vpliv vampnega soka na kalitev semena topolistne … · 2018-08-24 · 2.1.2.4 socvetje in plod...

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA KMETIJSTVO IN BIOSISTEMSKE VEDE

Matej ROKAVEC

VPLIV VAMPNEGA SOKA NA KALITEV SEMENA

TOPOLISTNE KISLICE (Rumex obtusifolius L.)

DIPLOMSKA NALOGA

MARIBOR, 2017

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA KMETIJSTVO IN BIOSISTEMSKE VEDE

ŢIVINOREJA

Matej ROKAVEC

VPLIV VAMPNEGA SOKA NA KALITEV SEMENA

TOPOLISTNE KISLICE (Rumex obtusifolius L.)

DIPLOMSKA NALOGA

MARIBOR, 2017

POPRAVKI:

Rokavec M. Vpliv vampnega soka na kalitev semena topolistne kislice (Rumex obtusifolius L.). III

Dipl. delo. Maribor, Univerza v Mariboru, Fakulteta za kmetijstvo in biosistemske vede, 2017

Komisijo za zagovor in oceno diplomskega dela sestavljajo:

Predsednik: doc. dr. Marjan JANŽEKOVIČ

Mentor: doc. dr. Anastazija GSELMAN

Somentor: viš. pred. mag. Maksimiljan BRUS

Lektor: Manja Gašpar, prof. zgodovine in slovenščine

Diplomsko delo je rezultat lastnega raziskovalnega dela.

Datum zagovora: 14. September 2017

Rokavec M. Vpliv vampnega soka na kalitev semena topolistne kislice (Rumex obtusifolius L.). IV


Vpliv vampnega soka na kalitev semena topolistne kislice (Rumex obtusifolius L.)

UDK: 636.2.084:632.51:612.3:636.09(043.2)=163.6

Leta 2017 smo na Fakulteti za kmetijstvo in biosistemske vede Univerze v Mariboru izvedli poskus, v

katerem smo ugotavljali, kako proces konzerviranja (travna silaţa in skladiščenje pri sobni temperaturi) in

izpostavljenost mikrobni prebavi goveda (in vitro namakanje v vampnem soku za 24, 36 in 48 ur) vplivata na

energijo kalitve in skupni deleţ kalečih semen topolistne kislice (Rumex obtusifolius L.). Kalilni poskusi so

bili izvedeni v štirih ponovitvah v kalilni omari (14 ur svetlobe pri temperaturi 23 °C in 75 % vlaţnosti, tema

je trajala 10 ur pri temperaturi 17 °C in 75 % vlaţnosti). Ugotavljamo, da se je kalivost semena, ki je bilo

izpostavljeno skladiščenju pri sobni temperaturi in vampnemu soku, zmanjšala. Seme, ki je bilo izpostavljeno

procesu siliranja in vampnemu soku, pa je kalivost popolnoma izgubilo.

Ključne besede: topolistna kislica / vampni sok / kalivost semena

OP: VII, 28 s., 1 pregl., 2 graf., 6 slik, 22 ref.

Rumen Fluid Effect on Broad–Leaved Dock (Rumex obtusifolius L.) Seed

Germination

In 2017, an experiment to determine how the process of preservation (grass silage, storage at room

temperature) and the exposure to microbial digestion of cattle (in vitro irrigation in the rumen juice for 24, 36

and 48 hours) influences the germination energy and the total proportion of spouted broad–leaved dock

(Rumex obtusifolius L.) seeds was conducted at the Faculty of Agriculture and Life Sciences of the

University of Maribor. The germination tests were carried out in four replicates in the gastric cavity (14 hours

of light at the temperature of 23 °C and 75 % humidity, the darkness lasted for 10 hours at 17 °C and 75 %

humidity). It has been established that the germination of seeds which have been exposed to storage at room

temperature and rumen juice have decreased. However, the seeds which have been exposed to the process of

silage and rumen juice have completely lost their germination.

Key words: broad–leaved dock / rumen juice / seed germination.

NO: VII, 28 P., 1 Tab., 2 Graph., 6 Pic., 22 Ref.

Rokavec M. Vpliv vampnega soka na kalitev semena topolistne kislice (Rumex obtusifolius L.). V


Kazalo vsebine

1 UVOD ..................................................................................................................... 1

1.1 Namen in cilji naloge ............................................................................................. 1

1.2 Delovne hipoteze .................................................................................................... 2

2 PREGLED LITERATURE ..................................................................................... 3

2.1 Topolistna kislica (Rumex obtusifolius L.) .......................................................... 3

2.1.1 Botanična razvrstitev ............................................................................................... 3

2.1.2 Biološke značilnosti ................................................................................................ 4

2.1.3 Rastišče .................................................................................................................... 6

2.2 Kalivost semena ..................................................................................................... 7

2.2.1 Kalivost semena topolistne kislice .......................................................................... 8

2.3 Mikrobna prebava pri prežvekovalcih ................................................................ 9

2.4 Vampni mikroorganizmi .................................................................................... 11

2.4.1 Vampne bakterije .................................................................................................. 11

2.4.2 Vampne arheje ....................................................................................................... 13

2.4.3 Vampne praţivali .................................................................................................. 14

2.4.4 Vampne glive ........................................................................................................ 14

2.5 Vpliv vampa na kalitev semena .......................................................................... 14

3 MATERIAL IN METODE DELA ........................................................................ 16

3.1 Opis lokacije nabiranja semena ......................................................................... 16

3.1.1 Priprava semena .................................................................................................... 16

3.2 Priprava vampnega soka .................................................................................... 18

3.3 Preizkus kalivosti ................................................................................................. 19

3.4 Meritve in statistične analize .............................................................................. 20

4 REZULTATI Z RAZPRAVO ............................................................................... 21

5 SKLEPI ................................................................................................................. 25

6 VIRI ....................................................................................................................... 26

Rokavec M. Vpliv vampnega soka na kalitev semena topolistne kislice (Rumex obtusifolius L.). VI


Kazalo preglednic

Preglednica 1: Ţivljenjska sposobnost sveţega in siliranega semena topolistne kislice

glede na opazovane dejavnike…………………………………….……...22

Kazalo grafikonov

Grafikon 1: Vpliv časa namočenosti v vampnem soku na deleţ kalečih sveţih in

siliranih semen topolistne kislice…………………………………………....23

Grafikon 2: Vpliv časa namočenosti v vampnem soku na energijo kalitve

sveţih in siliranih semen topolistne kislice……………………………….…24

Kazalo slik

Slika 1: Topolistna kislica (foto: Matej Rokavec, 24. 6. 2017) ............................................. 6

Slika 2: Rastišče topolistne kislice (foto: Matej Rokavec, 18. 6. 2017) ................................ 7

Slika 3: Vrečke s semeni topolistne kislice (foto: Matej Rokavec, 17. 11. 2016) ............... 17

Slika 4: Priprava trave in semena za proces siliranja (foto: Matej Rokavec, 21. 9. 2016) .. 17

Slika 5: Vampni sok v laboratoriju (foto: Matej Rokavec, 17. 11. 2016) ........................... 18

Slika 6: Seme v kalini komori (foto: Matej Rokavec, 17. 11. 2016) ................................... 19

Rokavec M. Vpliv vampnega soka na kalitev semena topolistne kislice (Rumex obtusifolius L.). 1


Topolistna kislica (Rumex obtusifolius L.) je eden od trdovratnejših plevelov v travni ruši.

