Дистанционные электрические сигналы у растений

97
Федеральное агентство по образованию Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского Национальный проект «Образование» Инновационная образовательная программа ННГУ. Образовательно-научный центр «Информационно-телекоммуникационные системы: физические основы и математическое обеспечение» В.А. Воденеев, В.А. Опритов, С.А. Мысягин, С.С. Пятыгин ДИСТАНЦИОННЫЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ У РАСТЕНИЙ Учебно-методические материалы по программе повышения квалификации «Хранение и обработка информации в биологических системах» Нижний Новгород 2007

Upload: iankdv

Post on 27-Jul-2015

288 views

Category:

Documents


8 download

TRANSCRIPT

. .. . - - :

.. , .. , .. , ..

-

2007

- : - :

.., .., .., .. . - . , 2007, 97.

. . . . . , , , , , .

.., .., .., .. 2007

2

1. 4 ...5 .12 K+ 23 ...29 ..32 2. ..35 3. ....40 ...41 ....50 ..56 ...57 ..60 4. ...63 ...63 ..76 ...79 5. .....84 , ...84 ..91 .92 ....95

3

1. , . . , ( ), , , , . . , , , 0,01 /2. , , , 40 70 , 20 30 . , (). , . , , , , 100 , . ( ) , . , ( ) , 5 20 , 30 40 . , , , : , . , . , , .

4

, , , . , , , . , . ( 100 ) , (2 4 ). , ( 50 ) ( 20 ). , , , , ( ) . : , , . , , , . , , , . . , , . 1) , . --, . 2) , , , . , Na+, K+-, +-, .

5

. , 50 70 . (ED) ( 50 %) . (EP) , , 1,4 Loligo 22 Aplysia. , , , . , 1960- , , , , 100 . , , . , , , 260 . 100 200 . , . , . -200 , -130 160 . , . ED, K+, Na+ Cl , 70 90 . , , EP , 50 %. EP ED , . (CN), (N3) . -

6

, , 60 70 % (. 1). E. ED , , 40 %.

1. 3 NaN3 (1) 20 (2) ( ., 1991).

, , , , , . , , E ED (. 1). , . E , . 2. , ? , -, , , E, . E

7

. , Na+, . 1. , ( ., 1991) , 0,05 , 1 , 0,1 , 1 4 , 183 11925 1118,1 160 -180 25018 13819 87 4212 40 70 -80 70 40 , % 52 66 63 56 72 70

. 2. 1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 ( ., 1991).

8

, , , , , . , , . , , . , . , , . , EP, . E, , , E , . E . , . . , ED, . , , E. E . , (. 3). - .

9

. 3. ( NaN3).

, , - , . , , , , . . , , , , , , , 22 3,5 % (120 , 50 % ). , 2 ( 70 % ), (30 70 % ). , , , , .

10

. , . . , 25018 , 140 , 40 70 ED (. 4). , 16520 , 95 30 , 40 . , . , -, . , , , .

. 4. (13,6 2) 1 KCN. () () ( ., 1991).

. . , -

11

, II, , , . , - , , -, . , .. , . , , 3 60,11,1 77,54,8 1 1231 1471 D, 70 80 . . , , K+, Na+ Cl, . . . , , , . , K+/H+-, Na+/H+-, Ca2+/nH+- H+/Cl . , , , . . , () . (K+, Na+, Ca2+, Cl) , -

12

, . . , () , . , . , 5*1011 2. 0,01% . , . , ( Ca2+ pH), , G-. , , . , , , pH, , . . , . - . (K+, Na+, Ca2+, Cl) , , , , . . . , G-. , . , . , . , , . -

13

, . , . . . 106 108 , , , , 11 , . , . . , , . . - . , - , , . . , . , ( ) . - . . . , , . .

14

-, . . , , . , , , ( 2). , , , . , K+ (K+in-) + (K+out-). , . +- . +- . , , . . 560 , 1 15 2. +- , , Cs+, Ba2+, Al3+, . , , , : , . (Ba2+, Sr2+, Mg2+), . Ca2+- , 10 25 . Ca2+-, . Ca2+ .

