6 SCIENCE MONTHLY 2016.1

孑然一身的勇者無懼─

玉山小檗

7Vol.47　No. 1

這是一種生活在高山的有刺植物，而它的刺具有極佳的防衛功能，除了可以防止野生動物去啃咬它

外，對於經常行走於山徑上的登山客們來說，應該對會刺人的它也不陌生。而它也是一種可以在雪

地中傲然而立，頗具堅毅形象的高山植物。

每當時值嚴冬，大地被鋪上了一層厚厚的白雪之時，它的葉子也隨著冰雪降臨的腳步接近而轉紅並

凋落，只餘一身赤裸地面對著天寬地闊的雪白蒼茫，偶爾光裸的身子頂端突出雪地之上，襯托著雪

地冰晶的澄透潔白，自有一番冬日情調漫漶。等到逐漸回暖的春季降臨，它的葉子和花朵會同時自

枯骨般的身軀中冒現，帶給人們枯木逢春的訝嘆，並令人對它對時節遞嬗的敏銳，感到吃驚不已。

1 展現枯木逢春姿態的玉山小檗（攝於南湖大山頂）。2 玉山小檗下垂呈金黃色的花朵（攝於合歡山區）。3 果實已紅透，葉片尚未轉色的玉山小檗（攝於合歡北峰）。4 玉山小檗呈圓形的果實鮮豔欲滴，與被刺到就會感到印象深刻的三出棘刺（攝於合歡山區）。5 雪地中堅忍卓絕的玉山小檗（攝於合歡山區）。

