˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8y j? ......

12
43 1 1391 ) 162 - 151 ( * : !" #$%& : 2287116 - 0711 E-mail:[email protected] ! " #$ %& # #’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mam, 2007 ( . 4* #2& +, 5 * 1/ 0 6 * / &71 ) L. Triticum aestivum ( 48 49 61 : / +, #2& ;<=" 1/ / >?. @"A 2/ -B9 6C! !A& 6,D 8 EF , #!G& /! HI JD 02B8 4K -. * ) Triticum turgidum var. durum ( 49 48 ;L 2K MN + O2 AK 4 0 9 PBQ 4! MN 2R OFS T=KQ * -B9 48 49 6,D U V9 / L !A& ) Royo et al., 2004 .( / : :BQ +, ,& #2& -. HI !A& 028 ,D 05 . 4W.& X 05B9 37 #!/ / L 05 V1 #!A ,Y -8N 79 49 PBQ 4! T=KQ * -B9 48 -. 9 " ) Dhanda & Sethi, 2002 ( . EZ8 U / 0/ 4! PBQ MN 62 * -B9 2/ -. 4KS2* 2[ PBQ 49 -%1 48 MN # 4\!K ]Y J8 79 !* 028 E& /28 8 E59 ; 48 * 2:%1 . E& 2!^& _ 8 [ 4W.& 2^ * 4 2:%1 28 :BQ

Upload: vodan

Post on 02-May-2018

229 views

Category:

Documents


4 download

TRANSCRIPT

Page 1: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

ايران علوم گياهان زراعي مجله)151-162(1،1391 شماره،43دوره

E-mail:[email protected] 0711- 2287116:تلفن يحيي امام: نويسنده مسئول*

و شاخصو هاي مقاومت به تنش اكنش عملكرد، اجزاي عملكردو دوروم به تنش خشكي پس از گلدهي در ارقام گندم نان

3و سعيد موري*2، يحيي امام1زاده سورشجانيهدايت اله كريم

و دانشجوي كارشناسي ارشد دانشجويان كارشناسي ارشد3و2،1 دانشكده كشاورزي دانشگاه شيرازاستاد)19/11/90: تاريخ تصويب-9/3/90:خ دريافتتاري(

چكيده

از در نتيجه بروز تنش عملكرد دانه گندم در اغلب مناطق زراعي ايران خشكي پس

ميگلدهي به منظور بررسي اثر تنش خشكي آخر فصل بر ارقام گندم آزمايشي.يابد كاهش

تهاي خرد شده در قالب طرح بلوكبه صورت كرت صادفي با چهار تكرار در هاي كامل

انجام شد، عامل 1388-89مزرعه تحقيقاتي دانشكده كشاورزي دانشگاه شيراز در سال زراعي

و قطع آبياري در مرحله گلدهيآ(رژيم آبي اصلي و عامل فرعي) بياري تا انتهاي فصل رشد

و پنج رقم گندم دوروم بود رقم مختلف گندمپانزده داد. شامل ده رقم گندم نان نتايج نشان

دار عملكرد بيولوژيك، عملكرد دانه، تعداد كه تنش خشكي بعد از گلدهي باعث كاهش معني

و شاخص برداشت مي شود در. دانه در سنبله، وزن هزار دانه بيشترين ميزان عملكرد دانه

و بدون تنش خشكي آخر فصل به ترتيب در ارقام مغان شد2شرايط با از.و شيرودي مشاهده

-، ميانگين هندسي بهره)MP(وريهاي مقاومت به تنش سه شاخص ميانگين بهرهين شاخصبو معني) STI(و شاخص تحمل تنش)GMP(وري داري با عملكرد در شرايط همبستگي مثبت

و و بدون تنش نشان دادند مي تنش هاي مناسبي براي شناسايي ارقام گندم رسد شاخصبه نظر

و عدل پتانسيل عملكرد2در اين آزمايش ارقام مغان.ل باشندمقاوم به تنش خشكي آخر فص

و مقاومت نسبي بيشتري نسبت به تنش خشكي آخر فصل نشان دادند . زيادتر

قطع آبياري، گندم، تنش خشكي آخر فصل:هاي كليديواژه

مقدمه ترين گياه زراعي روي زمين استمهمگندم

)Emam, 2007(.ي زراعي گندمهامهم ترين گونهبه)L. Triticum aestivum(عبارتند از گندم نان كه

لحاظ سطح از زراعي محصوالت ترينمهم از يكي عنوان

را مهمي نقشو بوده جهان در توليد ميزانو كشت زيرو گندم است داشته بشري جوامع غذايي نياز تأمين در

بهكه) Triticum turgidum var. durum(دوروموهن متداولي در شريط ديم در مناطق مديترصورت اي

دهو ديگر مناطق نيمه خشك رشد مي كند فقط دردرصد از كل اراضي جهان كه به كشت گندم اختصاص

خشكي يكي از ). Royo et al., 2004(دارد توليد مي شود.هاي جهاني براي توليد مواد غذايي استترين تهديدمهم

هاي درصد از زمين37 در كشورهاي در حال توسعهنيمه خشك كه كمبود رطوبت در آنها اولين عامل محدود كننده است به كشت گندم اختصاص

زيادي از اراضي بخش.)Dhanda & Sethi, 2002(داردو نيمه زير كشت گندم در ايران در مناطق خشك

در اين مناطق، به علت كه خشك قرار گرفته استو در نتيجه بروز تنش براي گياه، كمبود منابع آب

درك تاثير تنش. عملكرد گندم به شدت كاهش مي يابدخشكي بر عملكرد دانه، گامي موثر در توسعه ارقامي با

Page 2: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

1،1391، شماره43دوره ايران علوم گياهان زراعي مجله 154

و پايدار مي باشد ,.Garcia del Moral et al(عملكرد باال

و). 2003 هاي عملكرد گياه از راه تنش خشكي بر رشدسنتزي تاثير منفي هاي فتوگوناگون مانند كاهش توانايي