15

2. (Krol, Tredacz, 2000)

K+out

Vicia faba Arabidopsis thaliana Samanea saman Mimosa pudica Dionaea muscipula Conocephalum conicum

K+

pH K+ K+ , Ca- ( ) K+ ( ) 50 Ca2+-

K

+

out

K+ K+, Rb+, Na+, Cs+, Li+ K+

K+out K+

out

K+out K+out KORC (K+-outward rectifying conductance)

K+ K+ K+, Na+

16

SKOR (Shaker-type K+ outward rectifying channel) NORC (non selective outward rectifying conductance) K+out K+out Nitellopsis obtusa Eremosphaera viridis Nicotiana tobacum Vicia faba

pHcyt, pHext , , +30 , - , K+ -: - Ca2+K+, Na+ () -, K+ Ca2+, , K+ KAT1 CDPK Ca2+, IP3 - / 17

K

+

out

K

+

out

K+

K+in (KAT1)

Vicia faba

K+

KAT1

Arabidopsis thaliana Solanum tuberosum K+, NH4+, Rb+, Na+, Li+

KST1

KIRC (K+ inward rectifying conductance) VIC (voltage-insensitive cation channel)

K+, Rb+, Na+, Cs+, Li+

ATP, cGMP Ca2+ Cs+ pH ( pHext ) , 110

K+

NH4+, Rb+, K+, Cs+, Na+, Li+

K+in

Zea mays Samanea saman Vicia faba

K+, Rb+

K

+

in

K+ K+

, 60-80% - - , 120 pH () Ca2+ , H+- IP3 2+ Ca cAMP 18

K+in

Stretch activated K+in

K+

VDCC (voltagedependent Ca-channel) VDCC VDCC Arabidopsis VDCC Daucus carota Conocephalum conicum Physcomitrella patens Mimosa pudica Fucus Fucus Ca2+ Ba2+, Sr2+, Ca2+ Mg2+, Mn2+, K+, Na+, Rb+, Li+ ( ) ATP - ,

Ba2+, Sr2+, Ca2+, Mg2+, K+

VDCC

Ca2+

VDCC VDCC VDCC SAC

Ca2+

Ca2+ Ca2+ Ca2+

19

Ca2+ , Ca2+. Ca2+ Ca2+ , S- R-

Ca2+

Fucus Ca

Ca2+ Ca2+, K+

S- R- , ,

GCAC1

Vicia faba Commelina com- Cl, munis

20

GCAC1

Nicotiana benthamiana Arabidopsis thaliana

Cl

TSAC (tobacco suspension-cell anion channel)

Pisum sativum

Cl

Cl

Cl

S- , R- , , , / ( ), ; ( ) - ( R- S, S- ) ( ),

()

, ,

Eremosphaera viridis

Cl

Cl Physcomitrella Cl patens

2+- 2+- 21

Cl Cl Arabidopsis Cl Arabidopsis Pisum Cl sativum Vicia faba L. Arabidopsis thaliana

+- 2+- ( ), R- S-, ( )

R- S- ()

SAC

SAC

Cl

22

, . , , : 1) R- , ( ), , , 2) S- , ( ), . Ca2+. Cl, . , , (Cl, NO3, SO42, .). 35100 . , Zn2+, DIDS, NPPB. . , (, ), pH, Ca2+, , / . , , . . K+ - K+ ED +- , EP ( . ( 3 100 ) ( 3 ) (. 5). , 10- + , 30 55 . ,

+- , 25

[ K + ]in E k = 58 lg + = 58 lg 10 = 58 , [ K ]out + .

[K+]in, [K+]out

. 5. (1) D (2) + . 3 +- , +, 133 ( ., 1991).

+- , EP, , +- ED. , EP + , -, , EP , , +- ED , +- . ED + . ,

24

+ (K), Na+ (PNa) Cl (PCl), , , +: PK:PNa:PCl=1:0,68:0,034 , +, , , PK:PNa:PCl=1:0,04:0,45 +- . , Ca2+. 2+ . 2+ , , . , 2+ +- ED . , 0,1 2+ + 1 100 10 10- +. + 52 . 2+ +- 2+ +. , , , 2+/+. 2+, +- . , , , + 25 2 . + ED . , . + () 100 , , , ..

