1

BRIGITA PETROV

OSNOVI ZOOLOGIJE

SKRIPTA

BEOGRAD 2012

2

Sadraj PRINCIPI ORGANIZACIJE.......................................................................................................4

Nivoi organizacione sloenosti ............5. Polaritet.............5 Simetrija....5 Metamerija (segmentacija)............................................................................................6 Cefalizacija....................................................................................................................7 Telesne duplje................................................................................................................7

OSNOVNE IVOTNE FUNKCIJE..............................................................................................9 KOA..........................................................................................................................................9

Evolutivne promene konog sistema korelacija organizacije integumenta sa stanitem i nainom ivota..................................................................10

MIINI SISTEM.........................................................................................................................11 Evolutivne promene miinog sistema korelacija organizacije muskulature sa stanitem i nainom ivota..................................................................12

SKELETNI SISTEM......................................................................................................................14 Evolutivne promene skeletnog sistema korelacija organizacije skeleta sa stanitem i nainom ivota..........................................................................15

KRETANJE................................................................................................................................18 Kretanje aktivnou cilija................................................................................... ........19 Kretanje promenom oblika tela...................................................................................20 Kretanje talasastim izvijanjem tela..............................................................................21 Kretanje pomou telesnih nastavaka................................................................... ........21

ULNI ORGANI..........................................................................................................................23 Taktilni organi..............................................................................................................24 Statiki organi..............................................................................................................25 Akustiki organi...........................................................................................................25 Organi za prijem svetlosnih drai (oi)........................................................................26 Organi za prijem termikih drai.................................................................................27 Olfaktorni (mirisni) organi...........................................................................................27 Gustativni organi (organi ula ukusa).........................................................................28.

NERVNI SISTEM........................................................................................................................28. Evolutivne promene nervnog sistema korelacija organizacije nervnog sistema sa stanitem i nainom ivota.......................................................................29

ENDOKRINI ORGANI..................................................................................................................31 ISHRANA I VARENJE..................................................................................................................31

Ishrana i varenje kod herbivora....................................................................................34 Grabljivi nain ishrane.................................................................................................35 Filtracioni nain ishrane...............................................................................................35

RAZMENA GASOVA...................................................................................................................36 Povrina tela kao respiratorna povrina.......................................................................37 krge kao respiratorna povrina...................................................................................37 Plua kao respiratorna povrina...................................................................................39 Traheje kao respiratorni organi....................................................................................40

UNUTRANJI TRANSPORT..........................................................................................................41 Evolutivne promene transportnog sistema korelacija organizacije transportnog sistema sa stanitem i nainom ivota............................................43

3

IZLUIVANJE.............................................................................................................................45

Evolutivne promene ekskretornih organa korelacija organizacije ekskretornog sistema sa stanitem i nainom ivota...............................................................47 Vodni balans kopnenih ivotinja.................................................................................48 Adaptacije pojedinih grupa ivotinja na gubitak vode................................................50

REPRODUKCIJA.........................................................................................................................50 Tipovi reprodukcije..50 Smena generacija.........52 Fertilizacija..52 Adaptacije na spoljanje oploenje.53 Adaptacije na unutranje oploenje.....53 Polni dimorfizam ........................................................................................................54 Polaganje jaja...............................................................................................................54 Direktno i indirektno razvie.......................................................................................54 Briga o potomstvu........................................................................................................55 Reproduktivna strategija..............................................................................................55 Reprodukcija kod pojedinih grupa ivotinja................................................................55

RAZNOVRSNOST IVOT SVETA I KLASIFIKACIJA ORGANIZAMA .................................................56 PROTISTI...................................................................................................................................59 POREKLO IVOTINJA.................................................................................................................64 PHYLUM SPONGIA suneri (Porifera)....................................................................................65 PHYLUM CNIDARIA dupljari, arnjaci...................................................................................68. PHYLUM PLATYHELMINTHES pljosnati crvi...........................................................................70 PHYLUM NEMATODA obli, valjkasti crvi...............................................................................74 PHYLUM ANNELIDA prsrtenasti, lankoviti crvi....................................................................76 PHYLUM MOLLUSCA mekuci...............................................................................................80 PHYLUM ARTHROPODA zglavkari..........................................................................................84

Chelicerata...................................................................................................................86 Crustacea rakovi.......................................................................................................89 Myriapoda stonoge...................................................................................................92 Classis Insecta insekti...............................................................................................93

PHYLUM ECHINODERMATA bodljokoci..............................................................................104 PHYLUM CHORDATA...............................................................................................................107

Subphylum Tunicata (Urochordata) platai ........................................................107 Subphylum Cephalochordata ....................................................................................110 Subphylum Vertebrata (Craniota)..............................................................................111

4

I PRINCIPI ORGANIZACIJE GLAVNI ORGANIZACIONI STUPNJEVI

Sva iva bia izgraena su od jedne ili vie strukturalnih i funkcionalnih jedinica koje su oznaene kao elije. Aktivnost ive elije je izraz koordiniranog delovanja njenih sub-celularnih komponenti. Subcelularne komponente ne mogu biti smatrane kao ivi sistem, meutim, integrisane strukturalno i funkcionalno daju jednu novu dimenziju eliju kao jedinicu ivota.

ivi organizmi se po svojoj organizaciji, a u odnosu na eliju kao osnovnu jedinicu, mogu svrstati u dve grupe: jednoelijske ili unicelularne (njihovo telo je izgraeno iz jedne jedine elije) i vieelijske ili multicelularne (njihovo telo je sastavljeno iz veeg broja elija).

Kod nekih jednoelijskih organizama dostie se vrlo visok stepen specijalizacije u pogledu strukture i funkcije i dolazi do formiranja vrlo sloenih subcelularnih struktura. esto takva elija moe biti vrlo krupna, krupnija nego telo nekih vieelijskih organizama.

Vieelijski organizmi (ukljuujui ivotinje) razvili su veu strukturnu sloenost kombinujui elije u vee jedinice. Jedna od osnovnih tendencija u evoluciji vieelijskih organizama je bila specijalizacija elija, morfoloka i fizioloka diferencijacija, odnosno podela rada, ime se uveava efikasnost funkcije ali i uzajamna zavisnost pojedinih delova. elije multicelularnog organizma su specijalizovane za obavljanje razliitih funkcija koje kod jednoelijskih organizama obavljaju subcelularne strukture.

Najjednostavnije ivotinje pokazuju elijski nivo organizacije, pri emu postoji podela rada meu elijama ali pojedinane elije nisu udruene u obavljanju odreene funkcije tj. nema kolektivnog funkcionisanja. elija vieelijskog organizma je specijalizovani deo organizma, i za razliku od elije jednoelijskih organizama, ona nije sposobna da samostalno opstane.

Na sloenijem stupnju dolazi do formiranja tkiva; to su strukture sastavljene od elija koje su na isti nain morfoloki i funkcionalno diferencirane i najee imaju isto embrionsko poreklo. elijske funkcije u sastavu tkiva kao celine su koordinisane i usmerene u pravcu jedinstvene zajednike akcije. Prema tome, u tkivu kao sloenijem stupnju morfoloke organizacije ive materije elija predstavlja deo podreen celini.

U toku evolucije je zatim dolo do daljeg strukturnog uslonjavanja, do pojave organa koji, u odnosu na tkivo predstavljaju jedan vii stupanj organizacije. Organ moe biti sastavljen od jednog tkiva, ili od razlitih tkiva, meutim, on predstavlja strukturu sa jedinstvenom, specifinom funkcijom. Obino je jedno tkivo nosilac osnovne funkcije organa (kao npr. miino tkivo pri funkcionisanju srca), dok ostala tkiva (epitelijalno, vezivno, nervno) imaju pomonu ulogu. Tkivo koje je nosilac osnovne funkcije organa oznaeno je kao parenhim, dok ostala tkiva formiraju stromu. Npr. u pankreasu parenhim ine sekretorne elije, dok vezivno tkivo ini stromu.

Vii organizacioni stupanj je organski aparat sistem od vie organa od kojih svaki ima svoju funkciju ali svi zajedno deluju kao celina; rad jednog dela je subordiniran celini. Npr. uho sisara predstavlja aparat koji obuhvata unutranje uho sa lavirintom, srednje uho sa slunim koicama, bubnom opnom i bubnom dupljom, i spoljanje uho sa slunim kanalom i unom koljkom. U okviru organskog aparata organi su meusobom povezani i morfoloki i funkcionalno.

Najzad, organi i organski aparati su organizovani u vie strukturne komplekse sisteme organa. Ma kako morfoloki bio sloen, sistem organa je funkcionalno integrisan u celinu i formira jedno harmonino funkcionalno jedinstvo vieg reda. Sisteme organa poseduju samo ivotinje; postoji 11 razliitih sistema organa: koni, skeletni, miini, digestivni, respi-ratorni, cirkulacioni, ekskretorni, ulni, nervni, endokrini i reproduktivni. I u organskim sistemima veza izmeu organa moe biti i morfoloka i funkcionalna (krvni, nervni, crevni

5

sistem), iako je u mnogim sluajevima samo funkcionalne prirode (sistem ulnih organa, muskulatura, endokrini sistem).

Konano, najvii stupanj strukturne organizacije je organizam koji deluje kao jedinstvena celina; njegovi sastavni delovi, organi, organski aparati i sistemi nisu prosti fiiziki delovi, ve istorijski nastale morfoloke strukture koje jedino i iskljuivo mogu da egzistiraju i funkcioniu u sklopu organizma kao celine. Zato organizam ne moe da se podeli na svoje sastavne elemente, a da pri tome ne izgubi kvalitet ivoga.

Mada organizam predstavlja sloenu celinu, ima sluajeva da neki organizmi ne egzistiraju zasebno ve u prisnim zajednicama, gde se svode na deo te integrisane zajednice. To je sluaj kod kolonija (npr. hidroidni polipi, korali). Meu lanovima takvih zajednica moe biti izvrena i specijalizacija po funkciji, a u vezi s tim moe nastupiti i strukturalna specijalizacija, tako da neke jedinke u okviru kolonije mogu imati funkciju u procesu ishrane, druge u reprodukciji ili lokomociji. Nivoi organizacione sloenosti

U odnosu na morfoloku sloenost i funkcionalnost moe se izdvojiti 5 glavnih nivoa organizacije ivih organizama; svaki je sloeniji u odnosu na prethodni i hijerarhijski se nadovezuje na njega. 1. Protoplazmatini nivo organizacije nalazimo kod Protista jednoelijskih eukariotskih organizama. Sve ivotne funkcije se obavljaju unutar granica jedne jedine elije. Unutar elije diferencirane su subcelularne strukture organele, specijalizovane za obavljanje pojedinih funkcija. 2. elijski nivo organizacije karakterie grupisanje funkcionalno diferenciranih elija. Postoji podela rada, tako da neke elije imaju npr. ulogu u ishrani, a druge u reprodukciji. Nema tendencije organizovanja elija u tkiva. Na ovom nivou organizacije nalaze se suneri i neki kolonijalni protisti. 3. elijskotkivni nivo organizacije predstavlja korak dalje u agregaciji slinih elija u definisane oblike ili slojeve to rezultira u pojavi tkiva. Na ovom nivou se nalaze dupljari (po nekima i suneri). elijski nivo organizacije je jo uvek jako izraen jer veina elija nije organizovana u tkiva ve je razbacana. Lep primer grupisanja elija u tkiva daju nervne elije dupljara iji nastavci formiraju jasno definisanu strukturu sa funkcionalnom koordinacijom. 4. Tkivnoorganski nivo organizacije odlikuje se grupisanjem tkiva u organe. Organi su obino izgraeni od vie tkiva i imaju vie specijalizovanu funkciju u odnosu na tkiva. Tokom evolucije ivotinja prve naznake ovog nivoa organizacije javljaju se kod pljosnatih crva (Platyhelminthes) kod kojih postoje dobro definisani organi kao npr. one mrlje, gastrovaskularna duplja, reproduktivni organi. 5. Organskosistemski nivo organizacije je najvii nivo organizacije. Ovaj tip organizacije se tokom evolucije po prvi put u ivotinjskom svetu pojavio kod Nemertina. Veina ivotinja je na ovom nivou organizacije. Polaritet

iva bia su polarizovana, to znai da su njihovi suprotni krajevi razliiti po grai i funkciji. Javlju se morfoloki i funkcionalni polaritet, koji su tesno vezani i uzajamno uslovljeni. Tako hidra na prednjem kraju nosi venac pipaka, a suprotnim krajem je privrena za podlogu. Polaritet se zapaa i u grai organa, pa ak i elija. Pojava polariteta je svakako u vezi sa injenicom da su se razni krajevi organizma nalazili u raznim uslovima.

