บทท 1โครงสรางของรางกายและหนาท

Body structure and Function

1.ความรเบองตนเกยวกบกายวภาคและสรรวทยา

กายวภาค และ สรรวทยา (anatomy and physiology) เปนศาสตรในวชาชววทยา ทศกษาเกยวกบรางกายของสตวในแนวทางทแตกตางกน สามารถศกษาแยกออกจากกน หรอศกษาเนอหาของศาสตรทงสองนไปพรอมๆ กนกได เพอใหเขาใจมากขน

1.1 กายวภาคศาสตร (anatomy) เปนศาสตรแขนงหนงของวชาชววทยาทศกษาเกยวกบขนาด รปราง โครงสราง และตำาแหนงของสวนตางๆในรางกาย หรออาจกลาวไดวาเปนความรทางวทยาศาสตรทเกยวของกบสงมชวตสาขาหนง ซ งจ ำาเปนตองมการตดชนสวนของรางกายมาเกยวของเพอศกษา เนองจากคำาวาอะนาโทม (anatomy) มรากศพทมาจากภาษากรก โดยคำาวาอะนา (ana) แปลวา แยกออก สวนคำาวาโทม หรอโทม (tomy or tome) แปลวา ตด หากเปนการศกษาลกษณะโครงสรางของอวยวะตางๆในรางกายทสามารถมองเหนไดดวยตาเปลา โดยใชวธการตด การแยก หรอการชำาแหละ เพอแยกอวยวะนนๆออกเปนสวนตางๆ จะเรยกวา วชามหกายวภาคศาสตร (gross anatomy or macroscopic anatomy) สวนวชาทศกษาลกษณะโครงสรางของรางกายในสวนทไมสามารถมองเหนไดดวยตาเปลา และจำาเปนตองใชกลองจลทรรศนชวยในการศกษา จงเปนการศกษาถงเนอเยอตางๆ ของรางกาย วาประกอบดวยเซลลประเภทใดบาง ลกษณะรปรางของเซลลเปนอยางไร และเซลลมขนาดเทาใดจะเรยกวา วชาจลกายวภาคศาสตร (histology or microscopic anatomy) สำาหรบ การศกษาการเจรญเตบโต และการเปลยนแปลงของเซลล ตลอดจนเนอเยอ และ อวยวะภายในรางกาย ซงเร มตงแตเปนตวออนในระยะแรก หรอไซโกต (zygote) ทจะมการเจรญเตบโตพฒนาและ

2

เปลยนแปลงตางๆจนกระทงถงระยะกอนคลอด เรยกวา วชาคพภะวทยา (embryology or developmental anatomy) แตการศกษาดานโครงสราง รปรางของอวยวะของสตวทมกระดกสนหลงชนดตางๆ วามความแตกตางกนอยางไร เชน โคเปนสตวทมกระเพาะรวมหรอม 4 กระเพาะ (compound stomach) แตสกร และสตวปกเปนสตวกระเพาะเดยว (single stomach) เ ร ยกว า ว ช ากายว ภาคศาสตร เปร ยบ เท ยบ (comparative anatomy) เปนตน

1.2 สรรวทยา (physiology) เปนศาสตรทศกษาเกยวกบหนาทของสวนตางๆของรางกาย วาสวนตางๆ นนทำาหนาทอะไรบาง ศาสตรทงสองนสามารถศกษาแยกออกจากกนกได แตการจะศกษา ใหเขาใจจรงๆ นน ควรศกษาเนอหาของศาสตรทงสองนไปพรอมๆ กน

ดงนนเพอใหผเรยนเขาใจกายวภาคศาสตรไดงายขน จงนยมใหศกษาโครงรางของรางกายแบบแยกออกเปนระบบ (systemic anatomy) ตางๆ แลวศกษาระบบตางๆ แยกออกทละระบบ เชน แยกศกษาระบบหายใจ (respiratory system) วาประกอบดวยอวยวะทสำาคญ คอปอด และทอทางเดนหายใจ หรอศกษาระบบยอยอาหาร (digestive system) วาประกอบดวยอวยวะตางๆคอทอทางเดนอาหาร และอวยวะทเกยวของคอ ตอมนำาลาย ตบและตบออน เปนตน ทงนอาจใหศกษาโครงรางของรางกายแบบแยกระบบเปนสวนๆ เฉพาะแตละแหง (topographic anatomy) ของรางกายกได เชน การศกษาเฉพาะสวนหว (head) หรอ แยกศกษาเฉพาะสวนลำาตวของสตว (body) หรอ ศกษาเฉพาะสวนขาหนา (fore limb) และขาหลง (hind limb) วาแตละสวนของรางกายนนๆมอวยวะใดเปนสวนประกอบบาง เปนตน

เนองจากสวนตางๆ ในรางกายของสตวทประกอบขนจากเซลลเปนจำานวนลานลานเซลลจำาเปนตองมการทำางานรวมกน เพอใหสตวมชวตอยรอด สามารถใหผลผลตและขยายพนธได สตวทมสขภาพดรางกายจงควรมกายวภาคและสรรวทยาทปกต ซงจะแตกตางจากสตวทสขภาพไมด ไมวาจะเกดจากสาเหตใดกตาม เชน อาจเกดจากการตดเชอ หรอ เกดจาก

3

อาการบาดเจบทสวนใดสวนหนงของรางกาย ดงนนความรทนกสตวบาลหรอเกษตรกรและผสนใจจะไดรบจากการศกษากายวภาค และสรรวทยา จงควรนำามาประยกตใชในการจดการดแลสขภาพสตวในฟารมได เพอทจะแยกออกไดวาสตวทมสขภาพด หรอมสขภาพของรางกายปกต มความแตกตางจากสตวทปวยเปนโรค หรอ สตวทมอาการบาดเจบอยางไรบาง เชน โคทมสขภาพปกตด ดหนาตาตองสดใส ไมมขมกไหล หรอขตาแฉะ รอบๆจมกควรจะมหยดนำากระจายกนอย และควรตองมการเคยวเอองเกดขนภายในปาก ถาตรวจพบวาโคตวใดในฟารมมขตา ขมกเกรอะ ไมมหยดนำาทรอบๆ จมก และ/หรอ ไมมการเคยวเอองเกดขน อาจคาดเดาไวกอนวาโคตวนนมสขภาพไมด หรอ มอาการผดปกตอยางใดอยางหนงเกดขน นอกจากนความรทไดรบจากการศกษาเกยวกบกายวภาค และสรรวทยา กยงสามารถใชเปนความรพนฐานทสำาคญสำาหรบการศกษาในสาขาวชาสตวศาสตรได เชน การศกษาเกยวกบการใหอาหารสตว การเจรญเตบโตของสตว การสบพนธ พฤตกรรมของสตว และ การใหผลผลตของสตว เปนตน

2.เซลล (cell)

เซลลเปนหนวยทเลกทสดของสงมชวต โดยทวไปมโครงสรางพนฐานคลายคลงกน และมคณสมบตของการเปนสงมชวตอยางครบถวน เชน มคณสมบตในการเจรญเตบโตเพมขนาดได (growth) สามารถแบงเซลลเพมจำานวนได (cell division) มความสามารถตอบสนองตอสงเรา (response) สามารถดดซมโภชนะ (absorption) และ ขบถายของเสย (excretion) ได เซลลในรางกายจะมรปราง ขนาด และหนาทแตกตางกนไปได ดงนนเมอเซลลทมรปรางและทำาหนาทเหมอนกนมาอยรวมกนมากๆจะทำาใหเกด เปนเนอเยอ (tissue) ชนดตางๆ เชน เนอเยอบผว (epithelium) และเนอเยอเกยวพน (connective tissue) เปนตน และเมอเนอเยอตงแต 2 ชนดขนไปมาอยรวมกนเพอรวมกนทำาหนาท จงเกดเปนอวยวะ (organ) ขนมา เชน ปอด หวใจ และกระเพาะอาหาร จะประกอบขนดวยเนอเยอชนดตางๆ เชน เนอเยอบผว

4

เนอเยอกลามเนอ และเนอเยอเกยวพน เปนตน อวยวะหลายๆ อวยวะเมอมารวมกลมกน เพอทำาหนาทอยางใดอยางหนงรวมกนจะเกดเปนระบบ (system) ขนมา เชน ระบบทางเดนอาหารประกอบดวยอวยวะตางๆ ทำาหนาทรวมกน คอ กระเพาะอาหาร (stomach) ลำาไสเลก (small intestine) ตบ (liver) และถงนำาด (gall bladder) เปนตน เมอระบบตางๆ หลายๆ ระบบมารวมกนทำาหนาทจะเกดเปนสวนประกอบของรางกาย (body) ขน

ดงนนในการศกษาเกยวกบระบบตางๆ ในรางกายสตวเลยง จงจำาเปนตองเรยนร และทำาความเขาใจตงแตโครงสรางและหนาทพนฐานของเซลล เซลลทเปนสวนประกอบของเนอเยอ เนอเยอทเปนสวนประกอบของอวยวะ และอวยวะทเปนสวนประกอบของระบบตางๆ ทประกอบกนขนเปนรางกายดวย

2.1 โครงสรางพนฐานของเซลล (basic cell structure)

โครงสรางพนฐานของเซลลในรางกายของสตวเลยงประกอบดวยสวนสำาคญ 3 สวน คอ เยอหมเซลล (cell membrane or plasma membrane) ไซโตพลาสซม (cytoplasm) และนวเคลยส (nucleus) ทมเยอหมนวเคลยส (nuclear membrane) หอหมอย ภายในไซโตพลาสซมจะมออรแกนเนลล (organells) ทมเยอหมอยเปนองคประกอบหลก

1) เยอหมเซลล (cell membrane) เปนเยอบางๆทยดหดไดด กนอยระหวางสวนประกอบภายในเซลล และสวนประกอบภายนอกเซลล มโครงสรางเปนสารประกอบโปรตน และไขมน โดยโมเลกลของไขมนเปนสารประกอบประเภทฟอสฟอไลปด (phospholipid) ซงมสวนทละลายนำา หรอชอบนำา (hydrophillic) และ มสวนทไมละลายนำา (hydrophobic) ดวย โมเลกลของไขมนมการเรยงตวในลกษณะของสารประกอบไขมนสองชนประกบตดกนอย (phospholipid bilayer)

5

สวนหวของฟอสเฟทสวนทละลายนำาจะอยทางดานนอก และมสวนของหางทไมละลายนำาอยดานใน แตโปรตนทเปนสวนประกอบของเยอหมเซลลจะแขวนลอยอยในชนของสารประกอบไขมน โดยจะเปนชองทาง หรอร (channel) ทบรเวณเยอหมเซลล เพอใหอะตอม หรอ โมเลกลของสารตางๆ เคลอนทผานเขา และออกจากเซลลได เชน ชองทางของโซเดยมอออน (Na+ channel) อาจแบงชองทางทเยอหมเซลลออกไดเปน 2 ประเภท

ก. ชองทางทเปดอยตลอดเวลา (leak channel or passive gate channel) เปนชองทางทเปดใหโมเลกลของสาร หรอ อออนของสารหรออออนของแรธาตผานเขา และออกไดตลอดเวลา มกพบไดทวไปบนเยอหมเซลล โดยการเขาและออกของสารผานชองทางนสามารถเกดขนไดตลอดเวลา และใชกลไกแบบไมใชพลงงาน (passive transport)

ข. ชองทางทเปดใหสารผานเขาและออกไดเมอไดรบสญญาณเฉพาะ (gated channels) เทานน เชน ชองทางทเปดใหสาร หรอ อออนของสารผานเขาและออกได โดยการกระตนของสารเคม (chemical gate channel) และ ชองทางทเปดได เมอเกดการเปลยนแปลงความแตกศกยระหวางเยอหมเซลล (voltage gate channel) โดยกลไกการเขาออกของสารมกเปนแบบใชพลงงาน (active transport)

ดงนนสารตางๆ ทละลายในไขมนได เชน โมเลกลของกาซออกซเจน กาซคารบอนไดออกไซด หรอฮอรโมนทเปนสเตอรอยด จงสามารถผานเขาและออกจากเซลลผานทางเยอหมเซลลไดงาย โดยการซมผานสวนประกอบทเปนไขมนของเยอหมเซลล แตอออนของแรธาต และโมเลกลทละลายไดดในนำา แตไมละลายในไขมน เชน กรดอะมโน และนำาตาล จะผานเยอหมเซลลเขาไปไดยากกวา โดยจะใชการเขาออกผานทางชองทางทเปนโปรตน (channel) หรอ อาจเขาและออกโดยการใชตว

6

พาทเปนโปรตนทเยอหมเซลล (carrier protein) และ วธการอนๆ เปนตน

เยอหมเซลลมหนาท คอ - ชวยหอหมเซลล จงทำาใหเซลลเกดเปนรปราง นอกจากนยงใช

แยกเซลลแตละเซลลออกจากกน ชวยหอหมไซโตพลาสซม และ ปองกนไมใหออรแกนเนลลตางๆ ไหลออกนอกเซลล

- ควบคมการผานเขาและออกของสารระหวางภายใน และภายนอกเซลล โดยเยอหมเซลลจะมคณสมบตพเศษ คอเปนเยอเลอกผาน (semipermeable membrane) จงเลอกใหสารบางชนดเทานนผานเขาและออกจากเซลลได

- ควบคมตวรบจำาเพาะสำาหรบฮอรโมน หรอเปนตวรบของสารสอประสาท หรอเปนตวสงสญญาณทางเคมอนๆ โดยใชโปรตน หรอ สารประกอบโปรตนบางชนดทอยภายในเยอหมเซลลเปนตวพา

ภาพท 1.1 การใชตวพาทเปนโปรตน และชองทางทเปดอยตลอดเวลาในการสงสารทเยอหมเซลลทมา : ดดแปลงจาก Heidemann (2013)

