesongene er gjort i Norge, mens en erfanget på vestkysten av Sverige. Dette tyder på atoppdrettslaksen som påtreffes ved Færøyene i hovedsak erav norsk opprinnelse, selv om vi ikke kan se bort fra at detogså finnes laks som har rømt fra anlegg også i Skottland,Irland eller på Færøyene.

Krepsdyr, spesielt amfipoden Themisto sp., krill ogmesopelagiske reker er svært viktige næringsdyr for laksenved Færøyene. Av fisk er mesopelagiske arter somlysprikkfisk, laksesild og laksetobis viktige, spesielt omvinteren. Alle disse artene finnes i store mengder i området.Generelt har vi foreløpig ikke kunnet påvise forskjeller idietten mellom villaks og rømt oppdrettslaks, verkenkvalitativt eller kvantitativt. Vi har også observert at det ermer mat i laksemagene om vinteren enn om høsten. Ut framageanalysene kan vi også antyde at laksens ernærings-forhold har forverret seg i utover i undersøkelsesperioden1992-1995.

Det har i dene senere tid blitt diskutert om lakselus påvirkervillaksen, og en rekke undersøkelser har blitt satt igang. Sålangt har man ikke kunnet dokumentere betydelige negativeeffekter på laks (ICES 1997b). I Færøyprosjektet har viimidlertid dokumentert at laks blir infisert av lakselus i havetnord for Færøyene, og indikert at rømt oppdrettslaks i størregrad enn villfisk kan bære med seg lus fra kystområdene ogut i havet.

Mange laksebestander i det nordøstlige Atlanterhav er i dagbetydelig redusert sammenlignet med situasjonen på 1970tallet (ICES 1997a). Årsakene til dette er mange ogsammensatt. Det kan skyldes forhold i det enkelte vassdrag

35


som forurensning av forskjellig slag, vassdragsreguleringerog andre reduksjoner i gyte- og oppvekstforhold. Dessutenhar en rekke vassdrag i Norge kraftig redusert smolt-produksjon på grunn av parasitten Gyrodactylus salaris, ogukjente effekter av lakseoppdrett som for eksempelgenetisk påvirkning på villaks av oppdrettslaks og effekterav parasitter og sykdommer som har blitt forsterketgjennom lakseoppdrettet.

Laksen vært sterkt beskattet både i havet, fjordområder ogelver. I de senere år er det dokumentert at temperaturen pålaksens oppvekstplasser har blitt lavere og høyst sannsynligindirekte resultert i dårligere vekst og overlevelse av laks(Friedland etaL, 1993; 1998).

I senere tid har mye av havfisket vært midlertidig stoppet.Færøyenes laksekvote har blitt kjøpt opp siden 1991 ogtilsvarende har kvoten ved Grønland vært kjøpt opp imesteparten av tiden siden 1991. I tillegg har det værtgjennomført betydelige reguleringer av mange lakse-fiskerier, for eksempel ved kvotereduksjoner ved Færøyeneog Grønland og reduksjoner i sjø- og elvefisket i en rekkeland. Til tross for dette ser det ut til at bestandene fortsattminker.

Forskning på laks i den marine fasen har til for få år sidenvært lite interessant, men etterhvert som man fikk størreforståelse for at denne fasen var svært viktig for overlevelseav kjønnsmoden laks og derved også for fisket, ble denneforskningen utvidet. Forskning på havet er ressurskrevende,men det var mulig å samle inn materiale fra fiskeriene vedVestgrønland og i Norskehavet da disse utviklet seg på1960 og 1970 tallet. I siste halvdel av 80 tallet begynte manå få bedre bestandsvurderinger, og på 90 tallet ble de førsteindikasjonene på temperaturbaserte svingninger ilaksebetandene publisert basert på data fra vest Atlanteren.Dette ga de første mulighetene til å utvikle modeller for åforutsi smoltårsklassers skjebne, men foreløpig er mod-ellene grove og ufullstendige, spesielt i Øst Atlanteren. Menfor at modellene skal bedres, er det viktig å forstå laksensbiologi i havet. Resultatene fra Færøyprosjektet har ibetydelig grad bidratt til dette.



6 Litteratur

Berland, B. 1993. Salmon lice on wild salmon (Salmo salarL.) in western Norway. In Pathogens of wild and farmed

fish: Sea lice, pp. 179-187. Ed. by G.A. Boxshall & D.Defaye. Ellis Horwood, Chichester, West Sussex. 378 pp.

Boxshall, G.A. 1974. The population dynamics ofLepeophtheirus pectoralis (Müller): seasonal variation in

abundans and age structure. Parasitology, 69: 361-371.

Brandal, P.O., & Egidius, E. 1979. Treatment of salmon lice(Lepeophtheirus salmonis Krøyer, 1837) with Neguvon-

description of method and equipment. Aquaculture, 18: 183-

188.