اجزاي عملكرد گندم ).Moaydi et al., 2009(گذاردميبه نحو متفاوتي، بسته به مرحله فنولوژي گياه كه با

تنش خشكي مواجه مي شود، تحت تاثير قرار مي & Johnson & Kanemasu, 1982.( Johnston(گيرد

Fowler)1992 (ترين مرحله نمو معتقدند كه حساسگلگندم به تنش ) افشانيگرده( دهيخشكي مرحله

گل. است احتماال) افشانيگرده(دهي كمبود آب پس ازاز طريق آسيب رساندن به فرايند باروري دانه مي تواند

& Evans( دهدتعداد دانه در هر سنبله را كاهش

Dunstone, 1970.(دهي تنش خشكي در مرحله سنبلهد و انه در هر سنبلهتا پر شدن دانه به دليل كاهش تعداد

مي گرددعملكرد گندم موجب كاهش وزن هزار دانه)Sterling & Nass, 1981 .(هاي اينحليكي از راه

و اصالحمشكل با تحمل بيشتر به زراعي ارقام شناسايي ;Takeda & Matsouka, 2008(تتنش خشكي اس

Passioura, 2006; Rebetzke et al., 2006.( و واكنش رقم شناسبراي ها به تنشايي مقاومت

هاي متفاوتي گزارش شده بر اساس عملكرد دانه، شاخص Rossielle & Hamblin, 1981( هامبلينو روزيل. است

�وريبهره ميانگين شاخصو(TOL)�شاخص تحمل)

(MP)باالي مقاديركه اند داده پيشنهاد را TOLنشان شاخص. استنشتبههاژنوتيپ نسبي دهنده حساسيت

MPيك عملكرد جبري جمع متوسط صورتبه نيز

. شود مي تنش تعريف بدونو تنش شرايط در ژنوتيپFernandez)1992(شتن تحمل شاخص�)STI (بهرا

تنشهكنند تحمل ارقام گزينش براي عنوان معياري شاخص نشان اين باالي مقادير.دكر پيشنهاد خشكي

.است بااله لكرد بالقوعمو تنش زياد تحملهدهندشد) Fernandez)1992 كه توسط ديگري شاخص ارائه شاخص اين، است(GMP)�وري بهره هندسي ميانگين

باالتري قدرتازهارقمتفكيك درMPبا مقايسه در

انتخاب، شاخص هايصشاخ از ديگريكي.تبرخوردار اس

1.Tolerance 2. Mean Productivity 3. Stress Tolerance Index 4. Geometric Mean Productivity

& Fischer است، كه (SSI)�تنش به حساسيت

Maurer)1978 (محققين اين. دادند پيشنهادراآن

باژنوتيپ كه دادند نشان بهاز كمتر SSI هايي واحد،

درهاآن عملكرد كاهش بنابراين. تر هستندوممقا خشكي كل متوسط عملكرد كاهش از خشكي كمتر شرايط

توسط ) YSI(�شاخص پايداري عملكرد.ها استژنوتيپBouslama & Schapaugh )1984 (اين.شدارائه

به نسبت در شرايط تنش را رقميكعملكردشاخصميارزعملكرد غير تنش آن مييابي و تواند شاخص كند

مناسبي براي شناسايي ارقام مقاوم به تنش باشد، باالتر عملكرد YSIرود ارقامي با بنابراين انتظار مي

�شاخص عملكرد. باالتري در هر دو شرايط داشته باشند

(YI) ارقام را فقط بر اساس عملكرد در شرايط تنش رتبه هاي با عملكرد باال در هر دو كند، بنابراين رقمبندي مي

و عدم تنش را تشخيص نمي Gavuzzi(دهدشرايط تنش

et al., 1997.( اين آزمايش با هدف تعيين اثر تنش خشكيو و اجزاي عملكرد ارقام گندم نان آخر فصل بر عملكرد

ودو از روم تعيين ارقام مقاوم به تنش خشكي با استفاده. هاي مقاومت به تنش صورت گرفتشاخص

و روش هاموادو اجزاي عملكرد، به منظور بررسي عملكرد

هاي مختلف گندم رقمهاي مقاومت به خشكيشاخصو دوروم آزمايشي مزرعه اي در دانشكده كشاورزي نان

كيلومتري شمال شرقي شهر11 دانشگاه شيراز واقع درو52شيراز با طول جغرافيايي و عرض25 درجه دقيقه

و29جغرافيايي و ارتفاع40 درجه متر از 1810 دقيقهشد1388-1389 سطح دريا در سال زراعي . انجامو بارندگي) بيست ساله(ميانگين بلند مدت ماهانه دما

شكل شد1محل انجام آزمايش در .ه است نشان داده هاي خرد شده در قالب طرحآزمايش به صورت كرت

شدچهارهاي كامل تصادفي با بلوك در اين. تكرار اجراو قطع نرمالبياريآ(زمايش عامل اصلي رژيم آبيآ

رقم پانزدهو عامل فرعي) آبياري در مرحله گلدهي

5. Stress Susceptibility Index 6. Yield Stability Index 7. Yield Index

152

Page 3: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

و شاخص هاي:و همكارانكريم زاده 153 ...واكنش عملكرد، اجزاي عملكرد

الوند، چمران،( شامل ده رقم گندم نانمختلف گندمشيرودي، طبسي، عدل، مرودشت، درخشان، شيراز،

بهرنگ،(و پنج رقم گندم دوروم)و مهدوي2مغانو ياواروس زمين محل.بود) سوراپالتا، سيمره، كاپتي

عمليات تهيه بستر. آيش بود- در تناوب گندمزمايشآهو ايجاد خطوط با فاصلتسطيح، ديسك،شامل شخم