Simetrija

Ova pojava je jedan od osnovnih arhitektonskih principa ivih bia. Ona se manifestuje u izvesnoj pravilnosti u rasporedu delova tela koji se ponavljaju po odreenoj zakonomernosti oko nekih centralnih osa, tako da su esto suprotne strane podudarne i stoje jedna prema

6

drugoj kao predmet i lik u ogledalu. U odnosu na simetriju sve organizme moemo da svrstamo u etiri kategorije:

1. Asimetrini ili anaksoni organizmi kroz njihovo telo nije mogue povui ni jednu ravan koja bi ih delila na simetrine delove. Tu spadaju organizmi koji nemaju stalan oblik tela (npr. ameba i suneri).

2. Sferini ili homaksonski organizmi kroz centar njihovog tela se moe povui bezbroj ravni i svaka od njih deli telo na jednake polovine. Svaka osa koja prolazi kroz centar je homopolna, tj. krajevi tih osa su jednaki. Tu spadaju organizmi koji imaju loptast oblik tela i vode pasivan (planktonski) nain ivota (Heliozoa, Radiolaria, Volvox).

3. Radijalni ili monaksoni organizmi to su organizmi ije je telo u obliku kraeg ili dueg cilindra s jednom glavnom uzdunom osom koja je polarizovana (heteropolna), pri emu se na prednjem ili oralnom kraju nalaze usta, dok je suprotni kraj zadnji ili aboralni. Otuda se ova osa oznaava kao uzduna (longitudinalna), anteroposteriorna ili oralnoaboralna. Svaka ravan koja prolazi kroz uzdunu osu deli telo na dve jednake polovine. Osim uzdune, kod ovih organizama se moe povui i vie poprenih, radijalnih osa, koje nisu polarizovane. Ova simetrija je svojstvena pasivno plivajuim, planktonskim organizmima i sesilnim oblicima (veina dupljara). Meutim, kod nekih radijalnosimetrinih organizama postoji izvesna modifikacija u rasporedu telesnih delova, tako da se neki organi, pa ak i organski sistemi lokalizuju du ogranienog broja radijusa. Takav tip simetrije ostvaren je kod bodljokoaca (petozrana simetrija). Izvesna modifikacija radijalne simetrije ostvarena je i kod veine korala. Kod njih postoji dvozrana ili biradijalna simetrija, koja se karakterie sa tri ose simetrije: uzdunom, sagitalnom i transverzalnom, od kojih su sagitalna i transverzalna homopolne. Shodno tome, kroz organizam se mogu povui dve ravni simetrije: jednu ravan odreuju uzduna i sagitalna osa, dok druga ravan prolazi kroz uzdunu i transverznu osu. Meutim, dve simetrine polovine koje se dobijaju presekom kroz jednu ravan razlikuju se od one druge dve simetrine polovine koje se dobijaju prese-kom kroz drugu ravan. Ove dve ravni postavljene su pod uglom od 90 jedna u odnosu na drugu.

4. Bilateralno simetrini organizmi takoe su odreeni sa tri ose, od kojih su dve heteropolne (uzduna i sagitalna), dok je trea (transverzalna) homopolna. Sagitalna osa odreuje lenu i trbunu stranu tela, a uzduna prednji i zadnji kraj. Po uzdunoj i sagitalnoj osi prolazi jedina ravan simetrije, koja deli telo na dve simetrine polovine, levu i desnu. Bilateralna simetrija odlikuje pokretne organizme koji se kreu u jednom pravcu. Ovu simetriju ima najvei broj organizama, ukljuujui i oveka. Kod bilateralno simetrinih organizama prednji deo tela oznaavamo kao kranijalni, a zadnji kao kaudalni; lena strana se oznaava kao dorzalna, a trbuna kao ventralna. Organi koji se rasporeuju bono u odnosu na sagitalnu ravan simetrije zauzimaju tzv. lateralni poloaj. Kod nekih primarno bilateralno simetrinih organizama mogu se sekundarno javiti i odstupanja npr. usled iezavanja nekih organa ili usled privrivanja za podlogu jednom stranom tela. Takvi organizmi postaju sekundarno asimetrini ili sekundarno radijalni (npr. puevi, ascidije). Metamerija (segmentacija)

Simetrino rasporeeni odgovarajui delovi tela koji su anatomski slini (npr. levi i desni ekstremitet) nazivaju se antimerama. Serijsko ponavljanje antimera du telesne ose ozna-ava se kao metamerizam ili segmentacija, a deo tela koji sadri desnu i levu antimeru kao segment ili metamera. Segmentacija moe biti spoljanja i unutranja. Pod spoljanjom segmentacijom podrazumevamo ralanjenost tela na vei ili manji broj segmenata koji zahvataju sve telesne slojeve. Spoljanja segmentacija moe biti homonomna i heteronomna. Segmentacija je homonomna ukoliko su svi segmenti meusobom jednaki i ukoliko se pojedini organi (ekstremiteti, miii, nervi, krvni sudovi, celomski prostori, ekskretorni i reproduktivni organi) manjevie pravilno ponavljaju u svakom; ovakvu organizaciju imaju npr. prstenasti crvi.

7

Heteronomna segmentacija oznaava takav tip segmentacije kada telesni segmenti nisu meusobom jednaki; ovakvu segmentaciju imaju npr. insekti i rakovi. Homonomna segmentacija je u evolutivnom smislu primarna; heteronomna segmentacija je nastala iz homonomne spajanjem segmenata u manje ili vee regione. Kod insekata npr. postoje tri regiona (glava, grudi i abdomen) koji su nastali spajanjem primarno homonomnih segmenata, to je utvreno izuavanjem embrionalnog razvia; naime, larve insekata lie na crve, tj. imaju homonomnu segmentaciju. Unutranja segmentacija zahvata samo unutranje organe i karakteristina je za kimenjake. Ona se uoava npr. u grai kimenice, miinog, nervnog, ekskretornog sistema.

Metamerija je esta ali nije opta odlika ivih bia. Segmentacija je rezultat aktivnog naina ivota i uslonjavanja telesne organizacije i bila je vrlo progresivna pojava u evolutivnom razvitku ivotinja; veina zoologa danas smatra da se pojavila najmanje tri puta nezavisno u toku evolucije ivotinja. Ona je omoguila da se pojedini delovi tela nezavisno kontroliu, to je sa svoje strane omoguilo regionalnu specijalizaciju segmenata. Segmentacija ponekad sekundarno iezava kao npr. kod krpelja. Cefalizacija

Diferenciranje glavenog regiona oznaava se kao cefalizacija; javlja se kod bilateralno simetrinih organizama. Proces cefalizacije ogleda se u koncentraciji ulnih organa i nerava u prednjem delu tela. Koncentracija ulnih organa ima adaptivnu prednost u smislu to efikasnijeg registrovanja informacija iz spoljanje sredine (plen, predator itd.), a pribli-avanje nervnog sistema ulnim organima ima svakako znaaja u skraivanju vremana koje je potrebno da proe od momenta kada je odreen signal primljen do obrade te informacije u nervnom sistemu. Nervni sistem je tada u situaciji da regulie i upravi pokrete ostalog dela tela u odreenom smeru. Obino je i usni otvor lokalizovan na prednjem delu tela, s obzirom da je kretanje kod ivotinja uglavnom povezano sa potragom za hranom. Cefalizacija je najee praena diferenciranjem du anteroposteriorne ose (polarizacija). Telesne duplje

Telesna duplja (prostor izmeu telesnog zida i unutranjih organa ili creva) je prisutna kod veine bilateralno simetrinih ivotinja. One vrste koje nemaju telesne duplje oznaavaju se kao acelomata. Ukoliko telesna duplja u celini predstavlja ostatak blastocela, odnosno zaostali blastocel, ta telesna duplja se oznaava kao pseudocelom ili lani celom, a ovi organizmi kao pseudocelomata. Blastula predstavlja stadijum u embrionalnom razviu sa jednim slojem elija koji nastaje kao rezultat mitotikih deoba (brazdanja) oploenog jajeta i obino je uplja, odnosno ispunjena je samo kod nekih acelomata. Blastula je loptastog oblika, a upljina unutar blastule oznaava se kao blastocel ili primarna telesna duplja. U toku embrionalnog razvia blastula se dalje razvija u stadijum gastrule, najee migriranjem elija od spolja ka unutra. Rani stadijum gastrule sastoji se od jednog spoljanjeg sloja elija ektoderma i jednog unutranjeg elijskog sloja ili mase endoderma. Kod gastrule veine ivotinja ubrzo se izmeu ektoderma i endoderma formira trei sloj mezoderm. U toku gastrulacije se obino razvija jo jedna dodatna duplja gastrocel. Ova duplja oznaava se jo i kao arhenteron ili pracrevo i ona ne predstavlja telesnu duplju. Meutim, znatno ree moe da doe do obrazovanja ispunjene gastrule, bez arhenterona. Arhenteron, kada je prisutan, otvara se u spoljanju sredinu preko jednog otvora koji se oznaava kao blastopor.

Kod najveeg broja vrsta ivotinja u toku embrionalnog razvia dolazi do obrazovanja drugog tipa telesne duplje pravog celoma, euceloma ili sekundarne telesne duplje. Postoje dva osnovna naina nastanka celoma, pri emu oba ukljuuju mezoderm. Na jedan nain celom nastaje kao prostor (rascep) unutar traka, ploa ili mase mezodermalnih elija. Ovakav celom oznaava se kao izocelom. Meutim, ako celom nastaje unutar mezodermalnih depova (mekova) koji se razvijaju kao evaginacija arhenterona, takav celom poznat je pod imenom gastrocelom, a nain nastanka oznaava se kao enterocelan. S

8

obzirom na svoj nastanak, eucelom je uvek okruen slojem mezoderma, koji se oznaava kao peritoneum. Kao to vidimo, za razliku od pseudoceloma, eucelom se ne razvija od blastocela. Kod nekih vrsta koje formiraju celom blastocel biva izgubljen u toku embri-onalnog razvia, ali kod veine deo blastocela ostaje i na adultnom stupnju. Ovaj ostatak blastocela kod njih predstavlja deo cirkulacionog sistema i oznaava se kao hemocel. ivotinje koje poseduju telesnu duplju (bez obzira da li se radi o pseudocelomu ili eucelomu) oznaavaju se kao celomata.

Prisustvo telesne duplje kod ivotinja ima vei broj funkcija. Telesna duplja ispunjena tenou pod pritiskom moe predstavljati zatitu unutranjim organima od udara iz spoljanje sredine. Kod nekih organizama, kao to su na primer kine gliste, ona pomae u lokomociji, kao vrsta hidraulinog skeleta, u odnosu na koji je omoguena kontrakcija miia telesnog zida. Bez svog, tenou ispunjenog celoma, kine gliste ne bi imale mogunost teleskopskog izduivanja i skraivanja, a samim tim ni ukopavanja. Telesna duplja moe predstavljati i prostor u kome dolazi do oploenja jaja, kao to je to sluaj kod nekih vrsta meu morskim krastavcima. Bez svake sumnje, fertilizacija unutar celoma poveava ansu spajanja spermatozoida i jajnih elija u odnosu na ansu njihovog spajanja u spoljanjoj sredini. Telesna duplja omoguava i efikasniju distribuciju materija kroz organizam i efikasnije funkcionisanje unutranjih organa stvarajui prostor za njihov razvoj. Sve ove pogodnosti omoguile su poveanje telesnih dimenzija celomatnih organizama. Prisustvo peritoneuma kod organizama sa sekundarnom telesnom dupljom (eucelomom) daje i dodatnu pogodnost vezujui crevo i unutranje organe za telesni zid ime oni ostaju stabilni, neza-visni od telesnih pokreta, a time i efikasniji u svom funkcionisanju.

