第五章 选择的原理与方法第一节 选择的概念

一、概念 所谓选择 (Selection) 就是选优去劣，即增加某些类型个体的繁殖机会，减少甚至完全剥夺其它类型个体的繁殖机会。

二、类型 根据作用于选择的外界因素可将选择分为自然选择和人工选择两类。

（一）自然选择 (Natural selection)

1. 概念 自然界中，适合环境条件的生物就会保留下来，不适合的就会被淘汰。

2. 作用 在整个物种起源的过程中，自然选择起着导向作用，控制着变异发展的方向。

3. 类型

─ 稳定化选择 (Stabilizing selection): 选择有利于接近于性状表型均数的基因型。如有利于杂合子的选择。结果是降低了群体的遗传变异。

─ 定向选择 (Directional selection): 选择有利于某一极端表型或基因型。如对隐性基因或对显性基因的选择。结果是改变了所选性状的均数。

─ 岐化选择 (Disruptive selection): 选择有利于一种以上的表型或基因型。如人工选择中对背膘厚的向上和向下选择。结果是增大了群体变异。在物种起源中起重要作用。

（二）人工选择 (Artificial selection)

1. 概念 人类对家养动物所出现的变异进行挑选和保存，使变异方向有利于人类需要的方向发展。

2. 作用 是品种培育和改良的一种重要的育种手段。

3. 要素 变异、遗传和选择。

─ 变异是形成品种的原材料；─ 遗传是传递变异的力量；─ 选择则是保存和积累有利变异的手段。

4. 人工选择的效果

─ 目前使用的大多数家畜品种是经过长期人工选择而育成的；─ 在育成的品种中，系统选择某些质量性状可能育成新品种；─ 在育成的品种中，选择有益突变也能培育新品种；─ 在育成的品种中，选择可以改变生产性能，甚至是改变生产力方向。

选择

选择

Polled Herefords were developed from the horned Hereford breed by the farmers of Hereford County, England.

In 1945, cattlemen started selecting and breeding reds cropped from the best black Aberdeen Angus herds in America. By 1954, Red Angus Association of America was established.

选择某些质量性状可以培育新品种

选择有益突变可以培育新品种

安康绵羊 (Ancon sheep ) 是由羊群中发现的一只腿短且弯曲的公羔培育而成的一个腿短但体躯长的绵羊品种。

选 择

The Booroola Merino was originally developed in Australia. The number of lambs born per ewe lambing

averages 2.4 with a range from one to six.

选 择

Results from nine generations of selection for increased litter size in swine. (Holl and Robison, 2003)

选择可以改变生产性能

（三）自然选择和人工选择的主要区别

1. 目的不同 自然选择是使动物更加适应自然条件；而人工选择则使家畜更有利于人类 。

2. 方向不同 自然选择往往有利于性能中等但适应强的个体；而人工选择则有利于符合人类需要的某些极端性能表现的个体。 3. 作用的性状不同 自然选择主要作用于适应性性状，如繁殖力、成活率等；而人工选择则主要考虑的是经济性状。 4. 选择的进展不同 自然选择的速度很慢，选择进展很小；而人工选择的速度很快，选择进展较大。

三、选择的实质

选择的实质在于定向改变群体的基因频率，从而改变群体的遗传组成和性能表现。

第二节 质量性状的选择 对质量性状的选择，实质上就是对控制质量性状的基因进行选择。一、对隐性基因的选择

以一对等位基因 A和 a 为例，假定 A对 a 完全显性，它们的基因频率分别为 p 和 q ；同时假定群体处于 HW 平衡，则三种基因型 AA、 Aa和 aa 的基因型频率分别为 p2、 2pq 和 q2 。

令显性个体的淘汰率为 S ，则留种率为 1-S 。

( 一 ) 选择模式

选择后基因型频率

11-S1-S留种率0SS淘汰率

q22pqp2选择前基因型频率

aaAaAA基因型

2

2

1

1 1

p s

s q

2

2 1

1 1

pq S

S q

2

21 1

q

S q

选择后基因型频率为选择前频率以其留种率加权平均而得2 2

2

2

(1 ) 2 (1 ) 11 21 (1 )

p S pq S qp S pqSS q

分母

22

1 1 1 2 2 2

11

2 1 1 1 1 1 1

q S q qpq Sqq R H

S q S q S q

由此可见：─ 当 S=1 时， q1=1, 即全部淘汰显性个体，下一代隐性基因被固定，频率为 1 ；─ 当 S＝ 0 时， q1=q ，即对群体不作淘汰时，隐性基因频率保持不变，群体仍处于自然平衡状态。