شد60 ا. سانتي متر در مهر ماه انجام ز ارقام هر يكوسانتي متر30هلبه فاصخط چهارمختلف گندم روي

براساس سانتي متر1 هاي كشتفاصله بذرها روي رديف در تاريخ به صورت دستي بوته در متر مربع325تراكم

متر در نظردو كشت شد، طول هر خط كشت آبان15و مشخص با توجه به نتايج آزمون خاك. گرفته شد

و فسفر شدن عدم احتياج به عناصري از قبيل پتاسيم 150مقدار تنها كود مورد استفاده كود نيتروژن به

و نوبت پنجهدوكيلوگرم در هكتار از منبع اوره در زني روزه به صورت10دور آبياري. رسيد گلدهي به مصرف

شد، به اين ترتيب كه اجراسطحي با استفاده از سيفونصنرمالدر تيمار آبياري به(ورت نياز در بعضي مواقع

تا10هر) علت بارندگي آبياري انجام نشد روز يكبارو در تيمار انتهاي فصل رشد آبياري انجام شد

روز يكبار تا زمان10ديگرآبياري در صورت نياز هر و پس از آن آبياري تا انتهاي فصل گلدهي انجام شد

بعد از اعمالمحل اجراي آزمايشدر. رشد قطع شد-براي مبارزه با علف. بارندگي رخ نداد،تيمار قطع آبياري

ه ميزان يك ليتربD-2,4 علفكشهاي هرز پهن برگ ازدر مرحله پنجه زني استفاده شد، در هكتار ماده تجاري

همچنين وجين دستي نيز در بهار طي دو مرحله انجام به ميزان براي مبارزه با سن گندم از سم دسيس.گرفت

و براي مبارزه با زنگ زرد يتر در هكتار ماده تجاريل3/0ب ماده تجاري ليتر در هكتارنيمه ميزاناز سم آلتودر زمان رسيدگي محصول كل هر كرت.استفاده شد

و وزن شد، سپس از محصول هر يك از برداشت شدهشدكرت و ها يك نمونه شامل پنجاه ساقه بارور تهيه

ساعت در آون در دماي24پس از وزن كردن، به مدتبه قرار گرفت تا رطوبت نمونهسانتي گراد درجه 80 ها

و بعد از آن اين نمونه. صفر برسد ها خرمن كوبي شدندو اجزاي عملكرد آن شدعملكرد وزن. ها اندازه گيري

در پس از وزنهزار دانه كردن وشمارش بذرهاي موجودو تقسيم كردن وزن بذر بر تعداد بذ .ر به دست آمدنمونه

شاخص تحملهاي مقاومت به تنش شاملشاخص)TOL (،وريبهره ميانگين شاخص )MP(،شاخص

) GMP( وري بهره هندسي ميانگين، ) STI(شتن تحملشاخص پايداري، ) SSI( تنش به حساسيت شاخص،

از روابط زير)YI( شاخص عملكردو ) YSI( عملكرد. محاسبه شدند

)/(1)/(

pYsYYpYssSSI

−−=(Fischer & Maurer, 1978)

sYYsYI =(Gavuzzi et al., 1997)

YpYsYSI =

(Fernandez, 1992)

و

،(Rossielle& Hamblin, 1981) Yp عملكرد در شرايط تنش،Ys در روابط فوق

ميانگين عملكرد ارقامعملكرد در شرايط عدم تنش،و ميانگين عملكرد ارقام در شرايطدر شرايط تنشهاي فوقه شاخصبپس از محاس. عدم تنش است

و عملكرد دانه در همبستگي بين مقادير اين شاخص هاو بدون تنش خشكي محاسبه شد تا بهترين شرايط با

و انتخاب ارقامشاخص مقاوم به تنش ها براي شناساييدر مرحله بعدي براي مشخص. خشكي مشخص شوند

، از هاي مقاومت به تنش شاخصهاي دادهتغييرات شدنبا استفاده از ) PCA(�هاي اصليروش تجزيه به مولفه

وماتريس ضرايب همبستگي در آخر نمودار استفاده شدشديبا و. پالت بر اساس دو مولفه اصلي ترسيم تجزيه

و محاسبه همبستگي بين تحليل داده باهاشاخصها،)SAS)Ver. 9.1افزار كامپيوتري استفاده از نرم

با�دهيروش برشبههامقايسات ميانگين برهمكنش، مقايسات�داراستفاده از آزمون خداقل اختالف معني

، در هر ها بينگروهي ميانگين و دوروم ارقام گندم نانو با استفاده�سطح آبياري، با تعيين ضرايب اورتوگونال

و�از روش مقايسات مستقل در سطح احتمال يك درصد

1. Principal Components Analysis 2. Slicing 3. LSD 4. Orthogonal coefficients 5. Orthogonal

Page 4: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

1،1391، شماره43دوره ايران علوم گياهان زراعي مجله 154

. انجام شدStatgraphicافزارونرم Excelرسم نمودارها با استفاده از برنامه كامپيوتري

و دماي-1شكل )محل انجام آزمايش(مزرعه دانشكده كشاورزي دانشگاه شيراز متوسط بلند مدت بارندگي

و بحث نتايج، واريانس نشان داد كه رژيم آبياري نتايج تجزيه

و ارقام گندم بر و برهمكنش رژيم آبياري ارقام گندمروي عملكرد بيولوژيك، عملكرد دانه، تعداد دانه در

و شاخص برداشت اثر دار معنيسنبله، وزن هزار دانهو. دارند و برهمكنش رژيم آبياري همچنين ارقام گندم

- اثر معنيتعداد سنبله در متر مربعارقام گندم نيز بر دار شدن با توجه به معني).1جدول( داري داشتند

و ارقام گندم، از مقايسه سطوح برهمكنش رژيم آبياريو فقط عامل و فرعي خودداري شده هاي اصلي