Christensen, 0. 1961. Preliminary results of an investigation

on the food of Baltic salmon. ICES CM 1961(93), 1-6

Friedland, K.D., Hansen, L.P. & Dunkley, D.A. 1998.Marine temperatures experienced by post-smolts and thesurvival of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the North Sea

area. Fisheries Oceanography. In press.

Friedland, K.D., Reddin, D.G. & Kocik, J.F. 1993. Marinesurvival of North American and European Atlantic salmon:effects of growth and environment. ICES J. mar. Sci. 50:481-492

Grimnes, A., & Jakobsen, P.J. 1996. The physiologicaleffects of salmon lice infection on post-smolt of Atlanticsalmon. Journal of Fish Biology, 48 (6): 1179-1194.

Hansen, B. 1985. The circulation of the northern part of theNortheast Atlantic. Rit Fiskideildar 9: 110-126.

Hansen, L.P. & Jonsson, B. 1991: The effect of timing ofAtlantic salmon smolt and post-smolt release on thedistribution of adult return. Aquaculture 98: 61-67.

Hansen, L.P. & Pethon, P. 1985. The food of Atlanticsalmon, Salmo salar L., caught by long-line in northernNorwegian waters. J. Fish Biol. 26: 553-562

Hansen, L.P. 1990: Exploitation of Atlantic salmon (Salmo

salar) from the River Drammenselv, SE Norway. FisheriesResearch 10: 125-135.

Hansen, L.P., & Lund, R.A. 1992. Resultater av forsøksfiskeetter laks i ytre Nordfjord i januar 1992. NINA

Oppdragsmelding, 101: 10 pp. (In Norwegian with English

abstract.)

Hansen, L.P., Døving, K.B. & Jonsson, B 1987. Migration offarmed adult Atlantic salmon with and without olfactorysense, released on the Norwegian coast. Journal of FishBiology 30: 713-721.

36

Hansen, L.P., Jacobsen, J.A. & Lund, R.A. 1993: Highnumber of farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., observedin oceanic waters north of the Faroe Islands. Aquacultureand Fisheries Management 24: 777-781.

Hirche, H.-J., Hagen, W., Mumm, N. & Richter, C. 1994.Meso- and macrozooplankton distribution and production ofdominant herbivorous copepods during spring. PolarBiology, 14: 491-503

Hislop, J.R.G. & Shelton, R.G.J. 1993. Marine predatorsand prey of Atlantic salmon (Salmo salar L.), pp. 104-118.

In Salmon in the sea and new enhancement strategies

(Mills, D. ed.), Fishing News Books, Oxford

Hislop, J.R.G. & Youngson, A.F. 1984. A note on thestomach contents of salmon caught by longline north of theFaroe Islands in March, 1983. ICES CM 1984/M:17,

Hogans, W.E., & Trudeau, D.J. 1989. Preliminary studieson the biology of sea lice, Caligus elongatus, Caligus curtusand Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae)

parasitic on cage-cultured salmonids in the lower Bay ofFundy. Canadian Technical Report of Fisheries and AquaticSciences,(1715): 14 pp.

Holst, J.C., Hansen, L.P. & Holm, M. 1996. Observations ofabundance, stock composition, body size and food ofpostsmolts of Atlantic salmon in the NE Atlantic duringsummer. 10ES CM 1996/M:4,15 pp.

Holst, J.C., Nilsen, F., Hodneland, K., & Nylund, A. 1993.Observations of the biology and parasites of postsmoltAtlantic salmon, Salmo salar, from the Norwegian Sea.

Journal of Rsh Biology, 42 (6): 962-966.

Horsted, S. A. 1988. Future investigations on the ocean lifeof salmon. In Atlantic Salmon: Planning for the future, pp.512-523. Ed. by D.H. Mills and D. Piggins. Croom Helm,London. 587 pp.

Hyslop, E.J. 1980. Stomach contents analysis - a review ofmethods and their application. J.fisl. Biol. 17: 411-429

ICES 1996. Report of the Working Group on North Atlanticsalmon. ICES CM 1996/Assess: 11, 227 pp.

ICES 1997a. Report of the Working Group on North Atlanticsalmon. ICES CM 1997/Assess:10,242 pp.

ICES 1997b. Report of the Workshop on the interactionsbetween salmon lice and salmonids. ICES CM 1997/M:4,

204 pp.

Jacobsen, J. A. & Gaard, E. 1997. Open-ocean infestationby salmon lice (Lepeophtheirus salmonis): comparison of

wild and escaped farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.).

ICES Journal of Marine Science,54: 1113-1119.


Jacobsen, J.A., & Hansen, L.P. 1996. The food of Atlanticsalmon, Salmo salar L., north of the Faroe islands. ICESCM 1996/M:10,21 pp.

Jakupsstovu, H. i. 1988: Exploitation and migration ofsalmon in Faroese waters. In: Atlantic Salmon: Planning forthe Future (ed. by D.H. Mills & D.J. Piggins), pp. 458-482.Croom Helm, London & Sydney.