1 2

345

攝影

文

李圓恩

410 SCIENCE MONTHLY 2016.6

非 關 科 學

科學出走 棉堡

儘管近年來土耳其遭逢頻繁的恐怖攻擊

事件；現任總統艾爾段（Recep Tayyip Erdogan）所領導的政府不斷壓迫新聞自由，並與庫德族人衝突未解；土耳其

東南方有來自伊斯蘭國的威脅；加上大

批欲借道前往歐洲的中東難民，使得情

勢更為動盪。撇除政治或社會問題，這

個坐落於歐亞交界上的國家，具有豐富

的歷史過往、一日五響的祈禱時間與遍

布各地的清真寺、喜愛分享美食與紅茶

的人民、去年還有國內第一位獲得諾貝

爾化學獎的桑賈爾（Aziz Sancar）。

除了我們所熟知的伊斯坦堡之外，土耳

其還有幾個值得一去的自然景觀，像是

卡帕多奇亞（Cappadocia）龐大的岩洞

陳其暐／ 正努力在科學傳播領域裡掙出一道縫隙，本刊主編。

與地城、還有一個能同時探究科學與人

文歷史的地方──棉堡（Pamukkale），Pamuk 為棉花，kale 意即城堡。棉堡在列入世界自然文化遺產之前，因未善加

保護，加上遊客過度踩踏，使得景觀受

損不復以往。為了能重拾過去面目，當

地政府正採取多種改善措施，並限定遊

客僅能以赤腳方式行走在這片白色地景

上。踏在石灰岩上是冰涼而粗糙的，像

是踏在自然的健康步道上，細微的白色

石灰岩粉末也因此輕輕地沾染在腳底。

一旁順勢而下的溫暖泉水，也給予久未

接觸大地的腳掌一點驚喜與滋潤。

在棉堡當地汩汩冒出的溫泉水中，含有

豐富的碳酸鈣，當這些溫泉水冷卻蒸發

1 隨著地勢爬上山頂，便可俯瞰整個棉堡小鎮。2 石灰岩地質紋理有粗有細。3 希拉波利斯的古代劇場，可容納 2 萬人。

後，碳酸鈣便隨之沉積。經過約 1 萬 4千年後，累積而成這片廣袤的白壁，部

分的泉水有如梯田般，形成一片片的小

湖泊，透亮出天藍的色澤。越過這片白

色堡壘後，另一個驚喜接踵而來──希

臘古城希拉波利斯（Hierapolis，建於公元前 2世紀）。這片遺跡坐落在山頂上，古希臘人利用眾多石塊組成了巨大的城

市，具有圖書館、市場和劇場等建設，

也包含了水道、大浴池、水車等設施；

溫泉想必是古希臘人將城市建構於此的

原因之一。

411Vol.47　No. 6

非 關 科 學

科學出走 移師陣地的研究生活李依庭／ 喜愛各種冷門知識，對不完美情有獨鍾，本刊編輯。

高綾憶／ 受訪者，現為生命科學系博士生，研究之餘至波特蘭州立大學短暫的異地留學。

提著兩大箱行李，搭上了前往異鄉的旅

途，雖然不是第一次出國，但踏上美國

領土那一刻卻有一種「真的離家了啊」

的心情油然而生，坐在實驗室敲打著鍵

盤分析著實驗數據、日復一日的博士班

生活，這樣的生活寫照，在經過了一連

串的家庭「溝通」後有了變化，來到風

景如畫的奧勒岡州，為期一年的探索之

旅也正式展開。

位處奧勒岡州的波特蘭是這趟旅程的首

站也是這一年的落腳處，是一座藝術氣

息濃厚、悠閒、放鬆、充滿許多市集

2

1

3

長榮航空可直飛土耳其伊斯坦

堡（或可至香港轉乘土耳其航

空），再轉搭國內線至代尼茲

利，市內即有巴士可前往棉堡。

交通資訊

8:00 ～ 17:00（夏日延長至 19:00）

開放時間

的城市。雖然隻身來到異鄉學習，但

身為博士生也對國外實驗室充滿無限想

像，對國外的實驗室抱有超高科技的

設備、超華麗建築裝潢的幻想，所以在

放學之餘在街上閒晃、觀賞街頭表演、

吃著巫毒甜甜圈外，也加入了皮膚科

（department of dermatology）的實驗

室參與了蛋白轉譯後修飾相關研究，美

國實驗室與台灣並無太大落差，有的只

是在更寬敞的實驗空間中有更多的實驗

設備，再加上有一群來自世界各地、熱

愛研究的同伴並在實驗室中學習到更多

實驗技術、放任式思維模式與團隊合作。

波特蘭威拉米特河旁的三月櫻花盛開︒

︵受訪者提供︶

412 SCIENCE MONTHLY 2016.6

非 關 科 學

某天，手裡拿著一隻甜筒悠悠地走在

實驗大樓中，發現了布告欄貼著許多

學術演講與各領域學者進行學術交

流，順著講廳方向走進了奧勒岡健康

與科學大學（Oregon Health & Science University）癌症生物學家韋伯斯特

（Dan Webster）的演講，講者致力於黑色素瘤的研究並開發了一個應用程

式（Mole Mapper）能及時觀察並持續追蹤皮膚上痣的微妙變化，有別於一

般演講的滔滔不絕，實質與現場聽眾

互動，拿起手機下載、實驗檢測，透

過程式所收集到的數據皆能提供給實

驗室分析，讓個人也有機會能為黑色

素瘤的研究計劃盡一份心力。

平日埋首於堆積如山的課業和實驗

中，周末當然不能錯過一年四季都可

以盡情滑雪的奧勒岡州，位在波特蘭

的胡德山（Mt. Hood），從市中心仰望

遙指東方就能看到有座白雪皚皚、雄

偉的山突出於地平線上，沿著公路一

路往上近距離看著胡德山的美，踩著

雪靴、踏著厚厚白雪抬頭仰望藍天白

雲，遠眺雄渾磅礡的山陵、蜿蜒冰河

上的殘雪，筆直從雪地順勢滑下，雖

不知是滑雪還是滾雪，卻留下回甘的

餘韻。

古人云：「讀萬卷書，不如行萬里路。」

此話所真不假，實地走訪各個不同領

