第十一章细胞质遗传

普通遗传学长江大学

第十一章细胞质遗传


第一节细胞质遗传的概念特点第二节母性影响第三节叶绿体遗传第四节线粒体遗传第五节共生体和质粒决定的染色体外遗传第六节植物雄性不育的遗传

本章内容


第一节细胞质遗传的概念和特点

一细胞质遗 (cytoplasmic inheritance)

由细胞质内的遗传物质即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律 , 叫做细胞质遗传； ( 又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传 )


真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于：线粒体、质体、中心体等细胞器中。在原核和某些真核生物的细胞质中，除细胞器外，还有另一类称：附加体 (episome) 和共生体 (symbiont) 的细胞质颗粒，如，大肠肝菌的 F 因子


细胞质基因组所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称二、细胞质遗传的特点真核生物有性繁殖过程：　⑴卵细胞：除细胞核外，能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因　⑵精细胞：只有细胞核，极少或没有细胞质及细胞器，只能提供其核基因，基本不提供胞质基因。

普通遗传学长江大学正交反交


细胞质遗传的特点：1. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一定比例的分离；2. 正交和反交的遗传表现不同； F1 通常只表现母本的性状；3. 通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失；4. 由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。


第二节母性影响在核遗传中，正交及反交的子代表型通常是一样的。但有时正反交的结果并不相同，子代的表型受到母本基因型的影响，而和母本的表型一样。这种由于母本基因型的影响，而使子代表现母本性状的现象叫做母性影响，又叫前定作用。


母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，例 :椎实螺外壳旋转方向的遗传椎实螺外壳旋转方向由一对基因控制右旋 (S+) 对左旋 (S) 为显性母本基因型→卵细胞状态→后代表现型F3 出现 3:1 分离，故又叫做延迟遗传


S+S+

S+S+ SS

S+S

S+S SS

SS


S+S+SS

S+S

S+S+

S+SSS


研究发现椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。


第三节叶绿体遗传一、叶绿体遗传的表现1、紫茉莉花斑性状的遗传早在 1908 年，孟德尔定律的重新发现者之一 Correns 就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。他发现紫茉莉中有一种，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条。


花斑植株


接受花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现白色白色白色

绿色白色花斑白色

绿色

白色绿色绿色绿色花斑绿色

花斑

白色白色绿色花斑

绿色花斑


研究表明绿叶细胞含正常绿色质体 (叶绿体白细胞只含白色质体 (白色体 )绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。植物的这种花斑现象是叶绿体的前体——质体变异造成的。由此可见，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。


2 、玉米条纹叶的遗传1943 年， Rhoades 报道玉米的第 7染色体上有一个控制白色条纹的基因 (ij) P IjIj♀ ijij♂ 绿色条纹 F1 Ijij 全部绿色 F2 IjIj Ijij ijij

3 绿： 1 白条


P ijij ♀ IjIj ♂ 条纹绿色 F1 Ijij Ijij Ijij 绿条白 ♀ Ijij IjIj 绿 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 绿条白绿条白


二、叶绿体遗传的分子基础㈠、叶绿体 DNA 的分子特点 :

　① ct DNA 与细菌 DNA 相似，裸露的 DNA ；　② 闭合双链的环状结构；　③ 多拷贝：高等植物每叶绿体中有 30~60 个 DNA ，整个细胞约有几千个拷贝；　④ 高等植物 ct DNA 的碱基成分与核 DNA 无明显区别，

但单细胞藻类中 GC 含量较核 DNA 小；


㈡、叶绿体基因组的构成　


1 、低等植物的叶绿体基因组：⑴ ct DNA 仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；　　如各种 RNA 、核糖体（ 70S ）蛋白质、光

合作用膜蛋白和 RuBp 羧化酶 8 个大亚基。⑵ 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。


2. 高等植物的叶绿体基因组： ① 多数高等植物的 ct DNA 大约为 150kbp ：烟

草 ct DNA 为 155 844bp 、水稻 ct DNA 为 134

525bp 。②ctDNA 约能编码 126 个蛋白质： 12% 序列是

专为叶绿体的组成进行编码③ 叶绿体的半自主性有一套完整的复制、转录

和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。


第四节线粒体遗传一、线粒体遗传的表现例 : 红色面包霉缓慢生长突变型的遗传两种接合型均可产生原子囊果 ( 卵细胞 ) 和分生孢子 ( 精细胞 ) 。

普通遗传学长江大学无突变型突变型


二、线粒体的分子遗传 ( 一 ) 线粒体 DNA 分子特点： ⑴mt DNA 没有重复序列； ⑵mt DNA 的浮力密度比较低； ⑶mt DNA 的 G 、 C 含量比 A 、 T 少，如酵母的 GC 含量为 21% ； ⑷mt DNA 两条单链的密度不同，分别为重链 (H) 和轻链 (L) ； ⑸ mt DNA 非常小，仅为核 DNA 十万分这之一。