25

, , 978 1337 . + . + 2 4- 35 40 , . 4 5- + , , 35 40 + , , +. . , 88 , 247 . , . ( ) +. + , . + ED +- . , , +, . , , +- ED, , . ED , Na+ Cl. ED -:

RT PK [ K + ]o + PNa [ Na + ]o + PCl [Cl ]i ln ED = F PK [ K + ]i + PNa [ Na + ]i + PCl [Cl ]o

,

26

, PNa, PCl ; [K+]o, [Na+]o, [Cl]o ; [K+]i, [Na+]i, [Cl]i . , . D . (j+) (j) :

ED

P [j RT ln = F P [jj n j n

+ +

]o + Pj [ j ]i ] i + Pj [ j ] on n

j Pj/PK:

RT [ K + ]o + PNa / PK [ Na + ]o + PCl / PK [Cl ]i ED = ln + F [ K ]i + PNa / PK [ Na + ]i + PCl / PK [Cl ]o , , PKPj, ED + . -- . , , . , ( ). , , , -- j :

Ii =

z j FEm Pj [ j ]i [ j ]o exp( z j FEm / RT ) RT 1 exp( z j FEm / RT )

zjF, :

z 2 F 2 E m Pj [ j ]i [ j ]o exp( z j FE m / RT ) j Jj = RT 1 exp( z j FE m / RT )

27

, J (J=Jj=0 J=JK+JNa+JCl=0), , , , D. + 108 106 1. 0,8 108 22 108 1. , , , 86Rb ( +), 2 107 7 107 1. , Pj, , , ED. , : PNa/PK=0,68. , : PNa/PK=0,06. Na+ ED . , +-Na+-, , . Na+ , , +. Na+ , +. ED, -, Cl. , 10100 , , , . , Cl/ 0,07. , . . PCl - , ICl, ED, + , .

28

, . , , + . +- . : - , 100 , 10 , , N- - . (12), +/ 1, 60 1. , . +- . , +- , ( +). , , +, +- +/+. +- , , , . ( ) ( , ..) , , . , +-.

29

, +- in vitro (, , .), , (, .), +- in vivo. , , , , . , , . , ( +-), . : ) +- , , +-; ) ( ), ; ) , +- . , +- , , . , +- , ( ) +. , 8,5 5,5 -

30

. (. 6) 8,5 5,5 , D 5,5 6,0. , , , , . , 8,5 .

. 6. (1, 3) (2, 4) . (100 ) 8,5. 1,2 ( ), 3,4 ( ) ( ., 1991).

, , . , , , , , , +- , , , . , in vivo , +- :

31

, , / . , pH, . , , , (, ) . 2+- , , . Ca2+, , , . , , , -, 2+/+-, +- H + , 2+-. 2+ , Ca2+- , nH+/Ca2+, . , 2+ ( 2+- ), , , +-. Ca2+ H+-ATP. Ca2+- (CDPK), . : Ca2+ CDPK, CDPK H+-ATP , H+-ATP . H+-ATP Ca2+. , +- . , ,

32

, . . 7.

. 7. . : +-; +-; , S ( ., 1991).

, , , ED . , ED, , , .. , . , ,

EP =

gP ` ` (EP ED ) , gP + gD

33

P`, ED` - , gP, gD . (Em) (D) () : Em=ED+EP.

34

2. . (), (), , . . , . : -- (.. , , ); ; ; , -

. , . 8. , , . : . ; ( ); ( , , ;

, , );

35

, . , (2-5).

10

. 8. , . 1 E4 , , (Trebacz et al., 2006).

. 9 , . . , . , , KCl. , . , , , . , . , .

36

. 9. , . , .