ซเลย และแฟลเจลลม (cilia and flagellum)

คอ สวนของเยอหมเซลลทมลกษณะคลายกบขน ซงยนออกจากเซลล ประกอบดวยไมโครทวบล (microtubule) จำานวน 9 ค ทเรยง

7

ตวกนในลกษณะเปนวงกลม โดยมไมโครทวบลอก 1 คเปนแกนอยตรงกลาง ทงซเลย และแฟลเจลลมเปนขนทพดโบกใหเคลอนทได มหนาทเกยวของกบการพกโบก เพอใช ในการเคลอนทของเซลล หรอใชในการเคลอนทของสารอน แตซเลยมกมขนาดสนกวาแฟลเจลลม และมจำานวนมากกวา โดยจะยนออกมาโดยรอบเซลล สวนแฟลเจลลมจะเปนขนทเกดขนเปนกระจก และเกดขนเพยงบางสวนของเซลลเทานน

2) ไซโตพลาสซม (cytoplasm)

คอ สวนของเหลวทอยลอมรอบนวเคลยส มลกษณะเปนของเหลวกงใส และกงขน ภายในไซโตพลาสซมนอกจากจะเหนนวเคลยสเปนโครงสรางทเดนชดแลว ยงประกอบดวยโครงสรางทสำาคญอก 2 ชนด คอ ออรแกนเนลลชนดตางๆ และไซโตพลาสมกอนคลชนบอด (cytoplasmic inclusion bodies) ในแตละเซลลอาจมชนดและจำานวนของออรแกนเนลลทแตกตางกนได

ก. ออรแกนเนลล (organelle) เปนสวนประกอบทมชวตของเซลล หรอ สวนประกอบทถาวร ซงแขวนลอยอยภายในไซโตพลาสซม ทอาจเปรยบไดกบอวยวะตางๆ ของเซลล มหนาทเกยวกบขบวนการเมตาโบลซม (metabolism) สงเคราะหสาร สงเคราะหพลงงาน บรรจสารทสงเคราะหไดเพอการสงออกไปภายนอกเซลล ขบถายของเสย และ เกยวของกบการสบพนธ เปนตน ออรแกนเนลลทสำาคญ ไดแก ออรแกนเนลลทมเยอหม (plasma bound organelles) ซงจดเปนโครงสรางทมความสำาคญตอการมชวตอยของเซลล เชน ไมโตคอนเดรย (mitochondria) กอลจบอด (glogi bodies) เอนโดพลาสมกเรตคลม (endoplasmic reticulum) และ ไลโซโซม (lysosome) เปนตน สวนออรแกนเนลลทไมมเยอหม (non membrane bounded organelles) ไดแก ไรโบโซม (ribosome) และเซนตรโอล (centriole) เปนตน

8

ภาพท 1.2 สวนประกอบของเยอหมเซลลทมา : ดดแปลงจาก Heidermann (2013)

- ไมโตคอนเดรย เปนออรแกนเนลลทมรปรางกลมหรอรปไข ลกษณะเปนทอนสน หรอทอนยาว มผนงหม 2 ชน (double unit membrane) ภายในมเอนไซมหลายชนด โดยเฉพาะเอนไซมทเกยวของกบการสงเคราะหพลงงาน เชน เอทพ (adenosine triphosphate, ATP) จงอาจเรยกวาเปนแหลงพลงงานของเซลล นอกจากนยงสงเคราะหเอนไซมทเกยวกบการสงเคราะหโปรตน หรอ สงเคราะหไขมนได เซลลทม ขบวนการเมตาโบลซมสง เชน เซลลในตบ และ ไต จงมไมโตคอนเดรยจำานวนมาก ไมโตคอนเดรยจดเปนออรแกนเนลลทสามารถแบงตวได เนองจากภายในโครงสรางมดเอนเอ (DNA) อย

9

ภาพท 1.3 สวนประกอบของเซลล - เอนโดพลาสมกเรตคลม คอ ออรแกนเนลลทมลกษณะเปน

ทอยาวทมการเชอมตอประสานกน และมเยอบางๆ หม 2 ชน สวนของทอมชองทางเชอมตดตอกบเยอหมเซลล เยอหมนวเคลยส และกอลจบอด ภายในทอมของเหลวเรยกวา ไฮยาโลพลาสซม (hyaloplasm) บรรจอย เอนโดพลาสมกเรตคลมม 2 ชนด คอ ชนดผวเรยบ (smooth endoplasmic reticulum, SER) เปนชนดทไมมไรโบโซมมาเกาะทผวดานนอกของทอ จงทำาหนาทในการลำาเลยงสารตางๆ ภายในเซลล เชน อารเอนเอ (RNA) ไขมน และ ฮอรโมนทเปนสเตอรอยด (steroid hormone) พบมากในเซลลทสงเคราะหฮอรโมนทเปนสเตอรอยด เชน เลยดกเซลล (leydig’s cell) ในอณฑะ (testis) เอนโดพลาสมกเรตควลมชนดผวขรขระ (rough endoplasmic reticulum, RER) เปนชนดทมไรโบโซมมาเกาะทผวดานนอกของทอ พบมากในเซลลทมการสงเคราะหโปรตน จงมหนาทสงเคราะหโปรตนทอยในลกษณะของสารละลาย (soluble protein) และนำาออกจากเซลลโดยสงผานทางกอลจบอด

- กอลจบอด อาจเรยกวา กอลจคอมเพลกซ (golgi complex) หรอ กอลจแอพพาลาทส (glogi apparatus) มลกษณะ

10

เปนถงแบนๆ หรอ เปนทอแบนเรยงซอนกนเปนชนๆ มกพบโครงสรางนอยใกลกบเอนโดพลาสมกเรตควลมชนดผวขรขระ ออรแกนเนลลนจะพบมากในเซลลทเกยวของกบการหลงเอนไซม และฮอรโมน ทำาหนาทสะสมสารทรางกายสงเคราะหขนมาเชน โปรตน แลวเกบไวภายใน จงทำาใหโปรตนทสงเคราะหขนมามความเขมขนขน โดยจะเกบสารนนไวในถง (secretory vesicle) นอกจากนยงเกยวของกบขบวนการหลงของสารออกภายนอกเซลล (exocytosis) และ การสงเคราะหคารโบไฮเดรทดวย เซลลทเกยวของกบการหลงสารจะมกอลจบอดทเจรญด

- ไลโซโซม มรปรางกลม มผนงเยอบชนเดยว ภายในมเอนไซมทยอยโปรตน (proteolytic enzyme) ทำาหนาทยอยสารทรางกายไมตองการแลวนำาออกภายนอกเซลล ไลโซโซมพบมาก ในเซลลเมดเลอดขาว เชน เซลลนวโทรฟล (neutrophil) และเซลลทพบอยในระบบเรตควโลเอนโดทเรยล (recticuloendotherial system) เชน ตบ และมาม เอนไซมภายในไลโซโซมจะทำาหนาทในการยอยสลายโมเลกลของสารภายในเซลล ยอยเซลลทตายแลว หรอยอยสลายเซลลทมอายมาก การยอยสลายเชอโรค หรอสงแปลกปลอมทเขาสเซลล รวมทงยอยสลายโครงสรางตางๆของเซลลในระยะทเซลลมการเปลยนแปลง นอกจากนยงเกยวของกบการยอยสลายทำาลายเซลลตวเอง (autolysis) ดวย

- ไรโบโซม เปนออรแกนเนลลขนาดเลก ทไมมเยอหม พบกระจายอยอยางอสระทวไปในเซลล โดยแขวนลอยอยภายในไซโตพลาสซม มบางสวนเกาะอยทผวดานนอกของเอนโดพลาสมกเรตควลม ทำาหนาทเกยวของกบการสงเคราะหโปรตนและการแบงเซลล ไรโบโซมทกระจายอยในไซโตพลาสซมจะสงเคราะหโปรตนสำาหรบใชในเซลล สวนไรโบโซมทเกาะกบเอนโดพลาสมกเรตควลมจะสงเคราะหโปรตนทใชสำาหรบภายนอกเซลล

- เซนทรโอล เปนออรแกนเนลลทไมมเยอหม มลกษณะคลายทอทรงกระบอกเลกๆ 2 กลม เรยงตวตงฉากกน มหนาทเกยวของกบการแบงเซลล ในขณะทเซลลมการแบงตวเซนทรโอลจะทำาหนาทในการแยก

11

โครโมโซมออกจากกน และในเซลลบางชนดเซนทรโอลจะเกยวกบการเคลอนทของเซลล

สำาหรบสวนประกอบในไซโตพลาสซมทมโครงสราง และหนาทแตกตางจากออรแกนเนลล คอไมมเยอหม และไมมหนาทเกยวกบขบวนการเมตาโบลซมของเซลล แตมหนาทเกยวของกบการเคลอนทของไซโตพลาสซม และ เกยวของกบการเคลอนทของเซลล ไดแก ไมโครทวบล (microtubule) และ ไมโครฟลาเมนท (microfilament) เปนตน

-ไมโครทวบล มลกษณะเปนทอกลวงยาว และหนามาก ใชเปนทยดเกาะของไมโตคอนเดรย ไลโซโซม และ ถงขนาดใหญทบรรจสารคดหลง (secretory granule) ทเซลลสงเคราะหขนมา โดยจะนำาพาสงทยดเกาะใหเคลอนทจากตำาแหนงหนงไปยงตำาแหนงอนๆ ภายในเซลล เชน ไมโครทวบลทพบในเสนใยสปนเดล (spindle fiber) จะชวยแบงโครโมโซม และ ออรแกนแนลลตางๆ ในขบวนการแบงเซลล

-ไมโครฟลาเมนท ประกอบดวยโปรตน 2 ชนด คอ โปรตนแอกตน (actin) และไมโอซน (myosin) ไมโครฟลาเมนทมการเรยงตวเปนมดและเรยงตวแบบรางแห ทำาหนาทเกยวของกบการแยกสวนประกอบของเซลลระหวางขบวนการแบงเซลล นอกจากนยงเกยวของกบการเคลอนไหวของเซลล การนำาสารเขา และออกจากเซลล (endocytosis and extocytosis) สวนไมโครฟลาเมนทในเซลลกลามเนอ จะพฒนาเปนไมโอไฟบรล (myofibril) ทำาหนาทเกยวของกบการหดตว และคลายตวของเซลลกลามเนอ

ข. ไซโตพลาสมกอนคลชนบอด (cytoplasmic inclusion bodies) หรอ สวนประกอบทไมมชวตทเซลลสงเคราะหขนมา มกพบลอยอยในสวนของไซโตพลาสซม ไดแก เมดแปง และ เมดไขมน รวมทงของเสยทเกดขนจากขบวนการเมตาโบลซมของเซลล สารส หรอสงแปลกปลอมทเขาไปอยในเซลล

12

3) นวเคลยส (nucleus) คอ สวนสำาคญทสดของเซลล และเปนทอยของสารพนธกรรมของเซลล เชน ดเอนเอ (deoxyribonucleic acid, DNA) ซงอยรวมกบโปรตนในรปของโครมาตน ภายในนวเคลยสยงมอารเอนเอ (ribonucleic acid, RNA) นวเคลยสอาจจดวาเปนออรแกนเนลลทใหญทสดในเซลลกได ทำาหนาทควบคมการทำางานของเซลลรวมกบไซโตพลาสซม เซลลทกชนดจะมนวเคลยสตลอดอายขย ยกเวนเซลลเมดเลอดแดง นวเคลยสของเซลลอาจมรปรางตางๆ กน เชน รปกลม ร หรอ เปนกลบ หรอ เปนพ (lobe) และบางเซลลอาจมนวเคลยสมากกวา 1 อน (multinucleate) กได เชน เซลลกลามเนอลายเปนเซลลทมนวเคลยสหลายอน และอาจไมไดอยตรงกลางเซลล โดยปกตนวเคลยสจะถกลอมรอบดวยเยอหมนวเคลยส ภายในนวเคลยสจะประกอบดวยโครมาตน และ นวคลโอลส เปนตน

-เยอหมนวเคลยส (nuclear envelop or nuclear membrane) เปนเยอบางๆ 2 ชน ทเยอหมนวเคลยสมรหรอชองทางใหสารผานเขาออกอยมากมาย เรยกวานวเคลยรพอร (nuclear pore) ทำาหนาทเปนทางผานของสารตางๆ ระหวางไซโตพลาสซม และนวเคลยส เยอหมนวเคลยสมลกษณะเปนเยอเลอกผานเชนเดยวกบเยอหมเซลล ดานนอกของเยอหมนวเคลยสจะมชองทางตดตอกบเอนโดพลาสมกเรตควลมชนดผวขรขระ เพอทำาหนาทลำาเลยงสารตางๆ ระหวางนวเคลยส และไซโตพลาสซม

-โครมาตน (chromatin) เปนสวนของนวเคลยสทยอมตดส มลกษณะเปนเสนใยเลกๆ ขดไปมาเปนรางแห จงเรยกวา รางแหโครมาตน (chromatin network) ประกอบดวยโปรตนหลายชนด เชนโปรตนฮสโตน (histone) โครงสรางพนฐานของโครมาตน คอ นวคลโอโซม (nucleosome) ประกอบดวยสวนทเปนแกน คอ ฮสโตน ซงมดเอนเอ (DNA) ลอมรอบอย นอกจากนยงมโปรตนทไมใชฮสโตนทเปนแหลงสงเคราะหสารตงตนของเมสเซนเจอรอารเอนเอ (messenger RNA, mRNA) ในขณะทมการแบงเซลลสวนของโครมาตน (chromatin) จะ