Najdemo jo na globokih in s hranili dobro preskrbljenih tleh. Tam lahko predstavlja velik

problem, saj je zelo konkurenčna drugim rastlinam pri rasti. Je velik porabnik prostora in

hranil, zato je zelo pomembno pravočasno omejevanje njenega širjenja (Galler 1989).

Dve rastlini na območju enega kvadratnega metra pomenita kar 40 % mase zelinja. Mlade

rastline ţivali še zauţivajo, starejše pa so jim manj všečne, zato jih pričnejo zavračati

(razen prašičev) (Galler 1989).

Najpomembnejša ukrepa za preprečevanje širjenja topolistne kislice sta zmerno gnojenje z

dušikom in kalijem ter nepoškodovana ruša. To doseţemo s spodbujanjem rasti rastlin v

obstoječi travni ruši. Najprimernejša je kombinacija šopasto in blazinasto razraščajočih se

rastlin, ki ustvarijo kompaktno travno rušo brez vmesnih praznih prostorov. Za zatiranje

topolistne kislice je priporočeno lokalno uničevanje (Galler 1989).

1.1 Namen in cilji naloge

Topolistna kislica se v travni ruši širi predvsem s semenom. Njena prisotnost in s tem

zapleveljenost travne ruše je odvisna od količine ustvarjenega semena in njegove

ţivljenjske sposobnosti. Tako je namen diplomske naloge preučiti kalivost dozorelega

semena topolistne kislice takoj po odpadu z rastline ter ga primerjati s kalivostjo semena,

ki je bilo izpostavljeno prebavnim procesom preţvekovalcev v predţelodcih in

konzerviranju krme, v kateri se rastlina in seme pojavljata.

Cilj diplomske naloge je tako ugotoviti, kakšna je kalivost:

a) dozorelega semena topolistne kislice,

b) semena, ki je bilo izpostavljeno procesu siliranja in

1 UVOD



c) semena, ki je bilo izpostavljeno prebavi v predţelodcih preţvekovalcev.

1.2 Delovne hipoteze

Za potek naloge smo določili naslednje delovne hipoteze:

H1: Dozorelo seme je kalivo takoj po odpadu semena z rastline.

H2: Siliranje negativno vpliva na deleţ kalečih in energijo kalitve semen topolistne kislice.

H3: Čas izpostavljenosti dozorelega in siliranega semena topolistne kislice mikrobni

prebavi v vampnem soku značilno vpliva na njegovo ţivljenjsko sposobnost.



2.1 Topolistna kislica (Rumex obtusifolius L.)

V različnih narečjih Slovenije srečamo različna poimenovanja za topolistno kislico. V

nekaterih narečjih jo poimenujejo ščavje, ponekod pa srečamo tudi izraz natek. V angleško

govorečih deţelah jo poimenujejo broad–leaved dock (Cavers in Harper 1946), v nemško

govorečih deţelah pa Stumpfblättrige ampfer (Galler 1989).

2.1.1 Botanična razvrstitev

Kislice skupaj z dresnimi, dresniki, ajdo, kisleci in rabarbaro spadajo v druţino

Polygonaceae ali dresnovke. To so večinoma zelišča, redkeje oleseneli polgrmički ali

ovijalke. Zanje je značilno, da imajo enostavne liste, ki so nameščeni spiralasto, prilista pa

sta zrasla v listno škornjico, ki objema steblo. Cvetovi so tri-, štiri- ali petštevni, drobni,

zdruţeni v grozdastih ali latastih socvetjih ali pa se pojavljajo posamično v zalistjih.

Cvetno odevalo je enotno ali v dveh različnih krogih. Je zelenkaste, belkaste ali rdečkaste

barve. V cvetu je 6 do 10 prašnikov. Plodnica je enoperesasta iz dveh ali treh karpelov, z

dvema ali tremi vratovi. Plod je orešek, pogosto čvrsto obdan s perigonom (Martinčič in

sod. 1999).

Topolistna kislica spada v rod Rumex ali kislice. V ta rod spada več kot 200 vrst, od

dvoletnih rastlin do trajnih zelišč. Nekatere od teh vrst so trajni pleveli, nekaj pa se jih goji

kot uţitne rastline. So pokončne rastline z globokimi koreninami. Bazni listi rastejo

direktno iz korenine in so večji in bolj mesnati od tistih, ki rastejo iz stebla. Cvetovi so

običajno dvospolni. Obstajajo pa tudi vrste, ki so enospolne. Cvetovi in semena rastejo na

dolgih grozdih, ki rastejo iz stebla in so v večni primerov na vrhu rastline. Pri večini vrst so

cvetovi zeleni, pri nekaterih pa tudi rdeči (Martinčič in sod. 1999).

V Sloveniji je topolistna kislica zastopana s tremi podvrstami:

2 PREGLED LITERATURE



1. R. obtusifolius subsp. Obtusifolius (Fries),

2. R. obtusifolius subsp. Transiens (Simkovics) in

3. R. obtusifolius subsp. Sylvestris (Wallr.).

Podvrste so zaradi medsebojnega kriţanja v naravi zelo variabilne in pogosto teţko

razpoznavne (Martinčič in sod. 1999).

2.1.2 Biološke značilnosti

Topolistna kislica sodi med zelnate trajnice. Po bioloških značilnostih pri rastlini ločimo

(Seliškar in Wraber 1986):

korenine,

steblo,

liste,

socvetja in plodove.

2.1.2.1 Korenine

Topolistna kislica je trajnica, ki ima močne korenine. Te lahko zrastejo tudi do 2 metra

globoko. Glavna srčna korenina začne v starosti treh let tvoriti še stranske koreninice, ki

kasneje topolistni kislici sluţijo kot razmnoţevalni del, saj se lahko razmnoţuje tudi s

sekundarnimi koreninami (Seliškar in Wraber 1986).

2.1.2.2 Steblo

Steblo zraste od 0,6 do 1,2 metra v višino in je zgoraj razraslo. Pogosto je rdečkaste barve

in se razraste tik pred vrhom. Ima funkcijo nošenja sekundarnih listov in semena (Seliškar

in Wraber 1986).



2.1.2.3 Listi

Pritlični in spodnji stebelni listi so dolgopecljati, listna ploskev meri v dolţino dvakrat

toliko kot v širino, pri dnu je srčkasta, po robu valovita. Spodnji, večji listi imajo pogosto

rdeče steblo. Robovi so rahlo valoviti, zgornja površina pa je gladka, brez dlačic.