و تحليل قرار گرفتندها برهمكنش . مورد تجزيه عملكرد بيولوژيك

در شرايط آبياري نرمال بيشترين ميزان عملكرد) گرم در متر مربع1975( بيولوژيك در رقم شيرودي

درصد تفاوتيكبدست آمد كه در سطح احتمالدر. داري با ارقام درخشان ومهدوي نشان ندادمعني

هي بيشترين ميزان شرايط قطع آبياري پس از گلد گرم در متر 1463(عملكرد بيولوژيك را رقم چمران

داري با ارقام به خود اختصاص داد كه تفاوت معني) مربعو ياواروس در سطح احتمال يكعدل، مهدوي، سيمره

مقايسه گروهي ميانگين بين).2جدول( درصد نداشتو دوروم نشان داد كه در شرايط آبيار ي ارقام گندم نان

و دوروم از نظر عملكرد بيولوژيك نرمال ارقام گندم نان

و درصد اختالف معنييك در سطح احتمال داري دارندارقام گندم نان داراي ميانگين عملكرد بيولوژيك بيشتري نسبت به ارقام گندم دوروم هستند، در شرايط

داري بين تفاوت معني،دهيقطع آبياري پس از گلا و دوروم مشاهده نشدعملكرد بيولوژيك رقام گندم نان

در)3جدول( ، البته ميانگين كاهش عملكرد بيولوژيك اثر تنش خشكي آخر فصل در ارقام گندم نان بيشتر بود

به)4جدول( و از نظر عملكرد بيولوژيك ارقام گندم نان. تنش خشكي آخر فصل حساسيت بيشتري نشان دادند

هاي فتوسنتزامدر شرايط تنش خشكي پيري زودرس اندو همچنين كاهش فتوسنتز جاري گياه باعث كننده

كل زيست توده توليدي مي .Emam et al.گرددكاهش)2006(،Mohammadi et al.)2006 (وPireivatlou et

al.)2010 (عملكرد نيز نتايج مشابهي مبني بر كاهش . بيولوژيك در اثر تنش خشكي گزارش كردند

مربع در مترسنبلهتعداد بيشترين تعداد سنبله در واحد سطح مربوط به رقم

و هم در قطع) 3/500( چمران هم در آبياري نرمالنتايج).2جدول(بود) 5/520( آبياري پس از گلدهيو دوروم مقايسه گروهي ميانگين ها بين ارقام گندم نان

و هم در نشان داد كه هم در شرايط آبياري نرمالآ بياري پس از گلدهي اين ارقام داراي شرايط قطعو درصد داشتنديكدار در سطح احتمال اختالف معني

Page 5: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

و شاخص هاي:و همكارانكريم زاده 153 ...واكنش عملكرد، اجزاي عملكرد

ارقام گندم نان تعداد سنبله بيشتري در واحد سطح-، كه اين امر نشان دهنده قدرت پنجه)3جدول( دارند

.زني بيشتر ارقام گندم نان نسبت به گندم دوروم است تنش خشكي، در آزمايش حاضر به علت زمان وقوع

و-1جدول و شاخص برداشت ارقام گندم نان نتايج تجزيه واريانس عملكرد، اجزاي عملكردو قطع آبياري پس از گلدهي گندم دوروم در شرايط آبياري نرمال

ns :ابه ترتيب معني**و* دارمعنيعدم اختالف درصد1و5تمالحدار در سطح

و شاخص برداشت-2دولج و شرايط آبياري بر عملكرد، اجزاي عملكرد برهمكنش ارقام گندم

درصد1دار در سطح احتمال هايي كه داراي حروف مشترك هستند، بر اساس آزمون حداقل اختالف معنيدر هر ستون تيمار آبياري ميانگين.داري ندارنداختالف معني

و تعداد سنبله در واحد سطح تحت تاثير قرار نگرفتتفاوت موجود مربوط به اختالف پتانسيل ارقام در پنجه

بر. باشدزني مي ساير محققان نيز نتايج مشابهي مبنيتعداد سنبله در عدم تاثير تنش خشكي آخر فصل بر

155

Page 6: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

1،1391، شماره43دوره ايران علوم گياهان زراعي مجله 154

Emam et al., 2006; Mary et( گزارش كردندمتر مربع

al., 2001.( تعداد دانه در سنبله

و ارقام گندم در در برهمكنش بين شرايط آبياريشرايط آبياري نرمال بيشترين تعداد دانه در سنبله به

از6/61ميزان و در شرايط قطع آبياري پس در رقم الوند2گلدهي بيشترين تعداد دانه در سنبله در رقم مغان

شد)4/42( در مقايسه گروهي).2جدول( مشاهدهتعميانگين داد دانه در سنبله بين ارقام گندم نان ها براي

هم در آبياري درصديكمالو دوروم در سطح احتو هم در قطع آبياري پس از گل دهي اختالف نرمال

دار مشاهده شد وارقام گندم نان داراي تعداد دانه معنيولي ميانگين درصد).3جدول( بيشتري در سنبله بودند

ر قطع آبياري پس از كاهش تعداد دانه در سنبله در اث-سنبله).4جدول( گلدهي در ارقام گندم نان بيشتر بود

هاي ارقام دوروم هرچند داراي تراكم سنبلك بيشتريدر واحد طول سنبله هستند ولي به علت كمتر بودن

طول سنبله در اين ارقام نسبت به ارقام گندم نان، تعداد نتايج).2جدول(سنبله وجود داشتدانه كمتري در هر

بر كاهش تعداد دانه در سنبله ناشي از مشابهي مبنيتنش خشكي آخر فصل توسط محققان گزارش شده

Garcia del moral et al., 2003; Pireivatlou et( است

al., 2010 .( مرحله گل شكفتگي از حساس ترين مراحلزندگي گندم به تنش خشكي است در اين زمان كمبود

مياباروري گلچهآب باعث عدم تلقيح ون -ها در سنبلههاي تلقيح شده، در گردد، همچنين تعدادي از تخمك

