1

VI POPULACIJA – OSCILACIJE I FLUKTUACIJE

Jasmina Krpo-Ćetković

2

Fluktuacije populacija i takozvane “ciklične” oscilacije

Kada populacije kompletiraju svoj rast, a ∆N/∆t približava nuli tokom dužeg vremenskog perioda, GUSTINA POPULACIJE TEŽI DA

FLUKTUIRA IZNAD I ISPOD GORNJE ASIMPTOTE tj. NIVOA OTPORA SREDINE.

kapacitet sredine = maksimalni broj jedinki neke vrste koje ekosistem može da podrži bez štete po jedinke ili ekosistem (carrying capacity)

3

Razne varijante fluktuacija kod eksponencijalnog (J-kriva) i

sigmoidnog/logističkog (S-kriva) rasta

GRUBE OSCILACIJE SE MOGU OČEKIVATI KOD POPULACIJA KOJE IMAJU KRIVU RASTA U

OBLIKU SLOVA J, A BLAGE KOD POPULACIJA SA S KRIVOM

4

Logistički rast populacije ovce na jednom ostrvu u Tasmaniji, 1800–1925

POPULACIJA OSTAJE BEZ RESURSA I POČINJE DA PROPADA

POPULACIJA SE OPORAVLJA I STABILIZUJE

POPULACIJA PREVAZILAZI KAPACITET SREDINE

KAPACITET SREDINE

EKSPONENCIJALNI RAST

5

Carrying capacity

Bro

j irv

asa

Godina

Populacija prevazilazi kapacitet sredine

Populacija propada

Eksponencijalni rast, prenamnoženje i propast populacije irvasa nakon introdukcije na ostrvo St. Paul u Beringovom moru 1910.

godine

6

Neke populacije – naročito insekata, planktona, nekih biljaka i

štetočina generalno – jesu eruptivne, eksplodiraju i zatim nestaju.

Često je to povezano sa sezonskim ili godišnjim PROMENAMA U DOSTUPNOSTI RESURSA, ali može biti i SLUČAJNO (stohastičke promene).

Neke populacije osciliraju pravilno.

7

Fluktuacije mogu biti rezultat

promena u fizičkom okruženju koje spuštaju ili dižu asimptotu (K=kapacitet sredine),

ili rezultat interakcija među populacijama ili oboje.

Fluktuacije se mogu dešavati čak i u konstantnom okruženju kakvo se može održavati u laboratoriji.

REZULTAT PROMENA U FIZIČKOM OKRUŽENJU

REZULTAT INTERAKCIJA

8

SEZONSKE - O

GODIŠNJE - O

VIŠEGODIŠNJE - O/F

OSCILACIJE (PRAVILNE) dnevna ritmika, 15-dnevna, lunarni ciklus, (polu)godišnja ritmika, višegodišnja

FLUKTUACIJE (NEPRAVILNE) 3-7, 107, višegodišnja ritmika, geološki ciklusi (masovna izumiranja, zemljotresi, klimatske promene)

SPOLJAŠNJI FAKTORI

UNUTRAŠNJI FAKTORI

9

SEZONSKE PROMENE u veličini populacije:

• uglavnom kontrolisane adaptacijama u životnoj istoriji povezanim sa sezonskim promenama faktora u okruženju (perodicitet klimatskih faktora i dinamizam životnih ciklusa)

proleće leto

jesen zima

10

Teško je u prirodi naći vrstu koja ne pokazuje neku vrstu sezonske promene veličine, ali su te promene najuočljivije kod vrsta koje imaju ograničenu sezonu reprodukcije, kratak životni ciklus ili naglašene sezonske disperzije (migracije).

Tipično je za insekte, jednogodišnje biljke i životinje i plankton.

Sezonske varijacije su karakteristične i u tropima i u umerenim i polarnim oblastima.

11

(VIŠE)GODIŠNJE PROMENE:

a) promene kontrolisane primarno godišnjim razlikama u fizičkom okruženju, tj. spoljašnjim faktorima (npr. temperatura, količina padavina)

b)promene primarno kontrolisane populacionom dinamikom, ili unutrašnjim faktorima (na koje utiču biotički faktori kao što su dostupnost hrane ili energije, bolest ili predatori)

promene staništa tokom vlažnih i sušnih godina

12

promene izazvane spoljašnjim faktorima su obično NEREGULARNE (fluktuacije) i jasno povezane sa varijacijama jednog ili više važnijih fizičkih limitirajućih faktora (kao temperatura ili padavine)

promene kontrolisane unutrašnjim faktorima su obično REGULARNE (oscilacije), tj. ciklične (vrste koje pokazuju ovakve redovne varijacije u veličini populacije se nazivaju “cikličnim vrstama”)

13

Podrazumeva se da i unutrašnji i spoljašnji faktori utiču na fluktuiranje.