Posamezni spodnji listi lahko zrastejo do dolţine 40 cm. Stebelni listi so nadomesti in so

precej manjši, podobni pa so spodnjim listom (Seliškar in Wraber 1986).

2.1.2.4 Socvetje in plod

Cvetenje in razvoj semena se običajno pojavi v drugem letu rasti rastline, lahko pa rastlina

cveti in oblikuje seme ţe v prvem letu. Topolistna kislica cveti od začetka pomladi pa vse

do pojava prvih slan v jeseni (Foster 1989).

Socvetje je latasto z večinoma razmaknjenimi vretenci, od katerih imajo najniţja podporni

list. Cvetovi so pecljati, dvospolni, z dvema krogoma trištevnih cvetnih listov. Notranji

cvetni listi so trikotni, nazobčani, 3 do 6 mm dolgi, rdeči in so daljši od zunanjih. Seme je

svetlo rjav, bleščeč in trikoten orešek (Seliškar in Wraber 1986). Semena topolistne kislice

so od 2 do 3 mm dolga in 1 do 2 mm široka (Darlington in Steinbauer 1961).

Število semen se razlikuje od rastline do rastline in je odvisno od različnih dejavnikov.

Med njimi sta najpomembnejša velikost rastline med cvetenjem in dolţina cvetenja.

Topolistna kislica tvori od 100 pa vse do 60 000 semen na rastlino na leto (Cavers in

Harper 1946).



Slika 1: Topolistna kislica (foto: Matej Rokavec, 24. 6. 2017).

2.1.3 Rastišče

Rastlina se dobro razvija na globokih tleh, ki so dobro preskrbljena s hranili. Najdemo jo

predvsem tam, kjer so tla bogata z dušikom in kalijem. Tla, ki so primerna za rast

topolistne kislice, so največkrat glinena, z rahlo kislo pH reakcijo. Največkrat najdemo

topolistno kislico na pašnikih, kjer se je ţivina izogiba in lahko neovirano raste in semeni

(Slika 2). Pojavlja se v različnih rastlinskih zdruţbah. Največkrat je spremljevalna rastlina

v zdruţbi visokega pahokovja (Arrhenatheretum elatioris), najdemo pa jo tudi v pašnikih

angleške ljulke in pasjega repa (Lolietum perennis in Cynosuretum crystati) in v drugih

ruderalnih zdruţbah (Seliškar in Wraber 1986).



Slika 2: Rastišče topolistne kislice (foto: Matej Rokavec, 18. 6. 2017).

2.2 Kalivost semena

Kalivost večinoma preverjamo v laboratoriju, kjer ugotavljamo (Skledar in Leban 1996):

kalilno sposobnost semena (odstotek kalivosti),

hitrost, energijo in kalilno moč semena (%) ter

prodornost ali izpodbojno moč klic (%).

Kalilna sposobnost semena nam pove odstotek semen, ki pri kalitvi razvijejo normalne

kali. Te se na polju razvijejo v normalne rastline. Kalivost ugotavljamo tako, da damo v

kalilne posode, ki imajo na dnu sterilen kremenov pesek ali filtrirni papir, 4-krat po 100

semen. Semena v kalilnih posodah pokrijemo s filtrirnim papirjem in po določenem času

ugotavljamo, koliko jih je vzklilo (Skledar in Leban 1996).

Aritmetična sredina nam pove odstotek kalivosti. V laboratoriju so razmere za kalitev

kontrolirane in optimalne. Temperatura se giblje med 18 in 21 °C ob primerni zračni vlagi

in zračnosti okolja. Vlaţnost kontroliramo dnevno, da se seme ne pokvari. Predvsem ne

smemo pretiravati z zalivanjem; če zalivamo preveč, začne seme plesneti. Kalilni preizkus

v laboratoriju ima za določene vrste predpisan čas trajanja. Vznikla semena štejemo



dvakrat. Prvo štetje nam pove energijo kalivosti, ki jo ugotavljamo 4. do 6. dan. Število

vzniklih semen v določenem času nam pove energijo in kalilno moč semena. Kalilna moč

nam pokaţe, kako hitro seme kali. Čim hitreje seme vzklije, tem boljše je seme (Skledar in

Leban 1996).

2.2.1 Kalivost semena topolistne kislice

Šest dni po končanem prvem cvetenju je 15 % semen ţe sposobnih kalitve, 18 dni po

cvetenju pa je kalivih ţe 90 % semen. Semena se širijo z vetrom, vodo ali pa z gnojem in

gnojevko po tem, ko pridejo skozi prebavni trakt ţivine. Večina semen pade na tla na

mestu, kjer raste starševska rastlina in tu jih tudi večina vzkali (Zaller 2004).

Seme v tleh kali predvsem zgodaj spomladi ali pozno jeseni, ko zunanje temperature zelo

nihajo. Mlade rastline se razvijajo dokaj počasi, zato niso konkurenčne v kompaktni ruši,

ki dobro prekriva tla. Vseeno pa tudi ob močnejšem pomanjkanju svetlobe praviloma ne

odmrejo in začnejo eksplozivno rasti takoj, ko je v ruši dovolj svetlobe za nadaljnjo rast

(Kramberger 2007). Rastline so takoj po vzniku slabo konkurenčne v rasti in se ne morejo

razviti v gostih rastlinskih zdruţbah. Prav tako je propad rastlin čez prvo zimo velik

(Carvers in Harper 1964).

Semena v zemlji ostanejo kaliva mnogo let. Z leti se odstotek kalečih semen manjša. Tako

je po 20 letih kaliva pribliţno tretjina semen, po 80 letih pa se deleţ zmanjša na le nekaj

semen. Trdoţivost semena v kombinaciji z mnoţično proizvodnjo semen in dolgoţivostjo

pomeni, da je topolistna kislica sposobna hitro ustvariti veliko zalogo semen v tleh. Prav to

je vzrok, da lahko imamo teţave s tem plevelom več desetletij (Grossrieder in Keary

2004).

Na kalivost semena vpliva tudi čas proizvodnje semena. Semena, ki jih rastlina tvori

spomladi, imajo niţjo kalivost kot tista, ki dozorevajo v poletnih mesecih. Razlike v

kalivosti so tudi med semenom, ki je bilo pokošeno pri drugi in tretji košnji. Seme,

pobrano pri drugi košnji, ima večjo kalivost kot pri tretji košnji (Zaller 2004).



2.3 Mikrobna prebava pri prežvekovalcih

Prehrana preţvekovalcev je preteţno sestavljena iz β-vezanih polisaharidov, kot je

celuloza. Teh prebavni encimi pri sesalcih ne morejo razgraditi. Preţvekovalci so razvili

poseben sistem mikrobne razgradnje, ki vključuje mikrobno razgradnjo pred

izpostavljenostjo svojim prebavnim encimom (McDonald in sod. 2011).