域實驗室，見識到國外自由奔放的實

驗風格，面對研究問題有著更不一樣

的思考脈絡；旅行中隨興的走走停停，

從庸碌紛擾的人生軌道繞行，繞行後

的路也因為選擇了另一條羊腸小徑而

讓一切變得如此不同。

胡德山滑雪場一景。 （受訪者提供）

全指向式

Omnidirectional

Bi-directional雙指向式

Cardioid心型指向

Shotgun槍型指向

（上方為麥克風前方）

413Vol.47　No. 6

非 關 科 學

電燈是由愛迪生發明；避雷針是由

富蘭克林發明。那麥克風呢？

最近對於各種物品發明史有些興趣，

上網查了一下，發現其實麥克風的

發明者是我們十分熟悉的發明家──

貝爾。麥克風為電話發明後的延伸

產物，發明電話後為了拾取更好的

聲音，又研發了液體麥克風和碳粒

麥克風，進而衍生成現在各式各樣

的麥克風。四月底時參加與麥克風

錄音相關研討會，跟大家分享講座

中提到的與麥克風有關的科學知識。

麥克風原理是利用聲波震動內部的

振膜，振膜的振動會進而產生電流。

圖一：動圈式麥克風：包含線圈、振膜、

永久磁鐵三部份，根據法拉第定律以

及冷次定律，線圈會產生感應電流。

圖二：電容式麥克風：利用電容

兩片隔板間距來改變電壓變化。

科學TALK 麥克風不止插上導電這麼簡單文詠萱／ 本刊編輯。

進入錄音界面後將電流訊號轉為類

比訊號，利用放大機放出聲音。目

前常見麥克風可分電容式麥克風

（Condenser Mirophone）、 動 圈

式麥克風（Dynamic Microphone）等。因為收音原理不同，電容式較

動圈式靈敏許多，也因此，電容式

較適合用在非常安靜、只專注於同

一音源的錄音室錄音，動圈式較適

合使用在可能會有許多額外噪音的

現場演出。

麥克風的「指向性」也是在選擇麥

克風上的一個重點。指向性即是麥

克風在不同角度對聲音的靈敏度，

常見的包含全指向性、心型指向性、

單一指向性、雙指向性等。依每個

人用途不同，選擇也不同。

而因為頻率越低的聲音越具指向性，

以唱歌為例，因此若是像要蒐集到

較多低頻的聲音，除了可以選擇較

具指向性的麥克風外，還可以將嘴

巴靠近麥克風；若是想要比較明亮、

中高頻較多的聲音，則可將嘴巴遠

離麥克風。

雖然麥克風不是日常必備用品，但

對於表演者、老師等需要擴音或是

收音的人，是一項非常重要的工具。

專欄文章

430 SCIENCE MONTHLY 2016.6

回顧遙感探測

現代遙感探測（remote sensing）一詞可追溯自 18~19世紀的攝影技術發展，透過太陽光為

主要訊號源，利用景物光線在相機底片中成像的方式，在不接觸目標物的前提下，對遠方物體的

幾何形狀與物理特徵進行判釋。這樣的技術因利用自然界太陽光的電磁波為測量媒介，而非儀器

本身製造的訊號，因此亦稱為「被動式」遙測。在 20世紀初期首先大量應用在航空攝影測量中，

並且逐漸將三原色（紅、綠、藍）以及熱紅外光等光譜波段分離過濾出來，可將相同「顏色」但

有不同溫度的物體透過影像中的特徵逐一分離。

1970年代，因為電子技術的進步，相同的原理得以實踐在更高解析度的光學儀器中，促使衛星

搭載光學影像傳感器的遙測技術掀起序幕。自1957年，前蘇聯發射人類史上第一顆人造衛星——

史波尼克一號（Sputnik-1）衛星後，以美俄為主的世界各國陸續運行多個利用被動遙測技術的

衛星，並以氣象觀測與地面攝影為主要用途。1972年美國發射陸地衛星一號（Earth Resourc-

es Technology Satellites, ERTS-1），也屬於眾所皆知的美國大地衛星（Landsat）系列，此

在清澈的海岸邊觀察，似乎能夠透過光影的

分佈猜到大概的深度跟底部物質，如此從生

活經驗中即可察覺水面可能的色彩變化，也

是衛星儀器拍攝與測量的重要物理原理。衛

星影像可以用來探討水面至水底的組成，包

含水面的浮游植物，水中懸浮的泥沙含量，

水底水草與岩石的分佈，甚至是底部深度的

估計。拜科技發展所賜，遙測儀器與載具技

術（衛星或飛機）的進步造就當今測量技術

的效率與無限發展潛力。

海水的顏色與深度

曾國欣／任職國

立中央大學太空

及遙測研究中心。

興趣包含衛星於

海平面觀測、水資

源變化、水質遙測

與公衛應用。

天　地 | Earth Science

431Vol.47　No. 6

後的 40餘年「多光譜（泛指感測數個到數十個電磁波段）

衛星遙測」便成為地球科學、自然環境、水文海洋、測繪

製圖等領域非常重要的關鍵技術，對於公里以上大範圍的

地物判釋、變遷分析、物理測量等應用提供即時且符合成

本效益的資訊。

為什麼會有不同顏色海面？

被動式微波遙測在海洋上的應用，主要是透過光線在輻射

傳輸中反射、折射、散射與吸收等過程，利用不同物質所

呈現的獨特物理特性進行各種分類與量化。以水面物質為

例，因為液態水本身會吸收大部分波長較長的可見光，短

由 Landsat-7 衛星搭載 Enhanced Thematic Mapper Plus（ETM+）於 2009 年 6 月攝得中國山東省青島之近岸水質濁度上升與外海藻華分佈（影像經處理與色彩增強）。 （USGS）

