visión fitogeográfica de venezuela

VISIÓNFITOGEOGRÁFICA

DE VENEZUELA

Mario H. Ricardi S.

Ediciones , Mérida MM

VISIÓNFITOGEOGRÁFICADE VENEZUELA

Mario H. Ricardi S

Ediciones , Mérida MM

Facultad de CienciasCentro Jardín Botánico

Ensayo dedicado a lamemoria del Dr. JuliánSteyermark, uno de losmás extraordinariosbotánicos de este siglo,cuyas publicaciones hansido un valioso aportepara la preparación deeste trabajo

M. Ricardi.

Índice General

INTRODUCCIÓN ................................................................. 1REINOS FLORALES DEL RECIENTE....................................... 4

1.- REINO FLORAL HOLÁRTICO O BOREAL EXTRATROPICAL .................. 5

2.- REINO FLORAL PALEOTROPICAL ................................................ 5

3.- REINO NEOTROPICAL ............................................................. 6

4.- REINO FLORAL AUSTRALIANO .................................................. 7

5.- REINO FLORAL CAPENSE .......................................................... 8

6.- REINO FLORAL ANTÁRTICO ...................................................... 8

RESUMEN SINÓPTICO DE LA VEGETACIÓNVENEZOLANA .................................................................. 9

I. ÁREAS BOSCOSAS ................................................................... 11

1.- SELVAS SIEMPRE VERDES ...............................................................11A). SELVAS PLUVIALES .................................................................................12B). SELVAS NUBLADAS ................................................................................13C). BOSQUES PARAMEROS ...........................................................................162.- SELVAS TROPÓFILAS ......................................................................163.- BOSQUES XERÓFILOS ...................................................................17A). BOSQUES SEMISECOS ............................................................................17B). BOSQUES SECOS ..................................................................................184.- MANGLARES ..................................................................................19II. AREAS NO BOSCOSAS ............................................................ 19

1.- PÁRAMOS ......................................................................................192.- SABANAS DE LAS TIERRAS ALTAS DE GUAYANA ..........................203.- SABANAS TRADICIONALES ...........................................................21A). LOS LLANOS .......................................................................................22B). LA GRAN SABANA ................................................................................234.- DUNAS...........................................................................................245.- PLANICIES SALADAS......................................................................24III.- AREAS CON VEGETACIÓN ACUÁTICA ...................................... 24

1.- VEGETACIÓN DE PLANTAS HIDRÓFILAS DE AGUA DULCE ........242.- VEGETACIÓN DE AMBIENTES MARINOS .....................................25BIBLIOGRAFÍA ................................................................... 25

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INTRODUCCIÓN

Como se sabe a partir del Silúrico se inicia la conquista delmedio terrestre por las plantas, las que acondicionan el mediopara la evolución de la fauna terrestre que vendrá más tarde.Probablemente de algún grupo inicial de algas clorófitas seoriginaron las primeras traqueófitas como a su vez, de algúngrupo de peces pulmonados derivaron las primitivaspoblaciones de tetrápodos anfibiformes (Silúrico tardio-Devónico; 360-400 millones de años atrás). Obviamente quelas adaptaciones al medio terrestre o aéreo por formas orgánicasmarinas fue extremadamente lenta, difícil y poco exitosa paramuchas líneas; un gran número de las cuales se extinguieronmás tarde o más temprano sin dejar descendencia directa hastanuestros días. Todo este proceso de evolución biológica tuvolugar al mismo tiempo que se sucedían en la Tierra importantescambios o acontecimientos geográficos, climáticos, edáficos ybióticos, que exigieron de los organismos un constante aco-modarse o adaptarse a los cambiantes medios, un sobrevivir operecer si sus estructuras no tenían la plasticidad suficiente,primero para adaptarse a las nuevas exigencias del medio yluego para controlar el medio ambiente. Al parecer el secreto

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más recóndito de todos los organismos y de la historia evolu-tiva de los mismos ha sido una sostenida lucha por el controldel medio, es decir, liberarse de la dependencia alimenticia oenergética que la naturaleza ofrece espontáneamente y quelos cambios de medio pueden alterar.

La época de la modernidad biológica, iniciada en la eraCenozoica, últimos 75 millones de años, se caracterizaprecisamente por esta tendencia de los organismos. De maneraque podemos estimar que todas las formas vivientes actualesson producto del éxito o de una mejor adecuación en el controldel medio.

De acuerdo a lo dicho, la muerte o extinción de una líneaevolutiva o de un grupo de organismos se produce por pérdidadel control del medio donde se obtiene el alimento o energía.Problema que afecta mucho más a los animales que a losvegetales; pues éstos últimos gracias al autotrofismo obtienendirecta o indirectamente su energía del sol y son la fuenteprimaria de la alimentación animal. A determinada flora co-rresponde por tanto determinada fauna. Desde los más remotostiempos se han sucedido hasta nuestros días innumerablesreinos florales con sus correspondientes reinos animales: «afloras primitivas corresponden animales primitivos, a floras másmodernas, animales más modernos; a nuevas fuentesalimenticias vegetales, irradiación de nuevas líneas animales».