13

หดตวสนลงเปนแทงเรยกวาโครโมโซม (chromosome) โครโมโซมจะตองจำาลองตวเองเปนเสนค เรยกวา โครมาตด (chromatid) ในสตวเลยงแตละชนดจะมจำานวนโครโมโซมทตางกนไป เชน สกรมโครโมโซม 20 ค โคม 48 ค และแมวม 19 ค โดยโครโมโซมจะทำาหนาทควบคมการถายทอดลกษณะทางพนธกรรมของสงมชวต

-นวคลโอลส (nucleus) เปนสวนของนวเคลยสทมลกษณะเปนกอน ประกอบดวย โปรตน และ อารเอนเอ (RNA) เซลลทมกจกรรมสงจะมนวคลโอลสขนาดใหญ ทำาหนาทสงเคราะหอารอารเอนเอ (ribosomal ribonucleic acid, rRNA) ชนดตางๆ โดยอารอารเอนเอ (rRNA) จะถกนำาออกจากนวเคลยสผานชองทางทเปนโปรตนของเยอหมนวเคลยส เพอทำาหนาทสงเคราะหโปรตนในสวนของไซโตพลาสซม

โดยทวไปเซลลทกชนดในรางกายของสตวจะมการเสอมสลาย หรอ ตายไปเองตามธรรมชาต หรออาจเรยกวาตายไปตามอายขย จงทำาใหเกดการหมนเวยนของเซลลในรางกายอยตลอดเวลา (cell turnover) โดยเซลลทสรางขนมาใหมจะเขามาทำาหนาทแทนเซลลทตายไป เพอใหรางกายของสตวมชวตอยรอดได หากการตายของเซลลนนเกดขนตามธรรมชาต เรยกวา ขบวนการอะพอพโทซส (apoptosis) ซงเปนการตายของเซลลทเกดจากสาเหตภายในเซลล ททำาใหเซลลแตกออกเปนชนสวนยอยๆ ซงจะถกเกบกลนกนจากเซลลอนทอยใกลเคยงได การตายในลกษณะนจะไมมการอกเสบเกดขน สำาหรบการตายของเซลลทเกดจากสาเหตอน เชน เกดการตดเชอ (pathogenic condition) จะเรยกวา ขบวนการนโครซส (necrosis) ซงเกดจากไมโตคอนเดรยของเซลลนนๆ ไมมความสามารถในการสรางพลงงานเพอใหเซลล มชวตอยรอดตอไปได เซลลทตายจงแตกออก และปลดปลอยออรแกนเนลลออกมาภายนอกเซลล เปนผลใหเกดการอกเสบของเนอเยอเกดขนตามมา

14

ภาพท 1.4 แสดงการตายของเซลลแบบ apoptosis และแบบ necrosisทมา : ดดแปลงจาก Heidemann (2013)

2.2 การเคลอนทของสารผานเยอหมเซลล

การเคลอนทของสารผานเยอหมเซลลมความสำาคญตอการมชวตอยของเซลล เนองจากเซลล จำาเปนตองไดรบสารตางๆทเปนประโยชน เชน โภชนะ เพอใชในการสงเคราะหพลงงานและโปรตน แตในขณะเดยวกนกจำาเปนตองมการขบของเสย หรอสารทไมตองการใชใหออกจากเซลลไปดวย สารตางๆ เหลานจะเขาหรอออกจากเซลลไดโดยผานทางเยอหมเซลลเทานน เนองจากเยอหมเซลลมคณสมบตยอมใหสารบางชนดเทานนผานเขาออกได ความสามารถของสารตางๆในการผานเขาออกเยอหมเซลลจงแตกตางกนออกไป นำาจดเปนสารทมคณสมบตในการผานเยอหมเซลลไดดทสด เนองจากสามารถผานเขาออกจากเซลลไดอยางอสระ (เชนเดยวกบสารทมขนาดเลกบางชนด) รองลงมาคอกาซทละลายนำาได หรออยในรปของสารละลาย สารอนทรย อออนลบ และอออนบวก เปนตน สำาหรบสารท

15

มขนาดโมเลกลใหญ เชนโภชนะตางๆ ทเซลลจำาเปนตองใช แตไมสามารถผานเขาและออกทางชองทางหรอรทเยอหมเซลลได เซลลจงจำาเปนตองมกลไกพเศษเกดขน กลไกทใชในการลำาเลยงสารผานเยอหมเซลลมดวยกน 3 แบบ คอ

1) กลไกการลำาเลยงสารแบบไมใชพลงงาน (passive transport) เชนการแพร หรอ การดพฟวชน (diffusion) เปนกลไกทโมเลกลของสารจะเคลอนทจากจดทมความเขมขนสงกวาไปยงจดทมความเขมขนตำากวาเทานน โดยมลกษณะการเคลอนทของโมเลกลเปนแบบไปไดทกทศทกทาง จนกระทงจะเกดความสมดลของสารละลาย การเคลอนทของสารจะเรวหรอชาขนกบอณหภม ขนาดของโมเลกล และความแตกตางของความเขมขนของสาร เปนตน สามารถแบงกลไกการลำาเลยงสารแบบนออกได 3 แบบ คอ

ก.การแพรแบบธรรมดา (simple diffusion) เปนการแพรของโมเลกลของสารจากจดทมความเขมขนสงกวาไปยงจดทมความเขมขนตำากวา เชน การแพรของกาซออกซเจน และกาซคารบอนไดออกไซดทถงลมปอด เปนตน

ข. การออสโมซส (osmosis) เปนการแพรของนำา หรอสารผานเยอหมเซลลเชนกน โดยจะแพรจากบรเวณทมความเขมขนนอยกวา หรอบรเวณทมนำามากกวา ผานเยอหมเซลลเขาสบรเวณทมนำานอยกวา หรอมความเขมขนมากกวาเทานน

ค.การแพรโดยอาศยตวพา (facilitate diffusion) เปนขบวนการทสารเคลอนทผานเยอหมเซลลไดโดยอาศยตวพา (carrier) ทอยในเยอหมเซลล แตไมมการใชพลงงาน เนองจากตวพานสามารถเคลอนผานเยอหมเซลลไดอยางอสระ จงสามารถนำาพาสารจากดานหนงของเยอหมเซลลผานไปยงอกดานหนงได การเคลอนทของสารจะเคลอนทจากทมความเขมขนของสารสงกวา ไปสททมความเขมขนตำากวา ลกษณะของการเกาะตวของสารกบตวพาเพอผานเยอหมเซลลน สารจะเกาะกบตว

16

พาทตำาแหนงจำาเพาะ (binding site) โดยลกษณะของการเกาะของสารกบตวพาทเยอหมเซลลม 3 ลกษณะ คอ ลกษณะจำาเพาะ ลกษณะแขงขน และลกษณะความอมตวของตวพา เปนตน การนำาสารเขาสเซลลโดยอาศยตวพา มลกษณะเปนการนำาสารเขาสเซลลทมตวรบอยทเยอหมเซลล ทำาหนาทนำาสารเขาเซลล โดยสารและตวนำาจะมความจำาเพาะกนอยางเจาะจงเทานน

ภาพท 1.5 การเคลอนทของสารผานเยอหมเซลลโดยการแพรแบบอาศยตวพาทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)

2) การลำาเลยงสารแบบใชพลงงาน (active transport) เปนลกษณะการเคลอนตวของสารทเกดขนเฉพาะในเซลลทยงมชวตอยเทานน โดยการใชตวพา และพลงงานรวมกน การเคลอนทแบบนสามารถทำาใหสารเคลอนทจากบรเวณทมความเขมขนตำากวา ไปสบรเวณทมความเขมขนสงได โดยตวพาสารสวนใหญจะเปนโปรตน ซงจะพาสารผานเยอหมเซลลไดตองไดรบการกระตนจากพลงงาน (ATP) กอน จากนนจงยอมใหสารเกาะ และนำาสารเขาสเซลลได การเคลอนทของสารผานเยอหมเซลลโดยใชพลงงาน ไดแก การเคลอนทของกลโคส กรดอะมโน และแรธาต เชน โซเดยม และโพแตสเซยมป ม (Na-K pump) ทเซลลกลามเนอ และเซลลประสาท รวมทงการดดกลบของสารทผนงของหลอดไต เปนตน

17

ภาพท 1.6 การลำาเลยงสารแบบใชพลงงาน Na+- K+ pumpทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)

3) การลำาเลยงสารโดยการสรางถงจากเยอหมเซลล

เปนการลำาเลยงสารทมขนาดโมเลกลใหญเขาและออกเซลล โดยใชคณสมบตของเยอหมเซลลทสามารถเปลยนแปลงรปรางได เนองจากเปนสารประกอบพวกโปรตนและไขมน การลำาเลยงสารชนดนแบงออกเปน 2 แบบ คอการลำาเลยงสารออกนอกเซลล (exocytosis) และการลำาเลยงสารเขาภายในเซลล (endocytosis) สวนใหญการลำาเลยงสารออกนอกเซลลจะเปนการลำาเลยงสารทมโมเลกลขนาดใหญออกจากเซลล เชน ฮอรโมนทเปนโปรตนทเซลลสงเคราะหขนทไรโบโซมทเกาะอยทผนงดานนอกของเอนโดพลาสมกเรตควลมชนดขรขระ ฮอรโมนทสงเคราะหขนนจะถกสงไปทกอลจบอด เพอเกบรวบรวมไวภายในถงเลกๆ หรอเวสซเคล (vesicle) แลวปลดปลอยเวสซเคลเขาไปในไซโตพลาสซม การหลงฮอรโมนเกดขนโดยเวสซเคลทมฮอรโมนบรรจอยภายในเคลอนตวมาทเยอหมเซลล จากนนจงมการรวมตวกนระหวางผนงของเวสซเคลและเยอหมเซลล จงทำาใหสารถกหลงออกจากเซลลได สวนการลำาเลยงสารเขาไป

18

ภายในเซลล เพอเขาไปภายในเซลล โดยการสรางถง (vesicle) จากเยอหมเซลลม 2 แบบ คอ ขบวนการฟาโกไซโตซส (phagocytosis) หรอ ขบวนการเกบกลนกน และขบวนการพนโนไซโตซส (pinocytosis) เปนตน

ก. ขบวนฟาโกไซโตซส หรอ ขบวนการเกบกลนกน (phagocytosis) เปนขบวนการนำาสารเขาเซลลโดยทเยอหมเซลลมการยนออกมา หรอการสรางขาเทยม (pseudopodium) เพอออกมาโอบลอมรอบสาร หรออาหารไว จากนนจะเปลยนเปนถง (vesicle) ใหสารอยกลางถง แลวจงทำาใหถงหลดเขาไปในเซลล ซงเปนลกษณะของการกนเชอโรค หรอสงแปลกปลอมของเซลลเมดเลอดขาว

ข. พนโนไซโตซส (pinocytosis) เปนลกษณะการนำาสารทมโมเลกลใหญเขาสเซลลในรปของสารละลาย เชนการนำาโปรตนเขาเซลล การเคลอนยายสารจะเกดขนโดยการเปลยนลกษณะของเยอหมเซลลตรงจดทโมเลกลของสารมาสมผส โดยเยอหมเซลลบรเวณนนจะเวาเปนแองเขาไปในเซลลแลว โอบลอมโมเลกลทมาสมผสเยอหมเซลลไวจนทำาใหเกดเปนถง จากนนถงทเกดขนจะเคลอนตวจาก ดานนอกเซลลเขาสภายในเซลล ลกษณะการลำาเลยงสารแบบนสามารถพบไดทหลอดไต

ภาพท 1.7 การลำาเลยงสารโดยการสรางถงจากเยอหมเซลล

19

ทมา : ดดแปลงจาก Heidemann (2013)

2. การแบงเซลล (cell division)

เนองจากการแบงเซลลเปนคณสมบตทสำาคญอกอยางหนงของสงมชวต และในแตละวนรางกายของสตวทยงมชวตอย จะมเซลลทถงอายขยและตายไปจำานวนมากมาย โดยเฉพาะเซลลเยอบผวทอยตามผวหนง หรอเซลลเยอบทอยตามเยอเมอกในทอทางเดนอาหาร และเซลลเยอบตามชองวางตางๆ ในรางกาย เซลลเหลานจงตองถกสรางขนมา เพอทำาหนาททดแทนเซลลเกาทหลดออกหรอตายไป จงทำาใหรางกายของสตวสามารถดำารงชวตอยตอไปได ในรางกายจงตองมการแบงเซลลเกดขนตลอดเวลา การแบงเซลลในรางกายสตวเลยงสามารถแบงออกเปน 2 ชนด คอ

1) การแบงเซลลแบบไมโตซส (mitosis) เปนการแบงเซลลของเซลลรางกาย ซงเปนเซลลทมโครโมโซม 2n หรอ 2 ชด (diploid number of chromosome) การแบงเซลลประเภทน มกพบในรางกายของสตวทกำาลงเจรญเตบโต โดยการแบงเซลลรางกายทเปนเซลลแม 1 เซลล จะไดเซลลใหมทเกดขน (เซลลลก) จำานวน 2 เซลล แตละเซลลลกจะมจำานวนโครโมโซม รวมทงลกษณะทางพนธกรรมเหมอนเซลลแมทกประการ ขนตอนในการแบงเซลลม 2 ขนตอน คอ การแบงนวเคลยส (karyokinesis) และ การแบงไซโตพลาสซม (cytokinesis)

โดยทวไปแลวการแบงเซลลแบบไมโตซสสามารถแบงออกเปน 5 ระยะ คอ

- ระยะอนเตอรเฟส (interphase) เปนระยะทเซลลอยในระหวางเจรญเตมท หรอเรยกวาระยะพก(resting state) เซลลจะเรมมการจดตวของเสนโครมาตน (chromatin filament) ทเกดจากเมดโครมาตนทกระจายอยในนวเคลยส ทเซนตรโอลของเซลลจะเรมเหนวามการแบงออกเปน 2 เซนทรโอล

