光合成不適期間の効果を組み込んだ最適葉寿命モデルの数理解析

光合成不適期間の効果を組み込んだ最適葉寿命モデルの数理解析20130308関　元秀，高田壮則北大（院）地球環境

展落葉戦略• 葉寿命

◦ （事故がないときの）葉の活動期間◦ 《葉寿命》＝《ある葉の落葉日》－《その葉の展葉日》

• 平均葉寿命は一般に◦ 個葉を構成する際に必要な炭素消費量と、正の相関◦ 最大光合成速度と、負の相関

• インターバル◦ 《ｲﾝﾀｰﾊﾞﾙ》＝《次の葉の展葉日》－《前の葉の落葉日》

• 落葉樹：個木単位で、少なくとも晩秋と春先の間にインターバル• 常緑樹：個木単位では、明確なインターバルが見えない

；構成コスト；最大光合成速度；初期呼吸速度；葉寿命限界；光合成好適期間長

種間分散Leaf Longevity 短い例長い例

広葉樹落葉 90.9 日

Alnus sieboldianaオオバヤシャブシ330日

Bulnesia arboreaユソウボク a

常緑37.2日

Heliocarpusappendiculatusシナノキ科

1850 日Camellia Japonicaヤブツバキ

針葉樹６ヶ月Larix deciduaヨーロッパカラマ

ツ40 年以上

Pinus longaevaマツ属

主に菊沢（ 2005 ）により作成a: Wright et al. (2004)


緯度等に沿った分散• ；年ごとの光合成好適期間の長さ◦ 過度に低温でない期間（５℃～）＆◦ 過度に乾燥していない期間

• 平均葉寿命は、と関連◦ 常緑樹：負の相関（ Xiao, 2003 ）◦ 落葉樹：正の相関（ Kikuzawa et al., 2013 ）


ヒサカキ（ Eurya japonica ）温帯・常緑・年複数回展葉• Nitta & Ohsawa (1997)◦ 千葉・清澄山での調査• 光合成不適期間が存在（）

◦ 葉寿命：２～３年（ Cf ：牛原， 2007 ）• 常緑

◦ 展葉期が年３回• 冬以外

𝑠19947 10

19954 7 10

1996

展葉展葉展葉展葉展葉展葉


炭素収支の観点からの最適葉寿命モデル• 【前提】各個葉は、個木の炭素同化物収支を最大化しているはず• 葉寿命を、個木収支を最大化するための植物の戦略として取り扱う◦ 個葉の炭素収入力（光合成性能）は経時劣化• 新しい葉ほど良い

◦ 個木は、個葉の構成・保持のために炭素を支出• 新しい葉に代えるタイミングが重要


本研究• Kikuzawaの最適葉寿命モデルの、一般のについての解析手法を開発した


Kikuzawa (1991) 本研究モデル設定 Kikuzawa (1991)

目的関数個木の炭素収支代替指標第葉の操業効率第葉～第葉の効率（）個木の戦略葉寿命・葉寿命

・インターバル決定戦略適用可能環境重要な結果最適葉寿命は、

葉が生産性を完全喪失する齢よりもずっと早い

「ヒサカキ型」複数回展葉も説明する葉の生活史総合モデルへと発展した

モデル個体設定• 「理想木本」◦ 既に成木で、成長せず、永遠に生き続ける◦ 同時につけておける個葉の最大数は１枚• 《つけている》／《いない》の２状態

◦ 展開する個葉の潜在的性能は、何枚目の葉であっても同じ◦ 【戦略】葉寿命と、インターバル決定戦略• 全ての葉が寿命


モデル瞬間炭素収支• 個木が、時刻で葉齢の個葉をつけている場合

◦ 瞬間収支率：• ；潜在的光合成性能• ；個葉維持に必要な支出

• ；限界葉寿命• ；戦略的葉寿命（）

• ；環境状態（好適／不適）• ；各光合成好適期の長さ

𝑏 𝑡𝑖

𝑎

𝑜

𝑓𝑠

1

𝑜 1(1+ 𝑓 )2

(2+ 𝑓 )

𝜃 (𝑠 )

𝑚

3(3+ 𝑓 )