, , . , , (. 3). 3 (m) m , 161 15 158 13 154 11 154 12 159 13 110 30 m , 22 15 +18 8 19 13 +15 3 30 , 139 12 140 12 141 15 139 10 70

( ) ( )

183 10

59 11

92 15

37

. , 34 0,5 (, .). . , Cucurbita pepo 5 12 , Helianthus annuus 30 . , , . . , . (Vth):c 0 Vth = E m E m ,

Emc , , Em0 Em. (Vth) 10 60 . Vth . , Vth . . , . . . . . , , (. 10). ( , ,

38

) , 3-4 .

. 10. , (Lupinus angustifolius L.). , (/) (Zawadzki, Dziubinska, 1979).

39

3. . , . . -, , , . . . , () . , , , , , . , . , , , , . , , (). , , , . . , . , , . ( ) ,

40

. (Em). , . , , . : - , ; - . , , . , . , , . . , . , , , . , , . , . , . , , . , , . , . , . . (Dionaea sp.) , -

41

, , , . , , , . , , 20 . , 0,6 . (Drosera intermedia), , , . 1,5-2 . Aldrovanda vesiculosa, 20 (. 11), 4 . , Iijima Sibaoka , ( ). , (. 12). . , , . , . , . , , : , . .

42

. 11. Aldrovanda vesiculosa. () () (Shimmen, 2006).

. 12. Aldrovanda vesiculosa (); . (R) (L). (Sibaoka, 1991).

43

, . . , . (. 13). . U .

. 13. Characeae . (A, B). (EA, EB). , . (Shimmen, 2006).

. 14 . . , .

44

. 14. , Chara. (), (1,3 ). ( ), () () (Shimmen, 2006).

, , . , , . . (H+-), . 200 . (), ( ) 130 . -

45

, . , , . , . , H+-, . , Characeae Ca2+ Cl. Ca2+ Cl Chara coralline, . Ca2+ , , Ca2+. Ca2+ , , Ca2+ . , , Ca2+. Cl 100 KCl. Cl 21 . Cl 39 . , Cl (. 8). 100 KCl 50 K2SO4, K+ , Cl ( Cl 1,3 ). Cl +70 . , , (. 15).

46

. 15. , , . ECl . (Shimmen, 2006).

, , , Cl . . , . , Cl- Ca2+-, .. Ca2+, Ca2+-. , , . , ( ). . 16 . . 16 , . . , . .

47

U, 12 16 32 50 25 0 -25 10 64 112 225 450 2 , 80 70 60 50 40 30 20 10 0

y = 15ln(x)-20

0

100 200 300 400 2 , / .

. 16. . ; , ( ., 2005).

, , . , . . () , --:

PK [ K + ]in + PNa [ Na + ]in + PCl [Cl ]out RT Em = ln F PK [ K + ]out + PNa [ Na + ]out + PCl [Cl ]in

,

Em , R , T , F , PK, PNa, PCl , [K+]out, [Na+]out, [Cl]out , [K+]in, [Na+]in, [Cl]in . . , -

48

, . , , . Ca2+ . Ca2+ (. 17) : (. 17). , Ca2+ . Ca2+ . . , Ca2+ , Ca2+, , .

. 17. (5 ) La3+ (5 ) . ; (n = 8), . ( , 2006).

Cl , , . -

49

(. 18). .

. 18. () (1 ) , (). (n = 6) ( ., 2006).

, . . , , (. 19). , (. 19). , . . 20 -

50

. , .

. 19. () () .

U, 60 40 20 0 -20 -40

,

120 100 80 60 20 15 10 10 40 20 0

y= 0,40,56

0

5

10

15

,

. 20. (), ( ., 2005).

51

. 21 ( ). .

U, 13 50 25 0 -25 -50 -75 10 12 11 10 9 8

100 , % 80 60 40 20 0 4 12 6 8 10 ,y=0,003e1,1

. 21. . . ; () , () ( ., 2005).

, , , , . , , , (. 20, . 21). . , H+-. , . . . , .

52

. , 1-2 (23 ). . (Plieth) . , (. 22). , .

. 22. Arabidopsis thaliana (Plieth et al., 1999).

Ca2+ . . 23 (. 23), (. 23) Ca2+- (. 23). Ca2+ : -

53

, . , Ca2+. , , () . , H+- , .