20

- ระยะโปรเฟส (prophase) เยอหมนวเคลยสเรมจาง เซนตรโอลแตละอนเรมเจรญเตบโตและทำาหนาทได (active) โดยแยกออกจากกนเปน 2 เซนตรโอล แลวไปอยแตละดานของเซลล เรมมเอสเตอร (aster) ทจะเปลยนเปนสปรนเดลไฟเบอร (sprindle fiber) ปรากฏใหเหน เพอทำาหนาทในการยดโยงเซนตรโอล เสนโครมาตนจะหดตวเลกลงแลวกลายเปนโครโมโซม ทำาใหเหนโครโมโซมชดเจนยงขน โครโมโซมจะจดตวกนอยเปนค แลวแบงตวตามยาวไดเปน 2 โครมาตด (chromatid) นวคลโอลสจะเรมจางหายไป

- ระยะเมตาเฟส (metaphase) โครโมโซมจะมาจดตวเรยงกนอยบรเวณแนวกงกลางเซลล แตละโครมาตดจะมรอยคอดแหงหนงและมปมตรงกลาง เรยกวาเซนโตรโซม (centrosome or kinotoshore) ปมทเกดขนน คอจดทเสนสปรนเดลไฟเบอรมายดโยงโครมาตดแตละอนไวดวยกน โดยเซนตรโอลแตละอนจะอยทขวเซลลแตละขาง จากนนสปรนเดลไฟเบอรจะหดตวมผลใหเซนโตรโซมของโครโมโซมทเรยงตวกนอยตรงกลางเซลลแยกออกจากกน โดยโครมาตดแตละขางเรมแยกออกจากกนไดเลกนอย ระยะนเยอหมนวเคลยสจะสลายไปอยางสมบรณ

- ระยะอะนาเฟส (anaphase) โครมาตดเรมแยกตวออกหางจากกน โดยสปรนเดลไฟเบอรทยดโยงโครมาตดแตละขางของโครโมโซมจะหดตวสนลง แลวดงใหโครมาตดแตละอนแยกออกไปเขาใกลขวเซลลในแตละขาง ผนงเยอหมเซลลเรมคอดตวตรงแนวกลางเซลล ขณะนโครมาตดแตละกลมมาเรยงกนอยทแตละขางของขวเซลล

- ระยะเทโลเฟส (telophase) โครโมโซมลกทรวมกนอยทขวเซลลจะจบกนเปนเสน เยอหมเซลล มการคอดตวในแนวกลางเซลลมากขน เรมปรากฏเยอหมนวเคลยสใหม สปรนเดลไฟเบอรจะเรมหายไปจากเซลล โครโมโซมทเปนเสนจะสลายตวกลายเปนเมด (chromatin granule) และกระจายไปทวนวเคลยส ทนวเคลยสของเซลลลกเรม

21

ปรากฏนวคลโอลสขนมา เยอหมเซลลจะคอดตวมากขนจนกระทงแบงแยกใหเซลลแตละเซลลแยกออกจากกนอยางเดดขาด

ภาพท 1.8 การแบงเซลลแบบไมโตซส ทมา : ดดแปลงจาก Mader (1988)

2) การแบงเซลลแบบไมโอซส (meiosis) หรอ การแบงเซลลสบพนธ (gametogenesis) การแบงเซลลแบบนนวเคลยสจะถกแบงออกจากกน 2 ครง ครงแรกเปนการแบงนวเคลยสเพอลดจำานวนโครโมโซมลงใหเหลอครงหนง (haploid chromosome, 1n) การแบงนวเคลยสครงทสองเปนการแบงเซลลทคลายกบการแบงเซลลรางกาย ผลจากการแบงเซลลจะไดเซลลใหมทงหมด 4 เซลล สำาหรบการแบงเซลลสบพนธของสตวเพศผ (spermatogenesis) คอการแบงเซลลอสจ (sperm) แตการแบงเซลลสบพนธในเพศเมย (oogenesis) คอ การแบงเซลลไข (ovum) การแบงเซลลแบบไมโอซสสามารถแบงไดเปนการแบงเซลลครงท 1 และการแบงเซลลครงท 2

22

ก.การแบงเซลลครงท 1 (first meiosis division) ม 4 ระยะดงน

- ระยะโปรเฟส 1 (prophase I) แบงแยกออกเปน 5 ระยะยอยๆดวยกน คอ ระยะเลพโตทน (leptotene) ระยะไซโกทน (zygotene) ระยะเพคคทน (pachytene) ระยะดพโพทน (diplotene) และระยะไดอะคเนซส (diakinesis)

ระยะเลพโตทน โครโมโซมจะเรมปรากฏใหเหนเปนเสนยาวๆ ขดไปขดมาภายในนวเคลยส

ระยะไซโคทน เปนระยะทโครโมโซมทมรปรางเหมอนกน หรอเปนคกน (homologus chromosome) มาจบกนเปนคตามความยาวของโครโมโซม ประกอบดวย 4 โครมาตด

ระยะเพคไคทน โครโมโซมทเปนคกนจะหดตวหนาขนเปนเสนสนๆ

ระยะดพโพทน โครโมโซมแตละอนจะแยกตวออกเปน 2 โครมาตด ในแตละคทมาจบคกนจะมโครมาตด 4 เสน ในแตละโครมาตดทแยกจากกนจะมการไขวกนของโครมาตด เรยกวาเกดการไคเอสมาตา (chiasmata) และมการแลกเปลยนชนสวนของโครมาตด (crossing over)

ระยะไดอะคเนซส โครโมโซมจะหดตวสนมากทสด และเรมแยกออกจากกน โดยจดไขวมการเคลอนทไปอยทสวนปลายของโครโมโซม นวคลโอลสและเยอหมนวเคลยสจะเรมจางหายไป

- ระยะเมตาเฟส 1 (metaphase I) โครโมโซมจะมาเรยงตวกนทแนวกงกลางเซลล โดยเซนตรโอลจะแยกกนไปทแตละขางของขวเซลล และมสปรนเดลไฟเบอรยดโยงระหวางแตละโครมาตด

- ระยะอะนาเฟส 1(anaphase I) โครมาตดจะแยกตวออกเปน 2 ค และแตละคจะแยกตวออกไปทแตละขวของเซลล

- ระยะเทโลเฟส 1 (telophase I) เกดเยอหมนวเคลยสลอมโครโมโซมใหมทอยทขวเซลล โดยไซโตพลาสซมจะคอดตวเพอแบง

23

เซลลออกเปน 2 เซลล ระยะนโครโมโซมจะมเพยงครงหนงของโครโมโซมรางกายเทานน (haploid chromosome, 1n)

ข. การแบงเซลลครงท 2 เปนการแบงเซลลทไมมการจำาลองของโครโมโซม จำานวนโครโมโซมมเพยงชดเดยวม 4 ระยะ เปนการแบงเซลลแบบคลายกบการแบงเซลลแบบไมโตซส เพอเพมจำานวนเซลลจาก 2 เปน 4 เซลล การแบงเซลลสบพนธเพศผ (spermatogenesis) 1 เซลล จะไดเซลลอสจทสามารถสบพนธไดจำานวน 4 เซลล แตการแบงเซลลสบพนธเพศเมย (oogenesis) หรอการแบงเซลลไข 1 เซลลจะไดเซลลไขทสามารถสบพนธไดเพยง 1 เซลลเทานน อก 3 เซลล คอ โพลาบอด (polar body) ซงไมสามารถสบพนธได

ในรางกายสตวเลยงการปฏสนธ (fertilization) คอ ปรากฏการณเรมแรกของขบวนการสบพนธทเกดขนในระดบเซลล โดยเซลลสบพนธของสตวเพศเมย คอเซลลไข (oocyte) และเซลลสบพนธสตวเพศผคอเซลลอสจ (sperm) ทมโครโมโซมเปนครงหนง (haploid, n) ของโครโมโซมรางกาย (diploid, 2n) มาพบกนในทอนำาไข แลวเกดการรวมนวเคลยสกนระหวางเซลลไขและเซลลอสจไดเปนตวออนระยะแรกทมเซลลเดยว เรยกวา ไซโกต (zygote) จากนนไซโกตจะมการแบงเซลลแบบไมโตซส (mitosis) หลายๆครงจนได ตวออนทมรปรางคลายลกบอลตนเรยกวา โมรลา (morula) การแบงเซลลนอาจเรยกอกอยางหนงวา การคลเวต (cleavage) จากนนตวออนในระยะโมรลาจะพฒนาตอไปเปนตวออนระยะ บลาสโตซส (blastocyte) ทมชองวางภายในเรยกวาบลาสโตซล (blastocole) ตวออนจะมการจดเรยงตวใหมโดยแบงกลมเซลลออกเปน 2 ประเภท คอกลมเซลลทจะเจรญไปเปนรางกายของตวออนซงจะอยดานใน เรยกวาอนเนอรเซลลมาส (inner cell mass) สวนกลมเซลลทจะเจรญตอไปเปนสวนประกอบของรก ซงจะถกดนออกมาอยรอบนอก เรยกวา โทรโฟบลาสตกเซลล (trophoblastic cell) ตอจากนนบลาสโตซสจะพฒนาตอไปโดยแบงกลมเซลลในอนเนอรเซลลมาสออกเปน 3 ชน คอ กลมเซลลชนใน (endoderm) กลมเซลลชน

24

กลาง(mesoderm) และกลมเซลลชนนอก (ectoderm) แตละกลมเซลลจะพฒนาไปเปนอวยวะตางๆ ทเปนสวนประกอบของรางกายตอไป เชนเซลลในกลมชนกลางจะพฒนาเปนระบบกลามเนอ สวนกลมเซลลชนนอกจะพฒนาเปนระบบปกคลมรางกายเชนผวหนง ตอมเหงอ ตอมนำามน ขน เขาและกบเทา รวมทงระบบประสาท เซลลชนในจะพฒนาเปนเนอเยอบผวของทอทางเดนอาหาร เปนตน

ภาพท 1.9 การแบงเซลลของ zygote และการฝงตวของตวออนระยะบลาสโตซสทผนงมดลกทมา: ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)

3.เนอเยอพนฐานของรางกาย (body tissue)

เนอเยอ (tissue) คอ โครงสรางพนฐานของรางกายทเกดขนจากการรวมตวกนของเซลลจำานวนมาก เพอทำาหนาทอยางใดอยางหนงรวมกน เนอเยอพนฐานในรางกายแบงออกไดเปน 4 ประเภท คอ เนอเยอบผว (epithelial tissue) เนอเยอเกยวพน หรอเนอเยอประสาน (connective tissue) เนอเยอกลามเนอ (muscular tissue) และ

25

เนอเยอประสาท (nervous tissue) สำาหรบเนอเยอทเปนของเหลว ในรางกาย (tissue fluid) เชน เลอด ทพบอยในเสนเลอดตางๆ และหวใจ อาจจดใหอยในกลมของเนอเยอเกยวพนไดเชนกน อวยวะตางๆในรางกายสตวเลยงจะประกอบดวยเนอเยอพนฐานชนดตางๆ มารวมกน ในสดสวนทแตกตางกนไป เชน กระเพาะอาหารเปนอวยวะทประกอบดวยเนอเยอบผววางตวอยทวไปบรเวณภายในตลอดชองวางของกระเพาะอาหาร และบรเวณดานนอกของกระเพาะอาหาร โดยมสวนของเนอเยอเกยวพนทำาหนาทเปนตวประสานเนอเยอตางๆ เขาดวยกน มเนอเยอของกลามเนอเรยบเปนชนทอยถดออกไปจากชนเยอบผว และมเนอเยอประสาทจากสมอง หรอเสนประสาทสมองคท 10 (vagus nerve) และเนอเยอจากระบบประสาทอตโนมตแบบซมพาเทตส (sympathetic nerve) ทำาหนาทในการควบคมการหดตว และคลายตวของกลามเนอเรยบโดยรอบกระเพาะอาหาร และชวยควบคมการหลงของของเหลวจากเซลลเยอบ หรอตอมทชนเยอเมอกทผนงของกระเพาะอาหาร นอกจากนยงมเนอเยอทเปนของเหลว คอเลอดมาหลอเลยงเนอเยอตางๆ โดยมากบเสนเลอดแดง เพอนำาสารอาหารมาหลอเลยงบรเวณ กระเพาะอาหาร และชวยนำาโภชนะทดดซมแลวไปเลยงเซลลสวนตางๆของรางกาย

3.1 เนอเยอบผว (epithelial tissue or epithelium) สวนใหญเปนเนอเยอทเจรญมาจากเซลลชนนอก (ectoderm)

และเซลลชนใน (endoderm) ของตวออนในระยะแรก เซลลชนนอกจะพฒนาเปนชนหนงกำาพรา (epidermis) ของผวหนง สวนเซลลชนใน จะพฒนาเปนเนอเยอบผวของทอทางเดนอาหาร แตเซลลชนกลาง (mesoderm) ของตวออนมกจะพฒนาเปนเยอบผวของเสนเลอด (endothelium) เซลลเยอบผวแบงออกตามรปรางได 3 กลม คอ เซลลทมรปรางสเหลยมแบน และบาง มนวเคลยสอยตรงกลางเซลล ทำาใหเซลลดโปงออก เรยกวาเซลลทมรปรางคลายเกลด (squamous cell) เซลลทมรปรางคลายรปสเหลยมลกบากศ หรอสเหลยมลกเตา (cuboidal

26

cell) แตบางแหงอาจเปลยนเปนเซลลรปพรามดได เนองจากมฐานของเซลลทกวางขน และเซลลทมรปรางคลายรปทรงกระบอก (columnar cell) ทมสวนสงของเซลลมากกวาสวนกวาง บางแหงเซลลรปทรงกระบอก อาจเปลยนเปนเซลลทมขน (ciliated columnar cell)