Često se uočava da gustina populacija najviše varira iz godine u godinu u relativno jednostavnim ekosistemima u kojima se zajednice sastoje od svega nekoliko vrsta (zajednice sa malim diverzitetom), kao npr. arktičke zajednice ili zajednice sađenog bora.

14

ŠTO JE ZAJEDNICA ORGANIZOVANIJA I ZRELIJA I ŠTO JE OKRUŽENJE STABILNIJE,

NIŽA ĆE BITI AMPLITUDA FLUKTUACIJA GUSTINE POPULACIJA

Često je teško odrediti uzroke fluktuacija i oscilacija, ali se ipak može konstatovati sledeće:

• tropska kišna šuma

15

Zanimljive i samo delimično objašnjene varijacije su one koje nisu povezane sa sezonskim ili drugim godišnjim promenama (VIŠEGODIŠNJE), a koje uključuju REGULARNE oscilacije koje čak omogućavaju predviđanje veličine populacije unapred.

Najpoznatiji slučajevi su kod organizama severnih predela.

VIŠEGODIŠNJE OSCILACIJE

16

Klasični primer 9-10 godišnjih oscilacija jesu zec i ris:

17

Lepus americanus

Zec obično 1 godinu pre risa postane brojan. Zec oscilira i tamo gde nema risa, što znači da je u pitanju interakcija između predatorstva i dostupnosti hrane, kao i kod mnogih drugih.

• belo krzno – fotoperiod a ne temperatura

18

Kraći ciklusi (3-4 godine) su poznati kod mnogih severnih murida (leminzi, voluharice) i njihovih predatora (snežna sova, lisica)

Takođe su poznati i primeri kod insekata (pustinjski skakavac itd.)

Gubar: progresivna faza, kulminacija, regresivna faza, latenca

♂

♀

Lemmus lemmus

Schistocerca gregaria

Lymantria dispar

Bubo scandiacus

19

Leminzi pokazuju velike varijacije u predvidljivom 4-godišnjem cilkusu

20

Erupcije feralne populacije kućnog miša Mus musculus u Kaliforniji tokom 1959 i 1960 (Pearson 1963).

VIŠEGODIŠNJE NEPRAVILNE

21

Ovakve neobične najčešće nepredvidljive erupcije su slabo istražene, ali se verovatno dešavaju kada se složi veći broj povoljnih faktora:

• vremenski uslovi • obilna hrana • vegetativni pokrivač u kome se skrivaju od

predatora

Ovakve erupcije često pokrivaju šira geografska područja što navodi ekologe da pokušavaju da smisle opšte teorije.

22

VREMENSKI USLOVI

NEPRIJATELJI

LISNE BUBE (Chrysomelidae)

VRBE (hrana/ stanište)

23

1) METEOROLOŠKE TEORIJE

2) TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA

3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE

4) TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU RAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU EKOSISTEMA)

Postoji više teorija koje objašnjavaju mehanizme oscilatornih promena gustine populacije:

24

1) METEOROLOŠKE TEORIJE:

Teorije o sunčevim pegama su bile predložene, ali je posle pokazano da to nije uzrok promenama brojnosti kod zečeva i riseva.

Do sada nisu otkrivene nikakve klimatske promene koje bi se uklapale u 9-10 ili 3-4 godišnji interval.

25

DIREKTNO DEJSTVO (na fekunditet, fertilitet, fizičku egzistenciju)

INDIREKTNO DEJSTVO (na hranu, prostor, predatore, itd.) sezonski uticaj ili uticaj na višegodišnje neregularne promene brojnosti

KLIMATSKI FAKTORI IMAJU:

26

Neke vrste su povezane sa klimatskim faktorima, kao jedna vrsta prepelice koja živi u Arizoni (Callipepla) čija je gustina povezana sa količinom zimskih padavina (razvijenija vegetacija).

Ondatra je povezana sa periodima suše (napuštaju skloništa i bivaju izloženi predatorima).