و در نهايت تعداد دانه اثر تنش خشكي سقط مي شونداعمال تنش در مرحله گرده. يابددر سنبله كاهش مي

& Siani( هاي گردهافشاني باعث عقيم شدن دانه

Aspinall, 1981 ( و انتقالو اختالل در فتوسنتز جاريميمواد ذخيره شده به دانه ,.Wang et al( گرددها

مي) 2001 ها تواند دليلي براي كاهش دانه در سنبلهكه. باشد

و دوروم در سطوح مختلف آبياري-3جدول و شاخص برداشت براي ارقام گندم نان مقايسات گروهي ميانگين عملكرد، اجزاي عملكرد

درصد1دار در سطح احتمال هايي كه داراي حروف مشترك هستند، بر اساس آزمون حداقل اختالف معنينگيندر هر ستون تيمار آبياري ميا.داري ندارنداختالف معني

ج

وزن هزار دانه گرم در رقم5/49 بيشترين وزن هزار دانه به مقدار

يكمهدوي ودر آبياري نرمال بدست آمد كه در سطحداري با رقم كاپتي در آبياري درصد تفاوت آماري معني

نرمال نداشت در شرايط قطع آبياري پس از گلدهي گرم41بيشترين وزن هزار دانه در رقم كاپتي به مقدار

ها نتايج مقايسه گروهي ميانگين).2جدول( مشاهده شددر مورد وزن هزار دانه نشان داد كه در هر دو رژيم

د انه بيشتري نسبت آبياري ارقام دوروم داراي وزن هزار، همچنين متوسط)3جدول( بودندبه ارقام گندم نان

درصد كاهش وزن هزار دانه در اثر تنش خشكي آخر

فصل در ارقام گندم نان از ارقام گندم دوروم بيشتر بودكه اين موضوع نشان دهنده حساسيت بيشتر)4جدول(

ارقام گندم نان به تنش خشكي آخر فصل از نظر وزن د محققان. انه نسبت به ارقام گندم دوروم استهزار

زيادي كاهش وزن دانه در اثر تنش خشكي را گزارش ,.Sio-Se Mardeh et al., 2006; Foulkes et al(اندكرده

2001; Kirigwi et al., 2004 .(Marc et al.)1985 (گزارش كردند كه تنش خشكي بعد از گلدهي باعث

و راس كاهش تعداد سلول اندوسپرم دانه در قاعدهو در نهايت وزن دانه را كاهش مي تنش. دهدسنبله شده

خشكي پس از گلدهي به علت كوتاه تر شدن طول دوره

156

Page 7: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

و شاخص هاي:و همكارانكريم زاده 153 ...واكنش عملكرد، اجزاي عملكرد

و تشديد شدن تنش خشكي به علت گرم پر شدن دانهو كاهش وزن شدن دانهتر شدن دماي هوا باعث ريزتر ها

ميدانه البته بايد متذكر شد كه گياه در مواجهه. گرددهاو براي جلوگيري از هدرروي بيش از حد با تنش خشكي

ها را مي بندد كه اين موضوع در نهايت باعث آب روزنهو كاهش مواد پرورده براي پر كاهش فتوسنتز جاري

ميشدن دانه باها عث كاهش وزن شود كه اين امر نيز.گردددانه مي

و شاخص برداشت ارقام گندم در اثر قطع آبياري پس از گلدهي-4جدل درصد تغيير ميانگين عملكرد، اجزاي عملكرد

عملكرد دانهدر،در آبياري نرمال بيشترين ميزان عملكرد دانه

و به مقدار گرم در متر مربع 5/905رقم شيرودي درصد تفاوتيكسطح احتمال مشاهده شد كه در

داري با رقم درخشان نشان نداد، همچنين در معنيشرايط قطع آبياري پس از گلدهي بيشترين ميزان

گرم در متر 450 به ميزان2عملكرد دانه در رقم مغان درصد تفاوتيكمربع مشاهده شد كه در سطح احتمال

و چمران نشان ندادمعني داري با ارقام عدل، طبسيهاي ارقام گندم مقايسه گروهي بين ميانگين).2جدول(

و دار بين اين ارقام در دوروم حاكي از تفاوت معني نان درصد در هر دو شرايط آبياري بوديكسطح احتمال

، از نظر عملكرد دانه در اين آزمايش ارقام)3جدول(تر بودند گندم دوروم به تنش خشكي آخر فصل مقاوم

درزيرا كه صد كاهش عملكرد دانه در ارقام متوسط بود%)9/50( كمتر از ارقام گندم نان%)7/39( دوروم

، با اين حال در دو شرايط متوسط عملكرد)4جدول( ارقام گندم.هاي دوروم بودهاي نان بيشتر از گندمگندم

تر دوروم نسبت به ارقام گندم نان به علت زودرسه به صورت ارقام گندم دوروم در اين مطالع(بودن

از) ميانگين يك هفته زودتر رسيدند خسارت كمتريبينند، البته بايد متذكر شد تنش خشكي آخر فصل مي

كه متوسط ارتفاع بوته در ارقام گندم نان مورد مطالعه كه اين امر حساسيت به خوابيدگي)2شكل(بيشتر بود

و باعث تشديد كاهش عملكرد در اثر را بيشتر مي كندكاهش عملكرد دانه در اثر تنش. شودميتنش خشكي

ها نيز گزارش شده خشكي آخر فصل در ساير پژوهش). Kirigwi et al., 2004; Rajala et al., 2004(است

Gonzalez et al.)2010 ( در مطالعه اي بر روي يازده كردند كه تنش خشكي باعث كاهش بيانرقم جو

درهدايت روزنه و و فتوسنتز خالص شده نهايت ايبا توجه به تسريع پيري. عملكرد را كاهش مي دهد