เนอเยอบผวประกอบดวยกลมเซลลเยอบผวทมรปรางคลายๆกนมาเรยงตวกนเปนชนเดยว หรอจะเรยงตวกนหลายชนกได โดยกลมเซลลจะวางตวตดอยบนฐานรองเนอเยอ (basement membrane) เซลลแตละเซลลของเนอเยอบผวจะถกยดใหตดกนดวยสารเชอมระหวางเซลล (intercelluar substance) สวนประกอบของรางกายทมเนอเยอบผวเปนองคประกอบ ไดแก ผวหนงชนหนงกำาพรา (epidermis) ซงเปนเนอเยอบผวทอยดานนอกสดของรางกาย เกยวของกบการปกคลมรางกาย เพอปองกนอนตรายจากภายนอก เนอเยอบผวทบอยภายในทอตางๆของอวยวะภายใน ไดแก ทอทางเดนอาหาร ทอปสสาวะ ทอในระบบสบพนธ หรอพบบอยภายในเสนเลอด และเสนนำาเหลอง ผวดานบนของเนอเยอบผวทบตามทอและชองวางในรางกาย เชน ชองอก ชองทอง และเสนเลอด มกมผวดานบนทเรยบแบน แตสวนของผวดานบนของเยอบผนงลำาไสเลกเปนเซลลแบบรปสเหลยมทรงสง (simple columnar cells) จะมสวนยนออกมา เรยกวา ไมโควลไล (microville) ซงเปนโครงสรางทมประโยชนตอการดดซมโภชนะทยอยแลว

เนอเยอบผวมหนาท คอ - ปองกนหรอปกปองรางกาย (boundary and

protection) เชน เนอเยอบผวทชนหนงกำาพราของผวหนง จะประกอบดวยเซลลทเรยงซอนกน 3-5 ชน

- ทำาหนาทหลงของเหลว (secretion) เชน เหงอ และ นำาลาย โดยเซลลเยอบผวทเปลยนแปลงไปเปนตอมชนดตางๆ เชน โกลบเลดเซลล (globlet cells) ตอมนำาลาย และ ตอมเหงอ

27

- มหนาทดดซมสารหรอโภชนะ (absorption) เชนเซลลเยอบผวของลำาไสเลก ทำาหนาทในการดดซมโภชนะทยอยแลวจากลำาไสเขาสระบบเลอด เพอสงไปทตบและสวนตางๆของรางกาย

- เกยวกบการหลอลน โดยการสรางเยอเมอก เชน เซลลทมรปรางคลายรปทรงกระบอก ทเปลยนแปลงไปเปนตอมเดยว ประเภทโกลบเลดเซลลทเยอบผวของหลอดลม และเยอบผวของลำาไสใหญ

- ชวยในการกำาจดของเสยออกจากรางกาย (excretion) เชน เซลลเยอบผวททอไต และกระจกเสนเลอดฝอยของไต อาจจะเรยกวา โกลเมอรลรส (glomerulus) ทำาหนาทในการกำาจดของเสยทอยในรปของของเหลวออกจากรางกายในรปของนำาปสสาวะ

- หนาทรบความรสก (sensation) เชน เซลลเยอบผวทเปลยนแปลงไปเปนตมรบรสชาตทลน (taste bud) เปนตน

- หนาทเกยวของกบการสบพนธ (reproduction) เชน เซลลเยอบผวของทอสรางเซลลอสจ (seminiferus tubule) ในลกอณฑะ ทจะพฒนาเปลยนแปลงไปเปนเซลลอสจ หรอ สเปอรม (sperm)

โดยทวไปเซลลเยอบผวจะมการสรางเซลลขนมาเพอทดแทนเซลลทเกดการตาย หรอหลดลอกออกไปจากเนอเยอบผวอยตลอดเวลา โดยจะมอตราการสรางเซลลทคงท และมการแบงเซลลแบบไมโตซส เซลลเยอบผวทมการสรางและซอมแซมตลอดเวลา ไดแก เซลลเยอบผวของผวหนง (epidermis) และเซลลเยอบผวทวางตวอยตามชองวางในทอทางเดนอาหาร เชน ทเยอบผวของกระเพาะอาหาร และลำาไส เปนตน

1) การแบงประเภทเนอเยอบผว การแบงประเภทของเนอเยอบผวสามารถแบงออกไดในหลาย

ลกษณะ ไดแก การแบงตามจำานวนชนของเซลลทปรากฏใหเหนในเนอเยอ ถาเซลลทมรปรางเหมอนๆกนมาเรยงตวกนเปนชนเดยวบนฐานรองเนอเยอจะเรยกวา เนอเยอบผวทเปนเซลลชนเดยว (simple epithelium) หากเซลลมาเรยงตวกนมากกวา 1 ชนเรยกวา

28

เนอเยอบผวชนดทเปนเซลลซอนกนหลายชน (stratified epithelium) เปนตน นอกจากนยงสามารถแบงตามรปรางของเซลลได เชน เซลลทมรปรางสเหลยมแบน และบาง มนวเคลยสอยตรงกลางเซลล หรอเซลลทมรปรางคลายเกลด (squamous cell) เซลลทมรปรางคลายรปสเหลยมลกบากศ หรอสเหลยมลกเตา (cuboidal cell) และเซลลทมรปรางคลายรปทรงกระบอก (columnar cell) ทมสวนสงของเซลลมากกวาสวนกวาง เปนตน

สำาหรบเนอเยอบผวทพบไดทวไปตามสวนตางๆของรางกาย ทมการแบงเนอเยอบผวตามการเรยงตวของชนเซลล และรปรางของเซลลทเปนสวนประกอบ ไดแก

ก.เนอเยอบผวทเปนเซลลรปสเหลยมแบนบาง หรอเซลลรปคลายเกลดมาเรยงตวกนเปนชนเดยวบนฐานรองเนอเยอ (simple squamous epithelium) มกเปนเนอเยอบผวทมลกษณะบางๆ พบไดตามชนเยอเลอม (serous membrane) ทบตามชองวางของรางกาย เชน ทชองทอง ชองอก เสนเลอดดำาเสนเลอดแดง เสนนำาเหลอง และเยอบผวทบาวแมนแคบซล (Bowman’s capsule) ของเนฟรอนในไต โดยทวไป มหนาทเกยวกบการดดซมและการกรองสารตางๆ

ข. เนอเยอบผวทเปนเซลลชนเดยวทประกอบดวยเซลลรปสเหลยมลกบากศ (simple cuboidal epithelium) พบตามทอของตอมตางๆ และทอไต มหนาทเกยวกบการหลงนำาเมอก นำายอย เหงอ และ สารอนๆ นอกจากนยงมหนาทในการดดซมนำา และสารอนๆได

ค. เนอเยอบผวทเปนเซลลชนเดยวทประกอบดวยเซลลรปสเหลยมทรงกระบอก (simple columnar epithelium) เซลลมนวเคลยสรปไขอยทฐานของเซลลทเรยงตวกนเปนชนเดยวบนฐานรองเนอเยอ ดานบนของเซลลมกจะมขน (cilia) หรอไมโครวลไล (microvilli) บางเซลลจะเปลยนแปลงไปเปนตอมเดยว เชน โกลบเหลดเซลล เพอทำาหนาทหลงนำาเมอกหรอสารเมอกชวยในการหลอลน เนอเยอ

29

ชนดนพบตามทอนำาไข กระเพาะอาหาร ลำาไสเลก ตอมทผนงของทอทางเดนอาหาร และเยอบผวของถงนำาด เปนตน เซลลในเนอเยอบผวประเภทนสามารถเปลยนแปลงไปทำาหนาทพเศษไดหลายอยาง เชน

- โกลบเหลดเซลล (globlet cell) เปนเซลลรปทรงกระบอกหรอรปแทงทเปลยนแปลงพฒนาไปเปนตอมทมเซลลเดยว ทำาหนาทสรางสารเมอก (mucin) มกพบแทรกอยตามเยอบทางเดนอาหาร และทางเดนหายใจ โดยทวไปจะพบแทรกตวระหวางเซลลทมขน (ciliated cell)

- พรามดเดลเซลล (pyramidal cell) เปนเซลลรปแทงทเปลยนแปลงไปเปนเซลลรปรางคลายรปสามเหลยม ทมสวนยอดของเซลลแคบกวาสวนฐาน พบไดตามตอม (acini) ของตบออนและตอมนำาลาย

- นวโรอพทเลยม (neuroepithelium) เปนเซลลทเปลยนแปลงไปเพอรบความรสกชนดพเศษ มรปรางคลายกบกระสวย (spindle shape) พบไดทตอมรบรสชาต (taste bud) ทบรเวณลน

ภาพท 1.10 เนอเยอบผวทเปนเซลลชนเดยว

30

ทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009) ง. เนอเยอบผวชนดทเปนเซลลชนเดยวเรยงกนอย แต

มองดเหมอนมเซลลซอนกนอยหลายชน (pseudostratified epithelium) โดยเซลลแตละเซลลจะวางตวอยบนฐานรองเนอเยอ แตขนาดของเซลล จะแตกตางกน เซลลทมองเหนวาอยดานลางจะเหนเปนเซลลทมรปรางสนๆ แตเซลลทมองเหนวาอยดานบนจะมสวนฐานเซลลทเรยวเลก เพราะถกเซลลทมรปรางสนๆเบยดตวใหสงขน เนอเยอบผวประเภทนผวดานบนมกจะมลกษณะเปนขน (cilia) และมเซลลทสรางเมอกหรอเซลลเยอบทเปลยนแปลงไปเปน ตอมเดยว (simple gland) เชน โกลบเหลดเซลล (globlet cell) แทรกตวอย

จ. เยอบผวชนดทเปนเซลลหลายชนซอนกน และสามารถยดขนาดได (transitional epithelium) เปนเนอเยอบผวทประกอบดวยเซลลเยอบทเรยงซอนกนหลายชน เซลลเยอบชนบนจะเปลยนแปลงรปรางได มกเปนเนอเยอบผวทพบในทอทางเดนปสสาวะ และกระเพาะปสสาวะ ในกระเพาะปสสาวะขณะทไมมปสสาวะบรรจอยเซลลชนบนจะมรปรางกลม แตเมอมนำาปสสาวะอยกระเพาะปสสาวะเซลลชนบนสดจะยดตวได และเปลยนรปรางเปนเซลลแบน

ภาพท 1.11 เนอเยอบผวทเปนเซลลชนเดยวทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009) และ Bacha and Bacha (2012)

31

ฉ. เนอเยอบผวชนดทเปนเซลลรปรางคลายเกลด หรอเซลลรปสเหลยมแบนบางหลายๆชนซอนกน (stratified squamous epithelium) แตละชนเซลลอาจมรปรางตางกน แตเซลลชนบนสดจะเหนมรปรางแบนแตตรงกลางเซลลปองออก เซลลในแตละชนเกดจากเซลลชนลางสดมการแบงเซลลขนมาทดแทนตลอดเวลา มเซลล 2 ประเภท คอ เนอเยอบผวชนดทเซลลชนบนสดเปนเซลลทตายแลว และไมมนวเคลยสแตมสารเคอราตนอย พบทผวหนงกำาพรา (keratinized dry type) เนอเยอบผวชนดนจะพบตามสวนของรางกายทสมผสกบอากาศบอยๆ หรอสวนทมการเสยดส ทำาใหเซลลชนบนสดมการตาย และหลดลอกได (keratinization type) และ เนอเยอบผวประเภททเซลลเยอบชนบนยงมชวตอย และยงมความชมชน (nonkeratinized moist type) พบไดทชองคลอด และหลอดอาหาร เปนตน

ภาพท 1.12 เนอเยอบผวชนดทเปนเซลลหลายชนซอนกนทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)

ช. เนอเยอบผวทประกอบดวยเซลลรปทรงกระบอกมาเรยงตวกนเปนชนเดยว แตดเหมอนวามหลายชน (pseudostratified ciliated columnar epithelium) ผวบนของเยอบผวจะมขนทกเซลล พบในทอทางเดนหายใจสวนเยอบชองจมก ทอทางเดนของระบบสบพนธ

32

เพศผ และในชองห มหนาทกำาจดสงแปลกปลอม และทำาใหเกดการเคลอนทของสารตางๆบนผวเซลล

ภาพท 1.13 เนอเยอบผวชนดทเปนเซลลชนเดยวเรยงกนอย แตมองดเหมอนมเซลลหลายชนซอนกนอยทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)

2) ตอม (glands)

คอ โครงสรางทเกดขนจากเซลลเยอบชนดรปรางลกบาศก หรอเซลลรปทรงกระบอกทเปลยนรปรางไป เพอทำาหนาทสงเคราะห และหลงสารทมประโยชนตอรางกาย ไดแก เอนไซมและฮอรโมนชนดตาง ๆ ตอมทเกดขนอาจมลกษณะตอมเดยวทเกดจากเซลลเพยงเซลลเดยว หรอเกดจากเซลลหลาย ๆ เซลลมารวมกนเปนกลม เพอทำาหนาทรวมกน เชน การขบถายของเสย หรอหลงของเหลวทเปนประโยชนแกรางกาย อาจแบงประเภทของตอมในรางกายไดตามลกษณะการหลงของสาร (ของเหลว) ทออกมาจากตอม หรอ แบงตามจำานวนเซลลทประกอบขนเปนตอม หรอ แบงตามลกษณะของของเหลวทหลงมาจากตอมกได

ก. การแบงประเภทของตอมตามลกษณะการหลงของเหลวทออกจากตอม แบงได 2 ชนด

-ตอมมทอ (exocrine gland) คอ ตอมทสรางสารคดหลง หรอของเหลวแลวสงออกสภายนอกโดยผานทางทอ เพอนำาสารหรอ