La Pangea o supercontinente único inicia su fragmentacióndurante el Carbonífero Superior o Pennsylvaniano. A fines deeste periodo ya existen dos paleocontinentes, al norte Laurasiay al sur Gondwana, ambos separados por el mar de Tethys(que constituirá el futuro Mediterráneo). De manera que laextensísima flora de la Pangea queda separada una en elhemisferio sur y otra en el hemisferio norte. Obviamente quea esta división se sucedieron enormes cambios orográficos,climáticos y en general de la configuración de las placas con-

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tinentales. Proceso que continua hasta nuestros días. En cadaperiodo se fue disgregando más Laurasia y Gondwana. Laurasiase separó de Europa. Gondwana se separó de Africa, delcontinente Antártico y de éste se separó Australia, Tasmania,Nueva Zelandia, etc. También de la Antártica se separó la Indiaque se desplazó hasta Asia, etc., etc. Toda esta enorme derivacontinental fue acompañada también por larguísimos periódosglaciares en las tierras de ambos hemisferios, que culminaroncon las conocidas glaciaciones del Pleistoceno del Cuaternario,al final del cual hace su aparición el hombre. Resumiendo: deuna flora bastante generalizada del Carbonífero inferior-Carbonífero superior medio se produjo un primer aislamiento(Gondwana y Laurasia) y luego con la disgregación de estosdos paleocontinentes continuó el aislamiento por aparición oformación cada vez más acentuada de barreras geográficas oclimáticas que dieron lugar a floras relictuales con líneasevolutivas características para las distintas regiones de nuestroplaneta y que son conocidas como reinos florales. Uno de losmás antiguos conocidos gracias a la paleobotánica es el reinofloral del carbonífero superior, en el que se puede apreciar lassiguientes paleoprovincias florísticas:

1.- Provincia Arctocarbonífero, Euroamericana o Nórdica:Comprendía Europa hasta los Urales, Persia, Turquestánruso y parte de Norteamérica. Se caracterizaba porformas arbóreas de Calamites, Lepidodendron, Sigillaria,Cordaites, Gynkgoites y Coníferas.

2.- Provincia Siberiana: Abarcaba los Urales, Siberia yAlaska. Predominaban las especies arbóreas denumerosos grupos de Filicopsidas. En general existíabastante relación con elementos gondwanianos.

3.- Provincia Cathaysiana o Americana-Asiática: Seextendía desde China oriental, la Indochina, Malasia,Sumatra y la parte centro-sur de Norteamérica. Se

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caracterizaba por la dominancia de ciertas especies deSigillaria y Calamites de las Lycophytina.

4.- Provincia Gondwaniana: Ocupó América del Sur, Africa,India y Australia. Aunque su flora también estabacompuesta por pteridófitas y gimnospermas primitivas,en gran parte se trataba de especies o grupos endémicosexclusivos de esta provincia, lo que la hacía la másdefinida o típica de todas ellas.

Muchas líneas de pteridófitos y gimnospermas culminaronsu evolución y se extinguieron en el periodo Pérmico o la eraMesozoica; otras lograron sobrevivir a las duras condicionesdel Cretácico para dar lugar a la Flora Cenozoica. Así lasespermatófitas gimnospermas se redujeron a unas 600 especiesdistribuidas principalmente en el hemisferio norte, mientrasque angiospermas arbóreas y herbáceas pasaron a ser domi-nantes constituyendo en la actualidad más de 230.000 espe-cies.

Obviamente que los reinos florísticos actuales son muydiferentes en su composición a las paleoprovincias delCarbonífero Superior, pero de cierta manera histórica guardancierta relación ancestral con la modernidad de la flora terrestrede nuestros días.

REINOS FLORALES DEL RECIENTE

Para ubicarnos mejor dentro del tema diremos que en laactualidad se pueden distinguir seis reinos florales o florísticoscon límites de distribución más o menos naturales comoconsecuencia de las condiciones ambientales particularesimperantes dentro de sus áreas. Ellos son de manera lo másresumida posible:


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1.- REINO FLORAL HOLÁRTICO O BOREAL EXTRATROPICAL

Es con mucho el más grande de todos los reinos, comprendelas zonas frías, templadas y subtropicales de todo el hemisferionorte. Es un cinturón de vegetación terrestre que se cierraalrededor del Polo Norte, con la mayor parte de Norteamérica,Asia, toda Europa y la parte más septentrional de Africa.

Sus componentes presentan una notable uniformidad quetiene por origen la flora Artoterciaria del Mioceno. Comocaracterística exhibe un gran desarrollo de las familiasSalicaceae, Junglandaceae, Betulaceae, Fagaceae, Rosaceae,Ranunculaceae, Saxifragaceae, Brassicaceae, Primulaceae,Campanulaceae, Apiaceae, Poaceae, Cyperaceae, Liliaceae,Juncaceae, Fabaceae, Asteraceae, etc.

Las coníferas están representadas por Pinaceae y Taxaceae.

Este enorme y dilatado reino comprende numerosasregiones de acuerdo al tipo de vegetación dominante, cuyoslímites lo determina las condiciones climáticas, latitud y altitudsobre el nivel del mar.

2.- REINO FLORAL PALEOTROPICAL

Comprende los dominios intertropicales del viejo mundo.Abarca Africa (con excepción de los territorios correspondientesal reino anterior y la región del Cabo), Asia, al sur del Trópicode Cáncer, las islas Filipinas, Indonesia, Nueva Guinea, islasdel Mar del Sur y Nueva Zelandia.

Las familias dominantes son Cycadaceae, Moraceae (Ficuscon más de 1.000 especies), Myristicaceae, Lauraceae,Asteraceae, Pandanaceae, Dichapetalaceae, Euphorbiaceae(suculentas), Melianthaceae, Balsaminaceae, Araliaceae,Musaceae, Zingiberaceae, Moringaceae, Connaraceae,

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Pedaliaceae, Myricaceae, Myrtaceae, Sterculiaceae, Piperaceae,etc.

En general se puede apreciar una gran reducción y aúndesaparición de las familias dominantes en el reino anterior.Como una característica puede destacarse las selvas lluviosastropicales o pluvisilvas siempre verdes muy ricas en árboles,pero carentes de coníferas. Este reino abarca dos grandessubreinos: El Africano en que las formaciones tropicalesxerófilas son de mayor extensión que la pluvisilva; y el subreinoIndomalayo en que las selvas lluviosas alcanzan enorme riquezay esplendor.