Ţelodec preţvekovalcev je sestavljen iz štirih delov. Na začetku ţivljenja preţvekovalcev

sta manj razvita vamp in kapica, saj je najpomembnejši vir prehrane za mlade ţivali mleko.

Med sesanjem se med prebiralnikom in siriščnikom naredi poseben kanal, da mleko ne

zaide v vamp. Ko preţvekovalec odrašča, mleko več ne more zadovoljiti vseh potreb po

hranilih, zato se začne hitro razvijati vamp. Vamp kasneje predstavlja pomembno vlogo pri

mikrobni razgradnji rastlinske prehrane. Pri odraslem govedu vamp zavzema do 85 %

volumna prebavil (McDonald in sod. 2011).

Krmo ţival prepoji z veliko sline. Najprej pri zauţitju in potem pri preţvekovanju. Odraslo

govedo izloči do 150 litrov sline (McDonald in sod. 2011). Intenzivne krave molznice

izločijo tudi do 300 litrov sline. Tako vsebuje vamp do 70 odstotkov sline, ki vsebuje

velike količine v vampu pH stabilnih substanc kot sta natrijev bikarbonat in natrijev fosfat

(Kolarič 2012).

Vamp vsebuje 850 do 930 g vode na kilogram krme. Krma se v vampu nahaja v dveh

plasteh. V zgornji plasti so bolj grobi delce krme. V spodnji plasti pa se nahajajo finejši

delci krme, ki so ţe bili preţvečeni in so jih vampni mikroorganizmi ţe deloma razgradili

(McDonald in sod. 2011).

Za vamp so značilne tudi vampove kontrakcije, ki mešajo vsebino vampa. Ko se vsebina

vampa premeša, se grobi delci vrnejo v poţiralnik in od tam v ustno votlino. Preţvekovalec

40- do 50-krat preţveči vsak del posebej in ga kasneje pogoltne nazaj (McDonald in sod.

2011). Preţvekovanje pri kravah traja pribliţno 8 ur na dan, je pa seveda odvisno od krme,

ki jo zauţivajo (Kolarič 2012).



Vamp zagotavlja dom za številne kulture anaerobnih bakterij, protozojev in gliv. Krma in

voda se v vampu delno fermentirata. Pri tem nastajajo lahkohlapne maščobne kisline,

mikrobi ter plina metan in ogljikov dioksid. Plini se izločijo z izrigavanjem, lahkohlapne

maščobne kisline pa se absorbirajo preko stene vampa direktno v kri. Odmrli mikrobi in

ostala krma nato potujejo skozi prebiralnik in siriščnik, kjer so izpostavljeni prebavi v

ţelodcu in tankem črevesu. V njem se absorbirajo še ostale hranljive snovi. Drugič so

mikrobni prebavi izpostavljeni v debelem črevesu, kjer se spet tvorijo lahkohlapne

maščobne kisline. Mikrobi, ki ţivijo v debelem črevesu, se izločijo z blatom. Mikrobi

predstavljajo preţvekovalcu vir lastnih beljakovin, lahkohlapne maščobne kisline pa se v

jetrih pretvorijo v energijo (McDonald in sod. 2011).

V vampu delujejo številni homeostatski mehanizmi. Kisline, ki nastajajo pri vrenju, so

teoretično sposobne zniţati pH vrednost v vampu na 2,5 do 3,0. V normalnih razmerah se

pH zniţa le na 5,5 do 6,5. Pri stabilizaciji pH vsebine vampa ima pomembno vlogo slina,

ki ima pufersko sposobnost. Pomemben je tudi osmotski tlak, ki mora biti tak, da lahko

preko stene vampa v kri prehajajo ioni. Kisik, ki vstopa v vamp s krmo, se hitro veţe z

ogljikom in se izloči z izrigavanjem kot ogljikov dioksid. V anaerobnih razmerah pa je

ogljik tisti, na katerega se veţejo vodikovi ioni, in se kasneje prav tako z izrigavanje izloči

kot metan. Temperatura vampa je v bliţini telesne temperature ţivali, torej 38 do 42 °C

(McDonald in sod. 2011).

Delovanje mikrobov v vampu je ključnega pomena. Njihovo število pa je zelo veliko.

Število bakterij v vampu je med 109 in 10

10 na 1 ml vsebine vampa. Pri tem številu niso

zajete bakterije iz krme, tako da je njihovo število še večje. Njihova masa v vampu lahko

predstavlja od 3 do 7 kg in tako zavzema od 5 do 10 % celotne vsebine vampa. Več kot 60

vrst so znanstveniki ţe prepoznali. Večina od njih so brezsporni anaerobni

mikroorganizmi. Protozoji so zastopani v vampu v precej manjšem številu (106/ml). Ker pa

so večji, predstavljajo enako oziroma večjo maso kot bakterije. Na število mikrobov pa

vplivata sestava in vrsta obroka (McDonald in sod. 2011).



2.4 Vampni mikroorganizmi

Vampne mikroorganizme predstavlja zelo kompleksna, gosta in mešana zdruţba različnih

bakterij, anaerobnih gliv, arhej, bičkastih in migetalkastih praţivali ter bakteriofagov. Vsi

ti tvorijo ekosistem, kjer vlada prehranska sinergija. V prebavilih preţvekovalcev

mikroorganizmi (Hobson in Stewart 1997):

naseljujejo delce krme,

plavajo v tekoči fazi vampne vsebine oz. soka ali

so pritrjeni na vampno steno (ti so zelo redki).

Glede potrebe po kisiku ločimo več vrst vampnih mikroorganizmov (Mackie in sod. 2001):

vampne arheje, glive in praţivali so striktni anaerobi,

vampne bakterije so striktni ali pa fakultativni anaerobi (ti porabljajo kisik, ki

prihaja v vamp z zauţivanjem krme, saj s tem vzdrţujejo anaerobno okolje)

Glede na vse vampne organizme so najbolj zastopane bakterije. V vampu jih ţivi več kot

200 vrst (Mackie in sod. 2001). Zelo velik vpliv na te mikroorganizme ima sprememba

krmnega obroka, ki lahko močno vpliva na njihovo vrstno in številčno zastopanost. Vpliv

poteka preko ţivali, ki jo krmimo, saj tako posredno hranimo vampne simbionte. Slednji se

na takšne spremembe odzivajo počasi, zato je potrebno postopno uvajanje sprememb v

krmnem obroku (Madigan in sod. 2000).

2.4.1 Vampne bakterije

Vampne bakterije se med seboj fiziološko, morfološko, taksonomsko in filogenetsko precej

razlikujejo. V enem mililitru vampnega soka jih je pribliţno 1010

do 1011

, kar predstavlja

ogromno število (Hobson in Stewart 1997).

