vjezba 6 - vezivno

Praktikum iz Biologije II


VEZIVNO TKIVOVezivno tkivo ima niz razliitih uloga u organizmu: vezivnu (povezuje druga tkiva, primjerice kou sa strukturama ispod nje) gradi ovojnice (ahure) oko organa i meusobno ih odvaja oblae i titi krvne ile i ivce na mjestima gdje ulaze ili izlaze iz organa kotano i hrskavino tkivo imaju potpornu i zatitnu ulogu, kotano skladiti minerale masno (adipozno) vezivno tkivo titi tijelo od gubitka topline i mehanikih naprezanja te predstavlja izvor energije hematopoetsko tkivo (poseban tip vezivnog tkiva) proizvodi krv krv i limfa slue za prijenos kisika i ostalih tvari u organizmu, te slue u zatiti organizma od bolesti

mnogo meustanine tvari. U vezivnom tkivu je esto prisutna dobro razvijena mrea krvnih ila. Osim to donosi kisik i hranjive tvari samom vezivnom tkivu, ponegdje slui i opskrbi drugih tkiva kisikom i hranjivim tvarima (primjerice epitelnog). Tablica 1 prikazuje tipove vezivnog tkiva.Tablica 1. Tipovi vezivnog tkiva.

Rahlo Vezivno tkivo u uem smislu Gusto Masno (adipozno) Elastino Vezivno tkivo s posebnim svojstvima Hematopoetsko Sluzavo Krv Mijeloidno Limfoidno Formirano (bijelo vlaknasto) Neformirano (uto elastino)

Vezivno tkivo grade: 1. Stanice - razliite vrste stanica mezenhimskog porijekla (mezenhim je tkivo koje potjee od embrionalnog mezoderma). 2. Vlakna - neivi proteinski produkti stanica. Prema proteinima koji ih izgrauju vlakna mogu biti: a. kolagenska - gradi ih protein kolagen, vrlo su vrsta i otporna na istezanje b. elastina izgraena od proteina elastina, pokazuju svojstvo elastinosti, tj. mogu se istezati i nakon istezanja vratiti u poetni oblik c. retikularna - proteinska vlakna tvore finu mreu nevidljivu prije diferencijalnog bojanja srebrom. Sastavljena su od kolagena i glikoproteina 3. Meustanina tvar (ekstracelularni matriks) moe biti tekua, polutekua ili kruta, a ine ju dvije komponente: izvanstanina tekuina i proteoglikani, najee hijaluronska kiselina, hondroitin, hondroitin-sulfat i keratan-sulfat. U matriks se mogu odlagati i mineralne soli. Stanice vezivnog tkiva su obino iroko razmaknute te se izmeu njih nalazi

Limfa Hijalina hrskavica Hrskavino Potporno (skeletno) vezivno tkivo Kotano Elastina hrskavica Vezivna hrskavica Kompaktno Spuvasto

1. VEZIVNO TKIVO U UEM SMISLU1.1. Rahlo vezivno tkivo Rahlo vezivno tkivo, naziva se jo i areolarno (Slika 1). Ispunjava prostore izmeu miinih vlakana, tvori podlogu epitelnim tkivima te obavija limfne i krvne ile. Ovo se tkivo sastoji od stanica koje su rahlo razbacane u meustaninoj tvari. Najvaniji sastojak rahlogSlika 1. Rahlo (areolarno) tkivo.