㈡、线粒体基因组的构成： 1981 年 Kanderson 最早测出人的 mt

DNA 全序列为 16569bp 。人、鼠、牛的 mtDAN 全序列均被测出： 2 个 rRNA 基因； 22 个 tRNA 基因；13 个蛋白质基因等；


第五节共生体和质粒决定的染色体外遗传一、共生体的遗传

共生体（ symbionts）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中，能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。


二、草履虫放毒型的遗传

结构大核：多倍体负责营养小核： 1-2 个，二倍体负责遗传

繁殖方式：无性生殖、有性生殖、自体受精


AA 和 aa 二倍体接合


自体受精 (autogamy) 产生基因分离和纯合


细胞质内有卡巴粒→放毒素 - 草履虫素核内有显性基因 K →使卡巴粒在细胞质内持续存在

草履虫放毒型品系的遗传基础：


纯合放毒型 (KK+卡巴粒 )与敏感型 (kk、无卡巴粒 )的交配可能出现两种情况：接合接合后自体受精后经多次繁殖后

K k


三、质粒的遗传质粒 (plasmid)泛指染色体外一切能进行自主复制的遗传单位，包括共生生物、真核生物的细胞器和细菌中染色体以外的单纯的 DNA分子。目前已普遍认为质粒仅指细菌、酵母和放线菌等生物中染色体以外的单纯 DNA分子。大肠杆菌的 F因子的遗传最具代表性。


第六节植物雄性不育的遗传

http://jpkc.zju.edu.cn/kj/k/531/d06z/d1j.htm

http://images.google.cn/imgres?imgurl=http://www.sh.gov.cn/shanghai/node2314/node2315/node4411/images/00033705.jpg&imgrefurl=http://www.sh.gov.cn/shanghai/node2314/node2315/node4411/userobject21ai168498.html&h=248&w=316&sz=28&hl=zh-CN&start=30&tbnid=wnCTocLFApySqM:&tbnh=92&tbnw=117&prev=/images%3Fq%3D%25E6%25B0%25B4%25E7%25A8%25BB%25E7%25A7%25A7%25E8%258B%2597%26start%3D20%26ndsp%3D20%26svnum%3D10%26hl%3Dzh-CN%26lr%3D%26newwindow%3D1%26sa%3DN

普通遗传学长江大学因此雄性不育不利于植物自身繁衍后代

植物雄性不育 (male sterility) :是指雌蕊发育正常，而雄蕊发育异常，不能产生正常功能的花粉，导致自交不结实，只能异交结实的现象。雄配子败育

雄性不育异交能结实自交不结实

普通遗传学长江大学杂交水稻杂交油菜

雄性不育成为了我们的好伙伴

普通遗传学长江大学杂交玉米杂交高粱


一、雄性不育的类别二、雄性不育的遗传特点三、雄性不育在生产上的应用

讲解内容

普通遗传学长江大学质不育

一、雄性不育的类别

不存在

隐性核不育显性核不育

三型学说二型学说

雄性不育MS

质核不育CMS

核不育NMS


×

F1 Msms 可育♀msms MsMs♂ Msms♂

F1 Msms可育

msms

不育

二各种类型雄性不育的遗传特点

雄性不育性可恢复得不到保持

不育可育可育×♀msms不育

1 、隐性核不育遗传特点：

1MsMs:2Msms:1msms 3 可育 1 不育：


2 、显性核不育的遗传特点

雄性可育

雄性不育性得不到恢复与保持

×雄性不育msms雄性可育 Msms雄性不育

Msms msms MsMs雄性不育F1

普通遗传学长江大学正常可育雄性不育育


胞质不育基因 S

核不育基因 r r

雄性不育S(rr)

3 、质 - 核不育遗传特点

Sr r

核可育基因 R胞质不育基因 S

核不育基因 r胞质可育基因 N


SR-

雄性可育S(R ＿ )

胞质可育基因 N

核基因

胞质不育基因 S

核可育基因 R

雄性可育

NN( ＿＿ )

