第七章 细胞质遗传

教学目的与要求1. 掌握细胞质遗传的主要特点。细胞质遗传的主要特点。2. 理解细胞核雄性不育、 核质互作雄性不育、细胞核雄性不育、 核质互作雄性不育、 雄性不育发生的机制。雄性不育发生的机制。3. 3. 了解雄性不育的利用。了解雄性不育的利用。

细胞质遗传 细胞核遗传：细胞核、染色体以及染色体

上的基因，这种遗传方式为细胞核遗传。 细胞质遗传：细胞质里一些遗传物质，同

样具有遗传特性，这种遗传方式称为“核外遗传”或“染色体遗传”

目前研究最多的如质体、线粒体的遗传

母性影响 母性影响表现的遗传现象与细胞质遗传十

分相似，但是这种遗传不是由细胞质基因组所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传就是母性影响的一个比较典型的例证。（见下图）

说 明 锥实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋是一对相对性状。如果把这两种锥实螺进行正反交，外壳的旋转方向都是与各自的母体相似，即成为右旋或成为左旋，但其 F2 却都全部为右旋。到 F3 世代出现右旋和左旋的分离，根据研究锥实螺的外壳旋转方向，是由一对基因差别决定的，右旋 (S+) 对左旋 (S) 为显性。某个体的表现型并不由其自身的基因型直接决定，而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定。 后来研究发现，锥实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。

受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋

向中线的左侧分裂时为左旋 这种由受精前母体

卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影响，也称为前定作用或延迟遗传。

细胞质遗传的实例与特点 紫茉莉（ Mirabilis jalapa ）质体的遗传 1909 年德国植物学家 Correns 首先报道

紫茉莉花斑品系杂交试验的结果接受花粉的枝条♀ 提供花粉的枝条♂ 杂交植株的表现

白色 白、绿、花 白绿色 白、绿、花 绿花斑 白、绿、花 花斑

线粒体遗传 线粒体是真核生物中的重要细胞器，与某些

性状的遗传有直接联系。例如：红色面包霉有一种缓慢生长突变型，在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去。

线粒体结构示意图

实验 把突变型与野生型进行正交，当突变型的孢子囊果与野

生型的分生孢子受精结合时，所有子代都是突变型。把突变型与野生型进行反交，当野生型的孢子囊果与突变型的分生孢子受精结合时，所有子代都是野生型。

在这两组杂交中，所有的染色体基因决定的性状都表现1 1∶ 分离。表明，当缓慢生长特性被原子囊果携带时，就能传给所有子代。而这种特性由分生孢子携带，就不能传给子代。生长缓慢的突变型线粒体不仅不正常而且在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶，细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，所以可以推测，有关的基因在线粒体中。

图片

酵母菌小菌落的遗传 啤酒酵母属于子囊菌，它在有性生殖时，不同交配型相结合形成的二倍体合子。酵母有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。 如果把小菌落酵母同正常个体交配，则只产生正常的二倍体合子。它们的单倍体后代也表现正常，不再分离小菌落 这表明小菌落性状的遗传与细胞质有关，而且这种交后代， 4 个子囊孢子有 2 个是 a＋，另两个是 a－，交配型基因 a＋和 a－仍然按预计的孟德尔比例时行分离，而小菌落性状没有象核基因那样发生重组和分离，说明这个性状与核基因无关。 进一步研究发现，小菌落酶母细胞内，缺少细胞色素 a和 b ，还缺少细胞色素氧化酶，这些酶类，存在于线粒体中。表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。

柳叶菜属的细胞质遗传 米卡里斯（ Michaelis ）等人在柳叶菜属（ Epilobium）的不同物种间做了大量杂交试验，有力地证明了细胞质的差异是很多性状差异的原因

结果： 1 、两个杂种核组成相同，质成分不同。 2 、杂种 1 、 2 分别继承了母本的细胞质，细胞质控制了某些性状的遗传。（见下图）

柳叶菜属间杂交示意图

进一步实验

再进一步实验

细胞质遗传的主要特点 细胞质遗传的正反交结果不一样，杂种只表

现母本性状，呈母性遗传。 细胞质遗传不遵循孟德尔遗传规律，没有典

型的分离比。在细胞分裂过程中，质基因呈现不均等分配。

细胞质基因只存在于细胞质的某些成分中，不能在染色体上定位。

细胞质遗传的物质基础及其作用 细胞质遗传与核遗传一样，其物质基础也是 D

NA ，但在细胞质中，没有像核内染色体一样的结构。目前，发现质中有许多细胞器如质体、线粒体、基粒、一些放毒性草履虫、卡巴粒、大肠杆菌中的质粒等，这些构造都包含有 DNA ，这些 DNA 同样控制着遗传性状，也同样具有稳定性、连续性和变异性。