Vjeba br. 6

117

Vjeba br. 6

118



vezivnog tkiva je amorfna polutekua meustanina tvar. U matriksu se nalaze i snopovi disperzno rasporeenih kolagenih vlakana te rijetka mrea tankih ravnih vlakana elastina, kao i rijetkih retikularnih vlakana. Stanice su razliite: fibroblasti, makrofagi, mastociti, plazma stanice i druge. Najbrojniji su fibroblasti i makrofagi. Fibroblasti su spljotene, vretenaste stanice koje proizvode matriks i proteinska vlakna. Imaju ovalnu jezgru. Mogu migrirati prema ozlijeenom tkivu i luiti dodatna vlakna pa imaju ulogu u zacjeljivanju rana. Makrofagi su stanice sposobne za ameboidno kretanje i fagocitozu bakterija i drugih stranih estica. Poput fibroblasta, po potrebi mogu migrirati na podruja bakterijske invazije, gdje fagocitiraju bakterije i na taj nain brane organizam. Retikularno vezivno tkivo Retikularno vezivno tkivo poseban je oblik rahlog vezivnog tkiva u kojem nalazimo samo tanka retikularna vlakna. Ima potpornu ulogu za stanice timusa, slezene i limfnih vorova, te kotane sri. 1.2. Gusto vezivno tkivo Ova vrsta tkiva graena je od istih sastojaka kao i rahlo vezivno tkivo, samo to u meustaninoj tvari prevladavaju vlakna, a ne stanice. Vlakna mogu biti paralelna (formirano vezivno tkivo, primjerice u tetivama) ili nepravilno rasporeena (neformirano vezivno tkivo). Gusto vezivno tkivo nije tako savitljivo kao rahlo, ali je mnogo otpornije na djelovanje mehanikih sila.

tijela, a osim potkonih naslaga masnog tkiva, ono se nalazi i u mezenteriju, oko bubrega i oko srca gdje slui za ublaavanje udaraca i potresanja organa. Ispunjava prostore izmeu drugih tkiva i tako pomae uvrivanju organa na njihovim poloajima. Mast slabo vodi toplinu, pa zato sudjeluje u toplinskoj izolaciji tijela. Svaki adipocit je gotovo u potpunosti ispunjen sredinjom masnom kapljicom koja potiskuje citoplazmu i jezgru uz staninu membranu (Slika 2). Ukoliko je unos hranjivih tvari u organizam puno vei od potreba organizma, ove stanice poinju stvarati goleme nakupine tjelesne masti.a) b)

Slika 2. a) masno tkivo; b) adipociti.

Zadatak 1: Promatranje preparata masnog (adipoznog) tkiva. Na trajnom preparatu bubrega, u adipoznoj ahuri bubrega pogledajte masno tkivo. Nacrtajte nekoliko adipocita i na crteu oznaite sljedee strukture: kapljica masti jezgra masne stanice (adipocita) citoplazma uz rub stanice

2. VEZIVNO TKIVO S POSEBNIM SVOJSTVIMA2.1 Masno (adipozno) tkivo

2.2. Hematopoetsko (krvotvorno) tkivo Masno tkivo je posebna vrsta vezivnog tkiva u kojem prevladavaju masne stanice (adipociti). Te se stanice mogu nai u vezivnom tkivu pojedinano ili u malim skupinama, ali ih je veina udruena u velike nakupine i ine masno vezivno tkivo. U mukaraca normalne teine masno tkivo ini 15-20% tjelesne teine, a u ena normalne teine 2025%. Masno tkivo je najvee spremite energije (u obliku triglicerida) u tijelu. Potkone naslage masnog tkiva nalaze se u usmini (dermisu) koe i sudjeluju u oblikovanju povrineVjeba br. 6 119

Hematopoetsko tkivo se nalazi u kotanoj sri, a tijekom embrionalnog razvitka i u jetri. Kotana sr ispunjava prostore u unutranjosti kosti. Ve je makroskopski mogue razlikovati dvije vrste kotane sri, crvenu i utu. U crvenoj kotanoj sri nastaju krvne stanice, dok su u utoj kotanoj sri najzastupljenije masne stanice. Tijekom prvih godina ivota cjelokupna kotana sr je crvena, a vremenom najveim