Različne vampne bakterije po navadi opravljajo enako delo, to je hidroliza polimerov (npr.

celuloze) do monomerov, ti pa fermentirajo do kratko veriţnih maščobnih kislin. Dve vrsti

bakterij, ki spadata med najbolj celulolitične vampne anaerobe, sta Fibrobacter



succinogenes in Ruminococcus albus. Razgradnja celuloze pri vrsti Ruminococcus albus

poteka zunaj same celulolitične bakterijske celice, saj bakterija celulazo izloča v vampno

vsebino. Vrsta Fibrobacter succinogenes pa vsebuje periplazmatsko celulazo, kar ima za

posledico to, da bakterija med razgradnjo celuloze ostane pritrjena na substrat. V obeh

primerih je končni produkt enak – prosta glukoza, ki pa je dostopna anaerobni fermentaciji

(Hobson in Stewart 1997).

2.4.1.1 Vrsta Fibrobacter succinogenes

Ena izmed najbolj celulolitičnih bakterijskih vrst, ki spadajo med anaerobne bakterije, je

Fibrobacter succinogenes. Večina celic je sicer samostojnih, v določenih primerih pa se

poveţejo v kratkoveriţne oblike. Snovi, ki nastanejo pri fermentaciji, so podobne kot pri

bakterijah iz rodu Prevotella. Večinoma sta to jantarna in ocetna kislina (Hobson in

Stewart 1997).

2.4.1.2 Vrste iz rodu Ruminococcus

Bakterije iz tega rodu se pojavljajo v obliki dolgih verig. Značilno rumeno barvilo tvorijo

takrat, kadar je njihov substrat celuloza. To potem razgrajujejo z ekstra celularno celulazo.

Bakterijske vrste iz rodu R. albus ne tvorijo rumenega pigmenta, pogosto se pojavljajo v

obliki diplokokov. Njihov glavni produkt je ocetna kislina, energijski vir pa jim predstavlja

celobioza (Thurston in sod. 1993). Ta vrsta je številčnejša v vampu kot R. flavefaciens.

Nekateri sevi teh bakterij sploh niso celulolitični. R. albus je, poleg ocentne kisline in

vodika, zmoţen proizvajati tudi etanol, zlasti v čisti kulturi. R. flavefaciens pa poleg ocetne

kisline, ki je kot glavni fermentacijski produkt, tvori še jantarno kislino, v nekaterih

primerih pa tudi mlečno kislino in vodik (Hobson in Stewart 1997).



2.4.1.3 Bakterije iz rodu Prevotella

V vampu preţvekovalcev poznamo mnogo različnih skupin bakterij in v eno največjih

skupin spadajo bakterije iz rodu Prevotella. Po obliki spadajo med kokobacile in so striktni

anaerobi. To pomeni, da potrebujejo za rast atmosfero brez kisika, saj je ta zanje toksičen.

Ker je na vampni steni prisotna majhna količina kisika, sklepamo, da na njo prav iz tega

razloga niso pritrjeni. Ţivijo le v vampnem soku, ker nimajo celulaznih encimov, da bi

lahko naseljevali delce rastlinskega materiala. Njihova naloga v vampu je razgradnja

škroba in polisaharidov rastlinskih celičnih sten, kamor spadajo pektini in ksilani, ne

razgrajujejo pa celuloze. Njihov končni produkt so običajno jantarna, ocetna in propionska

kislina. Razgrajujejo pa tudi proteine in fermentirajo peptide (Wallace in sod. 1993).

2.4.1.4 Vrsta Butyrivibrio fibrisolvens

Večina sevov te vrste, ki se goji v in vitro razmerah, izkorišča in razgrajuje ksilane. To so

striktni anaerobi, kar pomeni, da ţivijo izključno brez kisika, saj je ta zanje toksičen. So

ukrivljene, paličaste oblike. Glede snovi, ki jih izločijo, pa so glavni producenti maslene

kisline. Celice te vrste se pojavljajo posamično, v verigah ali v paru. So prevladujoča vrsta

bakterij v vampu preţvekovalcev, ne glede na njihov način krmljenja in sestavo krmnega

obroka. Sevi te vrste bakterije so tudi amilolitični in jim nekateri avtorji pripisujejo zelo

pomembno vlogo pri razgradnji škroba iz zrnja ţit (Hobson in Stewart 1997).

2.4.2 Vampne arheje

Med vampne arheje spadajo metanogene arheje. Poznane so kot ene najbolj striktnih

anaerobov, ki zahtevajo okolje brez kisika in tudi primeren redoks potencial (niţji od 330

mV). Njihov obstoj omogoča omejeno število bakterijskih fermentativnih produktov, kot

sta H2 in CO2, ali pa alternativni viri, npr. mravljična in ocetna kislina. Iz sledenjih kasneje

tvorijo metan. V veliki meri pa so metanogene arheje odvisne predvsem od sodelujočih

anaerobov, ki pretvarjajo bolj kompleksno organsko snov do substratov, ki se uporabijo v

metanogenezi. Čeprav ta vrsta bakterij izloča toplogredne pline, ima mnogo pozitivnih



lastnosti. Tako arheje prenašajo vodik med vrstami, saj s tem vzdrţujejo nizek parcialni

tlak vodika v vampu; ta bi sicer zaviral rast drugih mikroorganizmov v njem. Arheje po

navadi uporabljajo CO2 kot končni akceptor pri anaerobnem dihanju, zaradi njih pa se tudi

večina mravljične kisline pretvori v CO2 in vodik v vampu (Mackie in sod. 2001).

2.4.3 Vampne praţivali

Vamp kot ekosistem sestavlja tudi značilna praţivalska favna. Ta zavzema kar 50 % vse

mikrobne mase. Sestavljena je skoraj izključno iz migetalkarjev. Praţivali so običajno

enocelični mikroorganizmi brez celične stene. So tudi obligatni anaerobi; ta lastnost je

sicer zelo redka med evkarionti. Čeprav praţivali ţivijo večinoma le v vampu in so nujno

potrebne za vampno fermentacijo, zagotovo sodelujejo pri celotnem procesu. Mnoge od

njih hidrolizirajo škrob in celulozo, fermentirajo glukozo ter tako tvorijo enake organske

kisline kot bakterije. Rečemo lahko, da tudi praţivali v vampu spadajo med predatorje, saj

poţirajo bakterije in s tem vplivajo na povečanje hitrosti metabolnega kroţenja bakterijskih

proteinov v vampu. S tem se uravnavata gostota in ravnoteţje med različnimi bakterijskimi

vrstami (Madigan in sod. 2000).

2.4.4 Vampne glive

Anaerobne glive prav tako sodelujejo v vampnih procesih razgradnje in imajo celično

steno. So striktno anaerobne filamentozne glive, ki jih najbolj poznamo po njihovem

pojavljanju v kopalnicah. Mnoge študije so pokazale, da lahko razgrajujejo številne

rastlinske strukturne polisaharide, pomembno pa prispevajo tudi k sintezi nekaterih

vitaminov (Madigan in sod. 2000).