. 23. , (), 5 () 0,5 () ( ., 2006).

. 24. , (0,5 1 ) ( ., 2006).

54

(. 24) . , +- . ( 25). , +, , . , 2+-, .

. 25. .

55

. +-, . , . . , . . . 26 Anthoceros punctatus , .. , .

. 26. Anthoceros punctatus, . () (Bulychev, Turovetsky, 1983).

56

, Anthoceros + . + : + , 2 . , , , , , . +- (), , . , , .. +- , , . , , . +- , 2+-, Cl-, . +. , , , , . , . , , . , -, KCl.

57

(. 27). () KCl (. 27).

a

. 27. 0,1 (a) 0,5 () KCl.

(,

,

2,4-,

N,N-

, -m- .) , , , . , , , , . , , , ., . . . , , .

58

, . , -, . . , , , . , . . , , , . , , . . . , . , , . , , , , , . , 2+ Cl, , +, 2+ . , , , , , , , , , , . , , , . , , , , , . , , ,

59

, , . , , , . , . () , , (). . . , , : - , .. , ; - ; - - (/); - . . 28 . 15- , , - . 30 , , , . , 1 . . , , , . . -

60

, , , .

. 28. () , 12 . 15 (), 30 (), 1 () ( ., 2005).

, . , , (. 4).

61

4 ( ., 2005.) - ; - ( ); - ; - : ( ); - " "; - ; - ; - ; - : ; - " " , ; - ; . . : - ; - ( ); - ; - .

- ;

62

4.

. ( ) , , , -, . , . , . 2+ l, + (. 29). , 2+. , , . - , .

63

. 29. .

K+, Cl, Ca2+, , ( , ) . . , , . , :

j = z j FEm + RT ln

[ j ]in , [ j ]o

[j]in [j]out . , K+ Ca2+ , Cl . , K+ . K+ . Ca2+ Cl .

64

, Ca2+ Cl , K+ . , . , , . . 5 , (Salix viminalis L.). , K+ Cl , Ca2+ . K+ Cl. , Cl K+ , Ca2+ . , . , . , . - K+ Na+ 10-9 -2-1. - 10-9 -2-1. K+ Cl, , 10-9 -2-1. 5 ( . .) (Salix viminalis L.) (Fromm, Spaswick, 1993) +

5,7 7,6 0,4 2,6 3,1 1,5

3,2 4,7 1,2

6,0 8,3 0,1

Cl Ca2+

65

, , . , , , - , . , . ( , 9AC) . K+ TEA . Ca2+ . Ca2+ . . 30 , .

. 30. Dionaea muscipula, () . A-9-C ; + K+-; LaCl3 Ca2+ (Krol et al., 2006).

66

, , . Ca2+, Cl Cl. K+. , , , , . , , Na+, Cl. K+. . +- (+-) . +- (+-) . , +-, ( , l +), , , , . K+ . K+, , , H+-. Cl , . 2H+/ Cl-, , H+- (. 31). , , , , ( 200 ) () ( 50%).

67

, +- (, .) , . H+- .

+ . 31. K+ Cl . K+ , H+-. Cl H+, , .

, . , . . H+- Em , . , +-. .

68

, , Em, , +-. Em, . Em . , . , +- , , , . 2+ - . - l- , +- . . Cl, , +, , , . , , , , +-. () , , Cl . , , , , . , , -, -

69

, .. 2+- +- . . , , . : 2+ 2+ , , + . , . + () Em. . , , (. 32). , + , , , . dEm/dt Cucurbita pepo , (. 32). (. 33) m, +- . , , . m, , (. 33), , ( ) . .

70

. 32. , () dEm/dt = f (Em) (). 1 Em; 2 ( ., 1999).

. 33. Em . 1 17,60; 2 12,10 ( ., 2002).

71

H+- pH . . 34 pH , . , pH . , pH . pH -.

. 34. pH ( ., 2006).

, - . , , , 2+, Cl +, , , ( +). , , , - . , m

72

. , . , , . , , , . , . , . , , , . Em. , Cl Em, . pH (. 35). pH. pH . . , ,

. 35. pH . - ; pH (pH), (). .

