- entre taxones v secuencias estratierálicas

AVES FOSILES DEL PLEISTOCENO IBERICO: RASGOS CLIMATICOS, ECOLOGICOS

Y ZOOGEOGRAFICOS

Antonio SANCHEZ*

RBUMEN.-A~~S f6.sile.s del Pleisroce~w ib~frico: rasgos clin16ricos. ecoldgicos y zoof~eográfic~i/n.os. El prop6sito rector es trazar algunos rasgos paleoambientales del Pleistoceno de la Península Ibtrica. Se ha seguido la división clSsica de este periodo en los tramos Inferior. Medio y Superior pues posee significa- ci6n en cuanto a las condiciones climAticas y a la distribución de las aves en la región considerada. Del Pleistoceno Superior se han tomado sólo los yacimientos mSs representativos, bien sea por su riqueza o bien por su localiración geogr66ca. Se han incluido todos los yacimienios atribuidos al Pleistoccno Inferior y Medio, mucho mis escasos y con un registro más exiguo que los del Pleistoceno Superior. Lamentablemente. algunos de los yacimientos clAsicos más ricos han debido ser apartados del presente estudio por ofrecer dudas en la ideniiíicación taxonómica o en las correspondencias que aparecen en la literatura orieinsl entre taxones v secuencias estratierálicas. En el Pleistoceno Medio tienen niavor wso - ~ ~

2 .

yacimientos con conjuntos paleorniticos ligados a masas de agua continentales. Este cardcter húmedo, al menos local, no se aprecia en el Pleistoceno Final, lapso en que los restos de las antiguas paleornitoceno- . ~

sis son similares a ¡as aue se hallan en la actualidád. c o i l a salvedad de la irrunci6n de esoecies de distribución mis scpten~rional. Sr discuten algunas explicaciones dc esa hecho.

'

IWahrns h , e : aves f6siles. Cuaternario, paleoclimatoloefa. paleoecologia. palco~.oo~cogralia. Pe- . nínsula Ibbrica, Pleistoceno .

S u ~ ~ n ~ u . - F o s s i l hirds of tlie Iherian Plels~ocene: climnlic. ecologic. and zoogeographic trails. Some wleoenvironmental trails of the lberian Peninsula durine the Pleistocene are drawn. The classical division of this period in Early. Middlc and Cpper ~leistoc&e has been followed since i t has significance regarding climatic conditions and avian distribution in Iberia. Amony: the Upper Pleistocene localities. a seÍection-ol those mor1 re~resentalive was made due to their fossii richness-and eeoeraohical situaiion. Evcry Early and Mtddle Pleistocene deposit has been included because or the smzl nimber of lhem and the scarcilv of rcmains Unrortunately, some ofthe richcst classical localities were to be disreparded for the orescnl studv. Thev offer auite a few ofdoubts about sedimentarv and laxonomical identifcations as welias correlatións. Middle ~Íeistocene is represented by localities wí>ose enviromenls were characterized by bodies of water, as thc most remarkable rossil groups i n each site seem l o indicate. This. a1 least local conditions. is no1 found for Late Pleistocene. when &e remains of the oldest oalaeornithocenoses are similar l o recen1 ones excluding the irruption óf northern species. Finally, on the'brought on Pleistocene local environments, some interprelations of avian paleozoo~eography and movement dinamics during . Pleistocene glaeialions are disc&sed.

Key iwrdr: Fossil birds, fberian Peninsula, paleoclimatology, paleoecology, paleozoogeograpby, Pleis- tocene, Quaternary.

Las condiciones ambientales que domina- r o n Iberia a lo largo del Cuaternario tienen inter6s en sí mismas y para conocer l a histo- r ia de las faunas actuales. U n a imagen am- pliamente aceptada consistiría en que e l terri- tor io ibérico, durante las glaciaciones cuaternarias, habría estado ocupado casi en

su totalidad po r tundras y taiga (Moreau, 1952; Uchupi, 1988; Tyrberg, 1991). Lamen- tablemente, esta imagen es errónea. D e hecho, las condiciones ambientales en la región mediterránea son distintas de las existentes en el continente europeo (Blondel, 1975). de igual forma que las avifaunas ib6ricas tam- b16n l o son de las avifaunas europeas ( M o - reau, 1952; Mourer-Chauviré, 1993). Muchas

Dpto. de Paleontologia. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. JosC Gutidrrn Abascal, 2. E-28006 Madrid.