33

ของเหลวไปใชประโยชนหรอขบออกจากรางกายโดยตรง เชน ตอมนำาลาย และตอมเหงอ เปนตน

- ตอมไมมทอ หรอตอมไรทอ (endocrine gland) คอ ตอมทผลตและหลงของเหลวออกมาภายนอกเซลล โดยใชระบบหมนเวยนของเลอดเพอนำาพาของเหลวจากตอมไปยงสวนตางๆ ของรางกาย ของเหลวทผลตหรอสงเคราะหไดจากตอมไรทอ เรยกวา ฮอรโมน (hormone) เชน ตอมไทรอยด ตอมหมวกไต และตอมใตสมอง เปนตน

ข. การแบงประเภทของตอมโดยอาศยจำานวนเซลลทประกอบขนเปนตอม แบงออกได 2 ชนด คอ

- ตอมทประกอบขนดวยเซลลเพยงเซลลเดยว (unicellular gland or single secretory gland) เชน ตอมโกลบเหลด หรอโกลบเหลดเซลล (globlet cell) ทพบแทรกตวอยระหวางเนอเยอบผวทมรปรางเปนแทงในสวนเนอเยอบผวทบรเวณโพรงจมก หลอดลม และเยอบผวทลำาไสเลก

- ตอมทประกอบดวยเซลลหลายๆ เซลลมารวมกลมกน (multicellular glands) และทำาหนาทเหมอนอวยวะหนง ตอมประเภทนมกมเนอเยอเกยวพนมาหอหม ไดแก อเซไน (acini) ในตบออน อลวโอไล (alveoli) ในเตานม และโกลเมอรไล (glomeruli) ในเนฟรอนของไต เปนตน ของเหลวทผลตจากตอมจะออกมาตามทอ หรอผานทางเสนเลอดกได เชนตอมนำาลาย ตอมนำานม ตอมใตสมอง และตอมไทรอยด

ค. การแบงประเภทของตอมตามลกษณะของเหลว หรอสารทหลงออกมา แบงเปน 3 ชนด

- ตอมทหลงของเหลวทมลกษณะเปนเมอกเหนยว (mucous gland) เชน ตอมนำาลายใตลน (sublingual gland) ตอมพาลาทน (palatine gland) และโกลบเหลดเซลล (globlet cell)

- ตอมทหลงของเหลวทมลกษณะใส และไมเหนยว (serous gland) ไดแก ตอมนำาลายขางกกห (parotid gland)

34

- ตอมทหลงของเหลวทมลกษณะเปนเมอกใส และเหนยว (mixed gland) เชน ตอมทอยตามทอทางเดนหายใจและตอมนำาลายใตลน เปนตน

ภาพท 1.14 แสดงตอมชนดตางๆทมา : ดดแปลงจาก Stevens and Lowe. (1993)

3.2 เนอเยอเกยวพน (connective tissues)

เนอเยอเกยวพน หรอเนอเยอประสานเปนเนอเยอทพบมากทสดในรางกาย ประกอบดวยกลมเซลลทอยกนอยางกระจดกระจาย โดยมเสนใยชนดตางๆ แทรกตวอยระหวางกลมเซลลดงกลาวจำานวนมาก เนอเยอเกยวพนทำาหนาทในการหอหม หรอ ประสาน และยดเหนยวเซลล หรอ เนอเยอชนดอน เพอเสรมสรางความแขงแรง อาจเปนแหลงอาหาร หรอ เปนทางผานของอาหาร หรอ เปนสวนประกอบของอวยวะตางๆ รวมทงเปนสวนประกอบของเสนเลอด และเสนประสาท เนอเยอนพฒนาเปลยนแปลงมาจากเนอเยอชนกลางของตวออน (mesoderm) มสวน

35

ประกอบ คอ เซลล และสารทเชอมระหวางเซลลทเปนสารประกอบพวกไกลโคโปรตน คารโบไฮเดรท และไขมนละลายตวอยในนำา โดยจำานวนเซลลจะมนอยกวาสารเชอมทอยระหวางเซลล เนอเยอเกยวพนจะรวมถงเนอเยอไขมน (adipose tissue) เนอเยออลาสตก (yellow elastic tissue) คลอลาเจน (collagenous or white fiber) กระดกออน (cartilage) กระดก (bone) และเนอเยอเลอด เซลลทประกอบเปนเนอเยอเกยวพน ไดแก เซลลไฟโบรบลาส (fibroblasts cell) ทำาหนาทสรางเสนใยคลอลาเจน (collagen fiber) เสนใยอลาสตก (elastic fiber) และ เสนใยทเปนรางแห (reticular fiber) เซลลฮสโตไซต (histiocyte) แมสเซลล (mast cell) เซลลไขมน (fat cell) เรคตคลารเซลล (reticular cell) พลาสมาเซลล (plasma cell) และเซลลทสรางเมดส (pigmented cell)

เนอเยอเกยวพนในรางกายสตวเลยงสามารถแบงออกไดเปน 2 ประเภท คอ เนอเยอเกยวพนจรง (connective tissue proper) และ เนอเยอเกยวพนชนดพเศษ (special connective tissue)

1) เนอเยอเกยวพนจรง (connective tissue proper) หมายถง เนอเยอเกยวพนทพบในอวยวะ หรอ โครงสรางสวนตางๆของรางกาย อาจจะรวมถงเนอเยอเกยวพนชนดพเศษทพบไดบางสวนของรางกาย เชน เนอเยอเกยวพนชนดหลวม (loose or areolar connective tissue) และเนอเยอเกยวพนชนดเนอแนน (dense or fibrous connective tissue) และเนอเยอไขมน (adipose or fatty tissue)

ก. เนอเยอเกยวพนชนดหลวม ประกอบดวยเซลลหลายชนด วางตวอยระหวางเสนใย (fiber) ทเรยงตวกนเปนรางแหอยางไมเปนระเบยบและอยกนแบบหลวมๆ เสนใยทพบ 2 ชนดคอ เสนใยคอลลาเจน (collagenous or white fiber) ทเปนโปรตนโครงสรางสขาว และเสนใยอลาสตกหรอโปรตนเสนเหลอง (elastic or yellow fiber)

36

เซลลทพบม 2 ชนด โดยเซลลทพบมากคอ เซลลไฟโบรบลาส (fibroblast cell) ทำาหนาทสงเคราะหสารทอยระหวางเซลล (intercellular substance) ไดแก เสนใยคอลลาเจน เสนใยอลาสตก เสนใยเรคตควลารหรอเสนใยทเปนรางแห (reticular fiber) และสงเคราะหสารทมลกษณะคลายของเหลวหรอเมอก (amorphous (without form) ground substance) เปนสวนทบรรจเสนใยตางๆ เซลล ทพบเปนสวนนอยคอ เซลลไขมน (fat cell) พบ 2-3 เซลล ทำาหนาทเกบสะสมไขมน เนอเยอเกยวพนชนดนจะมเลอดมาหลอเลยงผานทางเสนเลอดฝอย ในรางกายจะพบเนอเยอเกยวพนชนดหลวมกระจายอยทวไป สวนใหญจะประกอบขนเปนเนอเยอใตผวหนง (subcutaneous tissue or superficial fascia) นอกจากนยงพบแทรกอยระหวางอวยวะตางๆของรางกาย และเชอมตออวยวะตางๆเขาดวยกน

ข. เนอเยอเกยวพนชนดเนอแนน เปนเนอเยอเกยวพนทมโครงสรางคลายกบเนอเยอเกยวพนชนดหลวม เสนใยทพบอยในเนอเยอจำานวนมากม 2 ชนดคอ เสนใยคอลลาเจน และเสนใยอลาสตก เซลล ทพบเปนสวนใหญคอ เซลลไฟโบรบลาสต (fibroblast cell) ทำาหนาทสรางเสนใยคอลลาเจน สวนเซลลไขมน ทำาหนาทเกบสะสมไขมน ทเนอเยอเกยวพนจะมเลอดมาหลอเลยงโดยผานทางเสนเลอดฝอย เนอเยอเกยวพนชนดเนอแนนแบงออกไดเปน 2 ชนด ตามลกษณะการเรยงตวของเสนใย คอ เนอเยอเกยวพนชนดเนอแนนทเรยงตวไมเปนระเบยบ (dense irregular connective tissue) และเนอเยอเกยวพนชนดเนอแนนทเรยงตวอยางเปนระเบยบ (dense regular connective tissue)

- เนอเยอเกยวพนชนดเนอแนนทเรยงตวไมเปนระเบยบ เปนเนอเยอเกยวพนทเสนใยเรยงตวกนอยเปนกลม ไมเปนระเบยบ และอดแนน จนเกดลกษณะเปนแผน พบไดในชนหนงแท (dermis) ของผวหนง หรอสวนของหนงสตวทใชประโยชนในอตสาหกรรมหนง และยงพบไดทเปลอกหมตบ และมาม

37

- เนอเยอเกยวพนชนดเนอแนนทเรยงตวกนอยางเปนระเบยบ ประกอบดวยเซลลเสนใย เชนเสนใยคอลลาเจนทเรยงตวกนอยางเปนระเบยบในลกษณะขนานกน โดยมเซลลเรยงตวเปนแถว แทรกอยระหวางเสนใย ทำาหนาทชวยเพมความแขงแรงใหแกอวยวะตางๆในรางกาย เชน เสนเอนกลามเนอ (tendon) สำาหรบเอนพวกลกกาเมนตหรอเอนทเกาะระหวางกระดก (ligament) เสนใยทมาเรยงตวกน จะเรยงกนอยางไมคอยเปนระเบยบ และอาจมเสนใยอลาสตกแทรกอยดวย เชน เอนทคอชวยในการทำาใหสวนคอตงตรงได (ligamentum nuchae)

ค. เนอเยอไขมน เปนเนอเยอทมโครงสรางคลายเนอเยอเกยวพนชนดหลวม แตประกอบดวยเซลลไขมนจำานวนมาก เนอเยอชนดนทำาหนาทเกบสะสมไขมน ชวยหอหมอวยวะตางๆ และชวยปองกน การสญเสยความรอนออกจากรางกาย

2. เนอเยอเกยวพนชนดพเศษ ไดแก เนอเยอเกยวพนทำาหนาทคำาจนรางกาย และเนอเยอเลอด

ก. เนอเยอเกยวพนทำาหนาทคำาจนรางกาย ไดแก กระดกออน และ กระดก

1) กระดกออน (cartilage) เปนเนอเยอเกยวพนทคอนขางแขง แตบดงอได ประกอบดวยเซลลกระดกออน (chondrocytes) ทวางตวในแองเซลลทเรยกวาลาคนา (lacunae) และสวนทสงเคราะหมาจากเซลลกระดกออน เรยกวา เอกตราเซลลลลารเมทรก (extracellular matrix) ทประกอบดวยเสนใยคอลลาเจน (collagen) หรอเสนใยอลาสตก (elastic) และสารทมลกษณะคลายเมอกหรอ กราวซพสแตนส (ground substance) พวกโปรทโอไกลเคน (proteoglycan) นำา และสารโมเลกลใหญหลายชนด ทำาใหกระดกออนมความเหนยว กระดกออนแบงตามสวนประกอบได 3 ชนดคอ

38

- ไฮอะลนคารทเลจ (hyaline cartilage) เปนกระดกออนทมความยดหยนสง บดงอได ภายในเนอกระดกประกอบดวยเซลลกระดกออน และเสนใยคอลลาเจน กระดกออนชนดนจะพบหอหมทสวนของปลายกระดก ตรงตำาแหนงขอตอกระดก (synovial joints) ทำาใหขอตอกระดกเคลอนทไดอยางคลองตว

- อลาสตกคารทเลจ (elastic cartilage) เปนกระดกออนทมความยดหยนสงทสด ประกอบดวยเนอกระดกและเซลลกระดกเชนเดยวกบไฮอะลนคารทเลจ แตจะมสวนเสนใยอลาสตกมากกวาและมเสนใยคอลลาเจนนอย พบกระดกออนชนดนไดในใบหของหชนนอกและทฝาปดกลองเสยง (epiglottis)

- ไฟโบรอลาสตกคารทเลจ (fibroelastic cartilage) เปนเนอเยอกระดกออนทมความแขงแรงมากทสด ประกอบดวยเสนใยคอลลาเจนจำานวนมาก พบไดทหมอนรองกระดกของกระดกสนหลง กระดกพวบกซมไฟซส (pubic symphysis) และอเซททาบลม (acetabulum) หรอเบาของกระดกเชงกราน

2) กระดก (bone) เปนเนอเยอเกยวพนชนดพเศษทมลกษณะแขง โดยมเซลลกระดก (osteocytes) เปนเซลลทวางตวอยในแองหรอลาคนา (laculae) สารทอยระหวางเนอกระดกจะเปนแรธาตหลายชนดทมารวมกนเกดเปนสารประกอบทสรางความแขงแรงใหกระดก เชน แคลเซยมฟอสเฟท (Ca3PO4) และแคลเซยมคารบอเนต (CaCO3) เนอกระดกสามารถแบงออกได 2 ประเภท คอ กระดกประเภทเนอแนน (compact bone) และกระดกทมเนอพรนคลายฟองนำา (spongy bone or cancellous bone)

ข. เนอเยอเลอด ลกษณะเปนเนอเยอเกยวพนชนดพเศษ คอ มสภาพเหลว (fibrous connective tissues) ประกอบดวยเซลลเมดเลอดชนดตางๆ ทงเซลลเมดเลอดแดง (red blood cells) เซลลเมดเลอดขาว (white blood cells) และ เกลดเลอด (platelet)

39

มตำาแหนงอยในหลอดเลอดหรอเสนเลอด โดยลอยตวอยในนำาเลอด หรอ พลาสมา (plasma)