157

Page 8: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

1،1391، شماره43دوره ايران علوم گياهان زراعي مجله 154

و كوتاه شدن مدت برگ ها، كاهش فتوسنتز جاري گياهزمان مراحل نموي گياه در اثر تنش خشكي، تعداد دانه و وزن دانه كه از اجزاي بسيار مهم عملكرد در سنبله

ميدانه مي يابد، از طرفي در هنگام وقوع باشند كاهشميتنش خشك يابد، بديني شاخص برداشت نيز كاهش

كل زيست توده توليدي در اين معنا كه سهم كمتري ازميحالت به دانه يابد، حال با توجه به كاهش ها اختصاص

عملكرد بيولوژيك در اثر تنش خشكي، كاهش عملكرد .باشددانه در اثر تنش خشكي طبيعي مي

و دوروم-2شكل ارتفاع ارقام گندم نان

شاخص برداشتو ارقام گندم حاكي از برهمكنش شرايط آبياريآن بود كه در شرايط آبياري نرمال رقم درخشان

بيشترين شاخص برداشت را به خود اختصاص درصد تفاوتيككه در سطح آماري%)8/48(داد

شيرودي، عدل، داري با ارقام الوند، شيراز،معني، در شرايط قطعشت ندابهرنگ نشانو2مرودشت، مغان

آبياري پس از گلدهي بيشترين ميزان شاخص برداشتيك مشاهده شد كه در سطح احتمال2در رقم مغان

و درصد تفاوت معني داري با ارقام عدل، طبسي، شيرازمرودشت نشان نداد، كمترين ميزان شاخص برداشت در رقم سوراپالتا در شرايط قطع آبياري پس از گلدهي به

نتايج مقايسه).2جدول( بدست آمد%9/12ار مقدها بين ارقام گندم نان ودوروم براي گروهي ميانگين

شاخص برداشت نشان داد در هر دو شرايط آبياري درصديكاختالف بين اين ارقام در سطح احتمال

و ارقام گندم نان داراي شاخص برداشت معني دار استايش مشخص شد در اين آزم).3جدول( بيشتري هستند

از نظر شاخص برداشت ارقام گندم دوروم به خشكي آخر فصل حساسيت بيشتري دارند چون متوسط درصد

در%)5/39( كاهش شاخص برداشت ارقام گندم دوروم%)9/24( اثر تنش خشكي آخر فصل از ارقام گندم نان

كاهش شاخص برداشت در اثر).4جدول(بيشتر بودساير محققين نيز گزارش تنش خشكي آخر فصل توسط

,.Mohammadi et al., 2006; Foulkes et al( شده است2001; Foulkes et al., 2007; Sio-Se Mardeh et al.,

و همان). 2006 گونه كه در باال ذكر شد عملكرد دانهدر اثر تنش) كل زيست توده توليدي( عملكرد بيولوژيكمخشكي كاهش مي و با توجه به اين وضوع كه يابند

عملكرد دانه براي ميانگين ارقام مورد مطالعه با شدت %)3/28( نسبت به عملكرد بيولوژيك%)8/50( بيشتري

شاخص برداشت مشاهده شده كاهشكاهش يافته،.است

هاي مقاومت به خشكيشاخصهاي نتايج حاصل از تحليل همبستگي بين شاخص

و مقاومت به خشكي با عملكرد دانه در شر ايط تنش تحملهاينشان داد كه شاخص)5جدول(بدون تنش

)TOL (تنشبه حساسيتو )SSI ( فقط همبستگيو معني دار با عملكرد در شرايط عدم تنش خشكي مثبت

دارند انتخاب ارقام بر اساس اين دو شاخص، كاهش

158

Page 9: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

و شاخص هاي:و همكارانكريم زاده 153 ...واكنش عملكرد، اجزاي عملكرد

عملكرد در شرايط عدم وقوع تنش را در پي خواهد-ستگي بسيار معنيهمب)YI( شاخص عملكرد.داشت

و اينشتداري با عملكرد در شرايط وقوع تنش داشاخص ارقام را فقط بر اساس عملكرد در شرايط تنش

) YSI( شاخص پايداري عملكرد.كندگزينش ميو معني دار با عملكرد در شرايط عدم همبستگي معكوس

كهآن، اين موضوع نشان دهنده داشتوقوع تنش استاساس اين شاخص باعث كاهش عملكرد انتخاب ارقام بر

هاي شاخص. گردددر شرايط عدم وقوع تنش مي

وري، ميانگين هندسي بهره)MP( وريميانگين بهره)GMP (و شاخص تحمل تنش)STI ( داراي همبستگي

و معني با عملكرد) درصديكسطح احتمال( دارمثبتو بدون تنش بودند، بنابراين اين دانه در شرايط تنش

ها براي شناسايي ارقام برتر، بهترين شاخصه شاخصس Sio-Se Mardeh etنتاج ذكر شده با نتايج. هستند

al.)2006 ( ،Golabadi et al.)2006 ( وGaravandi et

al.)2010 (مطابقت دارد.

وبه مقاومت هايشاخص همبستگي ضرايب-5جدول وعدم تنش تنش شرايطدر دانه عملكرد خشكي

و ستونماتريسي كه رديف هاي هاي آن ارقام گندمبه)6جدول( هاي مقاومت به خشكي بودآن شاخص

با استفاده از هاي اصلي مولفهعنوان داده براي تجزيه بههاي تجزيه دادهماتريس همبستگي استفاده شدند

كه بيشترين تغييرات)7جدول( بدست آمده نشان دادميها توسط دو مولفبين داده ).6/98(شوده بيان

و چشم - پوشي از ساير مولفهاستفاده از اين دو مولفهها تنها موجب از دست رفتن بخش بسيار ناچيزي از

و و تفسير نتايج بر اساس دو مولفه اول تغييرات شدهميوم داراي كارايي بااليد ازي باشد، بنابراين با استفاده