Vjeba br. 6

120



dijelom prelazi u utu. Kotana sr proizvodi razliite stanice iz pluripotentnih krvotvornih matinih stanica (hemocitoblasta). Izraz pluripotentne (ili multipotentne) stanice odnosi se na njihovu sposobnost se diferenciraju u razliite stanice krvi i limfe (Slika 3). Pluripotentne matine stanice diferenciraju se u stanice mijeloidne loze (eritrociti, trombociti, granulociti, monociti/makrofagi, mastociti) i stanice (limfociti, stanice NK). limfoidne loze

krvne stanice koje se od plazme mogu odvojiti centrifugiranjem. Krvna se plazma sastoji od vode, proteina, mineralnih soli, hormona i drugih tvari. (vidi Praktikum iz Biologije I, Vjebu 7). Od proteina najzastupljeniji su: albumini koji nastaju u jetri i slue u regulaciji osmotskog tlaka krvi, - i -globulini koji slue u prijenosu tvari i -globulini koji slue u obrani od infekcija te fibrinogen koji sudjeluje u stvaranju krvnog ugruka. Krvna plazma kojoj je odstranjen fibrinogen naziva se krvni serum. Prema ulozi koju imaju u organizmu krvne stanice moemo podijeliti na crvene krvne stanice (eritrocite; sudjeluju u prijenosu kisika i ugljinog diokisida) i bijele krvne stanice (leukocite; sudjeluju u obrani organizma od stranih estica, mikroorganizama, parazita ili vlastitih promjenjenih stanica). a) Eritrociti ili crvene krvne stanice (Slika 6): Crvenu boju kao i prijenos plinova omoguuje protein hemoglobin, koji se sastoji od etiri polipeptidna lanca. Svaki polipeptidni lanac ima prostetiku skupinu hem (vidi Praktikum iz Biologije I, Vjebu 2). Za razliku od veine kraljenjaka, zreli eritrociti sisavaca nemaju jezgru. To su ovalne stanice udubljene u sredini, pa kaemo da su bikonkavnog oblika. b) Leukociti ili bijele krvne stanice: Sudjeluju u obrani organizma. Po postojanju granula u citoplazmi dijele se na granulocite i agranulocite. Granulociti (Slika 4) imaju jezgru koja je podijeljena na dva ili vie renjeva pa se jo nazivaju i polimorfonuklearni leukociti. U ovisnosti o bojama koje boje njihove granule (sekretorni mjehurii s enzimima) u citoplazmi, dijele se na: neutrofile: Jezgra im je podijeljena u vie renjeva (segmentirana), a granule sadre proteolitike enzime i boje se bojama neutralne pH vrijednosti. Fagocitiraju

Slika 3. Hematopoeza (razvoj i diferencijacija krvnih stanica).

bakterije i mrtve stanice, te tvore gnoj. eozinofile: Imaju potkoviastu jezgru i slue u obrani od parazita. Granule se boje kiselim bojama. bazofile: Jezgra im je podijeljena u dva renja, a granule sadre heparin i histamin i boje se bazinim bijama. Imaju ulogu u obrani organizma, ali i razvoju alergijskih reakcija.

2.3. Krv i limfa Krv i limfa su tekua vezivna tkiva (krvne stanice se nalaze u tekuoj meustaninoj tvari) koja omoguuju izmjenu tvari i komunikaciju izmeu tkiva i organa u tijelu. Tekua meustanina tvar se kod krvi naziva krvna plazma i u njoj se nalaze

Vjeba br. 6

121

Vjeba br. 6

122



vazodilataciju, tj. poveava propusnost kapilara to pospjeuje nakupljanje ostalih stanica imunosnog sustava na mjestu ozljede/infekcije. Takoer, sudjeluje u reakcijamaa) b) c) Slika 4. Granulociti. a) neutrofil b) eozinofil c) bazofil.

preosjetljivosti (alergijskim reakcijama). Limfa je tekue vezivno tkivo nastalo skupljanjem izvanstanine tekuine u