( 二 ) 选择后的基因频率

2

1 2

1

1 1

S q qq q q

S q

( 三 ) 选择进展

衡量质量性状选择进展的标志是隐性基因频率的变化。由上 :

二、对显性基因的选择 对显性基因的选择，也就是对隐性基因进行淘汰。由于隐性纯合子表现隐性性状，杂合子表现显性性状，为此必须分两步处理。 （一）根据表型淘汰隐性纯合体 设对隐性纯合体的淘汰率为 S=1 ，则： 1. 选择模式

0选择后基因型频率

011留种率100淘汰率q0

22p0q0p02选择前基因型频率

aaAaAA基因型

20

20 0 02

p

p p q0 0

20 0 0

2

2

p q

p p q

2. 选择进展

0

0

00

0

.020

00111 1222

1

q

q

qp

q

qpp

qpHRq

0

0

1

12 211 q

q

q

qq

0

0

1 nq

qqn

同理 :

如设 q0=0.5 ，则 q1 = 1/3 ， q2= 1/4 ··· q20= 1/22 。说明单纯依靠淘汰隐性纯合体，很难将隐性基因从群体中消除出去。 3. 基因频率由 q0 下降至 qn 所需要世代数

0

0 0

1 1n

n n

q qn

q q q q

多世代淘汰隐性基因的效果及其基因频率的变化

─ 强度选择 (S=1) 时，如果基因频率较高，下降非常迅速；如果基因频率较低，选择很难影响基因频率。─ 如果该基因是一个隐性不利或有害基因，用表型淘汰方法根除该基因便存在了问题。

（二）应用测交淘汰杂合体 测交 (test-cross) 是一种对显性表型的基因型进行测定的交配类型。一般针对于种公畜而言。

1. 让公畜与隐性纯合的母畜交配

─ 原理：设公畜基因型为 Aa ，当其与隐性纯合母畜交配时，即 Aaaa ，其后代中只要出现隐性纯合体，便可断定该公畜为隐性基因携带者。

─ 所需配偶数和子女数：设经测交产生 n 个后代，所有 n 个后代都是杂合体的概率为 (½)n ，该公畜为AA 型的概率为 (½)n ，为 Aa 型的概率为 p=1-(½)n 。因此，要在 95% 的概率上判定一头公畜为杂合体，有： 0.95=1- (½)n 。则 n 5头；同理， 99 % 的水平上 , n 7头。

• 对于单胎家畜：在 95% 和 99 %水平上判定一头公畜为杂合体分别需要 5和 7 个配偶或后代；• 对于多胎家畜：则有 1 个配偶即可。

─ 应用范围：隐性个体可以活到成年，且生活力、繁殖力正常；─ 优点：所需交配头数最少。

2.让公畜与非隐性纯合的母畜交配

约翰逊 (Johnson, 1963) 提出测交后代全部不表现隐性性状 的安全概率公式；

式中， P —该公畜产生非隐性表型后代的概率，即该公畜为 AA 型的概率； D — 公畜配偶中显性纯合体的比率； H — 公畜配偶中杂合体的比率； k —每胎产仔数； n — 配偶数； ¾ — 杂合体互交后代中显性个体所占比例。

nk

HDp

4

3

由上式，判定一头公畜为杂合体的概率为 1-P

（ 1 ）让公畜与已知为杂合体的母畜交配─ 原理： D=0， H=1 ，

对于单胎动物： k=1 则 , 因此，要在95% 的概率水平上判定一头公畜为杂合体，有 :

求解得 n≈11头，即需要 11 个后代； 同理，置信水平为 99% 时， n≈16头。

对于多胎动物：假定 k=10 ，则有两个配偶的后代即可。

─ 应用范围：隐性个体活不到成年或繁殖力很低。

(3 / 4)knP

3/ 4n

P

95% 1 3/ 4n

（ 2 ）让公畜与其未经选择的女儿或与另一已知为杂合公畜的未经选择的女儿交配

─ 原理： D=0.5, H=0.5 对于单胎动物： k=1 ， P = 0.875n

• 95 % 的置信水平： 0.05= 0.875n ， n≈23• 99 % 的置信水平： 0.01= 0.875n ， n≈35

对于多胎动物： k=10 ，则• 95% 的置信水平：假定 k=10, 则需 2~3 个配偶的至少 23 个后代；• 99 % 的置信水平：需 4 个配偶，至少 35 个后代。