Nivoi organizacione sloenosti, prisustvo i tip simetrije, segmentacije i telesne duplje, odlike embrionalnog razvia (broj definitivno formiranih klicinih listova, odnosno telesnih slojeva, nain formiranja celoma, usnog i analnog otvora), kao i organizacija pojedinih organa i sistema, ukazuju na srodnike odnose izmeu pojedinih grupa ivotinja i omogu-avaju njihovo grupisanje prema stepenu srodstva. Tako se prema postignutom nivou telesne organizacije unutar carstva ivotinja razlikuju dve velike skupine (evolutivna pravca): 1. Parazoa (nemaju mezoderm; celularni nivo organizacije). Filumi Spongia i Placozoa. 2. Eumetazoa (imaju sva tri sloja; ostali, vii nivoi organizacije). Svi ostali filumi.

Unutar Eumetazoa izdvajaju se, i to na osnovu tipa simetrije, dve grupe ivotinja: 1. Radiata (ivotinje sa radijalnom simetrijom). Filumi Cnidaria i Ctenophora. 2. Bilateria. (ivotinje sa bilateralnom simetrijom). Svi ostali filumi.

Meu bilateralno simetrinim ivotinjama se prema odsustvu/prisustvu telesne duplje izdvajaju: 1. Acelomata (nemaju telesnu duplju). Filumi Nemertina i Platyhelminthes. 2. Celomata (imaju telesnu duplju). Svi ostali filumi.

Celomatne ivotinje se na osnovu tipa celoma koji poseduju razdvajaju na dve skupine i to: 1. Pseudocelomata (celom predstavlja zaostali blastocel). Filumi Nematoda i Rotatoria. 2. Eucelomata (celom predstavlja sekundarnu telesnu duplju). Svi ostali filumi.

Organizmi sa sekundarnom telesnom dupljom meusobno se razlikju na osnovu naina formiranja celoma i mezoderma pa se razlikuju dve grupe: 1. Schisocoelomata (izocelni nain formiranja celoma). Filumi Annelida, Mollusca i

Arthropoda. 2. Enterocoelomata (enterocelni nain formiranja celoma). Filumi Echinodermata i

Chordata. Ove poslednje dve skupine razlikuju se i po odlikama embrionalnog razvia pa se po tom

karakteru razlikuju dva diviziona: 1. Protostomia (od blastoporusa nastaje usni otvor) 2. Deuterostomia (od blastoporusa nastaje analni otvor)

9

OSNOVNE IVOTNE FUNKCIJE

Svaka elija i svaki organizam da bi iveo mora obezbediti vrenje odreenih tzv. bazinih ili osnovnih ivotnih funkcija. Te osnovne ivotne funkcije kod ivotinja su :

ishrana razmena gasova (respiracija) izbacivanje produkata metabolizma (ekskrecija) unutranji transport (hrane, gasova, tenosti) kretanje percepcija integracija i koordinacija pojedinih funkcija zatita i potpora,

a da bi vrsta opstala, nuna je i reprodukcija. Obavljanje svih ovih funkcija kod ivotinja i harmonino funkcionisanje organizma kao

celine ostvaruje se preko pojedinih organa i organskih sistema. Pri tome, u ostvarivanju pojedinih funkcija uestvuje vei broj organskih sistema. Tako, npr., koa prekriva i titi telo, kotani skelet mu daje potporu, dok su miii ti koji su odgovorni za pokretanje skeleta. Svaka od ovih struktura predstavlja zaseban organski sistem, odnosno grupu organa koji funkcioniu zajedno u cilju obezbeivanja jedne od osnovnih ivotnih funkcija, meutim svi oni zajedno telu daju potporu, odnosno odreeni oblik i simetriju i uestvuju u njegovoj lokomociji, odnosno pokretanju. S druge strane, jedan isti sistem moe uestvovati u ostva-rivanju vie razliitih funkcija. Tako recimo miii uestvuju u skoro svim aktivnostima tela, u pokretanju, u ishrani i varenju, disanju, kruenju telesnih tenosti, u izbacivanju telesnih i polnih produkata.

KOA

Koa (integument) je spoljanji omota tela. S obzirom da je u neposrednom dodiru sa

spoljanjom sredinom, vri niz specijalnih funkcija. Verovatno da je najvanija uloga koe zatita tela od razliitih spoljanjih uticaja. Koa

titi telo od tetnog dejstva inilaca spoljanje sredine: fizikih, hemijskih i biolokih. Naime, ona titi elije koje lee pod njom od mehanikih povreda koje mogu biti izazvane pritiskom, kidanjem ili razliitim vrstama udaraca. Koa titi telo i od tetnih organizama koji mogu u telu da izazovu razliita oboljenja, jer je praktino nepropustljiva za bakterije i viruse sve dok je neoteena. Veoma je znaajno da koa titi elije koje lee ispod nje od ultravioletnih Sunevih zraka, pre svega zahvajujui mogunosti produkcije odreenih pigmenata.

Koa ima znaajnu ulogu i u obezbeivanju konstantnosti unutranje telesne sredine. Spreava gubitak vode i soli iz organizma: nepropustljiva je za vodu, ime titi telo od preko-mernog gubljenja tenosti, ili, ako se radi o vodenim organizmima, od prevelikog ulaska vode u telo.

Koa uestvuje i u procesu razmene materija, gasovitih u prvom redu, ali i tenih i vrstih. Kroz kou mogu prolaziti razliite hranljive materije, npr. kod pantljiara. Koa aktivno uestvuje u razmeni gasova, tj. u procesu disanja, to je naroito izraeno kod vode-nih organizama.

Koa znaajno uestvuje i u procesima ekskrecije; funkcija ekskrecije koe uglavnom je vezana za specijalne kone lezde.

Pored navedenog, koa ima i funkciju primanja spoljanjih nadraaja. U koi su smeteni brojni ulni organi od kojih vode nervi do centralnog nervnog sistema, koji i sam vodi poreklo od koe (tj. od ektoderma).

Koa mnogih ivotinja sadri brojne lezde koje lue na povrinu tela raznovrsne produkte, npr. sluzni sekret, razliite otrovne materije ili materije neprijatnog mirisa. Sluzni

10

sekret, osim to titi telo od gubljenja ili ulaska tenosti i soli, obezbeuje i vlanost tela, to je znaajno za kono disanje, a kod vodenih organizama smanjuje trenje pri kretanju, dok mirisne i otrovne materije imaju ulogu u odbrani od neprijatelja.

Kod nekih ivotinja koje ive u vodi (npr. planarije) koa, pomou mnogobrojnih trepljastih izrataja, funkcionie i kao lokomotorni organ.

Koa uestvuje i u regulaciji telesne temperature (to je posebno izraeno kod homeotermnih organizama, ptica i sisara). Tako npr. kada se spoljanja temperatura smanjuje hidra se skuplja, ime smanjuje povrinu u kontaktu sa okolnom sredinom i usporava hla-enje, a insekti se u prohladna jutra sunaju kako bi poveali svoju telesnu temperaturu.

Sve pobrojane funkcije koe vezane su za specifine kone organe. Koa, prema tome, predstavlja odreen sistem organa koji se naziva koni sistem.

S obzirom na veliku raznolikost spoljanjih uslova u kojima ive ivotinje i koa je razliito graena kod pojedinih grupa. Na osnovu grae koe moe se doi do saznanja o sredini u kojoj organizmi ive. Graa koe pomae i pri identifikaciji mnogih grupa ivotinja.

Evolutivne promene konog sistema korelacija organizacije integumenta sa stanitem i nainom ivota

Kod protista, kao jednoelijskih organizama, funkciju koe obavlja spoljanji, povrinski sloj elije. Kod manjeg broja vrsta (npr. ameba) citoplazma je od spoljanje sredine odvojena samo plazmalemom usled ega je oblik tela nestalan i promenljiv. Meutim, kod velikog broja protista povrina tela je zatiena tankom elastinom opnom ili membranom koju lui citoplazma; ona im daje manje-vie stalan oblik i naziva se pelikula. Pelikula moe da bude jednostavne strukture ili da ima raznovrsna zadebljanja: uzduna, spiralna, kvadratna, heksagonalna, romboidna ime je pojaana njena potporna i zatitna uloga.

Kod najveeg broja ivotinja koa se sastoji iz jednoslojnog epitela ektodermalnog porekla, oznaenog kao pokoica epidermis. Samo manji boj vrsta (uglavnom kimenjaka) ima vieslojni epidermis (ispod epidermisa kod kimenjaka se nalazi jo i sloj krzna vezivne prirode).

elije epidermisa mogu biti razliitog oblika (pljosnate, niskoprizmatine, visokopriz-matine, sa trepljama ili bez njih na svom slobodnom kraju) i biti specijalizovane za obavljanje odreenih funkcija. Tako se u epidermisu ivotinja, osim elija sa zatitnom ulogom mogu nai i ljezdane i ulne elije, kao i brojne specijalizovane elije specifine samo za odreene grupe ivotinja. ljezdane elije mogu luiti razliite zatitne tvorevine (ljuturu, kutikulu, plat), koje tite organizam kako od predatora tako i od tetnih uticaja spoljanje sredine. Npr. ljutura i kutikula u znatnoj meri smanjuju gubitak vode iz tela putem isparavanja kod onih vrsta koje ive na kopnu. Kod vrsta koje ive u vodi, ljezdane elije obilato lue sluzne materije koje ih tite od prodiranja vode ili soli u telo, i olakavaju kretanje kroz vodu smanjujui trenje, dok bi luenje sluznih materija kod kopnenih vrsta znailo znaajno poveanje gubitka vode iz tela, te kopneni organizmi imaju suvu kou. Graa koe je dakle, uslovljena stanitem koje odreena vrsta naseljava.

Kod sunera je spoljanji sloj telesnog zida sagraen od pljosnatih, poligonalnih, jako zbijenih elija pinakocita, ije ivice imaju sposobnost kontrakcije. Kod pojedinih sunera na povrini tela nalaze se i naroite tubularne elije porocite u ijem se centru nalazi otvor pora. Porocite su kontraktilne i mogu da zatvaraju i otvaraju poru kroz koju voda ulazi u telo. Prisustvo ovakvih elija vezano je za sedentarni nain ivota i filtracioni nain ishrane ovih organizama.

Kod dupljara se epidermis sastoji od niskoprizmatinih elija koje su dosta raznovrsne. Najbrojnije su epitelomiine elije. Ove elije imaju jedan proireni, cilindrini deo koji odgovara epitelijalnoj eliji (epitelijalni deo), a u osnovi toga dela jedan izdueni, vretenasti deo koji se prua paralelno uzdunoj osi tela i koji je kontraktilan (miini deo). arne elije su posebno karakteristine za dupljare. Svaka sadri jednu kapsulu ispunjenu tenou u

11

kojoj se nalazi invaginisan arni konac, i trnoliki izrataj ili knidocil. Ako neka sitnija ivotinja dotakne knidocil, dolazi do izbacivanja arnog konca kroz koji izlazi otrovna tenost koja paralie rtvu. Postoji vie tipova arnih elija. Naroito su brojne oko usnog otvora i na tentakulama.

U okviru pljosnatih crva slobodnoivee vrste (planarije) se odlikuju trepljastim (cilijatnim) epidermisom. Treplje, inae, predstavljaju lokomotorne organe i imaju funkciju u kretanju; esto ih nema na lenoj strani tela. U epidermisu se nalaze mnogobrojne lezdane elije koje lue sluz ili lepljivi sekret koji im pomae u kretanju. Meu epitelijalnim elijama se nalaze i mnogobrojne elije sa tapolikim rabditima koji se u sluaju opasnoti izbacuju na povrinu i u kontaktu sa vodom stvaraju oko tela sluzni omota koji ima zatitnu funkciju.