N( ＿＿ ) 或 S(R ＿ )

S(r r)

S(RR)

N(Rr)

S(Rr) 可育N(r r)N(RR)

S(Rr)

S(r r) 不育♀ ♂ F1

Sr r

可育（ 1）遗传可能组配情况

不育可育S(Rr)

S(r r) 不育


把上述 5 种杂交组合归纳为：①S(rr)×N(rr) S(rr)

具有保持母本不育性在世代中稳定的传递能力的材料，称为保持系 (B) 。

把母本不育性在后代能被保持的雄性不育材料称为不育系 (A) 。


②S(rr)×N(RR) 或 S(RR) F1 S(Rr)

把具有恢复不育系后代全部植株育性能力的材料，称为恢复系 (R) 。

具有恢复不育系后代部分植株育性能力的材料，称恢复性杂合体

③S(rr)×N(Rr) 或 S(Rr) F1 S(Rr) 或 S(rr)


①孢子体不育和配子体不育孢子体不育 : 花粉的育性受植株基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关孢子体基因型

S(rr)

S(RR)

S(Rr)

r

R

败育正常

r R 正常

（ 2）质核雄性不育遗传特征


配子体基因型S(rr)

S(RR)S(Rr)

r

R

败育正常

r

R 正常败育

配子体不育 : 花粉育性直接受雄配子体 ( 花粉 ) 本身的基因所决定

普通遗传学长江大学株间分离

S(Rr)

(败育 )

RR

Rr

穗上分离

孢子体与配子体杂合基因型的遗传鉴定孢子体 S(Rr)配子体

RR

rrRr

Rr

正常♂

R

r

R r

♀S

R r

R

r

♀

♂

S


② 胞质不育基因多样性与核育性基因对应性胞质基因多样性：S1 S2 S3 Sn

野败型红莲型滇一型包台型核育性基因对应性

r1R1 r2R2 r3R3rnRn

S1N1SnNn


③单基因不育性和多基因不育性单基因不育性：一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性


1 选育不育系２选育保持系３选育恢复系

杂种优势利用“三系”配套育种

三、雄性不育性在生产上的应用

生产杂交种子

普通遗传学长江大学杂交水稻之父——袁隆平


甲材料乙材料F1 杂交种子优势很强很难得到大量杂交种子


1 、不育系和保持系的选育甲材料 N(r1r1)不育系 S(r

r)

新不育系 S(r1r1)

保持系S(r1r1) N(r1r1)

S(r1r1)

普通遗传学长江大学育性要恢复好产量要高制种效益要好

2 、水稻恢复系的选育

恢复系F1杂交种

不育系S(rr)

可育水稻N(RR)

S(Rr)

普通遗传学长江大学杂交种生产不育系生产

不育系（母本）

保持系（父本）

实践上如何应用三系法生产杂交种子？

不育系繁殖


保持系♂ 不育系♀ 恢复系♂

保持系不育系

杂交种恢复系

不育系生产杂交种生产

3 、应用三系法配制杂交种示意图


四、质核基因互作雄性不育性机理的几种假说：1 、质核互补控制假说：认为胞质不育基因存在于线粒体上。　 mt DNA 某个或某些节段发生变异、胞质基因由 N s时，线粒体 mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正常代谢过程最终导致花粉败育。


mt DNA发生变异后是否一定导致花粉败育，还与核基因的状态有关：　　一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是 N或R 均能形成正常育性的花粉。　　 R 可补偿 S 的不足、 N 可补偿 r的不足。只有 S 与 r 共存时，由于不能互相补偿表现不育。


2 、能量供求假说：　　认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化效率有关。　　进化程度较高，栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡雄性可育。

雄性不育高供能母本、低耗能父本低供能母本、高耗能父本


3 、不育系的转育不育株 × 珍汕 9

7 回交珍汕 97A 珍汕 97B

珍汕 97A × 明恢 63 汕优 63

珍汕 97A × IR26 汕优 6号


五、本节归纳总结1 、雄性不育的概念及其类型2 、雄性不育各种类型的遗传特点3 、雄性不育在生产上的技术利用


题：下列四种植株情况都能导致雄配子败育，你是否可以设计一个试验确定那些植株是真正的可遗传的雄性不育，并确定其类型。(1) 单倍体(2)远缘杂交 F1(3) 生理不育(4) 核不育还是细胞质不育？

第十一章 细胞质遗传

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