─ 优点：可以测定该公畜可能携带的全部有害基因，而不只限于某一特定基因；─ 缺点： a.近交系数太高； b. 单胎动物所需的配偶多。

单胎家畜测交所需最少子女数单胎家畜测交所需最少子女数 全部为显性表型个体 的最少子女数 测交类型

P<0.05 P<0.01 与隐性纯合子个体交配 5 7 与已知为杂合子的个体交配 11 16 与另一头已知为杂合子公畜的未经选择的女儿交配

23 35

与未经选择的女儿交配 23 35

所需最少配偶数 全部为显性表型个体的最少子女数 测交类型

P<0.05 P<0.01 P<0.05 P<0.01 与隐性纯合子个体交配

1 1 共 5个 共 7个

与已知为杂合子的个体交配

1 2 共 11个 共 16个

与另一头已知为杂合子公畜的为经选择的女儿交配

5 8 10（每头母畜）

10（每头母畜）

与未经选择的女儿交配

5 8 10（每头母畜）

10（每头母畜）

多胎家畜测交所需最少配偶数和子女数多胎家畜测交所需最少配偶数和子女数

三、对杂合子的选择 （一）选择模式

对杂合子的选择实质上就是对纯合子的淘汰。设对两种纯合基因型的淘汰率分别为 S1和 S2 ，则

选择后基因型频率

1-S211-S1留种率S20S1淘汰率

q22pqp2选择前基因型频率

aaAaAA基因型

21

2 21 2

1

1

p S

S p S q

2 2

1 2

2

1

pq

S p S q

22

2 21 2

(1 )

1

q S

S p S q

（二）选择进展

（三）达到遗传平衡时的基因频率

即 (但 p 0， q 0), 则有 S1p=S2q ，因此 ,

说明：平衡时的基因频率完全决定于两种纯合子的淘汰率，而与起始基因频率无关。

21 1 1 2 2

1 2

1 21 2 2

1 2

11

2 1

1

q S qq R H

S p S qpq S p S q

q q qS p S q

0q

1

1 2

Sq

S S

2

1 2

Sp

S S

第三节 数量性状选择原理 一、直接选择

（一）选择差与留种率 1. 选择差（ selection differential ）：被选留个体的平均表型值与侯选群个体平均表型值之差，即

2. 留种率（ fraction selected） : 被选留个体数占侯选群个体数之比，通常用 p 表示。

SP P P

Of 10 males and 10 females, 3 males and 7 females are required. The top performers for clean fleece weights are selected, as in Table 1.

（二）选择反应与遗传进展 1. 选择反应（ selection response) ：选择差能够遗传给后代的部分， 用 或 R 表示，即：

因 ， ，则 ：

式中， 为标准化的选择差，即选择强度，用 i 表示，则

G2PhG

2 2 2/A Ph /A Ph

AP

PG h

/ pP

AG i h

又因 h正好是依据个体本身性能记录估计育种值的准确度（ accuracy) , 它实际上是估计育种值与真实育种值间的相关系数 。

由于，以往通常用指数选择，而指数选择中的选择指数 I 基本相当于估计育种值 ，因此，可以表示为 。故有

A

AIr

A AIG i r

ˆAAr

由此：选择反应取决于如下 3 个因素：

• 选择强度

• 可利用的加性遗传变异

• 指数选择或育种的准确度

2. 遗传进展（ selection progress): 每年所获得的选择反应。

其中， L 为世代间隔（ generation interval ）。

/ /T A AIG G L i r L

Selection for birth weight in beef cattle

Schematic illustrating the design of an artificial selection experiment with truncation selection for large values of the phenotypic trait. Only individuals with values of the phenotypic trait greater than the threshold value are allowed to propagate the next generation. The change in means within a single generation owing to truncation selection is referred to as the selection differential. The change in means between generations is referred to as the response to selection.