3.- REINO NEOTROPICAL

Se extiende desde el centro de México, sur de EEUU,Centroamérica y Sudamérica a excepción de Patagonia.

Dominan las familias tales como Malpighiaceae,Vochysiaceae, Tropaeolaceae, Marcgraviaceae, Quinaceae,Tovariaceae, Bixaceae, Cactaceae, Melastomataceae, Lauraceae,Myrtaceae. Mimosaceae, Bignoniaceae, Asteraceae,Annonaceae, Bombacaceae, Sapotaceae, Flacourtiaceae,Monimiaceae, Piperaceae, Moraceae, Brunelliaceae,Rhizophoraceae, Burseraceae, Meliaceae, Rubiaceae,Acanthaceae, Bromeliaceae, etc.

En general, las mismas causas climáticas y geográficasimperantes en el paleotrópico, también permiten aquí lamantención y distribución de las diversas formaciones. Lafisonomía del paisaje depende tanto de la influencia de lasselvas lluviosas ecuatoriales asi como de las formacionesxerófilas intertropicales.

Las pluvisilvas en el Neotrópico tienen más importanciaque en Africa debido a los aluviones de los grandes ríos, lasvertientes orientales de los Andes muy húmedas y la cadenacostera de Brasil. Todo ello junto con las lluvias regulares o


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periódicas contribuyen a mantener un alto grado de humedadque, sumado a una temperatura constantemente alta, hace quesean estas selvas, junto con las Indomalayas, las más lujuriantesdel mundo aunque la superficie que cubren sea relativamentepequeña.

De acuerdo a la composición florística y fisionómica esposible distinguir cinco dominios:

1.- Caribe: Limitado por la zona costera meridional deMéxico, Centroamérica e islas del Caribe.

2.- Guayano-Venezolano: Ocupa la mayor parte de las sa-banas (gramíneas).

3.- Brasileño-Ecuatorial: Abarca las cuencas del Orinoco,Amazonas y del Alto Perú, cubierto por una pluvisilvacontinua.

4.- Argentino: Comprende la parte subtropical y templadade la vertiente atlántica del continente con formacionesforestales perennifolias o caducifolias. La mayorextensión la ocupan estepas graminosas o pampas.

5.- Andino: Se extiende por las faldas occidentales y cum-bres de los Andes, tanto en las zonas tropicales comotempladas. En relación con la altura, clima y latitud sedistinguen formaciones caracterizadas por mayor omenor grado de xerofitismo.

4.- REINO FLORAL AUSTRALIANO

Ocupa el continente de Australia, Tasmania, y una parte deNueva Guinea. Por causa de aislamiento su flora es muyendémica (8.000 de las aproximadamente 10.000 especies quelo habitan son propias de este reino). En general la vegetaciónes dominantemente xerófita de inviernos templados. Susespecies tienen un marcado carácter arcaico, con grupos ente-ros muy aislados del resto del mundo, como ser la familiaRestionaceae, Proteaceae, Epacridaceae, Myrtaceae (Eucaliptus

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con unas 500 especies), Casuarinaceae, Mimosaceae, Liliaceae(Xanthorrhoea es un género arbóreo), etc.

Los bosques o selvas del norte de Australia y Nueva Guineaalcanzan el tipo de pluvisilvas tropicales, pero la mayorextensión la ocupan formaciones de bosques y matorralesesclerófilos, sabanas arboladas y comunidades esteparias ydesérticas.

5.- REINO FLORAL CAPENSE

Es el reino floral más pequeño de todos en extensión. Ocupala región del Cabo en el extremo sudoccidental de Africa.Región del clima templado cálido de veranos secos y lluviasinvernales. Se caracteriza por la casi absoluta falta de árboles ydensos matorrales de arbustos eclerófilos siempre verdes dehojas pequeñas que cubre casi todo el territorio. Los geófitos yterófitos son muy abundantes.

Su flora es muy rica y con un alto contenido de endemismos.

Las familias Proteaceae, Ericaceae (con más de 600especies), Liliaceae, Geraniaceae (Pelargonium con más 230especies) son las más representativas. En la zonas secas odesérticas dominan las formas suculentas de Aizoaceae(Mesembryanthemum con más de 2.000 especies) yEuphorbiaceae.

6.- REINO FLORAL ANTÁRTICO

Este reino ocupa el continente Antártico, los archipiélagosvecinos, Patagonia, Tierra del Fuego, islas Malvinas, la partemás austral de Nueva Zelandia, sur de Australia, muchas islasdel Océano Índico, parte de Nueva Guinea, etc.

Este reino representa los restos, con muchas reliquias, deun continente unido a Godwana y que fue muy rico envegetación. Entre los árboles más representativos está el género


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Nothofagus de las Fagaceae, algunas especies de Araucaria.En la zonas más frías se presenta una flora frigodesertacaracterizada por plantas pulviniformes de Adiaceae, Violaceae,Rosaceae y Poaceae. En regiones polares abundan los líque-nes.

A estos seis reinos florales terrestres se suele agregar unséptimo reino, el Oceánico, que abarca la vegetación de losmares con dominancia de las algas, otros grupos de plantas novasculares y pequeños grupos de espematófitos secundaria-mente acuáticos.

RESUMEN SINÓPTICO DE LA VEGETACIÓNVENEZOLANA

Si se desea tener un panorama general de la vegetación deVenezuela es de gran utilidad la síntesis publicada por J.STEYERMARCK basada en la tesis de SMITH Y JOHNSTON sobre lafitogeografía de Sudamérica, la que se ha tomado como mo-delo para el presente ensayo.