2.5 Vpliv vampa na kalitev semena

Eden izmed pomembnejših faktorjev vpliva vampa na kalivost semena je čas

izpostavljenosti mikrobom v vampu. Daljši kot je čas mikrobne prebave, manjša je



moţnost, da bo seme dobro kalilo. Vendar pa v vampu niso samo mikrobi tisti, ki vplivajo

na kalivost semena. Tu je potrebno izpostaviti tudi nihanja pH v vampu, ki ima velik vpliv

na uspešnost kalitve semena. Vemo, da pH v vampu zelo pade v času, ko se ţival

prehranjuje in se spet stabilizira, ko ţival preţvekuje. Pomembna pa je tudi sestava

krmnega obroka ţivali, ki odločilno vpliva na sestavo mikroorganizmov v vampu saj so za

različne vrste krme različni mikroorganizmi, vse skupaj pa vpliva na čas razgradnje

obroka. V anaerobnih razmerah v prebavnem traktu se bakterije, ki izločajo proteolitične in

celulolitične encime pritrdijo na površino semena in začnejo z razgradnjo beljakovin na

aminokisline in celuloze na enostavne sladkorje. Med zauţitjem in preţvekovanjem

semena pa lahko pride do mehanskih poškodb, ki prav tako vplivajo na kasnejšo kalitev

semena (Gardener in sod. 1993).



3.1 Opis lokacije nabiranja semena

Seme smo nabirali 6. julija 2016 na pozno košenem travniku kmetije Rokavec. Kmetija

leţi severno od Lenarta v Slovenskih goricah, ob potoku Velka na 264 m nadmorske

višine. Osnovna usmerjenost na kmetiji je ekstenzivna ţivinoreja. Prevladujejo pozno

košeni travniki, nekaj pa je tudi njiv, na katerih pridelujejo ječmen in koruzo.

3.1.1 Priprava semena

Seme smo nabirali na zrelih rastlinah topolistne kislice. Na travniku smo poiskali in

odrezali primerno zrele rastline, jih poloţili na časopisni papir ter posušili na soncu. Med

sušenjem smo rastline večkrat obrnili. Po petih dneh smo posušeno seme pobrali z rastlin v

papirnate vrečke in ga shranili na sobni temperaturi v laboratoriju Katedre za travništvo in

pridelovanje krme.

Seme smo za siliranje in namakanje v vampnem soku pripravili tako, da smo ga razdelili v

prepustne vrečke, narejene iz koprene (Vrtex). V vsako vrečko smo dali pribliţno 200

semen (količina, predvidena za 4 ponovitve) (Slika 3).

3 MATERIAL IN METODE DELA



Slika 3: Vrečke s semeni topolistne kislice (foto: Matej Rokavec, 17. 11. 2016).

Silaţo smo pripravili iz pokošene in uvele trave, ki smo jo z ročnim rezalnikom zrezali na

dolţino 3 do 5 cm (Slika 4). Maso smo nato potlačili v vedra, kamor smo naključno dodali

vrečke s semeni. Na vrh vsakega vedra smo poloţili folijo, na katero smo nasuli nekaj

centimetrov debelo plast peska. Vedra smo še nepredušno zaprli s pokrovi ter tako

preprečili dostop zraka v silaţo (Slika 4). Proces siliranja je potekal 8 tednov.

Slika 4: Priprava trave in semena za proces siliranja (foto: Matej Rokavec, 21. 9. 2016).



3.2 Priprava vampnega soka

Vampni sok smo odvzeli na klavni liniji klavnice Košaki, Tovarna mesnih izdelkov d. d.,

na nečistem delu klavne linije, kamor pridejo predţelodci govedi. Odvzeli smo ga z

iztiskanjem vsebine vampa skozi posebna sita in skozi lijak v plastenke, ki so bile zaradi

stabilizacije vampnega soka nameščene v vodni kopeli s temperaturo 37 °C, da se vampni

sok ne bi ohladil. Vse skupaj smo ob transportu do laboratorija poloţili v izolirano torbo,

da je vsebina kar se da dolgo ohranjala ţeleno temperaturo.

V laboratoriju smo v plastenke dodali predhodno pripravljene vrečke s semeni dozorelega

in siliranega semena, in sicer v vsako plastenko po 4 vrečke. V vsaki vrečki je bilo

pribliţno 200 semen (Slika 3). Plastenke smo nato iz vodne kopeli premestili v grelno

komoro, ki je ohranjala temperaturo vampnega soka na 37 °C (Slika 5). Vsebino plastenk

smo vsako uro rahlo premešali.

Za testiranje vpliva časa namočenosti v vampnem soku na kalivost dozorelega in siliranega

semena topolistne kislice smo semena iz plastenk odvzeli po 24, 36 in 48 urah namakanja.

Slika 5: Vampni sok v laboratoriju (foto: Matej Rokavec, 17. 11. 2016).



3.3 Preizkus kalivosti

Prve kalilne poskuse v laboratoriju smo izvedli 12. julija 2016. V vsako petrijevko (premer

9 cm) smo dali po 3 filtrirne papirje in jih zalili s 5 ml vode. V tako pripravljene petrijevke

smo nato enakomerno razdelili po 30 semen. Vsako izmed obravnavanj (dozorelo in

silirano seme ter semena, namočena v vampnem soku) smo pripravili v štirih ponovitvah.

Da bi obdrţati čim več vlage v okolici semena, smo petrijevke pokrili s pripadajočimi

pokrovi (Slika 6).

Petrijevke s semeni smo nato poloţili v kalino omaro (proizvajalec IZR, d. o. o., Škofja

Loka; laboratorijska omara LO 600-S z moţnostjo regulacije osvetlitve, temperature in

vlage). Program smo nastavili tako, da so bila semena izpostavljena svetlobi 14 ur, 10 ur pa

so bila v temi. Podnevi je bila temperatura 23 °C, ponoči pa 17 °C pri 75 % relativni zračni

vlagi.

Slika 6: Seme v kalini komori (foto: Matej Rokavec, 17. 11. 2016).



3.4 Meritve in statistične analize

V času izvajanja kalilnega poskusa smo šteli kaleča semena. Prvo štetje smo izvedli štiri

dni po začetku izvajanja poskusa. Štetje smo izvajali, dokler vsa semena v petrijevki niso

vzklila oziroma smo s štetjem zaključili 21. dan po začetku izvajanja poskusa. Število

kalečih semen je predstavljalo osnovo za izračun deleţa kalečih semen (Skledar in Leban

1996).

( )

Energijo kalivosti določamo s štetjem kalečih semen 4. do 6. dan po začetku izvajanja

poskusa in jo prav tako izraţamo v deleţih.

( )

Tako pridobljene izračune smo obdelali s pomočjo programa Microsoft Excel in

statističnim programom SPSS. Ker so izračuni podani v odstotkih in niso porazdeljeni

normalno, statistika narekuje, da podatke pred analizo variance (ANOVA) še

transformiramo. Statistično značilne razlike med obravnavanji smo preverjali z LSD

testom. Značilne interakcije pa s Turkey–jevim HSD testom pri 5 % tveganju.