质体 DNA

即叶绿体 DNA 。 1962 年 Kis 和 Plaut 首先报道。后来维尔斯脱斯泰因等利用同位素 2H胸腺嘧啶标记，电子显微镜自显影；岩村、石田等根据紫外线吸收，都分别证明了 DNA 的存在。 1971 年太田报道藻类叶绿体中存在与核内不同的 DNA ，主要在 G…C 含量。

注：含量要比核少得多。核 64% ，质 36%卫星 DNA （ satellita DNA ）

与核 DNA 主要区别 形状：长椎状、环状、双螺旋 1 、质体 DNA没有 5-甲基胞嘧啶，而核内 DNA 有 25% 左右的胞嘧啶是甲基化的

2 、质体 DNA没有与组蛋白结合成复合体

功能：与核 DNA 一样，合成蛋白质，具模板和核糖体（ 70S ）。

线粒体 DNA 1962 年 Ris 和 1963 年 Nass等分别观察到线粒体内有线状 DNA ，后来利用染料和电子显微镜，进一步证明了线粒体内确实存在 DNA 。 比较 不同点：密度； GC 含量；大小 相同点：同样携带遗传信息；都能进行自我复制；合成蛋白质注：在杂交过程中，凡是杂种只表现母体性状的现象都是母系遗传吗？（答案见前）

细胞质基因和细胞核基因的关系一、草履虫的生活史单细胞；原生动物；两小核；一大核（ 2n ）小核管营养，大核管遗传。生殖：无性为直接分裂，有性有结合、交换小核。二、草履虫放毒型的遗传 放毒型草履虫（产生毒素草履虫素） 敏感型草履虫原因：①质中含有卡巴粒（ Kappa ） 0.2-0.8㎛，含 DN

A ，可进行自我复制和发生变异。②核中含有一个显性基因 K ，只有 K 和卡巴粒同时存在，草履虫才会放毒。若 K丢失，卡巴粒即消失，从而失去毒性。由此可见，卡巴粒的存在受 K控制，当然，只有 K 基因，也不能产生卡巴粒，也不能放毒。

草履虫照片

图解 KK X kk KK X kk 质未交换 质交换 Kk Kk

KK kk KK kk KK kk KK kk

第四节 植物雄性不育性的遗传一、可遗传雄性不育的类型依控制基因的不同可分为： 细胞质雄性不育 细胞核雄性不育 核质互作雄性不育（一）、细胞质雄性不育 即母系遗传，一般不受父本核基因的影响而改变。 S 表示雄性不育细胞质 N 正常

图 示例：玉米 S X N

S X N S

（二）细胞核雄性不育受核基因控制，遵循孟德尔规律 msms X MSms

Msms

自交 1MsMs 2Msms 1msms

1 ： 2 ： 1

Ms ：雄性不育核基因；Ms 雄性可育基因

（三）核质互作雄性不育N ：胞质可育基因S ：胞质不育基因Rf ：核内可育基因rf ：核内不育基因

表 核质互作雄性不育基因型和表现型 核基因胞质基因 RfRf Rfrf rfrf

正常 N N （ RfRf ）可育 N （ Rfrf ）可育 N （ rfrf ）可育

不育 S S （ RfRf ）可育 S （ Rfrf ）可育 S （ rfrf ）不育

几个概念 不育系：指具有雄性不育特性的品种或品系，只供作杂交的母本使用，简称 A 系

保持系：指能够保持雄性不育特性的品种或品系，只供作杂交的父本使用，简称 B 系

恢复系：指能够使雄性不育系的后代恢复可育性的品种或品系只供作杂交的父本使用，简称C 系。

图示1 、♀ S （ rfrf ） X N （ rfrf ）♂ S （ rfrf ）不育2 、 ♀ S （ rfrf ） X N （ RfRf ）或 S

（ RfRf♂

S （ Rfrf ）可育 注：红为不育系；绿为保持系；白为恢复系 “三系配套”

雄性不育发生的机制 孢子体不育（植株本身基因型，与花粉无关）

如：小麦 T 型不育系、玉米 T 型不育系等。 配子体不育（直接由配子体本身决定）如：水稻 B 型不育系、玉米M 型不育系等。

核质互作控制假说 核基因（ Rf 、 rf ） N S mRNA mRNA 蛋白质 蛋白质 正常细胞质 败育细胞质 正常花粉 不育花粉

核基因单独控制模式图解 核基因（ Ms 、 ms ） mRNA mRNA 蛋白质 蛋白质 正常胞质 败育胞质 正常花粉粒 不育花粉粒

三、雄性不育的利用 主要利用于杂种优势，作为母本，可省去去

雄工作，但必须选用核质互作型。 需解决的问题：三系配套 不育系获得：①利用远缘杂交 ②人工诱变 ③天然不育株

本章小结1. 细胞质遗传的主要特点、细胞质遗传的实细胞质遗传的主要特点、细胞质遗传的实例与特点例与特点2. 细胞核雄性不育、 核质互作雄性不育、细胞核雄性不育、 核质互作雄性不育、 雄性不育发生的机制雄性不育发生的机制3. 3. 雄性不育的利用雄性不育的利用