27

UTICAJ KLIMATSKIH PROMENA

• neregularne fluktuacije slabijeg intenziteta

Ardea cinerea

jake zime

28

Dendrolimus

• neregularne fluktuacije jačeg intenziteta

• broj (logaritam) larvi moljca Dendrolimus sp. u hibernaciji tokom zime po m² šume

29

2) TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA:

Drugi istraživači su predložili da oscilacije mogu biti rezultat slučajnih varijacija u abiotičkom i biotičkom okruženju.

Ovo bi značilo da se ni jedan faktor ne može izdvojiti kao značajniji od ostalih.

Značajniji uticaj na populacije sa malim brojem jedinki (inbriding i genetički drift, porast homozigota, gubitak alela)

30

3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE:

Ukoliko se pokazalo da klimatski faktori, slučajni ili ne, ne predstavljaju glavni uzrok oscilacijama, onda bi uzroke prirodno bilo potražiti unutar samih populacija.

Jednostavna prenamnoženost (praćena neizbežnim padom) može izazvati oscilacije sa periodom koji može biti proporcionalan stopi rasta, a takođe ih mogu izazvati i odnosi predator-plen, parazit-domaćin.

31

Prevelika gustina kod viših vertebrata – stres – uveličane nadbubrežne žlezde – promena ponašanja, smanjen otpor prema stresu i bolestima, smanjen reproduktivni potencijal

32

Thysanoptera

UTICAJ POPULACIONIH INTERAKCIJA

Herbivorija: najveća brojnost tripsa u proleće (Australija) kada ruže cvetaju; kada se osuše tripsi uginu

33

6-7 god. ciklus Domaćin: Bupalus piniaria (borova guba, Geometridae, Lepidoptera) Parazit: Eucarcelia rutilla (Tachinidae, Diptera)

Odnos parazit-domaćin

34

Kao što ćemo kasnije videti, sistem sa samo jednim plenom i jednim predatorom može oscilovati čak i u konstantnom fizičkom okruženju laboratorije. Dakle, populacije često mogu da se “otmu” kontroli kapaciteta sredine i da se prenamnože. Postoji veliki broj pokazatelja da su fiziološke promene kod jedinki praćene znatnim oscilacijama u gustini populacije. Većina istraživača se slaže da ovakve promene mogu modifikovati periodicitet ili amplitudu fluktuacija.

35

Lotka-Volterra model odnosa predator-plen

Alfred J. Lotka (1880–1949), Vito Volterra (1860–1940) – videti lekciju "Koakcije"

36

jastreb mišar

kunić lisica

prirodna stopa rasta kunića

smrt

rađanje

smrt rađanje

KUNIĆ

LISICA

ulaganje kunića u pop. lisice

stopa predatorstva

prirodna stopa smrtnosti lisice

37

4) TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU RAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU

EKOSISTEMA):

Četvrta grupa teorija vrti se oko ideje da su ciklusi gustina vezani za ekosistem a ne za populaciju.

Svakako da velike promene uključuju ne samo dva trofički nivoa kao predator-plen, već su značajne i interakcije drugih trofičkih nivoa kao što su herbivor (plen)-biljka (karnivor-herbivor-biljka)

38

Primer: u sistemu karnivor-herbivor-biljka, gustina životinja utiče na selektivni pritisak kod biljaka – ova selekcija utiče na genetsku povratnu spregu biljaka, što opet utiče na na gustinu životinja.

Akcije i reakcije interagujućih populacija u lancu ishrane povezane sa mehanizmima genetičke povratne sprege rezultuju u evoluciji i regulaciji populacija – koevolucija ekološki povezanih populacija.

TOP-DOWN – KONTROLA OD STRANE PREDATORA BOTTOM-UP – KONTROLA OD STRANE RESURSA

39

TOP-DOWN KONTROLA – TROFIČKA KASKADA

unos piscivora koji konzumiraju zooplanktivorne ribe (BIOMANIPULACIJA)

gustina zooplanktona raste, a fitoplanktona opada

40

Porast biomase piscivora...

dovodi do smanjenja biomase zooplanktivora...

porasta biomase herbivora...

i smanjenja biomase fitoplanktona

41

Trofička kaskada je poznata i pod nazivom “TOP-DOWN” KONTROLA ili BIOMANIPULACIJA

više nutrijenata više algi više zooplanktona više

zooplanktivornih riba više piscivornih riba

Alternativno, “BOTTOM-UP” KONTROLA podrazumeva da “mnogo plena može nahraniti mnogo predatora”.