ARDEOLA 13(2h 1996

Fia. 1.-Sitios con restos avianos. Pleistoceno Inferioc CI - Casablanca 1, HI - Huescar 1, M5 - Montoussd 5, VM -Venta Micena. Pleistoceno Medio: A l - Aridos 1; Am - Ambrona; AtG - Atapuerca- Galeria; To - Torralba. Pleistoceno Superior: CA - Cueva de Amalda; CAr - Cueva de i'Arbreda; CE - Cueva de Erralla; CN - Cueva de Nerja; CV - Cingle Vermell; DT - Devil's Tower; GC - Cueva de Gorham; LR - La Riera. (Contorno geogrdfico actual). [Siies with auian remains. Loiver Pleisiocene: CI - Casoblanca 1; HI - Huéscar 1: M5 - Monrousst 5: VM - Venta Micena. Middle Plektocene: Al - Aridos 1: Am - Ambrona; AtG - Atapuerca-Goleria: To - Torralba. Upper Pleistocene: C A - Cueva de Amalda: CAr - Cueva de I'Arbreda; CE - Cueva de Erralla; CN - Cueva de Nerja: CV - Cingk Vermell: DT - Devil's Tower; GC - Gorham3 Caue: LR - La Riera. (Current coast line).]

interpretaciones sobre datos paleontol6gicos de la secuencia 6 1 8 0 en plancton oceánico o estraticrráficos centroeuroveos se han extra- (Fia. 2). polado ;otras áreas de ~ & o ~ a , cuando, dada la complejidad geográfica, esto no siempre es lícito (Rousseau et al., 1990). El significado paleoecol6gico del registro de las aves aporta interesantes elementos a esta discusi6n.

Como límite inferior del Pleistoceno, se toma la sección sedimentaria de Vnca, lo cual implica asignarle una edad de 1,64 millones de años (Aguirre & Pasini, 1985), situándose, pues, ligeramente por encima del final del subcr6n paleomagnetico de Olduvai (Fig. 1). Como límite superior del Pleistoceno Infe- rior, se toma el comienzo del periodo Bru- nhes, esto es, hace unos 730.000 años. Y el principio del Ple~stoceno Superior tendría lugar hacia los 128.000 años, tras el estadio 6

Las aves que encontramos en la Península Ibérica durante el Cuaternario son plena- mente actuales (Lambrecht, 1933). No se ob- servan las extinciones de taxones que a lo largo del Pleistoceno se registran en America, donde veintiocho géneros desaparecen durante este período s61o en Norteamdri~ (Brodkorb, 1963-1978). teniendo lugar en tor- no a diez extinciones genericas en el trensito del Pleistoceno Final al Holoceno (Grayson, 1977; Lundelius et al., 1983; Steadman & Martin, 1984). En dos afloramientos sudame- ricanos anteriores al final de la última glacia- ci6n (Weichsel o Wiin) , La Carolina (Ecua- dor) y Talara (Perli), las especies extinguidas suman el diecisiete y veintitres por ciento,

AVES FOSILES DEL PLEISTOCENO IBERICO: RASGOS CLIMATICOS. ECOLOGICOS Y ZOOGEOGRAFICOS 209

respectivamente (Campbell, 1982). Un pano- rama completamente distinto es el que se ad- vierte en el Pleistoceno de la Península Ihéri- ca, donde, al igual que en el resto de Europa encontramos un corto número de paleoespe- cies. El propósito principal de este trabajo es describir, a partir del registro de fósiles de aves. algunos rasgos paleoambientales del Pleistoceno en nuestra península.

En este estudio se han utilizado tan sólo aquellos yacimientos publicados y que aportan repertorios orníticos amplios. Se han re- chazado otros, por las razones que se expli- can en cada caso.