（三）影响选择效果的因素 1. 可利用的遗传变异 保持群体遗传变异的育种措施： — 保持一定规模的育种群 — 育种初始群体（基础群）应有足够的遗传变异。 — 通过经常性遗传分析，了解育种群的遗传变异状况。 — 群体遗传方差较小时，可通过 导血等方法扩大群体遗传变异。

2. 选择强度

因为

可见选择强度取决于选择差和表型标准差的大小，而选择差的大小取决于留种率的高低。

因此 ，要提高选择强度，

• 降低留种率；• 扩大群体的变异。

/ Pi P

3. 育种值估计或指数选择的准确度

育种值估计的准确度取决于育种值估计时所用遗传信息的来源和信息量的大小。

要提高估计准确度：

• 提高遗传力的估计值；• 校正系统环境因素对遗传力估值的影响；• 充分利用各种来源的遗传信息；

• 选用更科学的育种值估计方法，如最佳线性无偏预测法 (BLUP 法）。

4. 世代间隔 定义：子代出生时父母亲的平均年龄。 计算：

式中：ni — 第 i 个全同胞家系的有效后代数；

Ti —第 i 个全同胞家系后代出生时父母的平均年龄；

m — 群体中的家系数。

i

m

iii

m

inTnL

11/

缩短世代间隔的措施

只有缩短世代间隔，方能提高年遗传进展。为此：

— 缩短种畜的利用年限，即减少畜群中老龄家畜的比例；

— 在保证一定的选择准确性的前提下，选择有利于缩短世代间隔的方法，如不搞后裔测定，而代之以个体和同胞测定等；

— 实行头胎留种或早期选种。

二、间接选择（ indirect selection)

利用一个辅助性状的直接选择来达到对目标性状进行改良的目的。

（一）相关选择反应（ Correlative selection response ）

对辅助性状的直接选择所导致的目标性状（相关性状）所取得的遗传进展。用 或 CR 表示：

式中： CR ( ) 为相关性选择反应； 为相关性状的加性遗传标准差； i1 为辅助性状的选择强度； 为辅助性状估计育种值和真实育种值间的相关系数； 为辅助性状和相关性状间的遗传相关。

2GC

1 1 1 22 1A A I A ACR i r r 2GC

2A

21AAr

11IAr

（二）间接选择的效率

需通过直接选择反应和间接选择反应的比较。设目标性状用 1 表示，辅助性状用 2 表示。

目标性状的直接选择遗传进展：

用辅助性状选择的间接遗传进展为：

直接选择和间接选择的相对效率：

1 1 111

1

A A It

i rG

L

1 2 2 1 221

2

A A I A At

i r rC G

L

2 2

1 2

1 1

21 1

1 2 1

A ItA A

t A I

i rC G Lr

G L i r

由此，可得出间接选择的适用条件：

1. 辅助性状与目标性状具有较高的遗传相关； 2. 辅助性状的选择有利于缩短世代间隔时； 3. 辅助性状的选择有利于提高选择强度时； 4. 辅助性状的选择有利于提高育种值估计的准确度时； 若辅助性状和目标性状的世代间隔和选择强度相同，则上式可简化为：

可见，辅助性状应具有较高的遗传力，且与目标性状具有较高的遗传相关时，才能取得较高的选择效率。

2 2

1 2 1 2

1 1

1 1

1 2

A ItA A A A

t A I

rC G hr r

G r h

第四节 数量性状选择的方法 一、单性状选择方法 基于个体表型值和家系均值，可以将单性状选择方法分为个体选择、家系选择、家系内选择和合并选择 4 种方法。

（一）基本原理 设个体的表型值为 Pi ，其所在家系的均值为 Pf ，个体表型值与家系均值之差称为家系内偏差，用 Pw 表示。则

( )i f i f f wP P P P P P

若对上式中的两个组分 Pf 和 Pw 分别给予加权形成一个指数，即 I=bfPf+bwPw ，并用 I 进行选择，则对Pf和 Pw 的不同加权就形成了不同的选择方法：

当 bf =bw =1 ，即用个体表型值估计育种值 A 时，为个体选择； 当 bf =1, bw =0 ，即用家系均值估计育种值 A 时，为家系选择； 当 bf =0, bw =1 ，即用家系内偏差 Pw估计育种值A 时，为家系内 择； 当 bf 0, bw 1 ，即用（ bf Pf + bwPw)估计育种值 A 时，为合并选择；

（二）选择方法1. 个体选择（ individual selection ） — 概念：根据个体表型值的大小进行选择； — 准确性： — 选择反应： — 适用条件：性状遗传力高、群体遗传变异大。2. 家系选择（ family selection ） — 概念：根据家系均值大小以家系为单位进行选择； — 准确性：