Jaworski, A., & Holm, J.C. 1992. Distribution and structureof the population of sea lice, Lepeophtheirus salmonisKrøyer, on Atlantic salmon, Salmo salar L., under typicalrearing conditions. Aquaculture and Fisheries Management,23: 577-589.

Johannesen, A. 1978. Early stages of Lepeophtheirussalmonis (Copepoda: Caligidae). Sarsia,63: 169-176.

Johnson, S.C., & Albright, L.J. 1991a. The developmentalstages of Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837)(Copepoda: Caligidae). Canadian Joumal of Zoology, 69:929-950.

Johnson, S.C., & Albright, L.J. 1991b. Development,growth, and survival of Lepeophtheirus salmonis(Copepoda: Caligidae) under laboratory conditions. Journalof the Marine Biological Association UK,71: 425-436.

Jonsson, N., Hansen, L.P, & Jonsson, B. 1993. Migratorybehaviour and growth of hatchery-reared post-smolt Atlanticsalmon Salmo salar. Journal of Fish Biology, 42 (3): 435-443.

Lear, W.H. 1980. Food of Atlantic salmon in the WestGreenland-Labrador Sea area. Rapp. P. -v. l%un. Cons. int.Explor. Mer 176: 55-59.

Lund, R.A. & Hansen, L.P. 1991: Identification of wild andreared Atlantic salmon, Salmo salar L., using scalecharacters. Aquaculture and Fisheries Management 22,499-508.

Lund, R.A., G.M. Østborg & L.P. Hansen 1996: Rømtoppdrettslaks i sjø- og elvefisket i årene 1989-1995. NINAOppdragsmelding411: 1-16.

Lund, R.A., Hansen, L.P. & Järvi, T. 1989: Identification ofreared and wild salmon åy external morphology, size of finsand scale characteristics. NINA Forskningsrapport1, 1-54.

Margolis, L., Esch, G.W., Holmes, J.C., Kuris, A.M., &Schad, G.A. 1982. The use of ecological terms inparasitology (Report of an Ad Hoc Committee of theAmerican Society of Parasitologists). The Journal ofParasitology,68 (1): 131-133.

Nagasawa, K. 1985. Comparison of the infection levels ofLepeophtheirus salmonis (Copepoda) on chum salmon

37


captured by two methods. Japanese Journal of Ichthyology,32 (3): 368-370.

Neilson, J.D., Perry, R.I., Scott, J.S., & Valerio, P. 1987.Interactions of caligid ectoparasites and juvenile gadids onGeorges Bank. Marine Ecology - Progress Series, 39: 221-232.

Piasecki, W. 1996. The developmental stages of Caliguselongatus von Nordmann. 1832 (Copepoda: Caligidae).Canadian Journal of Zoology, 74: 1459-1478.

Pippy, J.H.C. 1969. Preliminary report on parasites asbiological tags in Atlantic salmon (Salmo salar). I.Investigations 1966 to 1968. Fisheries Research Board ofCanada, Technical Report, (134): 44 pp.

Rae, B.B. 1967. The food of cod on Faroese grounds. Mar.Res. Scot. 6: 1-23

Shearer, W.M. 1992 (ed.). Atlantic salmon scale readingguidelines. ICES Coop. Res. Rep.188: 1-46

Struthers, G. 1970. A report on a salmon long lining cruiseoff the Faroes during April, 1970. Freshwater FisheriesLaboratoty, Pitlochry, Rep. (54 FW 70)

Struthers, G. 1971. A report on the 1971 salmon long liningcruise off the Faroes. Freshwater Fisheries Laboratoty,Pitlochty, Rep. (33 FW 71)

Thurow, F. 1966. Betråge zur Biologie und Bestandskundedes Atlantischen Lachses (Salmo salar L.) in der Ostsee.Ber. Dt. Wiss. Komm. Meeresforsch.18: 223-379

Thurow, F. 1973. Research vessel fishing on salmon offNorway. Arch. Fisch Wiss.24: 253-260

Tully, 0. 1992. Predicting infeksjon parameters and impactsof caligid copepods in wild and cultured fish populations.Invertebrate Reproduction and Development, 22 (1-3): 91-102.

Tully, 0., Poole, W.R., & Whelan, K.F. 1993. Infeksjonparameters for Lepeophtheirus salmonis (Krøyer)(Copepoda: Caligidae) parasitic on sea trout, Salmon truttaL., off the west coast of Ireland during 1990 and 1991.Aquaculture and Fisheries Management,24: 545-555.


ISSN 0802-4103ISBN 82-426-0905-5

NINA Hovedkontor NINATungasletta 2 Boks 736 SentrumN-7005 Trondheim N-0105 OsloTelefon: 73 80 14 00 Telefon: 22 94 03 00Telefaks: 73 80 14 02 Telefaks: 22 94 03 02

524NINA

• OPPDRAGS-MELDING

ved færøyene hansen jacobsen · 2012-10-25 · referat hansen, l.p. & jacobsen, j.a. 1998....

Documents