3.2.1 เยอ แผนเยอ หรอ เมมเบรน (membrane) เปนเนอเยอทมลกษณะเปนแผนบางๆ พบปกคลมรางกาย

หรอบอยตามชองวางในรางกาย รวมทงพบปกคลมอวยวะภายในตางๆ และบตามผนงดานในของอวยวะทมลกษณะเปนทอกลวง แบงออกเปน 2 ประเภทคอ เยอทเกดจากการรวมตวกนระหวางเนอเยอบผว(epithelial membrane) และ เนอเยอเกยวพน ไดแก ชนเยอเมอก (mucous membrane or mucosa) และ ชนเยอเลอม หรอ เซอโรซา (serosa or serous membrane) สวนเยอทเกดจากเนอเยอเกยวพน (connective tissue membrane) เพยงอยางเดยวเปนเยอทมลกษณะเปนแผนมความเหนยว ในกลมนจะรวมถงชนเยอเมอกทบตามขอตอ (synovial membranes) และ เยอหมสมอง (meninges) ดวย

3.2.2 เยอเมอก (mucous membrane or mucosa) เปนเนอเยอทพบมากทสดในรางกาย ประกอบดวยชนเยอบผวทวางตวอยบนเนอเยอเกยวพนทอยกนอยางหลวม ๆ พบอยตามผนงภายในของทอทางเดนอาหาร ทอทางเดนหายใจ ทอในระบบสบพนธ และทอในระบบขบถายปสสาวะ โดยทอตางๆเหลานจะเปนทอทมทางเปดออกสภายนอกรางกาย ชนเยอเมอกมหนาทหลงของเหลว เชน นำายอยและนำาเมอกทจะชวยเคลอบผวของเยอบทางเดนอาหาร ชนเยอเมอกจะเกยวของกบการดดซมโภชนะ นำาและ การหลงอออนของแรธาตชนดตางๆ สามารถแบงออกเปน 2 ชนดคอ ชนเยอเมอกทชมชนตลอดเวลา (moist membrane) ไดแก ชนเยอเมอก (mucous membrane) และชนเซอโรซา หรอชนเยอเลอม (serosa or serous membrane) หรอ ชนเยอเมอกทบตามขอตอตางๆ (synovial membrane) และ ชนเยอเมอกทมลกษณะแหง หรอดรายเมมเบรน (dry membrane) เชน ชนควทาเนยส (cutaneous membrane) ชนเยอเมอก ประกอบ

40

ดวยชนเยอบผว (epithelium) ชนลามนาโพรเพรย (laminar propria) และชนกลามเนอเรยบบางๆ (muscularis mucosa)

- ชนเยอบผว (epithelium) เปนชนทเกดจากเซลลเยอบทมรปรางตาง ๆ กนมาเรยงตวกนบนฐานรองเนอเยอ (basement membrane) ขนกบวาเปนเนอเยอบผวในสวนใดของรางกาย

- ชนลามนาโพรเพรย (laminar propria) เปนชนของเนอเยอเกยวพนทอยกนอยางหลวม ๆ เปนทอยของเสนเลอด เสนประสาทและเสนนำาเหลอง ทำาหนาทคำาจนเนอเยอบผว โดยดานลางจะยดตดกบชนกลามเนอเรยบ

- ชนกลามเนอเรยบบาง ๆ (muscularis mucosa) เปนชนกลามเนอเรยบบาง ๆ เรยงตวกน 2 ชน

เยอเมอกในรางกายแบงอาจออกเปน 2 ชนด คอ 1) เยอเมอกทพบตามผนงภายในของทอทางเดนอาหาร ทอ

ทางเดนหายใจ และชองวางทตดตอถงทางเดนตางๆ (gastropulmonary mucous membrane) เชน เยอเมอกจากรมฝปาก จมก ลำาคอ ทอทางเดนอาหาร หลอดลม ถงลมปอด ทอจากตบออน และ ทอนำาด เปนตน

2) เยอเมอกทพบตามผนงภายในของระบบทอในระบบขบถายปสสาวะ และระบบสบพนธ (genitourinary mucous membrane)

3.2.3 เยอเลอม หรอ เซอโรซา (Serosa or Serous membrane) เปนเนอเยอทมลกษณะบางมาก มความเหนยวและยดหยนไดเลกนอย ผวดานนอกของเยอเลอมจะถกทำาใหชมชนตลอดเวลาดวย ของเหลวหรอซเรยสฟลอท (serous fluid) ทมลกษณะเปนของเหลวชนบางๆ ถกผลตจากชนเซลลเยอบผว ของเหลวชนดนทำาหนาทชวยหลอลนเยอเลอมและปองกนการเสยดสกน หรอการฉดขาดของอวยวะทมนหอหมอย เยอเลอมประกอบดวยชนเซลลเยอบผวและชนเนอเยอเกยวพน เนอเยอบผวทพบเปนชนดเซลลรปรางสเหลยมแบนบางหรอเซลลรปรางเกลด (simple squamous epithelium)

41

ตำาแหนงทพบเยอเลอมคอเยอทพบบตามชองวางทางดานลางของรางกาย โดยทวไปชองวางตางๆเหลานจะเปนชองวางของรางกายทไมมทางเปดออกสภายนอกรางกายโดยตรงเหมอนกบเยอเมอก เชน บรเวณชองอก ชองทอง และชองหวใจ รวมทงเยอบทหมอยภายนอกของอวยวะภายใน (peritoneum) เยอบภายในของอวยวะในระบบหมนเวยนของเลอด และเยอบผนงภายในของซเรยสแซค (serous sac) ของลกตา และเยอบในชองห (membranous labrynx) ชนเยอเมอกทบตามขอตอตางๆ (synovial membrane) เปนเนอเยอทบตามขอตอตางๆ ของรางกาย สามารถสรางของเหลวทพบในขอตอ (synovial fluid) มาหลอลนได ของเหลวนไดมาจากนำาเลอดเนองจากบรเวณ ชนเยอเมอกทบตามขอตอตางๆ มเสนเลอด เสนนำาเหลอง และเสนประสาทมาหลอเลยง

3.3 เนอเยอกลามเนอ (muscle tissues)

ในรางกายเนอเยอกลามเนอทสำาคญม 3 ประเภทคอ เนอเยอกลามเนอลาย กลามเนอเรยบ และกลามเนอหวใจ ในสวนของเสนใยของทงเซลลกลามเนอลายและเซลลกลามเนอหวใจเมอมองดจากกลองจลทรรศน จะเหนวาเซลลจะมลายเสนตามขวางของเสนใยกลามเนอ แตลกษณะเชนนจะไมพบในเซลลกลามเนอเรยบทเซลลมรปรางคลายรปกระสวย (spindle shape) เซลลกลามเนอลายทกเซลลจะมปลายประสาทมาหลอเลยงและสงการจงทำาใหกลามเนอลายทำางานภายใตอำานาจจตใจ (voluntary muscle) และถกควบคมการทำางานโดยระบบประสาทสวนกลาง แตเซลลกลามเนอเรยบ และเซลลกลามเนอหวใจทำางานแบบนอกอำานาจจตใจ (involuntary muscle) ซงจะถกควบคมโดยระบบประสาทอตโนมต กลามเนอลายอาจเรยกอกอยางหนงวากลามเนอโครงราง เนองจากเปนกลมกลามเนอทพบยดตดกบกระดกโครงรางของรางกาย เปนกลามเนอทพบมากทสดในรางกาย สวนกลามเนอหวใจพบไดเฉพาะทหวใจ และกลามเนอเรยบ คอ กลามเนอทพบตามผนงของอวยวะภายใน

42

3.4 เนอเยอประสาท (nervous tissues)

เนอเยอประสาทประกอบดวยสวนทสำาคญ คอเซลลประสาท (nerve cell or neuron) ทประกอบดวยตวเซลล (cell body) และใยประสาท (cell processes) 2 ชนด คอ เอกซอน (axon) หรอ ใยประสาททนำากระแสประสาทออกจากตวเซลล เซลลประสาทแตละเซลลจะมเอกซอนเพยงอนเดยวเทานนทแตกแขนงออกมาจากตวเซลล สวนเดนไดรท (dentrites) จะหมายถงใยประสาททนำากระแสประสาทรบความรสกเขาสตวเซลล เซลลประสาทหนงเซลลสามารถมเดนไดรทแตกแขนงออกมาจากตวเซลลไดมากกวาหนงอน เอกซอนของเซลลประสาทอาจถกหอหมดวยเยอไขมน เรยกวาไมอลนชท (mylelin sheath) ในระบบประสาทสวนปลายนนไมอลนชททพบทเอกซอนของเซลลประสาทจะถกสรางมาจากชวนเซลล (Schwann cells) สำาหรบในระบบประสาทสวนกลางไมอลนชทจะถกสรางมาจากเซลลโอลโกเดนโดรไซท (oligodendrocytes) 4.อวยวะ (organs)

เปนสวนของรางกายทเกดขนจากการรวมกนของเนอเยอหลายชนดมารวมกน เปนหนวยททำาหนาทในรางกาย อวยวะในรางกายสามารถแบงออกเปน 2 กลมใหญๆ คอ อวยวะทมลกษณะเปนทอกลวง (tubular or hollow organs) และอวยวะทมลกษณะเนอแนน (parenchymal or compactorgans)

4.1 อวยวะทมลกษณะเปนทอกลวง (tubular or hollow organs)

สำาหรบอวยวะทมลกษณะเปนทอกลวงไดแก กระเพาะอาหาร หวใจ เสนเลอด และลำาไส เปนตนโดยทวไปเปนอวยวะทสวนผนงภายในประกอบดวย 3 ชน คอ

- ผนงชนใน (inner layer) เปนชนเยอบผว

43

- ผนงชนกลาง (middle layer) เปนชนกลามเนอเรยบและเนอเยอเกยวพน

- ผนงชนนอก (outer layer) เปนสวนของเนอเยอเกยวพนและเนอเยอบผว

4.2 อวยวะทมลกษณะเนอแนน (parenchymal or compact organs)

เปนอวยวะทมเนอแนนและไมมลกษณะเปนทอ รปรางของอวยวะจะแตกตางกนออกไป เชน ตบ (liver) และรงไข (overy) อวยวะประเภทนมกถกลอมรอบดวยเนอเยอเกยวพน หรออาจมเยอเลอม (serous membrane) หมอยรอบนอกอกชนหนง อวยวะนสวนใหญประกอบดวยเนอเยอเกยวพนชนดเนอแนนเรยงตวกนเปนกลมขนาดใหญ บางครงเนอเยอเกยวพนเหลานอาจจะแผยนเขาไปตรงกลางแลวแยกอวยวะออกเปนกลบๆ (lobules) เนอเยอของอวยวะเหลานอาจเรยกวาพาเรนไคมา (parenchyma) สามารถแบงพาเรนไคมาของอวยวะออกเปน 2 สวน คอ สวนนอก (cortex) และสวนใน (medulla)

ภาพท 1.15 แสดงอวยวะทมลกษณะเปนทอกลวง และอวยวะทมลกษณะเนอแนนในชองทองของแพะ

44

5.ระบบ (systems)

เปนสวนของรางกายทเกดขนจากอวยวะหลายๆ อวยวะมาประกอบกน เพอทำาหนาทตางๆ รวมกน ในรางกาย ทำาใหสตวสามารถมชวตอยได ดงตารางท 1.1ตารางท 1.1 ระบบตางๆในรางกายและอวยวะทเปนสวนประกอบ

ระบบ (system) อวยวะทเปนสวนประกอบ (organs)ระบบปกคลมรางกาย (integumentary system)

ผวหนง (skin) และโครงสรางทเปลยนแปลงมาจากผวหนง(skin derivative) เชน ตอมเหงอ (sweat gland) ตอมนำามน (sebaceous gland) เขา (horn) ขน (hair) เดอย (spur) และกบเทา (hoof) เปนตน

ระบบอวยวะรบความรสก(sensory system)

ตา (eye) ห (ear) จมก (nose) และ ลน (tongue)

ระบบประสาท (nervous system)

สมอง (brain) ไขสนหลง (spinal cord)

ระบบตอมไรทอ (endocrine system)

ไฮโปธาลามส (hypothalamus) ตอมไรทอ (endocrine gland)

ระบบโครงราง (skeletal system)

กระดก (bone) กระดกออน (cartilage) ขอตอ (joint)

ระบบกลามเนอ (muscular system)

กลามเนอลาย (striated muscle) กลามเนอเรยบ (smooth muscle) กลามเนอหวใจ

45

(cardiac muscle)ระบบไหลเวยนของเลอด(circular system)

หวใจ (heart) เสนเลอดดำา (veins) เสนเลอดแดง (arteries) เสนนำาเหลอง(lymph vessels)

ระบบหายใจ (respiratory system)

ทอทางเดนหายใจ เชนหลอดลม (trachea) ชองจมก (nasal cavity) ปอด(lungs)

ระบบยอยอาหาร (digestive system)

ปาก (mouth) หลอดอาหาร (esophagus) กระเพาะ (stomach) ลำาไสเลก (small intestine) ลำาไสใหญ (large intestine)

ระบบขบถายปสสาวะ(urinary system)

ไต (kidney) ทอไต (ureter) กระเพาะปสสาวะ (urinary bladder) ทอปสสาวะ (urethra)

ระบบสบพนธ (reproductive system)

รงไข (ovary) ทอนำาไข (oviduct) มดลก (uterus) ชองคลอด(vagina) อณฑะ(testis) ทอนำานำาเชอ (vas deference) ตอมรวม (accessory glands) องคชาต (penis)

ระบบภมคมกน (immunity system)

ตอมนำาเหลอง (lymph node) มาม (spleen) ตอมไทมส(thymus gland)

ทมา : ดดแปลงจาก Colville and Bassert. (2002)6. การจดระเบยบโครงรางในรางกาย (body organization)