波長的藍光和綠光有較強的穿透能力，在入射水中之後仍

有部分能量經過水體中的散射與海底反射等過程回到大氣

之中，也就是為何用肉眼可以看到海洋呈現藍色的樣貌。

因此就如同人類的眼睛一樣，在水面若能看到其他顏色的

分佈，便有可能是非水物質所造成影響。

我們首先可以粗略判斷其成因，常見的例子像是水中營養

鹽過多的地方容易造成的「藻華」，也就是在優養化水體

表面生成的浮游植物，在世界各地許多近岸的海面形成大

片通常是綠色或紅色的藻類繁殖。藻華的主要成因為人類

在河川逕流中釋放了過多的營養鹽，尤其是因為農業肥料

釋放出的含氮化合物，造成水中植物適合生長的條件。而

大量藻華現象會造成陽光穿透性不足，影響水中生物及水

草生長，進而造成附近海域生態鏈的破壞。因此，海洋遙

測中有個很重要的工作就是監測浮游植物的生長密度。利

用植物含有葉綠素的特性，通常是在綠光的波段（波長約

500~570奈米），越強的反射效應代表在該格點範圍內

有越多的藻類聚集，所呈現的影像也會越「綠」。再透過

和現地資料的比較後，我們可以建立一個模型來敘述影像

中綠色的程度與實際水面葉綠素濃度的相關性。

除了海水表面的浮游植物，衛星還可以看到其他在淺海的

非水物質，其中最常見的是由河道沖刷入海的懸浮沉積

物，同樣會造成水色的變異。在颱風過後，海岸周圍的水

質都會呈現非常混濁的狀態，除了隨著河水流入的泥沙，

還有原本就在海底的沉積物受到海流的劇烈翻攪而往上帶

入水中。離岸比較遠的水質變異較難在岸邊觀測，因此借

助遙測衛星的影像，可以了解沿岸水質下降所影響的範

圍。廣義的總懸浮固體（total suspended solids）可以

SCIENCE MONTHLY 2016.6448

網路生物學

以 _「網路」__ 探索生命奧妙

許家郎／臺灣大學生命

科學系博士後研究員。

「網路」是一群點與線的集合，點代表一個物件，而線代表兩個

物件的「關聯性」， 此關聯性可以很具體，也可能很抽象。以臺

北市的「捷運網路」為例，散落各地的車站為點，線代表的是兩

站間是否有具體的捷運軌道相連；另一種常見的網路──人際關

係網路，點代表的是個人，而線表示這兩個人是否為好友關係，

至於怎樣才稱得上好友，這就見仁見智了。

在我們的生活中，充斥著各式各樣的網路資料，也成功地運用在

各種領域上。例如 Google 的搜尋網頁排名演算法，就是利用網

頁與超連結（hyperlink）所組成的網路資料，根據使用者所下

的搜尋字串，來計算網頁的權重，並將搜尋結果排名給使用者。

另外，分析人際關係的網路時，發現任意兩個人，竟然平均只要

透過另外六個人，就可以連結到另一人，因此有了「小世界理論」

這個詞彙。而人際關係網路也應用在流行病學的研究上，用來模

擬傳染病如何在人群中擴散開來，並循線找出可能的帶原者。

SCIENCE MONTHLY 2016.6448

449Vol.47　No. 6

什麼是「網路生物學」？

生命最小單位是細胞，內部有許多不同的

分 子， 像 是 DNA、RNA（ 含 mRNA、

microRNA與 tRNA等）、蛋白質等。這

些分子單獨存在時沒有任何功能，必須與其

他分子互動才能發揮效用。細胞內存在各

式各樣的交互作用：代謝反應，指的是由大

代謝物（metabolite）變成小代謝物的過

程，需要藉由一種名為「酵素」的蛋白質進

行催化，以利代謝物間的轉換，此為代謝物

與蛋白質的交互作用；DNA變成 RNA的

轉錄過程，需要一種稱作「轉錄因子」的

蛋白質，結合在特定的 DNA位置，協助產

生出所需要的 RNA，這就是一種蛋白質與

DNA的交互作用；微型RNA（microRNA）