Agranulociti (negranulirani leukociti - Slika 5) imaju nesegmentiranu okruglu ili bubreastu jezgru, a dijele se na limfocite i monocite. Limfociti se dijele na velike (veliki granulirani limfociti i prirodnoubilake stanice ili stanice NK (prema engl. natural killer)) i male (limfociti T i B). Limfociti T i B ime su dobili prema mjestu sazrijevanja; limfociti T sazrijevaju u timusu, a limfociti B dijelom u kotanoj sri, a zatim u sekundarnim limfatikim organima. Limfociti B sudjeluju u stvaranju protutijela kao i regulaciji imunosnog odgovora. Limfociti B koje lue protutijela, proteine (-globulini, imunoglobulini) za obranu od infekcija, diferenciraju u velike stanice s puno zrnatog ER tzv. plazma stanice. Monociti su najvee krvne stanice. Vrlo brzo izlaze iz krvi u okolna tkiva gdje postaju tkivni makrofagi i fagocitiraju bakterije i otpadne tvari. Veliki limfociti (NK stanice) i makrofagi ipak imaju male plave (azurofilne) granule u citoplazmi (organeli lizosomi) koje sadre proteine perforin i razne proteaze poznate kao granzimi. Otputanjem granzima ubijaju mikroorganizme ili susjedne promjenjene stanice (tumorske ili virusima zaraene stanice) pa za njih kaemo da djeluju citotoksino. Osim ovih stanica, u krvi se mogu nai i trombociti ili krvne ploice (Slika 5) koji nisu stanice, ve fragmenti nastali raspadanjem posebnih stanica kotane sri

zasebne limfne ile kojima limfa odlazi u krvotok. Osim u obrani od infekcija, limfa ima ulogu i u prijenosu metabolikih produkata stanica.

Zadatak 2: Stanice krvi kraljenjaka. Pogledajte trajne preparate krvnog razmaza sisavaca i nekog drugog kraljenjaka (ribe, vodozemca, gmaza ili ptice). Nacrtajte i na crteu oznaite : eritrocit sisavca (bez jezgre) eritrocit s jezgromeozinofil

granulirani leukocit agranulirani leukocit

neutrofil

bazofil

(megakariocita), a sudjeluju u stvaranju krvnog ugruka.

a)

b)

Slika 6. Krvni razmaz a) sisavca (eritrociti i granulociti); b) vodozemca (eritrociti s jezgrom).

a)

b)

Slika 5. Agranulociti. a) limfocit b) monocit Srelica oznaava trombocit.

Mast stanice (mastociti) su stanice koje zajedno s bazofilima sudjeluju u reakcijama akutne upale, te u obrani od velikih parazita. Meutim, mastociti su vei su od bazofila, a jezgra im nije segmentirana. Nalaze se u tkivima i to u velikom broju u blizini krvnih ila. Sadre granule koje sadre heparin i histamin. Heparin je antikoagulans prisutan u svim tkivima sisavaca. Spreava pretvorbu protrombina u trombin, a time i gruanje krvi. Histamin se oslobaa iz ozlijeenog tkiva. UzrokujeVjeba br. 6 123 Vjeba br. 6 124



3. POTPORNO (SKELETNO) VEZIVNO TKIVO3.1. Hrskavino tkivo Hrskavica se, kao i svako vezivno tkivo, sastoji od stanica, vlakana i meustanine tvari (matriksa). Stanice hrskavinog tkiva nazivaju se hondrociti. Hondroblasti su pretee hondrocita. One sintetiziraju i izluuju meustaninu tvar, te se razvijaju u hondrocite i ostaju smjetene u upljinama meustanine tvari, lakunama (Slika 7). Za razliku od kosti, iz lakuna ne izlaze kanalii koji se proteu ekstracelularnim matriksom. Najvanije makromolekule prisutne u obilno razvijenoj meustaninoj tvari hrskavinog tkiva su kolagen, hijaluronska kiselina ifibrociti perihondrij

koja se ne istiu promatramo li ih svjetlosnim mikroskopom, pa se hijalina hrskavica doima poput staklene glatke povrine. Taj se tip hrskavice nalazi na zglobnim povrinama pokretnih zglobova, u stijenci veih dinih putova (nos,

grkljan, dunik, bronhi) i na ventralnim krajevima skeletSlika 8. Hijalina hrskavica okruena perihondrijem.