Pero antes de entrar en materia es necesario consideraralgunos sucesos históricos ocurridos en la geografía yvegetación Sudamericana que afectaron a la evolución de suflora repercutiendo desde el pasado hasta el presente enmuchos de sus ecosistemas.

De acuerdo a lo que se ha podido investigar en la EraMesozoica América del Norte y del Sur se aislaron en más deuna ocasión por hundimiento o fraccionamiento deMesoamérica más o menos a la altura de la península deYucatán, lo que trajo como consecuencia aislamientosperiódicos de la flora y fauna del norte y del sur, también estaincomunicación volvió a ocurrir durante la Era Cenozoica enla Época del Eoceno para restablecerse el puente 100 millonesde años más tarde en la Época del Plioceno.

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También durante la Era Mesozoica, como resultado de laintensa actividad volcánica, orogenética y movimientos de lasplacas continentales, el paleocontinente de Gondwana,integrado por Sudamérica, Antártida, Africa, Australia, India,Nueva Zelandia, Tasmania, Nueva Guinea e islas del PacíficoSur, se disgregaba al mismo tiempo que en Sudamérica seaislaban extensos territorios separados entre sí por maresinteriores como si fueran islas independientes.

En la región occidental se ubicaba el territorio llamadoArchiplata que abarcaba a la zona de Chile, Argentina y Brasilmeridional. Al noreste existían dos núcleos, la Archiguayana yArchibrasil, ambos separados por un mar interior, que hoycorresponde a la cuenca del amazonas. Archiplata estabadividida por otro brazo de mar o geosinclinal que corría denorte a sur para dar más tarde a la Cordillera de Los Andesdurante la Era Cenozoica. Tanto este primitivo mar jurásicocomo luego los Andes constituyeron barreras geográficas paraemigración de la flora brasilera hacia las vertientes pacíficasde Sudamérica. En cambio Brasil mantuvo conexión con Africamediante el llamado continente Brasilero-Etiópico antes deproducirse la separación total de América del Sur y Africa.También, como ya se dijo, el aislamiento hacia el norte deVenezuela con Brasil-Etiopía (Archiguayana y Archibrasil) fuepor interposición marina de la futura cuenca del amazonas.

Para Venezuela y la flora Neotropical tuvo poca o nulainfluencia el continente antártico desde el punto de vistaflorístico, pero no así hacía Patagonia y su disgregación quedio lugar a Australia, Nueva Zelandia, Tasmania, Nueva Guinea,islas del Pacifico Sur y tempranamente India.

En la mayoría de estos territorios existe afinidad floristicacon Patagonia representada por especies de Nothofagus yAraucaria.


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También para Chile y su flora la influencia Brasilera�etiópicatuvo poca importancia debido a las barreras geográficas citadas,salvo algunos géneros de las planicies costeras o vallesinterandinos del norte.

Desde el sur la influencia de la flora del continente Antár-tico se ejerció vía los Andes hasta perderse hacia Ecuador.

En la arcaica cordillera de Nahuelbuta se conservó demanera relictual bosques de Araucaria araucana mantenidospor influencia del microclima marino en afloramiento de rocasprecámbricas. Estos bosques están separados de los bosquesandinos por la depresión del Valle Central de Chile.

Como se puede apreciar, la rica y variada vegetación deVenezuela debe su exuberancia actual tanto a su origenhistórico-geológico como a la gran variación a lo largo y anchode su territorio de factores climáticos, edafológicos ytopográficos.

De acuerdo a Steyermark, si se toma en cuenta la presen-cia o no de árboles en las formaciones se tendrá a grandesrasgos dos tipos de vegetación, la boscosa y la no boscosa. Enel primer caso se estima que un 53% del país (552.000 km2)es boscoso y en el segundo un 44% (465.800 Km2) es noboscoso; correspondiendo en este último caso a formacionestipo sabanas, páramos, dunas, etc; el restante 3% comprendea ríos y áreas de cultivo.

I.- ÁREAS BOSCOSAS

1.- SELVAS SIEMPRE VERDES

De acuerdo a las precipitaciones anuales, variaciones detemperatura, altitud y humedad ambiental se pueden distinguirlos siguientes tipos de selvas:

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A). SELVAS PLUVIALES

Este tipo de selva se desarrolla en regiones con altatemperatura (media del mes más frío no inferior a 18ºC), conprecipitaciones de 2.000 mm o más distribuidas más o menosuniformemente durante todo el año y a una altitud no superiora los 400 m sobre el nivel del mar. También se las conocecomo bosques o selvas, megatérmicasmacrotérmicas, selvashidrófilas u ombrófilas.

Se presentan en el Estado Delta Amacuro, selva de Guatopoen el Estado Miranda, en algunas áreas de los estados Yaracuyy Zulia, Sierra de Perijá, en casi todo el territorio de Guayana,en el Estado Bolívar y Estado Amazonas.

En los lugares citados los bosques alcanzan su máximaexpresión tanto en diversidad de especímenes arbóreos comoen altura y porte majestuoso (40-50 m de altura).

Estas selvas presentan tres o más estratos con especiesleñosas más bajas, las cuales llenan los espacios vacios entrelos árboles más altos de los estratos superiores.

Lo que ayuda a mantener la humedad y a proporcionar unasombra densa que favorece el desarrollo de formas herbáceasterrestres o epifíticas y una enorme variedad de plantasesciófilas, junto con bejucos que trepan por los troncos ocuelgan de las ramas a manera de cables. Conjunto que da aesta lujuriante vegetación un aspecto muy característico. Lariqueza y diversidad en árboles ha permitido contar hasta unas80 especies por hectárea en un total de 420 individuos. Lasplantas epífitas tales como orquidáceas, aráceas, bromeliáceas,piperáceas, helechos y briófitas son extraordinariamenteabundantes gracias al medio ambiente que rezuma humedad.