會根據鹼基對的互補，結合在特定的 RNA

上，造成該 RNA被降解（degradation）

或無法轉譯出蛋白質，這就是一種 DNA與

RNA的交互作用；細胞骨架或者訊息傳導，

大部份則是藉由蛋白質與蛋白質交互作用來

達成。把這些不同分子之間的交互作用集合

起來，所組成的網路就是生物網路（圖一）。

而網路生物學（network biology）就是

一門研究這些生物網路特性，並以網路的角

度，來探索與解釋生物現象的一門科學。

蛋白質DNA

DNA

RNA

代謝物

生物網路

圖一：生物網路是

由細胞內各種分子

交互作用所組成。

449Vol.47　No. 6

458 SCIENCE MONTHLY 2016.6

精選文章

「你對哲學的印象是什麼？」 這是我教陽明大一哲學概論

時，最喜歡問學生的第一個問題。我很好奇，當下的大學生

們，對哲學的掌握，到底是誤解多還是理解多呢？ 我自己是

直到高三才第一次碰到「哲學」這兩個字。當時懵懂的我，

又興奮又好奇地，跑去問我的高中老師：「老師，什麼是哲

學？」但老師卻面有難色地告訴我，她不知道。可幸的是，

在我教過的陽明大一生中，多數對哲學都有些基本的認識，

在這裡，由衷地感謝長期對專業知識普及化一事貢獻的學者

與相關人員 。

嚴如玉／陽明大學心智哲

學研究所助理教授、約翰霍

普金斯大學哲學博士。專攻

認知神經科學哲學（ 特別是意識與自我） 、神經科學哲學、與精神醫學哲學。

科學哲學的新發展方向

精選文章

精選文章

459Vol.47　No. 6

哲學是什麼？

關於這個問題，我的許多學生回答，哲學是跟理性分析有

關。沒錯，這一個答案，抓到了哲學方法學的根本，也就

是以理性分析的方式，去探究事物的各個面向。接下來第

二個問題：「如果哲學是以理性分析為主，哲學與科學的

差別在哪裡？」多數學生的反應是兩者差別很大。不少學

生都會指出，哲學的分析很抽象，到最後常常不知所云，

好像也無助於解決問題。或者，哲學的主張常常難以檢

驗，因為它不像科學以實驗數據來驗證主張。我認為這些

學生的評論精準地反應出多數人對哲學的感受，而專業哲

學也確實容易給人這樣的印象，以致於哲學與科學常常被

認為是風馬牛不相及的兩門學問。

然而，在西方現代（modern）哲學史上，哲學與科

學其實是不做區分的，皆統稱為自然哲學（natural

philosophy）。因為理性分析是許多哲學與科學共享的

基本方法學之一。這也是為何對當代人而言牛頓以物理科

學家聞名，而在十七世紀的西方人眼中，牛頓卻是以自然

哲學家著稱。發表的名著也是哲學科學參半的《自然哲

學的數學原理》（Mathematical Principles of Natural

Philosophy）。

就結果論而言，哲學與科學開始出現分流是方法學上的分

歧。哲學家較偏重對直覺（intuition）與概念（concept）

進行分析，而科學家則偏重發展實驗工具（tool）與方法

（method）收集實驗數據，對資料進行分析，並結合既

有知識，以便對研究目標進行探討 。這方法學上的差異，

讓哲學與科學在接下來兩百多年的西方歷史中，逐漸地分

道揚鑣。

二十世紀的科學與哲學

在二十世紀初，哲學與科學關係產生了一連串的變化。

這一切都得從一個重要的哲學流派談起——分析哲學

（analytical philosophy），始源於一群在德國與維

也納的哲學家與科學家，爾後以柏林學派（the Berlin

Circle）與維也納學派（the Vienna Circle）著稱。它主

要的語言是英文，發展地為美國、英國與澳洲等地。分析

哲學很快地發展成一個主流學派，主宰了哲學與科學間微