Za razliku od svojih slobodnoiveih roaka, metilji i pantljiare nemaju treplje. Kod ovih organizama se na povrini tela nalazi sloj citoplazme koji se naziva tegument sincicijelne je grae (nema granica izmeu elija ve su sva jedra utopljena u jedinstvenu masu citoplazme). Ovakva specifina graa je verovatno u vezi sa parazitskim nainom ivota, ali njen smisao jo uvek nije jasan. Na povrini tela pantljiara nalaze se fini, unazad okrenuti izrataji mikrotrihe, koje poveavaju povrinu tela, to je u funkciji to efikasnije apsorp-cije hranljivih sastojaka iz creva domaina.

Kod valjkastih crva, koji esto naseljavaju stanita sa ekstremnim uslovima (visoka temperatura, izraena kiselost, nedostatak vode ...), na povrini tela nalazi se sloj dobro razvijene kutikule (posebno kod parazitskih vrsta). Kutikula titi telo od mehanikih i hemijskih povreda ili digestivnih sokova domaina. Veoma je elastina i permeabilna za vodu, koja moe da ulazi u telo, ali onemoguava da voda izlazi iz tela.

Kod mekuaca epidermis je na pojedinim mestima, kod nekih grupa, trepljast (npr. na stopalu kod pueva, to pomae pri kretanju ili na platanim naborima kod koljki, to pomae cirkulaciji vode i hranljivih estica). Za epidermis mekuaca je karakteristino postojanje velikog broja lezdanih elija koje su, na primer, kod pueva naroito brojne na stopalu. lezde podmazuju stopalo, to pomae pri kretanju, tako da, na primer, iza suvo-zemnih pueva ostaje trag sluzi. Kod mekuaca jedan koni nabor sa strane tela, koji se naziva plat, sadri mnogobrojne lezde koje lue krenjaku ljuturu. Ukoliko izmeu ljuture i plata koljke dospe neka strana estica, aktivnou elija epidermisa oko nje se, u koncentrinim krugovima, lui sedefasta materija i formira se biser.

Kod lankovitih crva se na povrini tela nalazi tanka elastina kutikula. U koi vrsta koje naseljavaju kopno (kine gliste) nalaze se brojne lezdane elije koje obilato lue sluz. Zato je koa ovih organizama stalno vlana to im omoguava kono disanje, ali ih istovremeno i izlae riziku od gubitka vode iz tela. Usled toga ovi organizmi najvei deo vremena provode na skrovitim, vlanim mestima (u zemlji) a na povrinu izlaze samo kada je vlanost poveana (nou ili posle kie) kada je i isparavanje vode iz tela znatno manje.

I kod zglavkara epidermis lui kutikulu, ali je ona mnogo sloenije grae i deblja; sastoji se od dva osnovna sloja: tankog spoljanjeg (epikutikula) i debljeg, unutranjeg (pro-kutikula). Kod kopnenih zglavkara epikutikula se sastoji od materije sline vosku i gotovo u potpunosti spreava gubitak vode iz tela to ovim organizmima omoguava da naseljavaju topla i suva stanita. Prokutikula je graena od hitinskoproteinskih materija. Hitin je veoma otporna supstanca; nerastvoriv je u vodi, alkoholu, razblaenim kiselinama i bazama, ne mogu ga razloiti ni digestivni enzimi; razlau ga samo neke bakterije. Kod mnogih grupa prokutikula je impregnirana mineralnim solima (najee kalcijumkarbonatom i kalcijum-fosfatom, npr. kod rakova) i time prua solidnu zatitu od predatora.

MIINI SISTEM

U telu oveka i veine kimenjaka, a i nekih drugih ivotinja, dominira miino tkivo;

miii zauzimaju izmeu i ukupne mase tela (kod oveka skoro celokupne telesne

12

mase predstavlja miino tkivo). I funkcionalno je miini sistem od najveeg znaaja; bitne funkcije u organizmu se obavljaju ili su u vezi sa miinom aktivnou.

Miii uestvuju u skoro svim aktivnostima ivotinjskog tela. Aktivni miini pokreti uslovljavaju pomeranje delova tela jednih u odnosu na druge, zatim lokomotorne pokrete itavog organizma, kao i odravanje delova tela i itavog tela u odreenom poloaju. Osim toga, miii uestvuju u ishrani i varenju, tj. u uzimanju hrane i njenom kretanju kroz digestivni trakt, zatim u disanju, kruenju telesnih tenosti, izbacivanju ekskretornih i polnih produkata. Evolutivne promene miinog sistema korelacija organizacije muskulature sa stanitem i nainom ivota

U ektoplazmi protista postoje razne fibrilarne tvorevine (mioneme) Sistemi uzdunih i krunih mionema kod nekih se spajaju i formiraju optu mreu. Zahvaljujui njima elija moe jako da se kontrahuje. Najbolje razvijen sistem mionema se nalazi kod Ciliophora. Mioneme se javljaju i oko peristomalnog polja, kao i u kontraktilnom stabaocetu raznih sesilnih ciliofora. Sistem mionema naroito je razvijen kod najsloenijih Ciliophora Entodiniomorpha, kod kojih postoji snaan snop mionema koji funkcionie kao retraktor usnog diska, kao i snop koji kao sfinkter okruuje ulaz u drelo. Kod Acantharia mioneme se nalaze na mestu gde radijalno rasporeene skeletne igle izlaze iz citoplazme, tako da privruju ekstrakapsularnu citoplazmu za osnovu igle. Mioneme Acantharia odlikuje poprena prugavost. Njihovom aktivnou rastee se citoplazma pri osnovi igala, poveava se povrina ekstrakapsularne citoplazme, uveava obim tela, a smanjuje specifina teina, to olakava lebdenje u vodi. I kod mnogih drugih protista konstatovana je poprena prugavost fibrilarnih tvorevina, to ih pribliava vlaknima poprenoprugastih miia ivotinja.

U okviru carstva ivotinja prve elemente miinog sistema nalazimo kod dupljara. Kod ovih organizama su u epidermisu najbrojnije epitelomiine elije koje imaju jedan izdueni, vretenasti nastavak koji se prua paralelno uzdunoj osi tela i koji je kontraktilan; u citoplazmi nastavka diferencirana su kontraktilna vlakna. Nastavci ovih elija, rasporeeni u osnovi epidermisa, obrazuju sloj miia koji je uzduno postavljen. Kontrakcijom ovih miia telo se skrauje. Sline elije se nalaze i u gastrodermisu, ali su njihovi nastavci orijentisani kruno, tako da se njihovim skraivanjem vri suavanje tela.

Ovako je izgraena muskulatura kod najprimitivnijih dupljara. Pri razvoju skeleta (npr. kod korala) dolazi do redukcije muskulature u spoljanjem sloju; ona nestaje u granama kolonije dok se zadrava u pojedinanim jedinkama, to omoguava lov plena i gutanje. Kod dupljara koji slobodno plivaju dolazi do dalje evolucije muskulature putem manjeg ili veeg osamostaljivanja nastavaka epitelomiinih elija ime se obrazuje jedan samostalni sloj, a kasnije dolazi i do diferenciranja poprenoprugaste strukture vlakana ime se poveava brzina kontrakcije.

Dupljari nam mogu pokazati kako je kod ivotinja nastalo miino tkivo. Ako se pretpostavi da su se sve epitelomiine elije podelile (i jedro i citoplazma) u nivou para-lelnom povrini tela, formirajui dva dela povrinski, isto epitelijalni i unutranji, miini sloj, moe se dobiti slika stvaranja samostalnog miinog sloja. Postoji i miljenje da je miini sloj nastao tako to su se pojedine epitelomiine elije u celini spustile ispod spoljanjeg sloja i postale isto miine, ili pak da su izgubile svoj epitelijalni deo; ovo poslednje tumaenje nastanka miinog tkiva je najverovatnije

Za bilateralno simetrine organizme bez vrstog skeleta je karakteristina pojava tzv. konomiinog sloja koji ine epidermis i kontinuirani sloj miinih vlakana koji lei ispod njega. Izmeu ova dva dela, neposredno ispod epidermisa nalazi se tanka, homogena, bestrukturna podepitelska lamina koju lue osnove epidermalnih elija i koja obezbeuje telu oblik i slui za privrivanje miia.

Kod bilateralno simetrinih organizama sa mekim telom (bez vtrstog skeleta) obino su prisutni kruni i uzduni miii, pri emu kruni miii skoro u potpunosti prepokrivaju

13

dublje postavljene uzdune miie. Kontrakcija krune muskulature dovodi do izduivanja tela, a kontrakcija uzdune muskulature do njegovog skraivanja. Kod ivotinja koje se peristaltikim pokretima ubuuju u podlogu (npr. kina glista) oba ova sloja su priblino podjednako razvijena. Meutim, kod mnogih ivotinja koje ne izvode peristaltike pokrete dominira uzduna muskulatura; kruna muskulatura moe ak potpuno odsustvovati. ivotinje koje ive u cevicama, ili koje puze po neravnoj podlozi, koriste uzdunu musku-laturu da bi se zavukle u svoje sklonite. Kontrakcija uzdune muskulature moe da proizvede i talasaste plivajue pokrete ukoliko se suprotne strane tela kontrahuju naizme-nino, i ukoliko postoji aksijalni organ koji bi spreio skraivanje tela. Ukoliko pri tome alterniraju kontrakcije ventralno i dorzalno postavljenih miia, formiraju se vertikalni talasasti pokreti (npr. kod pijavica i Nemertina), a ukoliko alterniraju kontrakcije bono rasporeenih miia stvaraju se boni talasasti pokreti (npr. kod amfioksusa).

Mnoge bilateralno simetrine ivotinje imaju specijalizovanu muskulaturu pomou koje mogu da menjaju oblik tela. Npr. kontrakcija dorozoventralne muskulature dovodi do spljotavanja tela, to je znaajno za organizme koji puze po ravnoj podlozi (npr. planarije, hitoni), jer se na taj nain poveava povrina tela koja je u kontaktu sa podlogom, to im olakava adheziju. Ova muskulatura je znaajna i za organizme koji plivaju vertikalno izvijajuim pokretima, jer se spljotavanjem tela poveava snaga potiska (npr. kod pijavica). Dorzoventralni miii su obino rasporeeni u nizu du tela. Neke bilateralno simetrine ivotinje imaju i kose, dijagonalno rasporeene miie (planarije, pijavice); oni su obino rasporeeni u dva pravca koji se ukrtaju i omoguavaju izvijanje tela na jednu ili drugu stranu.

Ovako diferenciranu muskulaturu imaju crvoliki organizmi pljosnati crvi, Nemertina i lankoviti crvi, dok je miini sistem valjkastih crva specifine grae. Naime, valjkasti crvi imaju samo jedan sloj uzdunih miia koji je naborima hipodermisa podeljen na uzdune trake (njihov broj zavisi od broja hipodermalnih zadebljanja). Interesantno je da kod ovih organizama broj miinih elija nije tako veliki, kao i da su one rasporeene u jednom sloju (npr. kod roda Ascaris svaka miina traka se sastoji iz samo dve elije). Graa miinih elija je takoe specifina. Svaka elija ima oblik dugog vretena. Sa sredine vretena se prema telesnoj duplji odvaja jedan veliki mehurasti izrataj u kome je smeteno jedro, a od njega polazi nastavak ka nervnom sistemu. Vretenasti deo je smeten uz epidermis i u njemu se nalaze kontraktilni fibrili. Jednolinost pokreta valjkastih crva posledica je postojanja samo jednog miinog sloja.

Kod bilateralno simetrinih organizama koji imaju vrst skelet umesto kontinuiranih miinih slojeva diferenciraju se pojedinani miini snopovi koji se privruju za povrinu skeleta.