Los árboles de gran porte no desarrollan raíces profundas,sino que producen raíces horizontales y muy superficiales queirradian desde la base de los troncos. Incluso presentan raíces


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aéreas a manera de soportes (Ficus, palmeras, etc.). Entre lasfamilias más representativas con especies arbóreas puedecitarse: Leguminosas, Sapotaceae (Pouteria), Lauraceae(Nectandra, Ocotea), Annonaceae (Guateria, Rollinia y otrosgéneros), Moraceae (Ficus), Lecythidaceae (Lecythis, Couratari),Chrysobalanaceae (Licania, Parinari), Vochysiaceae (Qualea,Vochysia, Erisma), Bombacaceae (Bomhax, Pachira, Ceiba,Catastemma), Sterculiaceae (Sterculia), Burseraceae (Protium,Tetragastris, Trattinickia), Simaroubaceae (Simarouba, Simaba),Myristicaceae (Virola, Dialyanthera), Meliaceae (Cedrela,Guarea, Carapa), Sapindaceae (Matayba, Talisia),Anacardiaceae (Spondias, Loxopterygium), Apocynaceae(Couma), Rutaceae (Zanthoxylum), Combretaceae (Terminalia,Buchenevia), Arecaceae (Maximiliana, Roystonea, Scheelea,Euterpe), Clusiaceae, (Platonia, Clusia), etc., etc.

El estrato inferior constituido por árboles bajos y arbustos,está representado por especies de las familias Rubiaceae,Nyctaginaceae, Solanaceae, Quiinaceae, Araliaceae, Violaceae,Sapindaceae, Verbenaceae, Lauraceae, Sterculiaceae, Meliaceaey muchas leguminosas.

La mayoría de los bejucos corresponden a Bignoniaceae,Hippocrateaceae, Malpighiaceae, Menispermaceae,Trigoniaceae, Sapindaceae, Leguminosae. Entre los epífitossobresalen las orquideas y bromelias.

Esta enumeración de ciertas familias y algunos géneros esabsolutamente insuficiente para resumir la enorme riqueza dela selva pluvial, pues a parte de las especies conocidas quedaun alto número de especies nuevas para la ciencia o todavíano inventariadas para este tipo de flora.

B). SELVAS NUBLADAS

A este tipo de bosque se le conoce también como selvasubtropical, selva pluvial alta o selva mesotérmica por

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desarrollarse en regiones de temperaturas moderadas o inter-medias. Por su medio ambiente húmedo se le designa tambiéncomo selva higrófila u ombrófila debido a que resisten muchahumedad (ombros = lluvia).

Se presenta en forma discontinua en diferentes regionesdel país, distintas altitudes y regìmenes de temperaturas.

En los Andes se puede apreciar en altitudes comprendidasentre los 500 a 2.000 m y suele denominársela como bosquepluvial submontano.

Cuando se ubica sobre los 2.000 m y los promedios detemperatura varían de 2 a 11,5 ºC se le conoce como bosquenublado andino. Aquí, en su nivel altitudinal más alto se unecon formas leñosas enanas y pasa a formar parte del bosquealto; en este caso se le llama también bosque altoandinoparamero.

En general la Selva Nublada, a parte de las excepcionesindicadas para las regiones altoandinas, se presenta en áreasdonde la temperatura promedio es de 19 °C. Pero obviamenteel promedio de temperatura depende de la altitud sobre elmar, la que puede variar.

En la Cordillera de la Costa se presenta la Selva Nubladaen altitudes de 700-2.500 m. En los Andes alrededor de los2.000 hasta sobre los 3.000 m. En las tierras altas de la Guayanava desde 1.000 a 2.500 m. En la Altiplanicie de Nuria, EstadoBolívar, se aprecia entre los 500 a 600 m.

En las diferentes regiones la precipitación anual promedioexhibe notables variaciones. En algunas zonas de las tierrasbajas de la Guayana es de 2.000 a 3.800 mm. En la Cordillerade la Costa fluctúa entre 1.500 a 2.000 mm. En los territoriosmás altos de los Andes puede llegar la precipitación sólo a550-780 mm.


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Este sistema complejo de climas de la Selva Nublada estásometido a la acción de un importante factor común que lacaracteriza, el cual son las nubes y neblinas que la rodean yenvuelven diariamente y le proporcionan un microclimasaturado de humedad. Esta neblina se forma por evaporaciónmarina y es transportada por corrientes de aire caliente hacialas montañas que la detienen, aquí se condensa, dando lugara grandes nubes que se resuelven a veces, en fuerteschaparrones.

Esta constante humedad ambiental determina una riquisimavegetación diversificada en árboles siempre verdes y unaenorme cantidad de epífitos.

A primera vista tiene cierta semejanza con la Selva PluvialBaja, pero la composición floristica es diferente.

En la Selva Nublada los bejucos trepadores leñosos no sontan abundantes, pero a la inversa el número y diversidad deespecies epífitas es mucho mayor que en la Selva Pluvial, en laque se destaca las Orchidaceae, Araceae, Piperaceae,Gesneriaceae, Rubiaceae, helechos, musgos y hepáticas.

Los helechos arborescentes del genero Cyathea y Alsophyllason muy típicos, al igual que numerosos géneros de palmeras.