妙而複雜的興衰演變。

分析哲學認為哲學應著重於使用邏輯（logic）（當時

正發展蓬勃的一套形式系統） 來研究科學，而非囿限

於傳統的哲學方法學以及課題（例如：藉由分析上帝這

472 SCIENCE MONTHLY 2016.6

精選文章

日本皇室向來是日本民眾關注的重點，有關皇室的報導常常

都是頭條新聞！但是多數報導都是皇室成員的動向，一般較

少注意到，其實日本皇室在學術研究上也是國際知名的。明

仁天皇是一位魚類學家，他的二兒子秋篠宮文仁親王則是魚

類與鳥類專家，另外，選擇嫁給平民脫離皇籍的紀宮內親王

清子（現名黑田清子）也是鳥類專家。因此本文要介紹給大

家的是有關日本明仁天皇的最新魚類研究。

日本明仁天皇探究高鰭鰕虎魚演化之旅

精選文章

劉淑惠／國立中

興大學昆蟲學研

究所碩士，國立中

山大學海洋生物

研究所博士，主要

的研究興趣是魚

類的分類與系統

演化。

莫顯蕎／中山大

學榮譽退休教授，

美國自然歷史博

物館魚類系研究，

紐 市立大學博士，

教研領域包括形

態，系統分類，行

為及聲音生態。

精選文章

473Vol.47　No. 6

研究鰕虎魚類世界級的專家—明仁天皇

明仁天皇是研究鰕虎魚類世界級的專家，他發表的文章除

了刊登在日本魚類學雜誌上，甚至也刊登在知名科學期刊

Science上。今年更第三度在《基因》（Gene）上發表

以「Speciation of two gobioid species, Pterogobius

elapoides and Pterogobius zonoleucus revealed

by multi-locus nuclear and mitochondrial DNA

analyses」為題的論文，本文主要探討兩種高鰭鰕虎魚類

的種化現象，這兩種均產於日本海與太平洋，藉由運用兩

性遺傳特徵與母系遺傳特徵所推演的演化樹的差異，更進

一步解析這兩個物種的演化史。

為了瞭解兩種鰕虎魚類：蛇首高鰭鰕虎（Pterogobius

elapoides） 和 白 帶 高 鰭 鰕 虎（Pterogobius

zonoleucus）的地理分化如何造成種化，明仁天皇等人

在 2008年分析粒線體基因，推論白帶高鰭鰕虎並非一

個單系群，太平洋型與日本海型可能分屬於不同物種（如

圖假說一），但是這與以外部形態鑑定物種的結果並不相

同。因此，需要找尋更多的證據來釐清這些物種的關係。

所以，今（2016）年他們選用位於細胞核內的基因做為

遺傳標記，再次探討這兩個物種的分類與演化關係。此研

究除了以新取得的核基因序列做系統演化分析，另外更

加入 2008年的粒線體基因序列與新取得之核基因序列

進行族群遺傳分析，最後綜合形態特徵與分子生物特徵

圖一

假說一

縱帶高鰭鰕虎

五帶高鰭鰕虎

蛇首高鰭鰕虎

蛇首高鰭鰕虎

白帶高鰭鰕虎

白帶高鰭鰕虎

太平洋產

太平洋型

日本海型

日本海產

（鰕虎繪圖：葉芊妏）

476 SCIENCE MONTHLY 2016.6

精選文章

是卻與形態特徵所推演的關係不一致，可能是這樣的偏頗

所造成。所以需要另外採用能同時呈現父系與母系演化訊

息的細胞核 DNA做為遺傳標記，再重新探討這兩種高鰭

蝦虎的親緣關係。

明仁天皇的研究

在 2016年的研究中使用與先前 2008年研究所選取的

相同個體，另選了 3個核基因片段，包括 RAG1的外顯

子（exon）區域及 S7RP與 TBR1的內含子（intron）

區域當作遺傳標記。選用這三個基因區域的原因是因為

它們彼此非連鎖基因（也就是位在不同染色體上），並且

也沒有被任何特別強的正向選汰力量所影響。這三個遺傳