.شدپالت ترسيم دو مولفه اول نمودار باي

و در اين بررسي مولفه اول همبستگي مثبت GMPو Yp ،MP ،STIهاي داري با شاخصمعني

عنوان عملكرد بالقوه داشت، به همين دليل اين مولفه بهو تحمل به خشكي نامگذاري شد، مقادير باالي اين

و. مولفه مطلوب است مولفه دوم همبستگي منفيبامعني و معنيو همبTOLو SSI دار دار ستگي مثبت داشت، YSIوYs،YI با

مولفه حساسيت به تنش نامگذاري عنوانبنابراين بهبردارهاي ويژه. شد، مقادير پايين اين مولفه مطلوب است

و دوم به صورت زير استمولفه .هاي اول

PC1 = 0.29Ys+0.40Yp+0.16SSI+0.43MP+0.41STI+0.29TOL+0.41GMP+0.29YI+0.16YSI PC2 = -0.39Ys+0.17Yp+0.49SSI-0.01MP-0.13STI+0.39TOL-0.12GMP-0.39YI-0.49YSI

159

Page 10: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

1،1391، شماره43دوره ايران علوم گياهان زراعي مجله 154

و تنش خشكي شرايطدر دانه عملكردو خشكيبه مقاومت هاي شاخص–6جدول در گندم نرمال

ندارندهمبايدار معني تفاوت درصد5 احتمال سطحدرLSDآزمون اساسبر ستونهردر مشابه حروف داراي هايميانگين

در گندمهاي مقاومت به تنش خشكي تجزيه به مولفه هاي اصلي براي شاخص-7جدول

PC1

PC2

Ys

Yp

SSI

MP

STI

TOL

GMP

YI

YSI

SorapelataBehrang

Yavarous

Capti

Seimareh

Shiroudi

Tabasi

Chamran

Adl Moghan2

Mahdavi

Shiraz

Derakhshan

Alvand Marvdasht

-4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5-3.2

-1.6

0

1.6

3.2

و دومين مولفه اصليپالت ارقام گندم مورد مطالعه در شاخص نمايش گرافيكي باي-4شكل هاي مقاومت بر اساس اولين

و شاخص با توجه به رابطه مولفه هاي مورد هاو مقادير پايين مولفه بررسي، مق ادير باالتر مولفه اول

، عدل، چمران2باشد، بنابراين، ارقام مغاندوم مدنظر ميسمت(پالتو طبسي كه در ناحيه چهارم نمودار باي

و پايين قرار دارند ارقامي با پتانسيل عملكرد باال) راستو حساسيت پايين نسبت به تنش خشكي آخر فصل

و كشت آن و بدون تنش خشكي ها هستند در شرايط باارقام شيرودي، مهدوي،. شودآخر فصل توصيه مي

160

Page 11: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

و شاخص هاي:و همكارانكريم زاده 153 ...واكنش عملكرد، اجزاي عملكرد

و درخشان كه در ناحيه سوم مرودشت، الوند، شيرازو باال(پالتنمودار باي با) سمت راست قرار دارند ارقامي

و حساس به تنش خشكي آخر پتانسيل عملكرد باالو كشت آن وفصل هستند قوع ها در صورتي كه از عدم

. گرددتنش خشكي آخر فصل اطمينان باشد توصيه ميو سوراپالتا كه در ناحيه دوم ارقام بهرنگ، ياواروس

و باال(پالتنمودار باي با) سمت چپ قرار دارند ارقاميپتانسيل عملكرد پايين وحساسيت باال نسبت به تنش

ارقام. شودها توصيه نميخشكي هستند وكشت آنو سيمره كه سمت(پالتدر ناحيه اول نمودار بايكاپتي

و پايين قرار دارند، ارقامي با پتانسيل عملكرد) چپو حساسيت كم به تنش خشكي آخر فصل هستند پايين

ي برايــاي اصالحــهامهــتوان از آنها در برنمي.مقاومت به خشكي استفاده كرد افزايش

گيرينتيجه

ش به نظربا توجه به نتايج حاصل از اين آزمايرسد كه، در شرايط مذكور كشت ارقام گندم نان مي

نسبت به كشت ارقام گندم دوروم برتري دارد، چراكه در و بدون تنش خشكي ميزان عملكرد دانه شرايط با

و2همچنين ارقام مغان. بيشتري دارند ، عدل، چمرانو حساسيت پايين طبسي ارقامي با پتانسيل عملكرد باال

آننسبت به و كشت ها تنش خشكي آخر فصل هستندو بدون تنش خشكي آخر فصل توصيه در شرايط با

.شودمي

REFERENCES 1. Bouslama, M., & W. T. Schapaugh. (1984). Stress tolerance in soybean. I: Evaluation of three

screening techniques for heat and drought tolerance. Crop Sci, 24, 933-937. 2. Dhanda S. S. & G. S. Sethi. (2002). Tolerance to drought stress among selected Indian wheat cultivars. J.

Agric. Sci, 139; 319-326. 3. Emam, Y. (2007). Cereal Production. Shiraz University Press. Third edition. 190 pages. (In Farsi). 4. Emam, Y., A, Ranjbari & M J Bahrani. (2006). Evaluation of yield and yield components in wheat

cultivars under post-anthesis drought stress. J. Agric. Sci. Tech. Nat. Res. 11, 317 - 328. (In Farsi). 5. Evans, L. T. & R. L. Dunstone. (1970). Some physiological aspects of evolution in wheat. Aust. J. Biol.

Sci. 23, 725-741. 6. Fernandez, G. C. J. (1992). Effective selection criteria for assessing stress tolerance. pp. 257-270. In:

Kuo, C. G. (ed.). Proceedings of the International Symposium on Adaptation of Vegetables and Other Food Crops in Temperature and Water Stress. AVRDC Publication, Tainan, Taiwan.

7. Fischer, R. A., & R. Maurer. (1978). Drought resistance in spring wheat cultivars. I: grain yield response. Aust. J. Agric. Res. 29, 897- 912.