Los árboles dominantes pertenecen a las familiasPodocarpaceae, (Podocarpus), Lauraceae, (Nectandra, Persea,Ocotea, Aniba, Phobe), Rubiaceae, Lecythidaceae, Sapotaceae,Melastomataceae, Burseraceae, Cunoniaceae, Rosaceae,Myrtaceae, Clethraceae, Rutaceae, Meliaceae, Theaceae,Bombacaceae, Clusiaceae, Moraceae, (Ficus), Cecropiaceae,(Cecropia), Euphorbiaceae, etc., etc. Muchas de las familiasenumeradas presentan especies leñosas bajas al igual quehierbas.

Sobre los 3.000 m o más la Selva Nublada experimentaalgunos cambios en su composición floristica. Hay reducción

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del tamaño de las hojas y la dureza de las mismas (esclerofília).A estas formaciones se les conoce como Bosque NubladoAndino.

El piso de esta selva es muy rico en humus y siemprehúmedo.

C). BOSQUES PARAMEROS

Se presentan en los Andes por sobre el limite más alto dela Selva Nublada. Los árboles son achaparrados a enanos. Aveces se les llama también Bosque Altoandino Paramero.

Estos bosques se presentan de manera discontinua en unafaja altitudinal comprendida entre los 2.900 m y los 4.200 m,donde la temperatura oscila entre los 2-11,5 °C, encontrándosehielo y temperaturas nocturnas bajo cero en todos los mesesdel año. La media anual de lluvia varía entre los 680-710 mm.

Los árboles alcanzan una altura promedio de 3-8 m. Losmás representativos son Polylepis sericea, Vallea stipularis,Libanothamnus neriifolius y otras compuestas, Hesperomelespernettyoides y varias especies de Ericaceae.

2.- SELVAS TROPÓFILAS

Este tipo de bosque se caracteriza por la dominancia de losárboles caducifolios (pérdida de las hojas en determinada épocadel año). En las regiones donde existe este tipo de bosque sepresenta una estación de marcada sequía que dura de 3-6meses. Para resistirla los árboles pierden el follaje, fenómenoque no ocurre en las selvas pluviales y nubladas.

Estos bosques o selvas se conocen también como decíduos,mesófilos, bosques de alisios, veraneros o de transición.

En Venezuela la selva tropófila ocupa la mayor extensiónforestal. Se presenta en las zonas cálidas con precipitaciónmedia anual de 1.000 a 2.500 mm y temperatura promediode 25-28ºC. La estación seca, generalmente entre noviembre


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y abril, exhibe a la mayoría de los árboles desprovistos de follaje.Luego, más o menos, de abril hasta noviembre, época de lluvias,el bosque retoña y presenta un aspecto muy parecido al de laSelva Pluvial.

La Selva Tropófila se presenta a lo largo de las serraníasinferiores de la Cordillera de la Costa y en los Andes hastaaltitudes que pueden llegar a los 1.000 m s.n.m. o un pocomás. En el interior del país ocupan áreas de los estados Barinas,Portuguesa, Bolívar, Sucre, Anzoategui, Monagas y otros.

En general en este tipo de selva habitan las especies arbóreasde mayor valor económico maderable; muchas de ellaspertenecientes a familias y géneros de la Selva Pluvial, distintasen cuanto a especies (caoba, javillo, apamate, cedro, mijao,pardillo, etc.).

Las lianas o bejucos son elementos poco abundantes; lasepífitas se presentan sólo en las formaciones boscosas de mayorpluviosidad; el estrato herbáceo está bien desarrollado. Laimpresión general es de una selva densa con mucha diversi-dad florística.

Las llamadas Selvas de Galería o bosques que se desarrollana lo largo de los ríos en las sabanas pueden ser incluidostambién dentro de la Selva Tropófila.

3.- BOSQUES XERÓFILOS

En términos generales cuando la temperatura media anualoscila entre 27 a 29ºC y la precipitación está por debajo de los1.000 mm, con una estación seca prolongada de seis meses omás, se presenta, por aridez, una vegetación desértica ychaparrales. Dos tipos principales de bosques de esta clasepueden ser reconocidos para Venezuela:

A). BOSQUES SEMISECOS

Estos comprenden las formaciones llamadas espinares,chaparrales y cujizales. Estos bosques están formados por

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árboles de 8-15 m. de altura y arbustos generalmente espinososy con hojas reducidas y duras. Todo ello como consecuenciade una estación seca de 5-6 meses de duración y unaprecipitación anual de 800-1.000 mm.

Los bosques semisecos ocupan la región occidental del Lagode Maracaibo, alrededores de Cariaco, zonas de los LlanosCentrales y Orientales, islas cercanas a la costa, las zonascostaneras de la Península de Paria hasta la Guajira y la regióncostanera del Estado Falcón que penetra por el interior hastaBarquisimeto.

El predominio de especies leñosas de leguminosas en sumayoría espinosas es muy marcado. El tapiz herbáceo llega aser muy exuberante en la época de lluvias.

Los chaparrales se diferencian de los espinares por unamayor riqueza y variedad de árboles, muchos de ellos carentesde espinas.

B). BOSQUES SECOS

Como se comprenderá, aquí las condiciones climáticasrespecto a la humedad son más severas que en los bosquessemisecos. La precipitación anual es de 600 mm o menos y laestación seca dura 7-10 meses por año. Los suelos son enalgunos casos salobres.

Los bosques secos se presentan en zonas áridas de losEstados de Lara, Falcón, a lo largo de la península de Pariahasta la Guajira y en algunos valles intermontanos en losestados andinos.

La fisionomía característica de estos bosques la da laabundancia de Cactaceae (cardonales) y las leguminosas delas familias Mimosaceae y Caesalpinaceae con especiesespinudas.