Rezultati poskusa kaţejo statistično značilen vpliv na deleţ kalečih semen in energijo

kalitve. Tako lahko z 99 % zanesljivostjo trdimo, da so razlike med obema vrstama semena

(sveţe in silirano) statistično značilne. Energija kalitve topolistne kislice je sicer majhna

(22,7 %), vendar statistično višja od siliranih semen (0 %). V poskusu je kalilo 77,7 %

sveţih semen, medtem ko ni kalilo prav nobeno silirano seme. Blackshaw in Rode (1991)

navajata, da proces siliranja močno vpliva na kalivost semena nekaterih vrst rastlin.

Semena so tudi v njuni raziskavi močno ali celo povsem izgubila kalivost. Avtorja

navajata, da silirano seme izgublja kalivost zaradi povišane temperature (≥ 60 °C), ki se

pojavi ob začetku siliranja in zaradi dolgotrajne izpostavljenosti mlečni kislini, ki nastane

kot produkt fermentacije pri siliranju.

Čas namočenosti semena v vampnem soku je signifikantno vplival na energijo kalečih

semen. Značilno največji vpliv je bil doseţen v primeru, ko smo seme namakali 36 ur (19,6

%). Statistično primerljivi energiji kalitve pa sta bili doseţeni s 24-urno (14,8 %) in 48-

urno (10,4 %) izpostavljenostjo semena vampnim mikroorganizmom. Štiri dni po začetku

izvajanja poskusa je kalilo le 0,8 % semen, ki so bila namočena v vampnem soku. Ta

vrednost pa je statistično gledano najniţja glede na preostale doseţene energije kalitve

topolistne kislice. Naše rezultate potrjujejo tudi ugotovitve Xiao-Peng in sod. (2011), ki

prav tako navajajo, da vampni mikroorganizmi značilno zmanjšajo kalivost semen.

Deleţ kalečih semen je bil neodvisen od časa namočenosti semena v vampnem soku.

Opaziti je sicer trend upadanja deleţa kalečih semen glede na čas izpostavljenosti

mikroorganizmom v vampnem soku, vendar razlike niso statistično značilne. Tako je bila

kalivost po 24 urah 42,5 %, po 36 urah 41,3 % in po 48 urah le še 40,8 %. Najslabše so

kalila semena, ki jih predhodno nismo namakali v vampnem soku (30,8 %), vendar tudi ta

razlika ni signifikantna.

4 REZULTATI Z RAZPRAVO



Preglednica 1: Ţivljenjska sposobnost sveţega in siliranega semena topolistne kislice

glede na opazovane dejavnike.

Kaleča semena

(%)

Energija

kalivosti (%)

Semena *** ***

Vampni sok n. s. ***

Interakcija n. s. ***

Obravnavanje Nivo

Seme Sveţe seme 77,7a ± 4,1 22,7

a ± 3,9

Silirano seme 0,0b 0,0

b

Čas namočenosti semena v vampnem soku 0 ur 30,8b ± 13,3 0,8

c ± 0,5

24 ur 42,5a ± 16,1 14,6

ab ± 5,5

36 ur 41,3ab

± 15,6 19,6a ± 7,6

48 ur 40,8ab

± 15,5 10,4b ± 4,6

n. s. povprečja niso statistično značilna

***: povprečja so statistično značilna pri p ≤ 0,001

V grafikonu 1 je prikazan vpliv namočenosti semena na deleţ kalečih sveţih in siliranih

semen. Ugotavljamo, da v poskusu ni kalilo nobeno silirano seme, ki tudi z namakanjem v

vampnem soku kalivosti ni ponovno pridobilo. Kalivost sveţega semena je bila 61,7 % in

je bila značilno niţja od deleţa kalečih semen, ki smo jih namakali v vampnem soku.

Vampni organizmi torej stimulativno vplivajo na ţivljenjsko sposobnost sveţega semena,

saj se je deleţ kalečih sveţih semen posledično povečal za 20 do 24 %. Čas namočenosti

pa tokrat ni značilno vplival na deleţ kalečih semen, čeprav se kaţe trend padanja kalivosti

semena. Po 24 urah je kalilo 85 %, po 36 urah 82,5 % in po 48 urah 81,7 % semen

topolistne kislice. Različni avtorji so pri podobnih poskusih ugotovili, da seme, ki je bilo

izpostavljeno vampnim mikroorganizmom sploh ni kalilo oziroma se je kalivost in

preţivitvena sposobnost semena bistveno zmanjšala (Chen in sod. 2012, Xiao-Peng in sod.

2010, Xiao-Peng in sod. 2011). V našem poskusu pa je vampni sok stimulativno vplival na

kalitev semena. Razlika v raziskavah je najverjetneje v uporabljenih rastlinskih vrstah, ki



se drugače odzivajo na delovanje mikroorganizmov. V našem poskusu smo testirali le

kalivost semena topolistne kislice, medtem ko so prej omenjeni avtorji izvajali poskuse na

vrsti gorske trave Stipa aliena (Chen in sod. 2012),

na dveh vrstah iz rodu kosmatulj (Saussurea) (vrsti Saussurea japonica in

Saussurea iodostegia) (Xiao-Peng in sod. 2010) ter

na ozkolistni grašici (Vicia angustifolia L.) (Xiao-Peng in sod. 2011).

Povprečja označena z isto malo črko se med seboj stat. značilno ne razlikujejo (Tukey HSD, p 0,05).

Prikazana je tudi standardna napaka povprečij (ANOVA).

Grafikon 1: Vpliv časa namočenosti v vampnem soku na deleţ kalečih sveţih in siliranih

semen topolistne kislice.

Iz grafikona 2 je razvidno, da silirano seme, ki ni kalilo, tudi energije kalivosti nima in se

ta ni povečala niti ob namakanju tega semena v vampnem soku. Tudi energija kalečih

semen topolistne kislice je majhna. Po štirih dneh testiranja kalitve je kalilo le 1,7 %

semen. Zanimiv rezultat pa je dejstvo, da energijo kalitve sveţih semen stimulira vampni

sok. Tako se je deleţ kalečih semen po 24 urah namočenosti povečal na 29,2 %, po 36 urah

pa je kalilo ţe 39,2 % semen. S tem je bila doseţena statistično najvišja energija kalitve,

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

SvS SilS 24 ur 36 ur 48 ur 24 ur 36 ur 48 ur

a a a

b

c c c

c

Sveţe seme (SvS) Silirano seme (SilS)

Del

eţ k

aleč

ih s

emen

(%

)



saj po 48 urah namočenosti beleţimo negativen učinek namakanja. Takrat je kalilo le 20,8

% semen. Ugotavljamo, da se bo energija kalivosti torej zmanjšala šele po dovolj dolgi

izpostavljenosti vampnim mikroorganizmom. Energija kalivosti pa ima velik pomen pri

ohranjanju vrst. Hitreje, ko seme vzkali, večjo ima preţivitveno sposobnost v naravi in več

novih rastlin dobimo.