(trbunim) rebara. Gradi i

riba

hrskavinjaa

(primjerice, rae i morski psi).

proteoglikani (hondroitin-sulfat). Vlakna koja su uloena u matriks su veinom kolagenska, te elastinska (elastina hrskavica, koja je

3.1.2. Elastina hrskavica Meustanina tvar osim kolagenskih vlakana sadri i gustu mreu tankih elastinih vlakana (Slika 9), pa se itava hrskavica nakon naprezanja vraa u prvobitni oblik. Nalazi se primjerice u uci i grkljanu.meustanini matriks hondrociti u lakunama hondrocit lakuna matriks s elastinim vlaknima

izrazito gipka, sadrava u meustaninoj tvari velike koliine elastina). Rubni dio hrskavice je okruen od

perihondrijem,

ovojnicom

graenom

Slika 7. Shema grae hrskavinog tkiva.

gustog vezivnog tkiva koja poput ahure okruuje hrskavicu. U perihondriju se nalaze krvne ile za prehranu hrskavice koja sama ne sadri krvne ile te se hrani difuzijom iz perihondrija. Hrskavica je vrsto i otporno tkivo, pa apsorbira naprezanja u zglobovima. Uloga hrskavice je i potpora mekim tkivima. Tijekom razvoja, cijeli je kostur graen od hrskavinog tkiva koje vremenom okotava. Postoje tri tipa hrskavinog tkiva koje se meusobno razlikuju prema sastavu meustanine tvari (matriksa): hijalina, elastina i vezivna hrskavica. 3.1.1. Hijalina hrskavica Hijalina hrskavica (Slika 8) je najrasprostranjenija vrsta hrskavice. U 3.1.3. Vezivna (vlaknasta) hrskavica Vezivna hrskavica nalazi se u dijelovima tijela koji su izloeni znatnom mehanikom optereenju teinom. Meustanina tvar sadri mreu od snopova gusto pakiranih kolagenskih vlakana. Nalazi se primjerice u meukraljenikim diskovima i spoju kostiju zdjelice.Slika 9. Elastina hrskavica.

meustaninu tvar koja se sastoji od hondroitin-sulfata uloena su kolagenska vlakna

Vjeba br. 6

125

Vjeba br. 6

126



Zadatak 3: Promatranje hijaline hrskavice. Na trajnom preparatu poprenog presjeka dunika pronaite dio koji je izgraen od hijaline hrskavice, nacrtajte ga i na crteu oznaite sljedee strukture: hondrocit u lakuni meustanina tvar (matriks) s kolagenim vlaknima lakuna perihondrij

glikoproteini) i oko 70 % anorganske (mineralne soli od kojih je najzastupljeniji hidroksiapatit, Ca10(PO4)6(OH)2, ali prisutne su i razliite koliine natrijevih,

magnezijevih, kalijevih, kloridnih, floridnih, hidrogenkarbonatnih i citratnih iona). U kotanom tkivu prisutne su tri vrste stanica: 1. Osteoblasti (gr. osteon, kost) su stanice ovalnog oblika i imaju mnogobrojne citoplazmatske nastavke. Oni sintetiziraju i izluuju organske sastojke kotanog matriksa (osteoid), a nuni su i za ugraivanje anorganskih sastojaka u matriks.

Zadatak 4: Promatranje elastine hrskavice. Na trajnom preparatu pronaite dio koji je izgraen od elastine hrskavice, nacrtajte ga i na crteu oznaite sljedee strukture: hondrocit u lakuni meustanina tvar (matriks) s kolagenim i elastinim vlaknima

Osteoblasti se uvijek nalaze na povrinama kotanog tkiva, poredani u nizu poput stanica jednoslojnog epitela. 2. Kada se osteoblast u potpunosti okrui tek izluenim matriksom, postaje osteocit. Osteociti se nalaze u upljinama kotanog matriksa, lakunama. Svaka lakuna sadri jedan osteocit povezan s ostalim lakunama pomou uskih kotanih kanalia