Kod ovog tipa kontrole, viši trofički nivoi zavise od snabdevanja sa nižih

trofičkih nivoa.

smuđ

štuka

som

grgeč

bucov

42

Problem cikličnih oscilacija u svakom pojedinom slučaju se može svesti na to da se determiniše da li su jedan ili više faktora primarno odgovorni ili su uzroci toliko brojni da ih je teško analizirati.

Prvi slučaj je karakterističan u jednostavnim ekosistemima, što smo već spomenuli, a drugi u složenijim.

43

tri tipa pulsiranja gustine megaciklični – kad se sastave unutrašnji i spoljašnji faktori

pulsirajuće stabilna

mega-ciklična

eruptivna

44

Gustine vukova i losova na ostrvu Isle Royal (Velika jezera, Gornje jezero) fluktuiraju po složenom obrascu

poža

r

los

kolo

nizu

je

poža

r

vuk

kolo

nizu

je

zim

e sa

jaki

m

sneg

om

kani

dni

parv

oviru

s

krpe

lji lo

sa

dubo

ki s

neg

broj

loso

va broj vukova

45

Multifaktorijalni model regulacije populacije kod kalifornijske voluharice Microtus californicus (Lidicker 1988). Sazrevaju sa 35-40 dana i imaju 5-10 okota godišnje.

Reprodukcija

Brojnost voluharica

Mortalitet Alternativni plen

Predatori

Paraziti i bolesti

Resursi u sušnim

sezonama

Kompetitori

Vremenski uslovi

Kvantitet (produktivnost) i kvalitet (sadržaj proteina)

biljaka

Veličina okota

Foto period

Kondicija voluharica

Fragmentacija predela

Socijalne interakcije

Disperzija pred

zasićenje

Disperzija zbog frustracije

46

REGULACIJA POPULACIJA I MEHANIZMI KONTROLE POPULACIJA ZAVISNI OD GUSTINE I NEZAVISNI OD

GUSTINE

47

U ekosistemima koji imaju mali diverzitet i nalaze se u fizičkom

stresu, ili u onima koji su podložni neregularnim ili nepredvidljivim

spoljnim promenama, populacije su većinom regulisane fizičkim komponentama, kao što su

vremenski uslovi, vodene struje, hemijski faktori, zagađenje itd.

48

U ekosistemima visokog diverziteta ili u onima gde nema fizičkog stresa,

populacije su pod biološkom kontrolom.

U svim ekosistemima se javlja naglašena tendencija kod svih populacija da

evoluiraju kroz prirodnu selekciju u pravcu samoregulacije jer

prenamnožavanje nije dobro ni za jednu populaciju.

49

REGULACIJA POPULACIJE

TENDENCIJA VRAĆANJA NA RAVNOTEŽNU VELIČINU

POPULACIONA STABILNOST

TENDENCIJA ODRŽAVANJA KONSTANTNE VELIČINE

50

Svaki faktor, bilo da je pozitivan ili negativan ili je nezavisan ili zavisan od gustine.

Klimatski faktori deluju nezavisno od gustine, dok biotički (kompeticija, parazitizam, patogeni) deluju zavisno od gustine.

Akcije zavisne od gustine intenziviraju se kada se populacija približava gornjoj ili donjoj granici.

Faktori zavisni od gustine najvažniji su za sprečavanje prenamnožavanja i odgovorni za postizanje stabilnog stanja.

51

Faktori zavisni od gustine Faktori nezavisni od gustine

• kompeticija

• predatorstvo

• parazitizam, patogeni

• prenamnoženje i stres

• klimatski faktori

• prirodne katastrofe

pros

ečan

bro

j mla

duna

ca

broj gnezdećih parova gustina (broj jedinki / 0,5 g brašna)

prež

ivel

i (%

)

52

velič

ina

popu

laci

je

velika utilizacija hrane

smanjenje dostupnosti hrane

oporavak hranidbenih resursa

Efekti stresa

Apodemus sp.

manje rođenih mladunaca više uginulih jedinki

velič

ina

popu

laci

je

smanjeni stres

53

Prevalencija bruceloze kod bizona u Yellowstone parku raste sa povećanjem gustine populacije

veličina populacije (u hiljadama) pr

eval

enci

ja

54

Za faktore zavisne od gustine, stopa nataliteta i mortaliteta menjaju se se gustinom populacije

….. dok za faktore nezavisne od gustine ove stope nisu povezane sa veličinom populacije

stop

a ra

đanj

a st

opa

rađa

nja

stopa umiranja

stopa umiranja

rađanje

umiranje

N

N

55

Najvažniji deo ove opšte teorije je da “populacija evoluira ka samoregulaciji”.