モデル目的関数• 第葉の生涯純生産量：展葉時刻と葉寿命の関数

◦ • ；【戦略】個木が従うインターバル決定ルール• ；《葉齢》＝《現在時刻》－《展葉時刻》

• 【目的関数】；ある充分大きな時刻での、個木の収支

• ；戦略に従う個木が時刻までに展落葉させる個葉の枚数◦ は《個木の長期的平均操業効率》に比例

• 単位時間あたりの収支増分（ Kikuzawa, 1991）


非季節性環境：（熱帯湿潤地域）• どの時刻に展開した葉も、稼ぎは同じ◦ インターバルを置くことに意味はない• 即時交換ルールが最高効率

◦ 第葉の落葉直後に、第葉を展開


非季節性環境：最適葉寿命（）• どの時刻に展開した葉も、稼ぎは同じ◦ 任意の一枚に注目し、操業効率を最大化• 第葉（存在期間：時刻～時刻）

◦ 収支：• 《操業効率》＝《単位時間あたりの収支増分》

一般に葉寿命が長いのは• 個葉構成コストの大きい葉• 最大光合成速度の小さい葉

Kikuzawa(1991)の指標Kikuzawa(1991)の


２季節性環境：環境との相違• どの時刻に展開した葉も、稼ぎは同じとは言えない◦ 《好適期間内に展開した葉の稼ぎ》

∨《不適期間近辺に展開した葉の稼ぎ》◦ 最も生産性の高い歳頃に、光合成ができない

◦ 適切なインターバルを置けば、収支が大きくなる


２季節性環境：インターバル決定戦略• ３つの簡潔なルールを取り上げる1. ：即時交換ルール（ Immediate replacement ）

• 既存の葉を落としたら、直後に次の葉を展開2. ：春先開葉ルール（ Spring flushing ）• 既存の葉を落としたら、次の整数時刻（＝春先）に次の葉を展開3. ：複合展葉ルール（ Combined foliation ）• 既存の葉を落としたのが

◦ 光合成好適期間内なら、直後に次の葉を展開◦ 光合成不適期間内なら、次の春先に次の葉を展開

• 各戦略について、その下でを最大化する葉寿命を求める

必ず常緑落葉 or 常緑


２季節性環境：解析方針• どの時刻に展開した葉も、稼ぎは同じとは言えない

◦ 稼ぎと期間が同じになるような、枚ごとのグループ分けができれば、その後の手順は同じ• グループ１：第葉～第葉

◦ 存在期間：時刻～時刻◦ 稼ぎ：

• グループ２：第葉～第葉◦ 存在期間：時刻～時刻◦ 稼ぎ：

• グループ３：第葉～第葉◦ …

• 《操業効率》＝《単位時間あたりの収支増分》


最適化作業例• 即時交換ルールの場合◦ では

• 最適葉寿命は、、、1 2 3 4 5

5

10

15

𝛾 (𝜑I ,𝜏 )

𝜏


1. 即時交換ルール最適葉寿命（）• の形になることが多かった

• ；整数• ；比較的小さな整数

◦ ：葉の付け替えを春先に行う「ユズリハ型」• はに最も「近い」整数常緑樹の葉寿命が長いのは

• 個葉構成コストの大きい葉• 最大光合成速度の小さい葉• 光合成好適期が短い環境

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0f

1

1

2

3

4

5𝜏 I∗ どの葉寿命でも

赤字𝑓高緯度低緯度

常緑Cf.


2. 春先開葉ルール最適葉寿命（）• 必ず（または）の形になる

• ；整数◦ 晩秋に落葉する生活史◦ さらに• なら落葉樹• なら常緑樹

落葉樹の葉寿命が長いのは• 光合成好適期が長い環境

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0f

1

1

2

3

4

5𝜏S∗ どの葉寿命でも

赤字

落葉常緑

𝑓𝜏S∗=1

高緯度低緯度


3. 複合展葉ルール最適葉寿命（）• の形になることが多かった

• ；整数• ；比較的小さな整数

◦ ：と全く同じ（晩秋落葉、春先展葉）◦ ：「ヒサカキ型」

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0f

1

1

2

3

4

5𝜏C∗ どの葉寿命でも

赤字

落葉常緑

𝑓高緯度低緯度


：「ヒサカキ型」年回展葉◦ 標本存在地点（清澄山）の推定◦ を選ぶと、、、（）

𝜏𝜏𝜏𝜏𝜏

𝜏𝜏𝜏𝜏

𝜏𝜏𝜏

𝑜 1 2 3 𝑠4 5 6 7 8 9 10 11

春秋夏


まとめ• ２季節性環境で最適葉寿命を求める方法を開発• 葉寿命を最適化（個木炭素収支を最大化）すると、、、

◦ 即時交換• 葉の付け替えを春先に行う「ユズリハ型」になりやすい• 常緑樹葉寿命の、との負の相関

◦ 春先開葉• 晩秋に落葉する生活史になる• 落葉樹葉寿命の、との正の相関

◦ 複合展葉• 晩秋落葉・春先開葉になりやすい• が大きい環境では「ヒサカキ型」になることがある

• 発展研究◦ 個木間の光等を巡る資源競争の導入（ＥＳＳモデル）◦ １年の中で、性能の異なる葉を展開する戦略も含むモデリング


光合成不適期間の効果を 組み込んだ 最適 葉寿命モデルの数理解析

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