Kod zglavkara koji imaju vrst spoljanji skelet miii su privreni za njegovu unutranju povrinu najee tako da je jedan kraj miia privren za jedan segment tela ili ekstremiteta, a drugi za zid drugog. Miii su za skelet vezani finim miinim vlaknima tonofibrilima. Miii i delovi skeleta deluju kao sistem poluga tako to se grenjem i opruanjem miia pokreu skeletne ploe. Naroito jaki miii dopiru do usnih ekstremiteta (helicera, mandibula). Usled veoma aktivnog naina ivota, kod zglavkara su se diferencirali poprenoprugasti miii, osim u visceralnim organima gde su glatki. Time je omogueno razvijanje organa sa brzim i estim treperenjem. Funkcija miia i kretanje kod zglavkara u sutini su slini kao kod kimenjaka, s tim to su miii kod zglavkara privreni za unutranju povrinu spoljanjeg skeleta, a kod kimenjaka za spoljanju povrinu unutranjeg skeleta. Kod organizama sa dvokapkom ljuturom (koljke, neki rakovi) razvijaju se snopovi u vidu miia zatvaraa koji se pruaju popreko kroz telo od jednog kapka do drugog, a za insekte je posebno karakteristian kompleks grudnih miia koji pokreu krila. Razlikujemo dva tipa krilnih miia: direktne, koji su privreni za osnovu krila i indirektne, koji nisu privreni za krila, ve ih pokreu tako to deluju na promenu oblika grudnog segmenta. Podizanje krila je kod svih insekata rezultat kontrahovanja indirektnih miia koji imaju

14

dorzoventralni poloaj i koji povlae dorzalnu plou grudnog segmenta na dole. Promena oblika segmenta prenosi se na zglob krila, te se ova podiu. Sputanje krila obavlja se ili kontrakcijama direktnih miia koji ih povlae na dole (npr. kod vilinih konjica), ili kontrakcijama indirektnih miia sa longitudinalnim poloajem koji dovode do izdizanja dorzalne ploe grudnog segmenta i pokretatanja krila na dole (npr. kod pela i i muva). Kod nekih insekata (npr. skakavaca) u pokretanju krila na dole uestvuju i direktni i indirektni miii.

Kod mekuaca se posebno diferencirani miii javljaju u platu (naroito snane miie plata imaju sipe) i stopalu. Mekuci su organizmi koji se sporo kreu, te im je i muskulatura sagraena od glatkih miinih vlakana.

Kod plataa koje vode sesilan nain ivota (ascidije) ispod epidermisa postoji samo sloj glatke muskulature; pravac pruanja miinih vlakana je nepravilan. Meutim, kod aktivnijih oblika koji vode planktonski nain ivota (salpe) miini sloj nije kontinuiran, ve su miii rasporeeni u vidu miinih prstenova koji obuhvataju telo kao obrui na buretu. Osim toga, miii salpi se sastoje iz poprenoprugastih miinih vlakana.

Cephalochordata i kimenjaci predstavljaju drugi evolutivni pravac u okrivu Chordata; oni su evoluirali u pravcu sve aktivnijeg oblika kretanja. Aktivni oblici kretanja bili su omogueni razviem miine segmentacije, tj. podelom uzdune muskulature telesnog zida na vei broj miinih segmenata (myomerae). Ovo je omoguilo nezavisne kontrakcije pojedinih grupa miia i to tako da kontrakcioni talasi, poev od prednjeg kraja tela, zahvataju postupno i naizmenino miomere leve i desne strane tela, to dovodi do talasastog, zmijolikog izgibanja tela, a samim tim i do vrlo aktivnog kretanja kroz vodenu sredinu. U vezi sa aktivnijih nainom ivota miii su poprenoprugasti.

SKELETNI SISTEM

Miina kontrakcija moe biti prevedena u pokret zahvaljujui interakciji miia sa

skeletom. U tom smislu, skelet moe biti definisan kao sve ono u odnosu na ta miii mogu ispoljiti svoju snagu. Skelet moe biti unutranji, ukoliko je smeten unutar tela, ili spoljanji, ukoliko prepokriva telo. Neke ivotinje u svom telu sadre tenost (bilo kao produkt luenja sopstvenog tela ili pak tenost iz spoljanje sredine) koja im daje potporu i koja slui za prenoenje miinih kontrakcija, te se za njih kae da imaju hidroskelet. Hidroskelet je uvek okruen telesnim zidom, odnosno uvek je unutranji. Kako je tenost nestiljiva, pritisak nastao miinim kontrakcijama kod ovih organizama se prenosi podjednako u svim pravcima. Skelet ivotinja moe biti elastian ili vrst. Elastian skelet moe biti ili unutranji ili spoljanji; veinom je graen od proteina, polisaharida i vode. Njegova vrstina se moe poveati dodavanjem razliitih vrstih partikula, npr. zrnaca peska ili raznih mineralnih, organskih, hitinskih, celuloznih struktura. Za ovaj skelet je karakteristino da je miina energija potrebna samo za njegovo stavljanje u pokret, a ne i za vraanje tela u prvobitan poloaj, jer on to sam radi usled svoje elastinosti. vrsti skelet moe takoe da bude spoljanji ili unutranji, ali je uvek sagraen od solidnih materijala. Obino je snano razvijen kod kopnenih ivotinja koje moraju da se odupiru dejstvu Zemljine tee, zatim kod onih vodenih organizama koji se brzo kreu (rakovi, ribe), kao i kod sporih bentosnih organizama koje titi od predatora.

Neke strukture koje deluju kao skelet u saglasnosti sa ovom definicijom, nisu deo onoga to se obino podrazumeva pod pojmom skeleta. Tako na primer, miii koji okruuju krvne sudove imaju mogunost kontrakcije samo zahvaljujui epitelu krvnih sudova i hidraulikom pritisku same krvi. Kada u toku poroaja dolazi do kontrakcije zidova materice (uterusa), ovi se ne bi mogli uspeno kontrahovati ukoliko u uterusu ne bi bio prisutan plod, koji u stvari predstavlja strukturu u odnosu na koju ovi miii mogu izvriti svoju kontrakciju.

Miii koji svojim kontrakcijama izazivaju odreene pokrete unutar tela (hrane, tenosti), prilikom svojih kontrakcija se malo skrauju; za takve kontrakcije je dovoljno da miii budu

15

privreni za oblinju eliju. Meutim, miii koji se koriste u lokomociji, kontrahuju se po pravilu veoma snano i naglo i oni obino ispoljavaju svoju funkcju na ono to se podrazumeva pod skeletom, kao to je to recimo hidrostatiki skelet, odnosno tenou ispu-njena telesna duplja pseudocelomata ili celomata, egzoskelet rakova ili insekata, ljutura pueva ili recimo tipian endoskelet sa kostima kod kimenjaka.

Osnovna uloga skeletnog sistema sastoji se u tome da telu daje odreenu potporu pomou koje se dati organizam suprotstavlja delovanju gravitacije. Tako recimo, terestrini organizmi moraju imati mnogo snaniji skelet nego oni koji ive okrueni vodom. Osim toga, skelet prua zatitu za mnoge osetljive unutranje organe. Tako lobanja, na primer, ima funkciju u zatiti mozga i osnovnih ulnih organa, kimenica okruuje kimenu modinu, rameni pojas i rebra tite srce itd. Zatim, skelet objedinjuje delove tela u definisani oblik (organ, telo); posebno je znaajna uloga vezivnog skeleta u dranju elija, tkiva i organa zajedno i na odre-enom mestu. Za skeletne elemente se vezuje muskulatura, ime se obezbeuje pokretljivost pojedinih delova ili itavog tela. U lokomociji veoma vanu ulogu imaju dve vrste specijalizovanih vezivnih fibrila ligamenti i tetive, koji imaju ulogu u privrivanju kosti za kost, odnosno miia za kost. Neka skeletna tkiva, posebno kod Tetrapoda, predstavljaju vaan rezervoar kalcijuma i fosfora, kao i izvor krvnih elija; tako tkivo kotane sri ima znaajnu funkciju u proizvodnji crvenih i belih krvnih zrnaca i antitela imunolokog sistema. Evolutivne promene skeletnog sistema korelacija organizacije skeleta sa stanitem i nainom ivota

Kod mnogih protista postoje razne skeletne tvorevine koje se javljaju kao produkt aktivnosti citoplazme. U pogledu hemijskog sastava, skelet protista moe biti organski ili neorganski. Organski skelet je primitivniji i obino se kombinuje sa neorganskim. On se sastoji iz tektina koji se oznaava i kao pseudohitin; to je proteinska materija sa ugljeno-hidratskim komponentama. Neorganski skelet se javlja u vidu mineralnih taloenja, najee silicijumdioksida, kalcijumkarbonata i stroncijumsulfata koji proimaju manje ili vie razvijen organski skelet.

Po poloaju skelet protista moe biti spoljanji i unutranji; ova dva tipa skeleta razlikuju se i po funkciji.

Spoljanji skelet ima zatitnu funkciju; u vidu je ljuturice koja moe biti prisno spojena sa telom ili se, pak, u njoj organizam slobodno nalazi, kao u kuici. Nekada je ljuturica proeta i stranim telima, npr. zrncima peska. Ima oblika kod kojih ljuturica pokriva telo samo sa gornje strane, dok je donja otkrivena prema supstratu. Kod drugih je ljuturica u vidu meka u kome je telo potpuno zatieno. Ovakve ljuturice imaju otvor kroz koji organizam moe da se pomalja. Oblik ljuturice je veoma raznolik; ljuturica moe da se sastoji iz jedne ili vie komora koje mogu biti razliito rasporeene. Spoljanji skelet je posebno karakteristian za foraminifere. Ljuturice ovih organizama mogu biti jednoko-morne (Monothalamia) ili viekomorne (Polythalamia), mogu imati jedan otvor za prolazak pseudopodija (inperforata) ili mnogo ovih otvora (perforata). Jednokomorne ljuturice mogu biti mekolike, loptaste, krukolike, cevaste, spiralne, zvezdaste. Viekomorne ljuturice su obino sa komorama rasporeenim po odreenom redu regularno, meutim, komore mogu biti i iregularno rasporeene. Regularne viekomorne ljuturice mogu biti prave ili cevaste (nodozaroidni tip), spiralno uvijene, zatim komorice mogu biti izduene i postavljene u nekoliko ravni (miliolidni tip), koncentrino rasporeene (cikline), ili pak postavljene u dva reda (dvoredne, tekstularijske). Foraminifere poinju ivot sa jednom komorom koja se naziva prolokulum; na nju se kod vrsta sa viekomornim ljuturicama nadovezuju ostale komore. Ljuturice ovih organizama su znaajne za oveka koji ih koristi kao indikatore (pored ostalih) prilikom istraivanja nalazita nafte

Unutranji skelet protista se nalazi u citoplazmi; moe se javiti kao opti skelet, ili, pak biti sastavljen iz odvojenih skeletnih elemenata. Opti skelet se javlja npr. kod radiolarija kod kojih je centralni deo tela (citoplazma i jedro) odvojen od sloja ektoplazme tankom

16

membranom od pseudohitina (centralna kapsula); endoplazma komunicira sa ektoplazmom preko malih otvora na centralnoj kapsuli. Unutranji skelet sastavljen od pojedinanih elemenata javlja se u vidu izdvojenih mineralnih skeletnih elemenata i u vidu fibrilarnih potpornih struktura.

Mineralni skeletni elementi se javljaju u vidu igala (Acantharia, Radiolaria, Heliozoa). One mogu biti duge, radijalno rasporeene i susticati se u centru, ili pak biti tangencijalno rasporeene; ove poslednje mogu biti jednoosne ili vieosne, mogu da se granaju, da imaju razne dodatke, da lee slobodno (kod primitivnijih) ili da se spajaju u opti skelet u vidu reetkaste lopte. Kod mnogih vrsta skelet se sastoji iz veeg broja lopti koje su spojene radijalnim iglama i koje se obrazuju kao rezultat prerastanja tela izvan okvira prvobitne lopte. Ovom tipu skeleta pripada i vrlo originalni skelet kod Entodiniomorpha (Ciliophora) u vidu tankih ploica raznih oblika smetenih ispod pelikule, koje uvruju zidove tela; one se mogu konstatovati i u nivou elijskog drela koje tite od povreda grubim esticama hrane.