U stvari, populacije evoluiraju ka regulisanju svoje gustine na nivou znatno ISPOD GORNJE ASIMPTOTE ILI KAPACITETA SREDINE koji se dostiže kada su čitava energija i prostor potpuno iskorišćeni.

Na ovaj način prirodna selekcija maksimizira kvalitet okruženja i smanjuje verovatnoću izumiranja populacije.

56

Dva mehanizma stabilizuju gustinu na nivou ispod zasićenja:

1) TERITORIJALNOST, prenaglašena forma intraspecijske kompeticije koja ograničava rast populacije kontrolom korišćenja prostora i 2) GRUPNO PONAŠANJE, poboljšava preživljavanje mladunaca ali redukuje njihov broj

57

kapacitet sredine

Višak smanjuju:

kapacitet sredine

velič

ina

popu

laci

je

vreme

otpor sredine

Pinus sp.

kapacitet sredine 0

kapacitet sredine umanjen

smanjenje kvaliteta staništa

prod

uktiv

nost

šum

ske

sast

ojin

e

gustina krošnje

kapacitet sredine za različite standarde življenja

58

Da sumiramo, aspekti okruženja nezavisni od gustine dovode do varijacija, ponekad i drastičnih, u gustini populacija i izazivaju pomeranje gornje asimptote tj. nivoa kapaciteta sredine

Faktori nezavisni od gustine imaju veću ulogu u sistemima koji su pod fizičkim stresom

59

Natalitet i mortalitet kao zavisni od gustine postaju važniji u sistemima gde je fizički stres smanjen

Kompeticija, takođe zavisna od gustine, teži da održi populaciju u stabilnom stanju

Baš kao kod kibernetskih sistema koji glatko funkcionišu, dodatna kontrola negativnih faktora postiže se interakcijama između populacija različitih vrsta koje su međusobno povezane u lancima ishrane ili pak nekim drugim ekološkim odnosima.

60

Različite vrste imaju različite strategije da bi se izborile sa variranjem životne sredine

61

Položaj r- i K-selekcionisanih vrsta na S-krivoj populacionog rasta

broj

jedi

nki

vreme

62

“Prirodna selekcija” • Opstaje fenotip koji ima najveći “fitness” (uspešnost)

Uspešnost = R (stopa reprodukcije) X S (preživljavanje)

• ako poveća R mora smanjiti S • ako poveća S mora smanjiti R

– Više sitnijih jaja više sitnijih mladunaca

– Nizak S za svaki stadijum – Manje krupnijih jaja manje krupnijih mladunaca

– Mora povećati S za svaki stadijum (inače opada uspešnost)

63

Strategije životne istorije: dva opšta tipa

Karakteristika životne istorije

r-selekcionisani, oportunisti

K-selekcionisani, ravnotežni, kompetitori

potomci mnogo, sitni (visoko r) malo, krupni (nisko r)

preživljavanje potomaka

nisko visoko

briga o potomstvu retka uobičajena

polno sazrevanje rano kasnije

reproduktivne sezone 1-nekoliko mnogo

stanište nestabilno, privremeno stabilno, trajno

kompetitivnost niska visoka

regulacija populacije nezavisna od gustine zavisna od gustine

fluktuacija populacije eruptivna stabilna oko K

r – stopa rasta K – kapacitet sredine

64

• mnogo sitnih potomaka

• slaba briga ili bez brige o potomstvu

• rano polno sazrevanje

• većina potomaka ugine pre dostizanja polne zrelosti

• sitni adulti

• adaptirani na nestabilne uslove okruženja

• visoka stopa populacionog rasta (r)

• veličina populacije varira ekstremno iznad i ispod

kapaciteta sredine (K)

• široka ekološka niša (generalisti)

• niska kompetitivna sposobnost

• vrste ranih sukcesivnih stadijuma

r-selekcionisane vrste bubašvaba

maslačak

65

• manje krpunijih potomaka

• izražena briga o potomstvu

• kasnije polno sazrevanje

• većina potomaka doživi polnu zrelost

• krupniji adulti

• adaptirani na stabilne uslove životne sredine

• niska stopa populacionog rasta (r)

• veličina populacije relativno stabilna i obično blizu kapaciteta sredine (K)

• ekološka niša uska (specijalisti)

• visoka kompetitvna sposobnost

• vrste kasnih sukcesivnih stadijuma

K-selekcionisane vrste

slon saguaro kaktus