73

, K+ Cl, . , H+- . , (.. ) . , (. 36). . .

. 36. , H+-.

74

Ca2+. Ca2+ . , - , H+- . . Cl . K+, . , Ca2+ . . (, ) . , , , , , .. . , , , , . , , . , , . , , , , , , , , , . , (, Acetabularia), . , . , .

75

, , . , , . (), (), . . , . ( ). , . . , . , (. 37).

. 37. .

, . . , -

76

, . . , , . (. 38). :

2V ( x, t ) V ( x, t ) m V ( x, t ) = + 2 , x t 2 V(x,t) ( x ), t -- , ( , e ), m .

m = C m Rm , Cm .

2 =

Rm R o + Ri

,

Rm , Ro, Ri , . , 3,7 0,6 . , , . : v= dt VC m ( Ro + Ri ) dV

, , .

77

. 38. . I0 ; V1, V2, V3 , V1, V2, V3 .

, , , , (. 6). . 6 , / 30 120 1,3 2,0 6 0,5 0,05 0,25 0,025 0,005-0,0015

78

() , . , , . , , - , , (. 39). ( ). . slow wave ( ). . , .

. 39. , (Trebacz et al., 2006).

79

, , , , . . (putative action potentials). , , . . , , . , , . , , , . , , , . , , , , .. . , . , , . , , , . , , . , . ( ), .

80

0,1-10 / , , . . . 40 . .

. 40. () () (v) () . ( ., 2007).

, H+-. : 1) ; 2) ; 3) -

81

( ); 4) pH . , , . , , Ca2+ ( 41). Ca2+ .

. 41. (2 ) , . . ( ., 2007).

, ( 1 ) . , , . . 7. , , , . , , .

82

7 (, .) ( , , , ) - - , ; --;

83

5. , , , . , , , , , , , . . , . , . . , , , . , . , . . . , . , , , , . , . , , . , () , CO2 , (. 42).

84

, (. 42). .

. 42. 32 () 14 2 () (1 ) 4,4103 (1) 4,4105 (2) 2,4-. ( ., 1972; , 1976).

Conocefallum conicum. , , , , , , . . 43. , , .

85

. 43. . Conicum (1), (2) (Trebacz et al., 2006).

, 4-8 /, CO2. , II . . , , . , , (. 44). . , , . . 45 . , .

86

E

E1

E1

E

500 450 400 350

/, %

300 250 200 150 100 50 0 0 20 40 60 80 , .

. 44. ; , , , ; (/) ( ., 2005).

, Luffa cylindrica, , . , , K+ Cl . . , 15 . ,

87

K+ Cl. , , .

0,6 0,5 0,4 , . . 0,3 0,2 0,1 0 -0,1 -0,2

0-15

25-40

50-65

. 45. ( ). ( ) ( ., 2005).

. . Conocephalum onicum . , . , , , PIN II . , . 8. , , , , . , :

88

; , ; () , , , . , , , - . 8 , , Cuccurbita Cucurbita Cucurbita Cucurbita Dionaea Drosera Mimosa Chara Conocephalum Incarvilea, Hibiscus Zea Zea Luffa Lycopersion Lycopersion Vicia Solanum Pisum Mimosa CO2 () PIN II PIN II PIN II ,

89

, , , . . , . Ca2+ , , . a2+- , , 2+ . 2+, , , , , , , , . , , , . , +- (+-) , , . , , , . , . , + , , , , , .. , , 2+ + + - .

90

. , . . , . , . , , -, , . . 1. , , , , , . , . 2. . , , . , . 3, , (, / ) . , , . , , , , , , , .

91

, , , , . , , : () - , . - , . , , , , . , , . , , . , . , . . , ( ) , (. 46). , 26 . 12 120 , (. 46). -, -

92

, , , . , , , , - . .

. 46. ( ), - 24 02 , t (, , 1992).

, . . -, , , , , KCl. -, , , .

93

, , 1 KCl , , (. 47).

. 47. () 25 -8 () 10 + 45 () ( ) , 1 KCl ( ., 1997).