1 1

1 1

AAI

n rr h

n r n

AIr h2

PR i h

式 中 ： n 为 家 系含量 ， 即 家 系 大 小或家 系 的 成员数。 rA 为家系内个体间的亲缘相关系数：全同胞家系， rA=0.5 ；半同胞家系， rA =0.25 ；混合家系，

（ D和 S 分别为参与繁殖的母畜数和公畜数）。 r 为个体间的表型相关系数，即以家系为组的组内相关系数。

— 选择反应：

— 适用条件：• 性状的遗传力低；• 家系大；• 共同环境造成的家系间差异小。

0.25 ~ 0.54A

D Sr

D

2f f fR i h

当 大于 的程度超过 小于 的程度时，家系选择优于个体选择。

f P 2 2fh h

2fh

2hf P

：家系均值标准差； ：家系均值遗传力；2fhf

2 21 1

1 1A

f

n rh h

n r

3. 家系内选择（ within-family selection)

— 概念：从每个家系中选取留表型值高的个体。 —准确性：

— 选择反应：— 适用条件

• 性状的遗传力低；• 家系内表型相关高；• 共同环境造成的家系间差异大。

rn

nhrr AAI

1

11

2w w wR i h ：家系内偏差标准差；

：家系内偏差遗传力；2whw

2 21

1A

w

rh h

r

当 时， 2 2wh hAr r

4. 合并选择（ combined selection)

— 概念：根据合并选择指数的大小选择。

—准确性：

—选择反应：

—适用条件：由选择反应可见，合并选择的效果在任何情况下都不亚于个体选择。

21

11 1 1

AAI

r r nr h

r n r

2 2 [ ]1 1 ( 1)A

f f w w f f w w fA

r r nI b P b P h P h P P P

r n r

22 1( )

11 1 ( 1)A

c P

nr rR i h

r n r

（三）不同选择方法的结果家系(窝 )

个体 180日龄体重 家系均值

1 A 80.0 B 86.0 C 93.5 D 106.5 91.5

2 E 79.0 F 99.5 G 105.0 H 114.5 99.5

3 I 56.5 J 60.0 K 65.0 L 118.5 75.0

4 M 87.0 N 90.0 O 95.5 P 103.5 94.0

个体选择： L， H， D， G 家系选择： E， F， G， H 系内选择： D， H， L， P 合并选择：计算 r值；构建合并选择指数， I=P + 2.58 Pf ；计算各个体的指数值。根据指数大小选择结果为： G， H， F， P

二、多性状选择方法 从学科发展的角度出发，可将多性状选择方法分为顺序选择法、独立淘汰法、选择指数法和多性状BLUP 育种值选择法。

（一）顺序选择法（ tandem selection)

多个性状选择时，同一时期只选择一个性状，待这一性状得到满意的选择效果后，就停止对联这个性状的选择，致力于第二个性状的选择。然后再选择第三个性状等等，顺序递选。 优 点：简便易行、便于操作

缺 点：耗时长、没有考虑性状间的遗传相关

（ 二 ）独立淘 汰 法（ independent culling ) 同时选择几个性状时，分别规定各自的淘汰标准，其中只要任何一个性状不合乎标准，就将该个体淘汰。

优 点：全面平衡了所有性状； 缺 点：选择的余地小。

（三）指数选择法（ index selection) 是对同时要选择的几个性状，根据它们的遗传基础（遗传力和遗传相关）和经济重要性，给予适当加权，形成一个指数 ，再按照指数大小进行选择。 优 点：既考虑了性状的遗传相关，又考虑了各性状的经济重要性。 选择效率较高，在 BLUP 之前被广泛应用。

Trait 1

Tra

it 2

• A

• B

• C

Independent Culling

Trait 1

Tra

it 2

• A

• B

• C

Index Selection

I = b1P1 + b2P2

Improvement in overall objective:Index > Indep. Culling > Tandem Selection

以上三种方法是传统的多性状选择法。设三种方法选择的遗传进展依次为 ΔG1、 ΔG2和 ΔG3 ，则其间的关系为 :ΔG3≥ ΔG2≥ΔG1 ，即指数选择法在任何情况下都有不亚于其它两种方法。

（四）多性状 BLUP 法（第七章讲解）

三、单性状选择和多性状选择效果的比较 假定所选性状间不相关，各性状有相同的遗传力和标准差，同样的选择强度和经济加权值。利用指数选择同时选择几个性状时，每个性状的选择反应只是单个性状选择时的 （ Hazel 和 Lush, 1942 ） 1/ n