Fibrilarne potporne strukture predstavljaju elastine tvorevine konastog ili tapolikog izgleda, organske prirode; ove tvorevine su oznaene kao morfoneme. One mogu formirati finu, gustu potpornu mreu oznaenu kao epiplazma (npr. kod Ciliophora), da budu organi-zovane u vidu snanijeg korseta (npr. kod Mastigophora), da se pruaju du pseudopodija (Foraminifera, Heliozoa) ili pak (kod nekih Mastigophora) biti diferencirane u vidu jednog elastinog aksijalnog organa (aksostil). Sistem potpornih fibrila kod Ciliophora moe biti lociran ispod pelikule, u ektoplazmi ili pak u endoplazmi.

Veina sunera ima skelet koji im daje potporu i zatitu i koji moe biti mineralni, organski ili meovit. Mineralni skelet sunera sagraen je iz odvojenih elemenata, mine-ralnih igala (spikula). Spikule se obrazuju na raun jedne ili vie elija (skleroblaste); sastoje se od kalcijumkarbonata ili silicijumdioksida. Oblik i veliina spikula jako variraju. Prema veliini mogu se podeliti na mikrosklere, makrosklere i megasklere, a prema broju zrakova na jednoosne, troosne, etvoroosne i vieosne. Kod krenjakih sunera (Calcarea) spikule lee slobodno ili izuzetno mogu biti spojene krenim cementom. Kod silicijumskih sunera (npr. Hexactinellida) spikule su isprepletane i srastaju u jedinstven reetkasti skelet pravilne forme. Organski skelet je izgraen od materije spongina; fibrozne je grae. Retki su suneri koji imaju isto organski skelet; on se najee javlja zajedno sa silicijumskim skeletom.

Spikularni karakter skeleta sunera smatra se primitivnom karakteristikom. U evolu-tivnom smislu najstariji je silicijumski skelet, organski skelet se pojavio kasnije, dok je kalcijumski najmlai. Karakter skeleta sunera tesno je vezan za uslove ivota. Suneri sa isto ronim ili kombinovanim skeletom ive na malim dubinama gde zahvaljujui ovakvom skeletu mogu da podnesu udaranje talasa i odolevaju pokretima vode. Nasuprot tome, suneri sa mineralnim, silicijumskim, krajnje lomljivim skeletom ive na velikim dubinama, gde je mnogo mirnije.

Dupljari mogu biti bez skeleta, ali se mnogi odlikuju skeletom koji moe biti spoljanji ili unutranji, krenjaki ili roni. Unutranji skelet se diferencira u mezogleji. U najprostijim sluajevima se sastoji od razbacanih mineralnih spikula koje nastaju u posebnim elijama. Spikule mogu biti razliito obojene (uto, oran, crvenkasto) to daje obojenost telu. Kod nekih kolonijalnih vrsta (npr. crveni koral) spikule se spajaju u jedinstven skelet iji izgled moe biti razliit: neki formiraju ravne ili okrugle mase, drugi su u vidu razgranatog stabla. Roni skelet se ree javlja; uvek je u vidu razgranatog stabla. Spoljanji skelet predstavlja produkt luenja epidermisa; u vidu pehara obavija telo. Kod kolonija koje su graene od velikog broja jedinki aice susednih pehara se spajaju u jedinstven skelet. Mnoge vrste korala obrazuju masivan skelet od koga se stvaraju koralski sprudovi i ostrva. Pored skeleta korala u stvaranju sprudova uestvuju i skeletne tvorevine drugih ivotinja koje ive uz njih.

Pljosnati crvi nemaju skeletnih tvorevina, izuzev nekih kutikularnih zadebljanja u vidu kukica i trnova.

Kod valjkastih i lankovitih crva potpornu i zatitnu ulogu obavlja kutikula koja je naroito snano razvijena kod valjkastih crva. Ulogu skeleta kod ovih organizama vri i

17

telesna duplja (pseudocel ili celom) ispunjena tenou koja je pod stalnim pritiskom telesnog zida. Zato se za ove organizme kae da poseduju hidroskelet.

Mekuci i zglavkari predstavljaju jedine beskimenjake koji su se prilagodili suvozemnom nainu ivota. Jedna od adaptacija koja im je omoguila osvajanje kopna bila je i pojava spoljanjeg skeleta koji obavlja nekoliko vanih funkcija: daje vrstinu, zahvaljujui emu telo moe da se suprotstavi dejstvu Zemljine tee, titi od isuivanja, slui kao potpora i osnova za privrivanje miia, ima zatitnu ulogu, titi od neprijatelja.

Mekuci imaju skelet u vidu ljuture koja predstavlja produkt luenja specifinog konog nabora, plata. Razliitog je oblika u okviru pojedinih grupa; delimino ili potpuno obuhvata telo, a kod nekih je manje ili vie redukovana. Kod Aplacophora odsustvuje; telo ovih organi-zama je pokriveno kutikulom na kojoj se nalazi nekoliko slojeva mikroskopski sitnih spikula. Kod Monoplacophora ljutura je iroka, ovalna, sastavljena iz jednog kapka koji sa lene strane prepokriva telo. Kod Polylacophora ljutura je sastavljena iz 8 pokretno zglobljenih ploica poreanih u nizu, dok je kod Scaphopoda u vidu cevice.

Ljutura pueva je veinom spiralno uvijena oko centralne osovine; moe biti duga i tanka, sa veim brojem uvojaka ili kratka i zdepasta sa malo uvojaka. Kod nekih je ljutura spljotena sa svim uvojcima u jednoj ravni, a kod nekih je u vidu spiralnog konusa izvuena na jednu stranu. Postoje i puevi kod kojih je ljutura manje ili vie redukovana, svedena na unutranju ploicu ili je, ak, uopte nema. Redukcija ljuture esto stoji u vezi sa nainom ivota; obino se javlja kod parazitskih ili plivajuih oblika. Pored velike raznovrsnosti oblika, ljuture mogu da budu i razliito obojene.

Ljutura koljaka sastavljena je iz dva kapka koji bono obuhvataju telo. Kapci ljuture mogu biti meu sobom jednaki ili razliiti kao npr. kod ostrige kod koje je levi kapak vei i privren za podlogu; u njemu je smeteno telo, a desni ima oblik poklopca. Kod nekih koljaka ljutura je redukovana, kao npr. kod brodskog crva kod koga se ona svodi na mali ostatak koji se nalazi na prednjem delu tela i koji pomae pri buenju drvenih predmeta u koje se ova koljka zavlai. Kod nekih vrsta ljutura moe biti uvuena ispod plata i na taj nain postaje unutranja. Ponekad je obrazovan sekundarni skelet u vidu ploica ili cevi. Ljutura je kod najveeg broja vrsta sa glatkom povrinom; kod nekih se, meutim, javljaju razliiti izrataji, lebovi, rebra. Usled prisustva pigmenata u povrinskom sloju, ljutura moe biti razliito obojena. Paralelno sa rastom organizma uveava se i ljutura; ljutura narasta svojim slobodnim krajem, pri emu se formiraju naratajne linije, slojevi godinjeg prirasta. Sa lene strane kapci su spojeni elastinim ligamentom i bravom koju ine zupasti izrataji jednog kapka koji ulaze u odgovarajue jamice drugog kapka.

Ljutura glavonoaca moe biti spoljanja ili unutranja. Spoljanja ljutura je spiralno uvijena, poprenim pregradama podeljena na komore, pri emu se telo ivotinje nalazi u poslednjoj, najkrupnijoj komori. Komore su ispunjene gasom koji smanjuje specifinu teinu. Kod veine vrsta ljutura je redukovana i povuena u unutranjost tela; kod nekih je potpuno iezla. Unutranju ljuturu imaju npr. sipe kod kojih je ona predstavljena jednom ploicom smetenom sa dorzalne strane ispod telesnog zida (sipina kost) i lignji kod kojih je ona u vidu jedne izvuene, providne i tanke ploice, dok npr. kod oktopusa ljuture uopte nema. Osim toga, kod veine glavonoaca postoji i unutranji skelet u vidu hrskaviave aure koja titi modane ganglije i hrskaviavih elemenata u pipcima i perajima. Ovo je jedinstven primer prisustva hrskavice kod beskimenjaka jer se hrskaviavo (a i kotano tkivo) javlja samo kod kimenjaka.

Ljutura mekuaca obino je sagraena iz tri sloja: spoljanjeg organskog (periostracum) ispod koga se nalazi sloj krenjakih prizmi, a ispod ovoga tzv. sedefasti sloj sastavljen od tankih krenjakih listia koji prelamaju svetlost, usled ega se ovaj sloj preliva u raznim bojama.

Na povrini tela zglavkara nalazi se kutikula, koja je vrsta kao oklop i koja predstavlja spoljanji skelet. Kutikula zglavkara je izdeljena u posebne delove, najee u vidu ploa i prstenova, koji su segmentarno rasporeeni. Svaki segment tela ima etiri ploe, jednu

18

dorzalnu (tergit), jednu ventralnu (sternit) i dve bone (pleure). Meutim, ovakva osnovna graa kutikule esto je izmenjena u pojedinim regionima, bilo usled meusobnog spajanja ploa, bilo usled njihove sekundarne deobe na vie delova. Kutikula ekstremiteta podeljena je u cevaste delove ili lanke koji su meu sobom povezani pomou zglobova. Izmeu vrstih hitinskih delova kutikula ostaje tanka i membranozna, to omoguava pokretljivost tela i ekstremiteta. Osim toga, na mestima gde se sustiu dve skeletne ploe epidermis se invagi-nie i obrazuje unutranje grebene (apodeme) koji slue za vezivanje miia. Na zglobovima ekstremiteta esto se nalaze zadebljanja (kondile) koja usmeravaju pravac kretanja ekstre-miteta.

Prednost koju spoljanji skelet prua u pogledu zatite vie je nego jasna, ali isto tako je jasno da takav tip skeleta predstavlja i postavlja odreena ogranienja u pogledu rasta organizma. Puevi i koljke prevazilaze ovaj problem neprekidnim luenjem novih delova ljuture, istovremeno sa rastom tela. Kod rakova, insekata i drugih zglavkara dolo je, meu-tim, do razvoja sloenog mehanizma pri kojem dolazi prvo do toga da spoljanja ljutura postaje meka time to se iz njenog sastava eliminiu neke soli, a zatim pod unutranjim pritiskom organizma koji raste, dolazi do njenog pucanja i to obino na lenoj strani. Organizam tada izlazi iz stare ljuture (kutikule) i nakon kratkog perioda intenzivnog rasta poinje da gradi novu, veu ljuturu koja biva ovrsnuta povratkom iz tela ranije apsor-bovanih mineralnih soli. Ovaj proces oznaava se kao presvlaenje. U toku presvlaenja organizam je nean i ranjiv, slabo je pokretan i predstavlja lak plen za svoje predatore.

Skelet bodljokoaca je mezodermalnog porekla, za razliku od skeleta svih ostalih beskimenjaka, i po poloaju unutranji. Skelet ovih organizama u obliku je vrstih, veinom vieugaonih ploica ili tapia koji su kod nekih srasli u vrst oklop (morski jeevi), dok su kod drugih pokretno spojeni uz pomo miia. Skeletne ploice nekih vrsta (morski krasta-vci) su redukovane, sitne i razbacane u mezodermu. Na povrini skeletnih ploica veine bodljokoaca nalaze se ovalna ispupenja (tuberkule) sa kojima su pokretno zglobljene bodlje koje probijaju epidermis i slobodno tre. Kod morskih jeeva i zvezda neke od bodlji su izmenjene i obrazuju pedicelarije koje mogu biti razliitog oblika i koje slue za zatitu i hvatanje sitnih organizama. Neki jeevi oko usnog otvora imaju specifinu tvorevinu oznae-nu kao Aristotelova lampa, sastavljenu od 25 pokretno zglobljenih skeletnih elemenata, koja slui za struganje hrane sa podloge.

KRETANJE

Pokretljivost je jedna od osnovnih odlika ivotinja, ali i mnogih jednoelijskih organi-

zama. ak i ivotinje koje ive privrene za podlogu mogu da pomeraju delove tela; jedino su suneri na adultnom stupnju nepokretni.