El conocimiento de la historia de las aves a lo largo del Cuaternario está condicionado por la distribución geográlica y cronológica de los yacimientos en que aparecen, y por la riqueza en f6siles de éstos. La región occidental de la Península Ibérica sólo cuenta con tres yacimientos, todos en Portugal; dos de ellos, con determinaciones taxonómicas muy antiguas, que requieren ser revisadas (Das Fontainhas [Harlé, 19101 y Furninha CHarl.5, 19093). y un tercero, Figueira Brava (Mourer- Chauvir.5 & Antunes, 1911), del que no ha sido publicada la lista faunística completa. Por lo que respecta a la región central iberica, hasta el presente constituye un gran espacio mudo a causa de su pobrem en yacimientos con aves. En definitiva, en todo el territorio peninsular, exceptuando los yacimientos que se utilizan en este estudio, apenas se dispone de otras fuentes de datos para conocer lo que fueron las ornitocenosis cuaternarias.

S610 dos yacimientos del Pleistoceno Me- dio proporcionan listas taxonómicas que quepan ser consideradas muestras de la variedad ornítica pretérita: Aridos L (Mourer- Chauvir.5, 1980) y Atapuerca-Galería (San- chez, 19876), y aún 6sios carecen de represen- tación equitativa de los biotopos que confi- guraban sus entornos (Sánchez, 1987~). Del final del Pleistoceno poseemos cuatro buenos registros: los niveles magdalenienses de la cueva de Erralla (Eastham, 1985). de La Rio ra (Eastham, 1986a), de la cueva de Nerja (Eastham, 1986b) y el tardiglacial de Cingle Vermell (Vilette, 1983).

Algunos yacimientos, siendo de los más ricos de que disponemos en la literatura, no serán utilizados en este estudio. C. Gaillard (bt Passemard, 1924). M. Boule (iii Saint- Périer, R., 1930 y 1936) y J. Bouchud (in Saint-Perier, R. y S., 1952) estudiaron distintos restos avianos de Isturitz (Baja Navarra. Francia) (/?de Altuna, 1972; Elorza, 1990). No es fácil distinguir qué restos estudia cada cual y, por otra parte, existen dudas de las atribu- ciones cronológicas y culturales de los distintos niveles. Esta incertidumbre, que no carece de importancia, obliga a tomar prevenciones y situar este yacimiento al margen. Las aves reportadas por Aranzadi & Barandiarán (1935) de la cueva de Sanlimamiñe (Cortézu- hi, Vizcaya) asimismo habían sido estudiadas por Gaillard, pero este investigador no exa- min6 el total de las piezas extraídas del de- pósito, sino las muestras que T. Aranzadi y J.M. Barandiarán le enviaron (/?de Elorza, 1990). Los f6siles avianos de Furninha (Estre- madura, Portugal) (Harl6, 1909) y de El Cas- tillo (Puente Viesgo, Santander) (Oberrnaier, 1925; Cabrera, 1984) fueron identificados por E. T. Newton, investigador en quien no se debe confiar, tras valoración actual de sus resultados (Alcover er al., 1992). S610 se ex- cluyen, pues, aquellos trabajos o autores tras cuyas revisiones se han formulado desautori- zaciones explícitas.

Los yacimientos utilizados son los siguientes:

Pleistoceno Inferior: Montousse 5, Casa- blanca l y Huéscar l.

Pleistoceiro Medio: Torralba, Ambrona, Aridos 1 y Atapuerca-Galería.

Pleisroceiro Superior: Devil's Tower, Cueva de Gorham, Cueva de Nerja, Cingle Vermell, La Riera, Amalda y Erralla.

Son muy escasos los yacimientos del Pleis- toceno Inferior que aportan datos sobre las aves de la Península Ibérica (Figs. 1 y 2). y ninguno de ellos ofrece un inventario taxo- nómico amplio, que facilite inferencias paleoambientales. La información sobre este lapso que obtenemos a trav.5~ de las aves es, pues, extremadamente fragmentaria.