標記分別分析的結果顯示，RAG1所顯示的關係與粒線體

DNA所得到的是一樣的，白帶高鰭鰕虎並非一個單系群，

分佈於日本海的族群是蛇首高鰭鰕虎的姐妹群，而蛇首高

鰭鰕虎與日本海產之白帶高鰭鰕虎這個集合的姐妹群則是

分佈於太平洋的白帶高鰭鰕虎。但另外兩個基因 S7RP與

TBR1卻顯示另一種關係，白帶高鰭鰕虎與蛇首高鰭鰕虎

都是單系群，彼此互為姐妹群。這樣的結果並沒有解決先

前分子特徵與形態的衝突，似乎讓問題更複雜了。

其實，在建構親緣系統樹時，區別物種樹（species tree

或 population tree）與基因樹（gene tree）是很重要

的，我們依據各個基因序列所建構的樹是基因樹，而且是

用這些基因樹來推測物種的演化樹（物種樹）。不同的基

因可能因演化的歷程不同，所建構的基因樹可能就不一

樣，如同我們現在看到這個研究的結果，而物種的演化則

是所有基因演化的總和，所以有些基因樹會和物種樹不一

致也就不是甚麼稀奇的事了。但是我們該如何在這些不一

致的基因樹間妥協，並推論最有可能的物種演化樹呢？

不同系統樹的矛盾

明仁天皇等人在高鰭鰕虎這個研究中，提出兩個族群層級

的演化假說，經由族群遺傳的分析，以檢視兩個假說何者

是比較合理的物種演化關系。第一個假說是依據 2008年

的粒線體 DNA序列建立的基因樹，也就是白帶高鰭鰕虎

不是單系群，RAG1基因樹也支持這個假說，但 S7RP與

TBR1的基因樹與此假說不符。第二個假說則視白帶高鰭

鰕虎是一個單系群，S7RP與TBR1基因都支持這個假說，

但粒線體 DNA與 RAG1的基因樹與此假說不一致。究竟

哪一個假說比較合理，才是可能發生演化故事的呢？

精選文章

477Vol.47　No. 6

若第一個假說為真，則蛇首高鰭鰕虎剛由日本海產之白

帶高鰭蝦虎正式分離出來時，族群大小是比日本海產之

白帶高鰭蝦虎小的。但是經由族群遺傳分析，三個核基

因所得的結果都是蛇首高鰭鰕虎的有效族群大於日本海

所產之白帶高鰭蝦虎，這與本假說為真的預測結果是矛

盾的，因此他們認為第二個假說似乎比較符合現在的證

據。而粒線體基因樹與物種樹不一致則可能因為發生回

交現象（introgression，回交是一物種的基因經由與

其親代種之一重複回交而滲透進入另一物種基因庫的過

程）。因為基因樹與物種樹之間的衝突，可能是因為基因

在物種間水平的傳遞（包括雜交，回交為其中之一種形

式）、基因重複（gene duplication）、基因消失（gene

extinction）及物種未完整保有來自共同祖先之遺傳特

徵，而此研究在選用遺傳標記時，已經將基因重複與基因

消失排除。未保留祖先多型性影響的時間與有效族群的大

小是相關的（平均世代數是有效族群大小的兩倍），而粒

線體因為是單倍體，又是母系遺傳，所以其有效族群大小

只有核基因的 1/4，未保有祖先多型性影響的世代數比較

少，所以比較不可能是基因樹與物種樹衝突的原因，故粒

線體基因樹與物種樹產生衝突比較可能的原因為回交。此

外，由粒線體DNA所估算的種化發生時的有效族群大小，

日本海型蛇首高鰭鰕虎小於白帶高鰭鰕虎，因此推測回交

的方向則是由白帶高鰭鰕虎流向日本海的蛇首高鰭鰕虎。

由高鰭鰕虎的這個研究可以看到魚類分類學研究的歷史縮

影。早期的分類學研究都是以形態特徵為依據，到近三十

幾年來，因為分子生物學興起，以及分子生物技術快速進

步，使得分子特徵應用在分類學研究上不僅可行，更發展

出完備的理論與分析方法。但是在應用分子特徵於分類研

究時，有許多應該要注意並了解的關鍵，本文藉由介紹日

本裕仁天皇的這篇研究，讓有興趣從事分類學研究的讀者

能有初步的了解。