Osnovni i najprimitivniji oblik kretanja u ivotinjskom svetu je kretanje jednostavnim strujanjem protoplazme po vrstoj podlozi, kao to se to vri kod ameba koje nemaju zatitnu povrinsku opnu pelikulu. Pri tome spoljanji, gui sloj protoplazme nalee neposredno na podlogu, dok iznad njega struji unutranji, itkiji sloj. Ovaj nain kretanja podsea potpuno na princip kretanja pomou gusenica. Strujanjem citoplazme obrazuju se lane noice ili pseudopodije. Ovaj nain kretanja odgovara koraanju oveka ili ivotinja. Razlika je samo u tome to ovek i ivotinje koraaju uvek istim nogama, dok amebe pri svakom pokretu obrazuju nove pseudopodije koje iezavaju im zavre svoju funkciju i bivaju zamenjene novim. Pseudopodije mogu biti razliitog oblika: iroke, sa tupim vrhom, prstolike (lobopodije), tanke u vidu niti (filopodije), zatim tanke, razgranate, sa ograncima koji anastomoziraju (retikulopodije) ili tanke, radijalno rasporeene sa potpornim fibrilom (aksopodije). Pseudopodije se obrazuju na dva naina: profulentni (izboavanjem ektoplazme na jednom ili vie mesta to izaziva prelivanje endoplazme u tom pravcu) i eruptivni (kada dolazi do pucanja ektoplazme i izlivanja endoplazme u spoljanju sredinu; u kontaktu sa spoljanjom sredinom ona se menja u ektoplazmu).

19

Neki protisti, srodnici ameba, koji vode planktonski nain ivota, odnosno pasivno lebde u vodi, mogu da menjaju dubinu na kojoj se nalaze tako to kontrakcijama fibrilarnih tvorevina poveavaju povrinu tela, a time menjaju i specifinu teinu. Slian efekat se postie se i poveanjem broja vakuola i masnih kapljica u citoplazmi.

Meutim, mnoge vrste protista koje ive u vodi kreu se plivajui, kao npr. mnogi biari i trepljari. Biari se kreu pomou protoplazmatinih izrataja, bieva, po kojima su i dobili ime. Nain kretanja ovih organizama poiva na principu propelera; talasasti pokreti bia, koji se pomeraju od njegove osnove ka vrhu, dovode do snanog potiskivanja vode unazad, usled ega se telo kree u suprotnom smeru tj. unapred, pri emu se esto i spiralno okree. Bievi se mogu pokretati napred, nazad, u stranu, a organizam se potiskuje u onom smeru ka kome je okrenut njegov vrh. Kod nekih se bi prua paralelno telu i spaja sa pelikulom stvarajui nabor undulentnu membranu, koja poveava funkcionalnost bia, odnosno poveava snagu potiska. Ova struktura odlikuje one biare koji naseljavaju gue sredine, npr. krvne parazite.

Kod trepljara se na povrini tela nalaze sitni protoplazmatini izrataji koji se nazivaju cilije ili treplje. Ovi nastavci svojim ritmikim pokretima omoguavaju kretanje kroz vodu. Pokreti trepalja su, za razliku od bieva, kruti; one se pokreu u vidu vesala. Aktivnost trepalja je koordinisana; treplje se pokreu u metahronim talasima. Treplje se obino naglo pomeraju u jednom pravcu, a zatim lagano vraaju u prvobitni poloaj. Svaka treplja se sastoji iz spoljanjeg kontraktilnog dela koji izaziva pokretanje ovih tvorevina, i unutranje elastine osnove koja ovaj protoplazmatini nastavak upravlja i vraa u prvobitno stanje. Nain kretanja trepljara takoe poiva na principu propelera, a takoe je esto i spiralno okretanje oko uzdune ose prilikom kretanja unapred. Neki se trepljari, kada naiu na prepreku, mogu kretati unazad; pri tome treplje menjaju pravac svog pokretanja.

Neki protisti mogu se kretati i koraanjem po vrstoj podlozi pomou izrataja koji nastaju meusobnim spajanjem vie trepalja (npr. Stylonychia), a neki klizanjem pomou izbacivanja sluzi i kontrakcijama fibrilarnih tvorevina (npr. Gregarine). Meutim, postoje i miljenja da ove ivotinje bivaju pasivno potiskivane od strane sluzi koja se gomila iza tela, pa ak i da se kreu po raketnom principu (mada veoma sporo).

Kretanje ivotinja postie se na etiri naina: (1) aktivnou cilija; (2) promenom oblika tela; (3) talasastim izvijanjem tela i (4) pomou telesnih nastavaka.

Kretanje aktivnou cilija

Kod veoma sitnih akvatinih organizama ili larvenih stupnjeva nekih ivotinja kretanje sa mesta na mesto postignuto je pokretanjem sitnih trepalja koje prekrivaju telo. Kod ovih organizama povrina tela je dovoljno velika u odnosu na njegovu zapreminu, pa ovi orga-nizmi imaju dovoljan broj trepalja i da smanje brzinu kojom tonu i da organizam pokreu u odreenom pravcu. Meutim, sa poveanjem veliine tela menja se odnos povrine i zapremine (setimo se kako se manjaju povrina i zapremina kod sferinih oblika: P = r2, V = r3 ), tako da povrina prekrivena trepljama postaje nedovoljna, te je brzina kojom ivotinje tonu vea od brzine plivanja. Kod nekih ivotinja problem tonjenja je reen poveanjem povrine tela specifinim oblikom (dorzoventralno spljoteno telo) ili smanjenjem gustine tela koje je postalo itkije (elatinozno), dok se kod drugih umesto plivanja pomou trepalja lokomocija obavlja miinim kontrakcijama. Kod nekih od krupnijih ivotinja zadrale su se treplje pomou kojih puze po podlozi, ali je za ovakav nain kretanja potrebna relativno velika trepljiva povrina koja je u direktnom kontaktu sa podlogom.

ak i kod ivotinja koje se kreu uz pomo trepalja postoji potreba za pokretanjem pojedinih delova tela. Najjednostavniji nain ovakvog pokretanja je putem izduivanja i skraivanja tela ili njegovih delova; ukoliko je izduivanje i skraivanje asimetrino (npr. deava se samo sa jedne strane) dolazi do savijanja. Ovakvi pokreti su postali mogui pojav-ljivanjem kontraktilnih fibrila (miofibrila).

20

Kretanje promenom oblika tela Mnoge morske ivotinje (meduze, glavonoci, salpe) koriste snagu vodenog potiska i

kreu se po raketnom principu. Ove ivotinje uzimaju u telo veu koliinu vode, koju zatim naglom kontrakcijom miia izbace kroz neki ui otvor. Izbaeni vodeni stub izaziva snaan potisak koji ivotinju potiskuje u suprotnom smeru. Ovaj nain kretanja glavonoci koriste samo kada su u opasnosti i kada treba da se spasu od neprijatelja. Inae, u miru se kreu laganim puzanjem po podlozi pomou muskuloznih ruica prekrivenih pijavkama (oktopusi), ili pak plivanjem, pri emu se pomau lateralnim naborima na telu (perajima) koja slue kao balanseri i kormila. Slian nain kretanja pomou potiska vodenim stubom primenjuju i neke koljke, a povremeno i larve nekih vodenih insekata koje se naglim i snanim potiskivanjem vode iz zadnjeg creva kroz analni otvor brzo pokreu unapred.

Ubuivanje u podlogu je vrlo esta pojava uglavnom meu crvolikim organizmima. Prilikom ubuivanja prvo je potrebno da se ivotinja svojim zadnjim krajem usidri kako ne bi bila potisnuta unazad pri probijanju kroz podlogu. Kada se prednji kraj probije do odreene daljine i on mora biti usidren kako bi se omoguilo privlaenje zadnjeg dela tela. Samo ubuivanje predstavlja neprekidno koordinisano smenjivanje ova dva procesa, to je omogueno peristaltikim pokretima. Peristaltiki talas se prenosi du tela naizmeninim kontrakcijama uzdune i krune muskulature. Na mestima gde su uzduni miii potpuno kontrahovani telo se skrauje, iri i formira sidrita. Na mestima gde su uzduni miii samo delimino kontrahovani telo se skrauje ali se ne formiraju sidrita ime se telo povlai unapred. Na mestima gde je kontrahovana kruna muskulatura telo se izduuje i gura napred kroz podlogu.

Neke ivotinje se u podlogu ubuuju putem naizmeninog izbacivanja i uvlaenja (everzije i retrakcije) nekog dela tela npr. surlice (proboscis), drela i sl. Ove ivotinje se obino svojim telom usidre, dok se probijanje kroz podlogu vri putem izbaenog prednjeg dela. Zatim se potiskivanjem telesne tenosti unapred izbaeni deo iri i postaje prednje sidro. Kontrakcijama posebnih miia retraktora prednji deo se zatim uvlai, a telo se povlai unapred. esto se na vrhu prednjeg dela nalaze bodlje ili sete koje olakavaju privrivanje za podlogu.

Vrlo interesantan nain kretanja imaju puevi. Ove ivotinje klize po sloju sluznog sekreta koji obilato lue lezde smetene u stopalu; kretanje je potpomognuto i cilijatnim epitelom. Ovaj tanak sloj sluzi omoguava puevima da se kreu i po vertikalnoj staklenoj ploi ili da klize po otrici brijaa bez opasnosti da se povrede. Prilikom kretanja na donjoj povrini stopala se stvaraju popreni talasasti nabori koji postepeno potiskuju ivotinju napred. Popreni nabori zahvataju otprilike jednu etvrtinu povrine stopala, tako da se ivotinja sa priblino tri etvrtine povrine oslanja o podlogu. Talasi mogu biti direktni, ukoliko se kreu u istom smeru kao i sama ivotinja, odnosno, ukoliko se pomeraju od zadnjeg kraja tela prema napred, i retrogradni, ukoliko se pomeraju od prednjeg kraja ka zadnjem, odnosno obrnuto smeru kretanja ivotinje. Direktni talasi se formiraju kontrakci-jama uzdune i dorzoventralne muskulature, dok retrogradni talasni nastaju kontrakcijama kose i uzdune muskulature. Kontrakcioni talasi mogu biti monotaksini (zahvataju stopalo itavom irinom) ili ditaksini (zahvataju samo polovinu irine stopala, a kontrakcioni talasi suprotnih strana alterniraju). Puzanjem po podlozi putem miinih kontrakcija kreu se i neke planarije i hitoni.

Specifian oblik kretanja po vrstoj podlozi imaju bodljokoci koji poseduju tzv. ambulakralni sistem predstavljen sistemom kanala koji preko jedne sitasto izbuene ploice komuniciraju sa spoljanjom sredinom. Preko ove ploice sistem se puni vodom koja se preko kanala sprovodi kroz telo. Sistem kanala zavrava se u ambulakralnim noicama koje su sa muskuloznim zidovima i koje probijaju skeletne ploice i slobodno se zavravaju jednim proirenim delom u vidu pijavke. Potiskivanjem vode u ambulakralne noice ove se izduuju i uz pomo pijavki privruju za podlogu. Zatim se kontrakcijom miia noica

21

skrati, a voda iz nje potiskuje u jednu ampulu koja lei naspram noice, u unutranjosti tela, pri emu se ivotinja povlai unapred.

udan nain kretanja, koji se u principu moe svesti na koraanje po vrstoj podlozi, izvode pijavice koje se kreu po dnu vodenih bazena koje naseljavaju ili po vodenim biljkama. Pri tome se ove ivotinje privruju naizmenino pijavkama na zadnjem i prednjem kraju tela. Po privrivanju zadnje pijavke prednja se oputa a kruni miii se kontrahuju, tako da se telo izduuje i prua ka napred. Zatim se privruje prednja pijavka a otputa zadnja, nakon ega sledi kontrakcija uzdunih miia, skraivanje tela i pomeranje zadnje pijavke prema napred. Pri tome kosi miii omoguavaju izvijanje tela prilikom privrivanja za podlogu. Na slian nain se kreu i hidra i gusenice nekih insekata koje se umesto pijavkama prihvataju pomou ruica, odnosno ekstremiteta. Pijavice se kroz vodu kreu i plivanjem, pri emu kontrakcijama dorzoventralnih miia telo izvijaju u vertikalnoj ravni tj. goredole. Kretanje talasastim izvijanjem tela

Dosta est nain kretanja i u vodi i na kopnu je putem zmijolikog izvijanja tela. Zmijoliko izvijanje tela u vodenoj sredini dovodi do kretanja poznatog pod imenom plivanje. Pri plivanju se zmijoliko izvijanje tela moe vriti ili u dorzoventralnom pravcu (npr. pijavice, nemertini), ili pak ono moe biti bono; na ovaj drugi nain kreu se cefalohordati i ribe.