ARDEOLA 4312). 1996

YAClMlEMOS

Alapuerca Galerla Aridm 1

nbrma Tonalbr

Hu6scar t

Venta Mimna

CasaManoa 1

MO~IIWSSB 5

FIG í.-Correlaciones de los yacimientos utilizados con las subdivisiones fundamentales del Pleistoceno Inferior Y Medio. 1) Cronologia absoluta (LO6 a BP); 2) Magnetoestratigrafia; 3) Epocas; 4) Estadios isotópicos S "0: S) Ciclos de loess; 6) Periodos industriales; 7) Biozonas; 8) Zonaci6n de micromamíleros. [Correlations of locolilies srudied with the m i n Lower and M e d i d Pleistocene subdioisions. 1 J Absolirre cronology ( x !¿?'a BP) . 2) .Moynerosrroriyraphy. 31Epochs: 4J lsoropic sradiob 6 "O: 5 ) ~oes;c~cles: 6) iirhicrools indusrry: 7) Biorones: R J Micromanitmds rones.]

En el istmo peninsular, en la vertiente fran- cesa de los Pirineos, se localizó en 1975 el sitio Montouss6 5 (La-Barthe-de-Neste).

Inscrito bajo un epígrafe cronoestratigrálí- co tan ambiguo como Villafranchiense medio (Clot et al., 1976b) a causa de los diferentes usos que en la literatura se ha hecho de 61, ya en la primera publicacion (Clot eral., 1976a) se plantea la duda de que la asociacidn de

restos f6siles provenga de la mezcla de niveles sedimentados en distintos momentos. Así, se identifican Lemmus junto con Macaca, taxones con requerimientos ecológicos notable- mente dispares. Aparece un relicto terciario, Palaeocryptonyx sp., que, junto con Corous pliocaenus, parecen implicar condiciones climiticas templadas. Las restantes aves, dos especies de Turdus, Oemnthe sp., Ficedula sp.

AVES FOSILBS DEL PLEISTOCENO IBERICO: RASGOS CLIMATICOS. I?COLOOlCOS Y ZOOGEOGRAFlCOS 21 1

y un Corws de pequeña talla carecen de sig- nificación paleoambiental precisa. S610 deno- tan un biotopo de matorral con espacios abiertos.

La rica fauna del relleno kárstico Casa- blanca 1 (Almenara, Castellón) (Figs. 1 y 2) ha posibilitado varios estudios de mamíferos (Gil & Sese, 1984; Soto & Morales, 1985; Agustí & Galobart, 1986; Esteban & Lbpez, 1987). estudios que lo emplazan en el límite Plio-Pleistoceno. Los datos publicados sobre su avifauna se refieren a dos piezas de la paleoespecie Tyro halearica (Mourer-Chauvi- r6 & Sánchez, 1988). Esta especie clasificada originalmente (Mourer-Chauvirf er al., 1980) sobre restos procedentes del archipiélago ba- lear, carece, que sepamos, de implicaciones paleoecológicas precisas. También se han ha- llado en Casablanca 1 unos cincuenta restos fósiles de Geronricus eremita, algunos de los huesos' pertenecientes a individuos juveniles (Sánchez, 1996). El ibis Eremita. que en la actualidad sólo cría en punios aislados de Marruecos (costa atlántica) y Turquía (cerca de la cabecera del Tigris) (Smith, 1970). en los siglos xvi y xvtr perdió sus últimas colonias europeas en los Alpes.

Del yacimiento de Venta Micena (Orce, Granada), sólo se tiene noticia de un Único resto, muy deteriorado, perteneciente a un charadriforme. posiblemente a un Iárido. Confirma, pues, la existencia de aguas some- ras en las inmediaciones del yacimiento algo que ya había sido sefialado por estudios pre- vios (Agustí ei al., 1983184). Dentro de los límites de la cuenca de Guadix-Baza se halla Hufscar 1, afloramiento más moderno que los ya mencionados (Mazo er al., 1985; Scsf, 1989) y sobre el que se ha publicado un estudio (Sánchez, 1989) que contempla un registro taxondmico más amplio. Los restos recu- perados corresponden mayoritariamente a la familia Anaridac, siendo sólo tres de las especies (de un total de catorce taxoncs) las que no tienen masas de agua como elemento básico de sus biotopos.