8. Foulkes M. J., R. Sylvester-Bradley, R. Weightman & J.W. Snape. (2007). Identifying physiological traits associated with improved drought resistance in winter wheat. Field Crops Res, 103,11–24.

9. Foulkes, M. J., R. K. Scott & R. Syvester-Bradley. (2001). The ability of wheat cultivars to withstand drought in UK conditions: resource capture. J. Agric. Sci, 137,1–16.

10. Garavandi, M., M. Farshadfar & D. Kahrizi. (2010). Evaluation of drought tolerance in bread wheat advanced genotypes in field and laboratory conditions. Seed and Plant Improvment J, 26, 233-252.

11. Garcia del Moral, L. F., Y. Rharrabti, D. Villegas & C. Royo. (2003). Evaluation of grain yield and its components in durum wheat under Mediterranean conditions: An ontogenic approach. Agron. J, 95, 266-274.

12. Gavuzzi, P., F. Rizza, , M. Palumbo, R. G. Campaline, G. L. Ricciardi, & B. Borghi. (1997). Evaluation of field and laboratory predictors of drought and heat tolerance in winter cereals. Can. J. Plant Sci, 77, 523- 531.

13. Golabadi, M., A. Arzani, & S. A. M. Mirmohamadi maibody. (2006). Assessment of drought tolerance in segregation population in durum wheat. Afric. J. Agric. Res, 1, 162-171.

14. Gonzalez, A., V. Bermjo & B. S. Gimeno. (2010). Effect of different physiological traits on grain yield in barley grown under irrigated and terminal water deficit conditions. J. Agric. Sci, 148, 319–328.

15. Johnson, R. C. & E.T. Kanemasu. (1982). The influence of water availability on winter wheat yields. Can. J. Plant Sci, 62, 831-833.

16. Johnston, A. M. & D.E. Fowler. (1992). Response of no-till winter wheat to nitrogen fertilization and drought stress. Can. J. Plant Sci, 72, 1075-1089.

17. Kirigwi, F. M., van M. Ginkel, R. Trethowan, R.G. Sears, S. Rajaram, & G.M. Paulsen. (2004). Evaluation of selection strategies for wheat adaptation across water regimes. Euphytica. 135: 361–371.

18. Marc, E. N., M. G. Roslyn & M. J. Dalling. (1985). Effect of post-anthesis drought on cell division and starch accumulation in developing wheat grains. Ann. Bot. 55, 433-444.

161

Page 12: ˘ˇˆˇ ˝˙˛˚ ˜ ˝ #$ %& #˛ ˚ #’$ · -j%1 8 / 7˘ 0˜28.˜ˇ˝ x *ˇ˝ 8 0 !8Y J? ... $%1 / y28 #,‘ /25 0 5 ... KX˜ >?. 49 ˇ˘Y -.ˇ8

1،1391، شماره43دوره ايران علوم گياهان زراعي مجله 154

19. Mary, J. G., C. S. Jeffrey, O. B. Katherine & S. Edward. (2001). Relative sensitivity of spring wheat grain yield and quality parameters to moisture deficit. Crop Sci, 41,327-335.

20. Moayedi, A. A., A. Nasrulhaq Boyce & S. S. Barakbah. (2009). Influence of water deficit during different growth and developmental stages on the contribution of stored pre-anthesis assimilates to grain in selected durum and bread wheat genotypes. Aust. J. Basic Appl. Sci, 3(4), 4408-4415.

21. Mohammadi, A., A. Majidi, R. Bihamta & H. Heidari Sharifabad. (2006). Evaluation of drought stress on agro - morphological characteristics in some wheat cultivars. Pajouhesh & Sazandegi. 73: 184-192.(In Farsi).

22. Passioura, J. B. (2006). Increasing crop productivity when water is scarce – from breeding to field management. Agric. Water Manage, 80, 176–196.

23. Pireivatlou, A. S., B. Dehdar Masjedlou & T. A. Ramiz. (2010). Evaluation of yield potential and stress adaptive trait in wheat genotypes under post anthesis drought stress conditions. Afric. J. Agric. Res, 5, 2829-2836.

24. Rajala, A., K. Hakala, P. M. Kela, S. Muurinen & P. Peltonen-Sainio. (2009). Spring wheat response to timing of water deficit through sink and grain filling capacity. Field Crops Res. 114: 263–271.

25. Rebetzke, G.J., Richards, R.A., Condonl, A.G., & G.D. Farquhar. (2006). Inheritance of carbon isotope discrimination in bread wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica. 14: 324-341.

26. Rossielle, A., & A. J. Hamblin. (1981). Theorical aspects of selection for stress and non-stress environment. Crop Sci. 21, 1441- 1446.

27. Royo, C., N. Aparicio, R. Blanco & D. Villegas. (2004). Leaf and green area development of durum wheat genotypes grown under Mediterranean conditions. Eur. J. Agron, 20, 419–430.

28. Siani, H. S. & D. Aspinall. (1981). Effects of water deficit on sporogensis in wheat. Ann. Bot. 43: 623-633.

29. Sio-Se Mardeh, A., A. Ahmadi, K. Poustini & V. Mohammadi. (2006). Evaluation of drought resistance indices under various environmental conditions. Field Crops Res. 98: 222–229.

30. Sterling, J. D. E. & H. G. Nass. (1981). Comparison of tests characterizing varieties of barley and wheat for moisture resistance. Can. J. Plant Sci, 61: 283-292.

31. Takeda, S. & Matsuoka, M. (2008). Genetic approaches to crop improvement: responding to environmental and population change. Nature. 9, 444-457.

32. Wang, Z. M., A. L. Wei, & D. M. Zheng. (2001). Photosynthetic characteristic of non leaf organs of winter wheat cultivar differing in ear type and their relationship with grain mass per ear. Photosynthetica, 39, 239-244.

162