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4.- MANGLARES

Son un tipo especial de Bosques Siempre Verdes que sepresentan en las desembocaduras salinas de los grandes ríosen toda la costa norte, como ser Golfo Triste, Golfo de Cumaná,Lagunas de Píritu, Unare, Tacarigua y Carenero, la costa delEstado Carabobo y Falcón hasta Chichiriviche y alrededoresdel Lago de Maracaibo.

Como se comprenderá se trata de especies arbóreaspalustres en que las precipitaciones tienen muy pocaimportancia.

El árbol más característico es el mangle (Rhizophora mangle)que da lugar a densos bosques que pueden elevarse a más de25 m y que presentan raíces respiratorias y semillas vivíparas.Asociadas a esta especie están Laguncularia racemosa (mangleamarillo, Combretaceae), Conocarpus erectus (manglebotoncillo, Combretaceae) y Avicennia nitida (mangle negro,Avicenniaceae); algunas especies epifitas de orquídeas,bromelias, helechos y cactáceas se prenden a los troncos yramas de los mangles.

II.- ÁREAS NO BOSCOSAS

1.- PÁRAMOS

Por sobre el límite superior de los bosques parameros,cuando éste se reduce hasta arbolitos enanos o un matorralsemiarbustivo, se puede decir que comienza el páramo. Salvocasos excepcionales los páramos se presentan entre altitudescomprendidas de 3.000 a 4.600 m en las montañas del macizoandino. En algunos contados casos puede haber páramos enalturas inferiores a 3.000 m; pero siempre constituye el límitemáximo superior de vegetación. Fuera de los Andes, en lospicachos más altos de la Cordillera de la Costa, pueden aparecer

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formaciones parecidas a páramos, pero debe reservarse eltérmino páramo para ese tipo de vegetación en los andes.

La temperatura media anual es de 5 ºC o menor. Perodurante todo el año a ciertas horas, se presentan temperaturaspor debajo de cero con formación de hielo. La precipitaciónanual es bastante baja, con un promedio general de 600 mm.El frío intenso más la escasa precipitación han modelodo unaspecto característico xerofítico inconfundible. Fenómenosimilar que se observa en las floras de alta montañas de todoel mundo.

Tanto en los páramos venezolanos, colombianos yecuatorianos, diferentes especies de Espeletia dan la notacaracterística y relevante al paisaje. Otras especies deAsteraceae junto con los frailejones son dominantes. Tambiénsobresalen las Poaceae, Brassicaceae, Rosaceae,Scrophulariaceae, Hypericaceae, Melastomataceae,Caryophyllaceae, Gentianaceae, Valerianaceae, Apiaceae,helechos, etc.

En general la vegetación de los páramos es bastante rica.Muchas especies, géneros e incluso familias no desciendende los límites inferiores de la formación paramera.

2.- SABANAS DE LAS TIERRAS ALTAS DE GUAYANA

Estas sabanas reciben el nombre de Sabanas Altas, Sabanasde lomas o sabanas Higrófitas Mesotérmicas. Este tipo de florahabita en las laderas de areniscas y en las cumbres de lasformaciones geológicas denominadas Tepuyes de Venezuela.En su conjunto el paisaje muestra parecido con otros tipos desabanas venezolanas. Pero su composición florística es com-pletamente diferente. Se presenta sólo en la región sur delpaís, en el Estado Bolívar y Estado Amazonas (Guayana Vene-zolana), a alturas que fluctuan entre 1.200 a 2.800 m, con unaprecipitación anual que puede superar los 3.800 mm. La


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temperatura va de 4,5 a 24ºC. Las lluvias son abundantes en lamayor parte del año o interrumpidas con cortos periódos secos.La exposición a los vientos y luz solar es muy intensa.

Los tepuyes son el resultado de un largo proceso de erosiónlo que ha dado lugar a una serie de mesetas elevadas, en dondedesde tiempos muy remotos se aisló y evolucionó unavegetación muy particular de hierbas pertenecientes a variadasfamilias y que por su alto endemismo constituye una flora únicaen el mundo y un verdadero tesoro florístico.

Las áreas inferiores de los tepuyes están ocupadas por selvasde tipo pluvial.

El origen de los tepuyes se remonta al periódo Cretácicoen que las Guayanas formaban un núcleo terrestre separadode Brasil por un mar que hoy corresponde a la cuenca delAmazonas.

Mientras en la sabanas o llanos de otras regiones deVenezuela tienen como componentes principalesrepresentantes de las familias Poaceae, Cyperaceae yLeguminosae, las sabanas de las tierras alta de Guayana tienenuna vegetación compuesta en su mayoría por especiesendémicas, géneros y aún familias propias. Entre las especiesleñosas arbustivas se destacan las Ericaceae (Tepuia,Ledothamnus), Compositae (Chimanteae, Quelchia,Achnopogon y Stomatochaeta), Ochnceae (Adenanthe, Tyleria,Leitgebia). Melastomataceae (Mallophyton), Bignoniaceae(Digomphia), etc.

3.- SABANAS TRADICIONALES

El concepto de �Sabana� resulta en algunos casos bastantecomplejo y anárquico en cuanto a la clasificación de losdistintos tipos de sabanas existentes en el país. Así se discutesi algunas de ellas son de origen natural o si para su formaciónha intervenido el hombre por destrucción o quema de los pri-

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mitivos bosques que ocupan esas áreas y favoreciendo laformación de pastizales secundarios.

Contribuye también a complicar su nomenclatura el tipode vegetación dominante, la mayor o menor disponibilidad delluvias, la ausencia o presencia de árboles o arbustos, la altitudsobre el nivel del mar, la topografía del terreno, etc., etc. Demanera que muchos fitogeógrafos distingan muchos tipos,como son: tropófilas, psamófilas, xerófilas, higrófilas, etc.

