ユーグレナは日長をどのように測定するか

敖恩宝力格・後藤　健　（帯畜大・生物リズム学）のーんぼりご

光誘導コミットメントと暗誘導セルサイクル停止

連続照明下のＤＮＡヒストグラム

連続暗黒に移してもセルサイクルは直ちには停止しない。Ｇ１増加（細胞増殖）、Ｓ減少（Ｓ期脱出）　Ｇ１期脱出も。

光誘導コミットメントを受けたユーグレナは、コミットメントされたセルサイクル位相まで進み、そこで停止する。

光誘導コミットメントを受けないユーグレナは、直ちにセルサイクルを停止する。

ＤＤ１４時間目にはすべてのセルサイクルが停止する

主観的暁は無効、主観的黄昏は有効

Ｌ８では分裂コミットメン

トが誘導されない

主観的暁の６時間光パルスは分裂コミットメントに全く無効

光は 3.4 klux

主観的黄昏の６時間光パルスは分裂コミットメントをよく誘導

光は 3.4 klux

LD14,10の明暗周期で同調させた後、 Lを８時間に短縮して DDに移す。

分裂コミットメントの光誘導能の概日リズム①

LD14,10の明暗周期で同調させた後、 Lを８時間に短縮して DDに移す。

Ｌ８

明暗周期を持続させたとした場

合のスケジュール（実際には恒

暗）

主観的暁の６時間光パルス

主観的黄昏の６時間光パルス

縦軸は６時間光パルスによって細胞数が何倍に増えたかを表す。2,0: すべての細胞が分裂コミットメントを誘導され、細胞数が２倍になる。

1.0: 分裂コミットメントを誘導された細胞は一つもないため、細胞数は不変。

分裂コミットメントの光誘導能の概日リズム②

Ｄ０

左縦軸は光パルスによって分裂コミットメントを誘導された細胞が全ユーグレナに占める割合。 右縦軸は、この割合をＧ２期ユーグレナに対するものとして表した。数が何倍に増えたかを表す。

ＬＬからＤＤに移し、４時間の光パルスを与えた（ 6 klux ）

二番目のピークが顕著ではない

６時間の光パルスを与えた（ 6 klux ）

主観的黄昏

主観的黄昏

主観的黄昏の光は何故重要なのだろう？

分裂コミットメント（細胞増殖）の長日的光周誘導縦軸は一日当たりの細胞増殖率

2.0: 細胞数は一日に２倍に増殖

1.0: 細胞数は不変

ユーグレナをＬＬからＤＤに移し、その１２時間後（主観的曙）から

２４時間明暗周期を与えた。

２ klux の光だと、１０時間の明期でも一サイクル目は全く増殖しない

６ klux の光でも一サイクル目は６時間以下の日長では全く増殖しない

３～４サイクルすると、６ klux の光では増殖率が安定してくる。その増殖率は日長に対してシグモイダルに応答する

２ klux の光だと、数サイクルしても安定な増殖率は得られない。

主観的黄昏に最大となる光誘導能力のために、約４時間より短い日長は、分裂コミットメントを誘導することはできない

光周誘導に効く光

主観的黄昏をはさむ四時間の間に光パルスを加えた。

同時に、光合成系の阻害剤をパルス投与した。

光周誘導（分裂コミットメントの光誘導）に対して MV (methylviologen) のみ促進的で、DCMU, DBMIB, TMPD は阻害的であった（前図）。 DCMU と DBMIB は PQ に対しては逆の作用を及ぼすが、 cyt-b6f にはともに阻害的である。 TMPD は cyt-b6f の電子伝達をスキップさせる。これに対し、 MV のみ cyt-b6f の電子伝達を促進する。

分裂コミットメント（光周性）の光誘導にはＭＶのみが促進的

光合成の代謝エネルギーは不要である光周誘導には cyt-b6f から発せられる未知の因子が関与する

分裂コミットメントの誘導に光は必須であるが

この光誘導能力の概日リズムは完全暗黒中で持続する。

光周誘導のシグナル伝達ネットワーク（作業仮説）時計は主観的暁の光によって毎朝進められ、昼夜サイクルに同調する（環境適応の基本）

時計はＤＤでも自律的にリズムを刻み・・・

主観的黄昏になると Ca2+透過性が最高潮になって、分裂コミットメントの光誘導能が頂点に達する。

主観的黄昏に光合成系が光を受容すると、分裂コミットメントが現実に誘導される。

ＤＣＭＵに非感受性の未知の光受容系も光誘導に関与する。橙色が有効

結論①ユーグレナにも光周性が組み込まれている

⑤外的符号モデルにおける『光誘導位相』の実体は主観的黄昏に最大となる分裂コミットメントの光誘導能である

②光周誘導（分裂コミットメント）には光合成系によって受容される光が効く③この光は cyt-b6f からのシグナルを発信するために必要であって、光合成代謝エネルギーは不要である④光誘導能力は完全暗黒中で概日リズム的に変動する