(kanalikuli) koji prolaze kroz matriks. Kanalikuli sadravaju citoplazmatske izdanke osteocita i kapilare koje prolaze kroz matriks (Slika 9). Prokrvljenost je nuna jer je 3.2. Kotano tkivo U viih kraljenjaka kost je glavni sastojak skeleta i jedan od najtvrih materijala. Kost daje potporu tijelu i vrsto hvatite na koje se veu miii (potporna uloga kosti), titi vitalne organe u prsnoj i lubanjskoj upljini i titi kotanu sr (zatitnakanalkuli u lamelama meustanine tvari

opskrba kisikom i hranjivim tvarima difuzijom kroz kruti matriks kotanog tkiva nemogua. 3. Osteoklasti su velike stanice s velikim brojem jezgri, vakuola i mjehuria. Ove stanice sudjeluju u resorpciji kotanog matriksa, pa zajedno s osteoblastima imaju ulogu u pregradnji kotanog tkiva. Popreno presjeena kost promatrana golim okom sastoji se od homogenog podruja bez upljina (kompaktno kotano tkivo) i podruja s brojnim meusobno povezanim upljinama (spuvasto ili spongiozno kotano tkivo Slika 10). Epifize dugih kostiju su krajnja proirenja izgraena od spuvaste kosti prekrivene tankim slojem kompaktne kosti. Cilindrini srednji dio kosti se naziva dijafiza. Ona je izgraena od kompaktne To je kalcificirano vezivno tkivoSpuvasta kost

uloga). Osim toga, kosti slue kao spremite kalcija, fosfora, magnezija i drugih iona, koji se mogu osloboditi iz ili pohraniti u kosti kako bi se odrala njihova stalna koncentracija u

Haversov kanal

tjelesnim kosti).

tekuinama

(metabolika

uloga

kosti

sa

osteociti u lakunama

samo kosti strane,Kompaktna kost

malo s oko

spuvaste unutranje upljine

izgraeno od krute ovapnjele meustanine tvari (kotani matriks) u koju su uloene stanice. Matriks sadrava oko 30 % organske tvari zvane osteoid (kolagena vlakna i

kotane sri.

Slika 10. Kanalii izmeu lamela meustanine tvari. Vjeba br. 6 127

Slika 10. Makroskopska graa kotanog tkiva. Vjeba br. 6 128



Unutranju i vanjsku povrinu svih kosti oblae sloj gustog vezivnog tkiva. Taj sloj se naziva endost ako se nalazi na unutranjoj i periost (pokosnica) ako se nalazi na vanjskoj povrini kosti. Osteon ili Haversov sustav osnovna je funkcionalna jedinica kosti (Slike 9 i 11). Nastaje tako to osteoblasti taloe organske i anorganske komponente kosti, tj. izluuju mineraliziranua) c) d)

meustaninu

tvar

u obliku koncentrinih

slojeva (lamela) oko sredinjeg kanala zvanog Haversov kanal kojim prolaze krvne ile i ivci.

b)

Lamele

su

izgraene

odSlika 12. Shema strukture kosti.

usporedno poredanih kolagenih vlakana koja su impregnirana kristalimaSlika 11. Popreni presjek kotanog tkiva: a) osteon; b) Volkmannov kanal; c) lamela; d) Haversov kanal.

apatita.

Kolagena

Zadatak 5: Promatranje preparata poprenog presjeka kompaktne kosti. Nacrtajte nekoliko osteona i na crteu oznaite sljedee strukture: osteon lamele lakune s osteocitima Haversov kanal Volkmannov kanal

vlakna susjednih lamela nisu meusobno usporedna, ve su pod kutem. Takav raspored

daje kosti maksimalnu vrstou. U sredini svakog osteona nalazi se sredinji Haversov kanal koji je s osteocitima unutar pojedinih lakunama povezan brojnim kanaliima. Ova mrea omoguava prolazak nutrijenata, metabolikog otpada i plinova (CO2 i O2) izmeu stanica. Haversovi kanali su povezani s kotanom sri, periostom te jedan s drugim poprenim ili kosim Volkmannovim kanalima (Slike 11 i 12). Oni teku manje ili vie okomito na povrinu kosti. Granicu svakog Haversovog sustava tvori istaloena amorfna, cementna tvar, izgraena od mineraliziranog matriksa s malo kolagenih vlakana.

Vjeba br. 6

129

Vjeba br. 6

130

vjezba 6 - vezivno

Documents