Povprečja označena z isto malo črko se med seboj stat. značilno ne razlikujejo (Tukey HSD, p 0,05).

Prikazana je tudi standardna napaka povprečij (ANOVA).

Grafikon 2: Vpliv časa namočenosti v vampnem soku na energijo kalitve sveţih in

siliranih semen topolistne kislice.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

SvS SilS 24 ur 36 ur 48 ur 24 ur 36 ur 48 ur

Sveţe seme (SvS) Silirano seme (SilS)

a

b

c

d d d d d

Ener

gij

a kal

itve

(%)



Na podlagi rezultatov, pridobljenih s kalilnimi poskusi, kjer smo ugotavljali vpliv

vampnega soka na kalivost semena topolistne kislice (Rumex obtusifolius L.), ugotavljamo:

Seme je kalivo takoj po tem, ko odpade z rastline. Delovno hipotezo lahko

sprejmemo, saj je skoraj 80 % semena kalivega takoj, ko dozori.

Siliranje zmanjša tako deleţ kot tudi energijo kalivosti. Seme, ki je bilo

izpostavljeno procesu siliranja, sploh ni kalilo. Tudi to delovno hipotezo lahko

sprejmemo.

Čas izpostavljenosti dozorelega semena vampnemu soku vpliva na energijo kalitve,

ne pa tudi na skupni deleţ kalečih semen topolistne kislice. Vampni sok sicer deluje

stimulativno na ţivljenjsko sposobnost sveţega semena, vendar je s časom trajanja

namočenosti opazen trend upadanja kalivosti le tega. Na silirano seme pa čas

izpostavljenosti mikrobni prebavi značilno ne vpliva, saj je to seme izgubilo

kalivost ţe v procesu siliranja. Delovno hipotezo zato le deloma potrdimo, saj bi za

natančnejše raziskave vpliva vampnega soka in časa namočenosti semena v njem

morali opraviti poskuse in vivo.

5 SKLEPI



1. Blackshaw R, Rode L. 1991. Effect of Ensilingand Rumen Digestion by Cattle on

Weed Seed Viability. Gent, Weed Res.,39: 104–108.

2. Chen A, Huang HZ, Zhang ZN, Wu GL, Liu ZH. 2012. Livestock grazing ingestion

suppressed the dominant species population (Stipa aliena) germination: a

laboratory experiment. Nord. J. Bot., 30: 635–639.

3. Cavers PB, Harper JL. 1964. Biological flora of the British Isles. Rumex

obtusifolius L. and R. crispus L. J. Ecol., 52: 737–766.

4. Darlington H, Steinbauer GP. 1961. The 80 year period of Dr. Bealʼs seed viability

experiment. Am. J. Bot., 48: 321–325.

5. Foster L. 1989. The biology and non–chemical control of dock species Rumex

obtusifolius and Rumex crispus. Biological Agriculture and Horticulture, 6, 1: 11–

25.

6. Galler J. 1989. Grünland–verunkrautung; ursachen, vorbegung, bekämpfung. Graz,

Leopold Stocker Verlag: 176 str.

7. Gardener CJ, Mclvor JC, Jansen A. 1993. Passage of legume and grass seeds

through the digestive tract of cattle and their survival in feces. J. Appl. Ecol. 30:

63-74.

8. Grossrieder M, Kearly IP. 2004. The potential for the biological control for Rumex

obtusifolius and Rumex crispusus using insects in organic farming, with particular

reference to Switzerland. Biocontrol News and Information, 25: 65–69.

6 VIRI



9. Hobson PN, Stewart CS. 1997. Introduction. V: The rumen microbial ecosystem.

2nd edition. London, Blackie Academic& Professional, an imprint of Chapman &

Hall: 1–72.

10. Kolarič D. 2012. Molznice potrebujejo dobro strukturirano krmo. Domţale, Glas

deţele. (elektronski vir)

http://www.glasdezele.si/articles/2012/molznice–potrebujejo–dobro–strukturno–

krmo

(4. april 2017)

11. Kramberger B. 2007. Topolistna kislica (ščavje). Kmetovalec, 07, 12: 8–9.

12. Mackie RI, McSweeney CS, Aminov RI. 2001. Rumen. V: Encyclopedia of Life

Sciences. London, Nature Publishing Group: 1–11

13. Madigan MT, Martinko JM, Parker J. 2000. Brock Biology of Microorganisms. 9th

edition. New Jersey, Prentice–Hall: 129-134.

14. Martinčič A, Wraber T, Jogan N, Ravnik V, Podobnik A, Turk B, Vreš B. 1999.

Mala flora Slovenije: Ključ za določanje praprotnic in semenk. Ljubljana, Tehniška

zaloţba Slovenije: 177.

15. McDonald P, Edwards RA, Greenhalgh JFD, Morgan CA, Sinclair LA, Wilkinson

RG. 2011. Animal nutrition, Fifth edition. Harlow, Prentice Hal: 144–205.

16. Seliškar A. 1986. Travniške rastline na slovenskem: sto pogostih vrst. Ljubljana.

Prešernova druţba: 27–28.

17. Skedar M, Leban P. 1996 Splošno poljedelstvo. Ljubljana. Drţavna zaloţba

Slovenije: 94–95.

http://www.glasdezele.si/articles/2012/molznice-potrebujejo-dobro-strukturno-krmo

http://www.glasdezele.si/articles/2012/molznice-potrebujejo-dobro-strukturno-krmo



18. Thurston B, Dawson KA, Strobel HJ. 1993. Cellobiose versus glucose utilization

by the ruminal bacterium Ruminococcus albus. Appl. Environ. Microbiol., 59:

2631–2637.

19. Xiao–Peng L, Xin–Gang L, Gao–Lin W, Xue–Hong W, Lei S. 2010. Yak and Tibet

sheep grazing ingestion restrain seed germination of two Saussurea species in

Tibetan meadow. nordic. 6670–6674.

20. Xiao–Peng L, Xin–Gang L, Quan–Min D, Zhen–Heng L. 2011. Effects of animalʼs

rumen juice on seed germination of Vicia angustifolia with different seed size.

African Journal of Biotechnology. 9297–9302.

21. Wallace RJ, McKain N, Broderick GA 1993. Breakdown of different peptides by

Prevotella (Bacteroides) ruminicola and mixed microorganisms from the sheep

rumen. Current Microbiology, 26: 333–336.

22. Zaller JG. 2004. Ecology and non–chemical control of Rumex crispus L. and R.

obtusifolius L. (Polygonaceae): a rewiew. European Weed Research society. Weed

Res. 44, 414–432.

vpliv vampnega soka na kalitev semena topolistne … · 2018-08-24 · 2.1.2.4 socvetje in plod...

Documents