เนองจากรางกายของสตวเลยงเปนสตวชนสงทประกอบขนดวยเซลลจำานวนมากกวาลานลานเซลลมาอยรวมกน การจดระเบยบและการจดการใหเซลลแตละเซลลในรางกายทำางานอยางสมพนธกนจงเปนสงจำาเปน เพอใหสตวสามารถดำารงชวตอยได โดยเซลลแตละเซลลในรางกายนนมจดกำาเนดมาจากเซลลเรมตน คอ ตวออน (zygote) ทมเซลลเดยวซงเกดจากการปฏสนธระหวางเซลลสบพนธของสตวเพศผหรอเซลลอสจ (sperm) และเซลลสบพนธของสตวเพศเมย คอ เซลลไข (ovum)

46

เมอเซลลทมรปรางเหมอนกนจำานวนมากมารวมตวกน เพอทำาหนาทอยางใดอยางหนงรวมกน จะเกดโครงสรางพนฐานของรางกาย เรยกวา เนอเยอ (tissue) โดยเนอพนฐานทสำาคญของรางกายไดแก เนอเยอบผว เนอเกยวพน เนอเยอประสาท และเนอเยอกลามเนอ เปนตน และเมอเนอเยอตงแต 2 ชนดขนไปมาอยรวมกนและทำาหนาทรวมกนจะเกดเปนอวยวะ (organ) ขนมาเชน ปอด หวใจ กระเพาะอาหาร ประกอบขนดวยเนอเยอบผว เนอเกยวพน เนอเยอประสาท และ เนอเยอกลามเนอ เมออวยวะหลายๆอวยวะมารวมกลมกนเพอทำาหนาทอยางใดอยางหนงรวมกนจงเกดเปนระบบขนมา เชนระบบยอยอาหารประกอบดวยอวยวะทสำาคญไดแก ทอทางเดนอาหาร (gastrointestinal tract) ทประกอบดวยปาก (mouth) หลอดอาหาร (esophagus) กระเพาะอาหาร (stomach) ลำาไสเลก (small intestine) และลำาไสใหญ (large intestine) รวมทงอวยวะทเกยวของกบการยอยอาหารไดแก ตบ (liver) ตบออน (pancreas) และตอมนำาลาย (salivary glands) เปนตน เมอระบบตางๆในรางกายหลายๆระบบมารวมกนและทำางานรวมกนจงเกดเปนรางกาย (body) ของสตวขนมาได

47

ภาพท 1.16 เซลล เนอเยอ อวยวะ และระบบในรางกายทมา : ดดแปลงจาก Mader (1998)

ในการศกษาวชากายวภาคและสรรวทยา นอกจากจะตองทำาความเขาใจถงความหมายและ ความสำาคญของวชาแลว ยงจำาเปนตองเรยนร และทำาความเขาใจตงแตโครงสรางและหนาทพนฐานของเซลล เซลลทเปนสวนประกอบของเนอเยอ เนอเยอทเปนสวนประกอบของอวยวะ และอวยวะทเปนสวนประกอบของระบบตางๆ ทเปนสวนประกอบทสำาคญของรางกาย นอกจากนสงทตองมความรและทำาความเขาใจเพมเตม เพอใหเขาใจรายวชานใหดยงขนนน คอ การทำาความเขาใจกบคำานยามตางๆทเกยวของกบวชาน เชน ชองวางในรางกาย ระนาบของรางกาย และคำาศพทเฉพาะของวชาทใชบอกตำาแหนงและความสมพนธของอวยวะตางๆ ในรางกาย เปนตน

48

7.ชองวางในรางกาย (body cavity)

ชองวางในรางกายสตวเลยงเกดขนในระหวางการพฒนาอวยวะตางๆ ขณะทตวออนเจรญเตบโตในไขฟก หรอในมดลกของตวแม โดยชองวางในรางกายจะเปนทอยของอวยวะภายในชนดตางๆ โดยทวไปสามารถแบงชองวางภายในรางกายออกเปน 2 ชอง คอชองวางดานบน (dorsal cavity) ซงเปนทอยของสมองและไขสนหลง สวนชองวางดานลาง (ventral cavity) จะเปนทอยของอวยวะภายในชองอก และอวยวะภายในชองทอง เปนตน

7.1 ชองวางดานบน (dorsal cavity) คอ ชองวางทอยภายในกะโหลกศรษะและกระดกสนหลง ดงนนชองวางดานบนของรางกายจงมกมขนาดเลก ประกอบดวยชองกะโหลกศรษะ (cranial cavity or cranium) ซงเปนชองวางทบรรจสมองสวนตางๆ และชองวางไขสนหลง (spinal cavity or spinal cannal) ทเปนชองวางทแคบและยาวไปตามแนวกระดกสนหลง โดยภายในเปนทอยของไขสนหลง

7.2 ชองวางดานลาง (ventral cavity) เปนชองวางทมขนาดใหญ และเปนบรเวณทบรรจอวยวะภายในตางๆ เชน หวใจ ปอด กระเพาะอาหาร และลำาไส ชองวางนจะถกแบงออกเปน 2 สวน โดยกลามเนอกระบงลม จงทำาใหเกดเปนชองวาง 2 ชอง คอ ชองอก (thoracic cavity or thorax) และ ชองทองรวมทงชองเชงกราน (abdominal and pelvic cavity)

49

ภาพท 1.17 ชองวางภายในรางกายโค

ชองอก (thoracic cavity or thorax) คอ ชองวางทถกกำาหนดขอบเขตดวยกระดกสนหลงสวนอกซงอยทางดานบน โดยมกระดกซโครงและกลามเนอระหวางซโครงอยทางดานขาง และมกระดกอกอยทางดานลาง ภายในชองอกอาจแบงออกเปนชองวาง 3 ชองดวยกน คอ ชองปอด (pleural cavity) ชองมดแอสตนม (mediastinum) และชองเยอหมหวใจ (pericardial cavity) เปนตน

1) ชองปอด (pleural cavity) มสองขาง ซายและขวา ใชบรรจปอดทงสองขาง แตละขางจะถกบดวยเยอหมปอดทม 2 ชน คอ ชนเยอบทตดกบเนอปอด (visceral pleura) และชนทบตดกบชองปอด (parietal pleura)

2) ชองมดแอสตนม (mediastinum) อยระหวางชองปอดทงสองขาง ซงเปนทตงของหวใจและชองเยอหมหวใจ ตอมไทมส หลอดลม หลอดอาหาร เสนเลอดดำาใหญ และเสนเลอดแดงใหญ

50

3) ชองเยอหมหวใจ (pericardial cavity) เปนชองวางทอยภายในชองมดแอสตนม ภายในมหวใจบรรจอย

ชองทองรวมทงชองเชงกราน (abdominal and pelvic cavity) สามารถแบงออกเปน 2 สวนคอ ชองทอง (abdominal cavity) และชองเชงกราน (pelvic cavity) เนองจากทงสองสวนสามารถตดตอถงกนไดโดยไมมโครงสรางใดขวางกน จงอาจเรยกชอชองวางทงสองรวมกนวาชองเพอรโตเนยล (peritoneal cavity) ภายในชองวางนถกบดวยแผนเนอเยอเกยวพน คอเพอรโตเนยม (peritoneum) ภายในชองทองมอวยวะภายในบรรจอย ไดแก กระเพาะอาหาร ตบออน มาม และลำาไสเลก นอกจากนยงมอวยวะทเกยวของกบการขบถายปสสาวะ เชนไต และทอไต เปนตน สำาหรบชองเชงกรานมตำาแหนงอยตอจากชองทองไปทางดานทายของลำาตว อวยวะทอยในชองเชงกราน ไดแก กระเพาะปสสาวะ ไสตรง และอวยวะสบพนธสตวเพศผ และอวยวะสบพนธสตวเพศเมย เปนตน

ภาพท 1.18 แสดงอวยวะในชองอกและชองทองของแพะ

8.ระนาบของรางกาย (body plane)

51

ในการบอกทศทางและกำาหนดตำาแหนงของโครงสรางของรางกายใหชดเจน เพอใหมความละเอยดมากขน จงจำาเปนตองมการตดแบงรางกาย (section) ออกเปนสวนตางๆในระนาบทแตกตางกน ดงน

8.1 มดแซสจทลเพลน หรอ มเดยล (midsagittal or median plane) หมายถง ระนาบในแนวดงทผาแบงรางกายตามแนวกงกลางลำาตวพอด จะแบงรางกายของมนษย รวมทงรางกายของสตวออกเปนสองซกเทากนทงซกซายและซกขวา การแบงรางกายแบบนจงมไดเพยงระนาบเดยวเทานน ดงภาพท 1.15 (ก) และภาพท 1.15 (ข) หลกการในการแบงรางกายตามะนาบนใชประกอบในการแบงซากสตวออกเปน 2 ซกเทาๆกน (halving) เชนการแบงซากโค และซากสกรออกเปน 2 ซกเทาๆกนกอนจะนำาซากเขาแชบม (chilled) ในหองแชเยน (chilling room) เพอรอใหเนอนมขนกอนนำาไปใชบรโภค

ภาพท 1.19 (ก) มดแซสจทลเพลน

52

ภาพท 1.19 (ข) มดแซสจทลเพลนใชในการแบงซากออกเปน 2 ซก (halving) ซกซายและซกขวา

8.2 แซสจทลเพลน หรอ พารามเดยล (sagittal or paramedian plane) หมายถง ระนาบในแนวดง ทแบงรางกายของมนษย หรอสตวเลยงออกเปนซกขวาและซาย โดยแตละซกไมจำาเปนตองเทากนพอด ดงนนระนาบนจงมไดหลายระนาบ อาจเรยกระนาบนอกอยางหนงวาระนาบขาง

8.3 ทรานสเวรส หรอ ฮอรซอนทลเพลน (transverse or horizontal plane) หมายถง ระนาบทตงฉากกบมเดยลเพลนและแซสจทลเพลน ระนาบนจะมไดหลายระนาบเชนกน โดยจะแบงรางกายของสตวออกเปนสวนหวและสวนหาง แตในรางกายมนษยจะแบงออกเปนสวนบนและสวนลาง

8.4 ดอรซล หรอ ฟรอนทลเพลน (dorsal or frontal plane) หมายถง ระนาบทมตำาแหนงอยตรงมมทเกดจากแซสจทลเพลน

midsagital plane

dorsal

caudal (posterior)

transverse plane

transverse plane

median plane(midsagittal)

ventral

cranial (anterior)

frontal plane

ภาพท 1.20 แสดงระนาบ และแนวตดแบงของรางกายโค

ทมา : ดดแปลงจาก Dyce et al. (2002)

53

และทรานสเวรสเพลน ระนาบนจะแบงรางกายมนษยตามแนวดงโดยตดขนานกบรอยตอของกะโหลกศรษะ จะแบงรางกายมนษยออกเปนสวนหนาและสวนหลง แตในสตวเลยงเนองจากยนดวยทงสเทา ระนาบนจงแบงรางกายของสตวเลยงออกเปนดานบนและดานลาง ดงแสดงในภาพท 1.16

การตดแบงแบบทรานสเวรสเพลนและดอรซลเพลนสามารถใชเปนหลกในการตดแบงซากสตวทงซกซายและขวา ออกเปนชนสวนใหญ (premium cut) สวนตางๆ เชน สวนไหล (chuck) สวนอก (brisket) เปนตน

54

ภาพท 1.21 การแบงซากโคหนงในส (quartering) และ ชนสวนใหญ (primal cuts)

9.ศพททใชชบอกตำาแหนงและความสมพนธของอวยวะ (terms of relationship)

เพอใหมความเขาใจในทางเดยวกน หรอมความเขาใจตรงกน เมอกลาวถงตำาแหนงของอวยวะในรางกายสตวเลยง จงไดมการกำาหนดศพทเฉพาะขน เพอใชบอกวาโครงสราง หรออวยวะนนๆ อยทสวนใดในรางกาย และมความสมพนธกบอวยวะอนๆ อยางไร โดยคำาศพทดงตอไปนจะเปนคำาศพททใชบอกตำาแหนงของอวยวะบนรางกายได ดงตารางท 1.2ตารางท 1.2 คำาศพททใชในการบอกตำาแหนงของรางกาย

คำาศพท ความหมายanterior or cranial

สวนหว หรอดานหนาของสตว หรอสวนทคอนไปทางดานหนาของสตว

posterior or caudal

สวนทาย หรอดานหลงของสตว หรอ สวนทคอนไปทางดานหลงของสตว

ventral ดานลาง หรอ ดานทคอนไปทางดานทองของสตว

55

dorsal ดานบน หรอ ดานหลงของรางกายสตวproximal ดานทอยสงกวา หรอเหนอกวา หรออยใกลกบ

เสนกลางตวมากกวาหรอใกลแนวกระดกสนหลงมากกวา

distal ดานทอยตำากวา หรอ ไกลกวาแนวกระดกสนหลงcentral อยใกลศนยกลาง หรอใกลอวยวะมากกวาperipheral อยหางจากศนยกลาง หรอไกลอวยวะมากกวาmedian สวนทอยในแนวกลางตวพอดlateral สวนทอยหางจากแนวกระดกสนหลง หรอเสน

แนวกลางตวintermediate สวนทอยตรงกลางระหวางสองสงcentral อยใกลศนยกลาง หรอใกลอวยวะมากกวาsuperficial สวนทอยใกลผว หรออยตนdeep สวนทอยลกลงไปexternal สวนทอยดานนอกของผนง (มกใชกบอวยวะทม

โพรง)internal อยขางในของผนง (มกใชกบอวยวะทมโพรง)visceral ชนทแนบตดกบผวอวยวะภายในparietal ชนทบผนงดานในของชองวางในรางกาย

ทมา: ดดแปลงจาก Tartaglia and Waugh (2002)