Kretanje kroz vodenu sredinu postavlja odreene zahteve u pogledu oblika tela i prirode njegove povrine. Kod ivotinja koje se kreu dorzoventralnim izvijanjem tela otpor vode se smanjuje, a time i poveava snaga potiska, ukoliko je telo pljosnatije. Za brzo kretanje kroz vodu ivotinja koje plivaju bonim izvijanjem tela naroito je pogodno da se glava napred iljato zavrava da bi se lake probijala kroz vodu, a da je samo telo vretenastog oblika. Prisustvo bilo kakvih nastavaka na telu poveava turbulenciju. Otuda je telo dobrih plivaa potpuno glatko, esto prekriveno slojem sluzi.

Kretanje pomou telesnih nastavaka

Najjednostavniji oblik telesnih nastavaka predstavljaju parapodije nekih lankoviitih crva (Polychaeta). To su kratki, bono poloeni konomiini izrataji; na svakom telesnom segmentu postoji po jedan par parapodija. Parapodije mogu biti jednograne i dvograne; dvograne se sastoje iz dorzalne (notopodium) i ventralne grane (neuropodium). Svaka grana snabdevena je brojnim hetama od kojih je jedna snanije razvijena (acicula). Na notopo-dijumu i neuropodijumu mogu se javiti razliite diferencijacije (tentakule, cirusi, nabori) koje imaju ulnu ili respiratornu funkciju.

Kretanje ovih organizama rezultat je aktivnosti parapodija, telesne muskulature i u izvesnoj meri telesne tenosti. Pri sporom kretanju parapodije i hete se odupiru o podlogu, pri emu prvo dolazi do snanog zamaha unazad, kada se uspostavlja kontakt sa podlogom i kada su hete i acikule izbaene, a zatim se one uvlae, a parapodija se odie od podloge i pokree unapred. Kombinovanim delovanjem brojnih parapodija ivotinja se pokree. im jedna parapodija zapone svoj zamah unazad, ona ispred nje se pokree unapred, tako da se aktivacioni talas kree prema napred. Aktivacioni talasi suprotnih strana tela alterniraju. Meutim, ukoliko se ivotinja brzo kree, osim pokretanja parapodija stvaraju se i boni talasasti pokreti kao rezultat kontrakcija uzdunih miia. Ovi talasasti pokreti pomeraju se od zadnjeg kraja tela ka prednjem i u koordinaciji su sa aktivnou parapodija. Neke vrste poliheta ovakve iste pokrete koriste i prilikom plivanja.

Najei organi za kretanje u ivotinjskom svetu su telesni nastavci oznaeni kao ekstremiteti ili noge. Noge kao organe za kretanje imaju zglavkari i kimenjaci. Za razliku od parapodija ekstremiteti su sa ventrolateralnim poloajem i uzanim spojem sa telom, dui su i vitkiji. Ekstremiteti su pokretno zglobljeni sa telom i deluju po sistemu pokretno zglobljenih poluga. Veina ivotinja ima konstantan broj ekstremiteta. ivotinje koje imaju kratke noge, koje su pored toga meu sobom jednake po obliku i veliini predstavljaju, po

22

pravilu, spore i nespretne organizme nesposobne za brze pokrete. Takve su npr. gusenice leptira. Naprotiv, kod ivotinja sposobnih za brzo kretanje tranjem ekstremiteti su dugi i vitki (mnogi insekti), a kod onih koji su sposobni za kretanje u skokovima zadnje noge su snano razvijene i muskulozne, dok su prednje proporcionalno slabije i krae; ovakve ekstremitete imaju npr. skakavci i buve.

Brzina kretanja zavisi od duine koraka i njihove uestalosti, odnosno brzine koraanja. Duina koraka proporcionalna je duini nogu. Meutim, brzina se ne moe poveavati samo prostim poveavanjem dimenzije tela poveanje brzine se postie samo ukoliko se poveava relativna duina nogu u odnosu na druge delove tela. Pri tome se obino uveavaju vie distalni nego proksimalni delovi ekstremiteta. Brzini kretanja, odnosno poveanju duine koraka doprinosi i izdizanje ekstremiteta iznad podloge tako da se najbre ivotinje na podlogu oslanjaju samo vrhovima prstiju.

Ekstremiteti zglavkara su lankoviti. Njihovo pokretanje je bar delimino omogueno i poveanjem pritiska hemolimfe. Uprkos tome to su ekstremiteti postavljeni vie ventralno telo obino visi izmeu njih. Problem koordinisanja ekstremiteta reen je smanjenjem njihovog broja (pet, etiri ili tri para) kao i razliitom duinom pojedinih ekstremiteta, to menja relativan poloaj njihovih krajeva. Kod onih zglavkara kod kojih je zadran veliki broj ekstremiteta (stonoge), podruja koja pri pokretanju pokrivaju pojedini ekstremiteti se preklapaju, to je reeno asinhronim radom nogu, odnosno dok je jedna u efektivnom zamahu druga je u fazi povratka u prvobitan poloaj. Pri kretanju zglavkara aktivacioni talas se prenosi od jednog do drugog ekstremiteta, pri emu se ekstremitet sputa na podlogu u momentu kada se onaj drugi smeten neposredno ispred njega podie. Pokreti ekstremiteta suprotnih strana tela alterniraju.

Ekstremiteti rakova u osnovi su dvograni. Sastavljeni su iz jednog osnovnog dela (protopodit) koji ima dva lanka (coxopodit i basipodit); na bazipodit se nastavljaju dve grane: unutranja (endopodit) i spoljanja (exopodit). Ponekad se jedna od grana redukuje tako da ekstremitet sekundarno postaje jednogran (npr. grudni ekstremiteti renog raka). Ekstremiteti rakova, osim lokomotorne (hodanje, plivanje) vre i niz drugih funkcija npr. disanje, prihvatanje i drobljenje hrane, njeno filtriranje, a neki imaju ulogu u razmnoavanju (prenose spermu, pridravaju jaja ili enku prilikom parenja), ili pak slue za napad i odbranu, za hvatanje plena, a mogu imati i ulnu funkciju.

Ekstremiteti rakova mogu biti dvojaki: cilindrini (stenopodije) i listoliki (filopodije). Stenopodije uglavnom imaju vrst egzoskelet, a sami ekstremiteti su lankoviti. Egzopoditi su najee adaptirani za plivanje pa su zato snabdeveni gustim ekinjama koje im poveavaju povrinu. Endopoditi imaju ulogu u hodanju. Filopodije su bez vrstog egzoskeleta; vrstina ovih ekstremiteta potie iskljuivo od pritiska transportne tenosti. Ovi ekstremiteti su listoliki, nisu segmentisani; postoje samo naznake segmentacije u prisustvu dubokih brazda na njihovim bonim stranama. Filopodije obavljaju trostruku funkciju: plivanja, ishrane i respiracije.

Za razliku od rakova broj ekstremiteta insekata je znatno manji i stabilan; svi insekti imaju tri para ekstremiteta smetenih na toraksu. Osim toga, ekstremiteti insekata su jednograni, sagraeni od jednog niza lanaka. Ekstremiteti insekata uglavnom su adaptirani za hodanje ili tranje, pri emu prednji ekstremiteti povlae telo, a srednji i zadnji ga guraju i to prednji i zadnji par jedne strane deluje istovremeno sa srednjim parom suprotne strane tela. Noge insekata posebno prvi i zadnji par, mogu biti adaptirane za prihvatanje, raskidanje plena, sakupljanje polena, plivanje, skakanje, kopanje.

Najbri i najsavreniji oblik kretanja u ivotinjskom svetu je kretanje kroz vazduh, odnosno letenje. Organi za letenje nazivaju se zajednikim imenom krila, iako je njihovo poreklo kod raznih ivotinjskih grupa razliito (analogi organi). Meu beskimenjacima samo su insekti stekli sposobnost letenja, a meu kimenjacima sposobnost letenja imaju ljiljci (slepi mievi) i veina ptica; tokom mezozoika postojala je i jedna grupa gmizavaca (Pterosauria) koji su imali ovu sposobnost.

23

Meu insektima se nalaze najbolji letai ivotinjskog sveta, mada mnoge vrste veoma slabo lete, a mnoge su izgubile sposobnost letenja. Krila insekata predstavljaju tanke, hitinske duplikature koje nastaju na raun povrinskih slojeva telesnog zida. Veina insekata ima dva para krila koja se nalaze na srednjem i zadnjem grudnom segmentu. Meutim, kod nekih grupa postoji samo jedan par krila, a postoje i insekti bez krila. Krila su najee membranozna; na njima se mogu nalaziti dlaice ili ljuspe. Krila sa jedne strane tela obino ine jednu jedinstvenu povrinu za letenje i pomeraju se zajedno, bilo tako to se preklapaju ili su pak spojena kukicama. Meutim, kod nekih primitivnijih insekata prednja i zadnja krila se pokreu nezavisno jedna od drugih; kada su jedna pomerena na dole, druga su istovremeno pomerena na gore. Pri ovakvom letenju zadnja krila funkcioniu pod dejstvom vazdune turbulencije koju stvaraju prednja krila.

Letenje zahteva vie od obinog mahanja krilima; za letenje je neophodan i snaan potisak tela ka napred. Ritmikim kontrakcijama indirektnih miia krila se pokreu goredole, dok kontrakcije direktnih miia menjaju ugao pod kojim su krila postavljena to dovodi i do savijanja prednjeg oboda krila prilikom podizanja krila na gore, a prilikom sputanja krila na dole. Otuda se kretanje krila vri u obliku ukrtene rotacije, pri emu svaka taka na krilima opisuje krug, a vrh krila izvodi figuru u obliku razvuene osmice. Ovakvo pokretanje krila omoguava da pri podizanju krila vazduh klizi preko njihovih ivica, ime se smanjuje otpor vazduha, a da se prilikom sputanja krila postigne maksimalna snaga potiska. Osim promene ugla pod kojim se krila dre, na podizanje u vazduhu (odnosno smanjenje turbu-lencije) moe uticati i promena oblika samih krila; ovo se postie podizanjem i sputanjem krilne nervature. Neki insekti imaju sposobnost promene letne povrine tako to menjaju stepen preklapanja prednjih i zadnjih krila.

Sve ove promene (nagiba i oblika krila, letne povrine) deavaju se pri svakom zamahu krila, to govori o tome kako je letenje veoma sloen proces.

Let insekata poiva na principu propelera. Svaki insekt ima, u stvari, dva osnovna propelera koji lee bono. Neverovatna pokretljivost krila omoguava nekim insektima kretanje u svim pravcima; daje im mogunost da iz take mirovanja polete vertikalno ili u svakom drugom pravcu, da lebde u vazduhu. Po vetini letenja neki insekti, npr. domaa muva, daleko prevazilaze i ptice. Osim to moe da dostigne veliku brzinu i da lebdi, ona moe i da leti okrenuta leima na dole, kao i da se okrene na rastojanju od samo jedne telesne duine. Neki insekti se odlikuju sposobnou dugog, kontinuiranog letenja. Tako neke vrste migratornih leptira lete i po nekoliko stotina i hiljada kilometara

Insekti su inae jedini letai meu poikilotermnim organizmima (organizmi bez stalne telesne temperature). Otuda niske spoljanje temperature i nizak nivo metabolizma ovih organizama postavljaju neka ogranienja u lokomociji. Tokom hladnih jutara mnogi insekti se zagrevaju pre nego to polete, pri emu pokreu krila goredole dok se ne stvori dovoljno unutranje toplote koja bi omoguila potreban broj zamaha krila da bi insekt mogao da leti.

Brzina kretanja zavisi od nekoliko fa