, , . -, . 5 , . , , , .

94

.., .., .., .. , // . -. 2. . : - , 2007. . 122 - 126 .., .., .., .., .. // . -. . . 2006. . 1 (11). . 118-127. .., .., .. pH Cucurbita pepo // . 2006. .53, 4. .583-545. .. . .: - , 1998. 184 . .. . . : - , 1998. 46 . .., .., .., .. ( Cucurbita pepo L.) // . . 2005. . 52. . 905-912. .., .., .. Cucurbita pepo L. // . . 2002. . 49. . 160 165. .., .., .. . .: , 1991. 216 . .., .., .. // . 2006. . 126, 5. . 493-502 .., .., .. : // . 2005. . 125, 5. . 534-542. .., .., .., .. // . . 1999. . 366. . 404 407.

95

.., .. // . . 1992. . 39. . 1224 1231. .., .., .. Cucurbita pepo L. , // . . 1997. . 44. . 499 510. .., .., .. Cucurbita pepo L. // . -. . . 2006. . 2 (10). . 218-224. Bulychev A.A., Turovetsky V.B. Light-triggered changes of membrane potential in cells of Anthoceros punctatus and their relation to activation of chloroplast ATPase // J. Exp. Bot. 1983. V. 34. P. 1181-1188. Davies E. Electrical Signals in Plants: Facts and Hypotheses // Plant Electrophysiology Theory and Methods (Ed. Volkov A.G.). Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. P. 407 422. Davies E., Stankovic B. Electrical signals, the cytoskeleton, and gene expression: a hypothesis on the coherence of the cellular responses to environmental insult // Communication in Plants. Neuronal Aspects of Plant Life (eds Baluska F., Mancuso S., Volkmann D.). Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. P. 309320. Fromm J. Long-Distance Electrical Signaling and Physiological Functions in Higher Plants // Plant Electrophysiology Theory and Methods (Ed. Volkov A.G.). Berlin, Heidelberg: SpringerVerlag, 2006. P. 269 286. Fromm J., Lautner S. Electrical signals and their physiological significance in plants // Plant Cell Env. 2007. V. 30. P. 249 257. Fromm J., Spaswick R. Characteristics of action potentials in willow (Salix viminals L.) // J. Exp. Bot. 1993. V. 44. P. 1119 1125. Krol E., Dziubinska H., Stolarz M., Trebacz K. Effects of ion channel inhibitors on cold- and electrically-induced action potentials in Dionae muscipula // Biol. Plant. 2006. V. 50. P. 411 416. Krol E, Trebacz K. Ways of Ion Channel Gating in Plant Cells // Annals of Botany. 2000. V. 86. P. 449 469. Plieth C., Hansen U.-P., Knight H., Knight M. R. Temperature sensing by plants: the primary characteristics of signal perception and calcium response // Plant J. 1999. V. 18. P. 491-497.

96

Shimmen T. Electrophysiology in mechanosensing and wounding responses // // Plant Electrophysiology. Theory and Methods (Ed. Volkov A.G.). Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. P. 319-339. Sibaoka T. Rapid plant movements triggered by action potentials // Bot. Mag. Tokyo. 1991. V. 104. P. 73-95. Spanswick R. M. Electrogenic Pumps // Plant Electrophysiology Theory and Methods (Ed. Volkov A.G.). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. P. 221 246. Trebacz K., Dziubinska H., Krol E. Electrical Signals in Long-Distance Communication in Plants // Communication in Plants. Neuronal Aspects of Plant Life (eds Baluska F., Mancuso S., Volkmann D.). Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. P. 277 290. Vodeneev V.A., Pyatygin S.S., Opritov V.A. Reversible change of extracellular pH at the generation of mechano-induced electrical reaction in a stem of Cucurbita pepo // Plant Sign. Behavior. 2007. V. 2. P. 267 - 268. Zawadzki T., Dziubinska H. Elektrical properties of Lupinus angustifolius L. stem II. Accommodation and anode break excitation // Acta Soc. Bot. Poloniae. 1979. V. 48. P. 109 117.

97