Otros las dividen en Llanos Occidentales y LlanosOrientales. también suelen clasificarlas en Sabanas del PisoSuperior, del Piso Medio y Nivel Inferior de los Llanos, sabanasAltas o de Lomas, etc. Como en esta exposición se trata de daruna idea lo más general posible se ha dejado de lado lo parti-cular para mejor claridad en la exposición.

Las sabanas propiamente tales se distribuyen principalmenteen regiones de la Tierra Caliente en una altitud de 0 a 500 m,pero también pueden ocupar áreas un tanto más frías, enaltitudes de 1.500 m o más, en suelos húmedos o secos, enregiones donde la precipitación anual varía de 1.200 a 3.500mm, generalmente con estaciones marcadamente secas ylluviosas. Generalmente ocupan terrenos planos pero puedenestar presentes en las laderas inferiores de montañas o de to-pografía irregular. En ciertos lugares aparecen como extensospastizales sin árboles, mientras en otros existe presencia deárboles en forma esparcida a manera de parque o éstos formangrupos denominados matas. El suelo es corrientemente muyporoso, permeable y arenoso, pero en algunas partes puedeser arcilloso y poco permeable. Entre las sabanas verdaderasse puede distinguir:

A). LOS LLANOS

Están ubicados principalmente en regiones del norte, centroy este de Venezuela (estados Guárico, Cojedes, Barinas,


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Portuguesa, Anzoátegui, Monagas y Bolivar) donde sedesarrollan en grandes extensiones planas. La vegetacióndominante está dominada por gramíneas, cyperáceas yleguminosas hérbaceas. En las regiones más secas de TierraCaliente pueden presentarse árboles bajos o plantas leñosascomo Curatella americana (chaparro), Byrsonima crassifolia(manteco), Acacia flexuosa (cují) y Psidium guineense (guayabasabanera). En algunas zonas de los Llanos Copernicia tectorum(plama llanera) domina el paisaje, como sucede en los estadosBolivar, Anzoátegui, Sucre y Apure.

A lo largo de los afloramientos de agua de manantiales sedesarrollan extensas poblaciones de la palmera Moriche(Mauritia flexuosa), que forman largas filas siguiendo el cursosinuoso de las franjas húmedas. En estos morichales sedesarrolla toda una flora higrófita muy característica que dacolorido al paisaje.

En las sabanas del oeste y centro del país (estados de Apurey Guárico) existen elevaciones o lomas llamadas bancos omédanos que quedan como islas cuando las partes bajas seinundan por las lluvias.

Las partes bajas inundadas se conocen como esteros o bajíosen los cuales se desarrolla una interesante flora hidrófila.

B). LA GRAN SABANA

Comprende las sabanas de Tierra Caliente del Alto Orinocoen el Estado Amazonas y aquellas de la Gran Sabana en elEstado Bolívar. Estas sabanas parecen ser formaciones naturalesde regiones con una gran precipitación regular durante casitodo el año. El suelo es muy ácido por su composición derivadade rocas areniscas y cristalinas.

La altitud fluctúa entre los 100 y 1.000 m s.n.m. Sucomposición florística es bastante particular o propia conmuchos elementos que no se presentan en otras sabanas.

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4.- DUNAS

Son formaciones vegetales que se desarrollan en arenaleso lomas de arena en localidades de extrema aridéz y que cubrensólo una pequeña superficie del suelo. De manera muycaracterística se presentan en el Istmo de Paraguaná, en lasvecindades de Coro y la Guajira y a veces en algunas seccio-nes de los Llanos.

El piso arenoso forma por acción de los vientos dunasmovedizas que dificultan el arraigo de las especies. Aunque lacobertura es escasa los especimenes son muy propios y muybien adaptados a las condiciones de extrema sequedad y ca-lor. Muy típico de las dunas es el arbusto Tournefortiagnaphaloides, un arbol del género Prosopis (cují yaque), lasgramíneas Aristida venezuelana y Sporobolus virginicus queconstituye los pastos más comunes.

5.- PLANICIES SALADAS

Corresponden a comunidades halófilas que habitan enplanicies y praderas altamente impregnadas de sales a lo largode la costa marina de tierra caliente. La flora está compuestaprincipalmente por hierbas carnosas o crasas de las familiasChenopodiaceae (Salicornia), Batidaceae (Batis) y Aizoaceae(Sesuvium).

III.- ÁREAS CON VEGETACIÓN ACUÁTICA

1.- VEGETACIÓN DE PLANTAS HIDRÓFILAS DE AGUA DULCE

Incluye a la vegetación de hidrófitos sumergidas, flotanteso que habitan en las margenes de ríos, lagos, lagunas, arroyos,canales, etc. a lo largo y ancho del territorio nacional, desdeel nivel del mar hasta los páramos más elevados. La gran mayoríade las especies presentan adaptaciones morfológicas que lespermiten medrar en permanente humedad de acuerdo a laaltitud, composición química del agua y temperatura, la


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composición florística puede ser diferente en estascomunidades hidrófilas. Estas estan integradas por diversosespecímenes herbáceaos de dicotiledóneas y muchasmonocotiledóneas. En los saltos de agua o raudales de los riosdel Estado Bolívar, estado Amazonas y estado Delta Amacuroestá presente una interesante familia, Podostemonaceae, cuyasespecies se adhieren firmemente a las rocas para resistir lacorriente y tienen un gran parecido a algas verdes.

2.- VEGETACIÓN DE AMBIENTES MARINOS

Dominan en este medio marino las algas de los grupos declorófitas, feófitas y rodófitas. Aunque también se presentanespecies de espermatófitas sumergidas, como ser de las familiasHydrocharitaceae y Najadaceae.

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