El paisaje local hubo de estar determinado por la existencia de agua remansada en una o varias masas, con vegetación en sus orillas e inscrito en un rfgimen climático templado, como corresponde a las especies que se re- portan. Tres fragmentos de distintos huesos son los únicos indicios de la existencia de una

perdiz. Las características biometricas y mor- fológicas podrían corresponder tanto a Alec- toris como a Perdix. De tratarse de este último taxón, scría un elemento muy interesante por su significado biogeográfico. Su re- presentante actual, P. perdix, se encuentra relegada a un área relicta -la región eurosiberiana- de lo que pudo haber sido la totalidad de la Península.

La Perdiz Pardilla es un miembro común en la avifauna de cstepa del Paleártico occidental durante el último glacial (Tyrberg, 1991). En nuestros días se halla recluida allí donde no existen las variantes climáticas árida. ni scmiárida, ni prácticamente la seca -siguiendo la clasificación bioclimática de Rivas-Martínez (1981)-. Perdi': también implica temperaturas más bajas y clima más húmedo que el actual en la zona de Guadix- Baza, factores que pondrían en correspon- dencia el yacimiento de Hu6scar 1 con una oscilación fría en el hemisferio norte.

b) Pleisiore~io Medio

El Pleistoceno Medio ibfrico ofrece cuatro yacimientos, todos enclavados en el interior de la Península (Figs. 1 y 2); uno de ellos, Atapuerca, emplazado casi a caballo entre las actuales zonas eurosiberiana y supramedite- rriinea (Rivas-Martinez, 1981).

Torralba y Ambrona (Sánchez, 1990) han sido tratados frecuentemente juntos, no sólo porque se hallan separados por unos tres ki- lómetros, sino también como consecuencia de haber sido asignados a la misma subdivi- sión cronológica (Aguirre, 1989). En ninguna de estas dos localidades se han identificado restos que no pertenecieran a especies acuáti- cas. Tampoco se han identificado especies es- tenolermas incongruentes con las circunstancias climáticas locales actuales, dato que pudiera indicar cambios paleoclimáticos. LO que sí implican es la existencia de humedales, zonas encharcadas o lagunas. Los restos de aves no permiten decidir si estas condiciones han de ser atribuidas al régimen climzítico general o a \rariables locales, como nivel freático, microclima, paleorrelieve, etc. Sí parece estar claro que algunas de las aves se incorporarían a los sedimentos durante la época de invernada. cuando visitaban la Pe-

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nínsula (Harrison, 1982). Estas serían Mergus serrator y Tadarna, en Torralba, y Anser aii-

ser y Tadorna en Ambrona. Aridos 1 (Mourer-Chauviré, 1980) ha ofre-

cido una amplia lista ornítica, ninguna de cuyas especies puede ser atribuida a climas más fríos que los que se encuentran en la actualidad en la Península. En el registro, dominan las aves de zonas boscosas, con un 46 % de las especies, seguida del grupo de las que viven en zonas descubiertas (27 %) y de las acuáticas (13,s %) (Mourer-Chauviré, 1980). Conviene resaltar la observación de la autora (Mourer-Chauvirc?, 1980) al señalar que esta distribución ecológica coincide con la de los mamíferos de gran talla (Soto, 1980) pero no con la que muestran los microma- míferos, donde dominan ripícolas y propios de terrenos descubiertos (López, 1980). Un hecho tan interesante como lo fuera en Huéscar 1, es la aparición del género Perdix en Aridos 1; en este último caso, adscritos a la especie Perdix palaeoperdix.

Los fósiles de aves de Atapuerca-Galería de que hasta la [echa han aparecido publicaciones (Sánchez, 4987 a y b, 1995) se recogie- ron en el nivel TG 11 (Gil er al., 1987). Data- ciones según la resonancia del spin de electrón (ESR) y por el método Th/U (Griin & Aguirre, 1987) sitúan estos materiales hacia el final del Pleistoceno Medio (Fig. 1). Reforzando esta determinación cronológica, han sido identificados restos de dos especies típicas de este tramo del Pleistoceno (Mou- rer-Chauvire, l975), Perdix del grupo per- dixlpalaeoperdix y Corvus antecorax. Entre las 30 especies identificadas en TG-11, se encuentran representantes de cuatro biotopos: acuAtico, terrenos abiertos, borde de bosque y matorral y roquedo. Aunque el descubri- miento quizá más interesante es el dominio de taxones de biotopo acuático, que alcanzan el 37 % del total, y que en la actualidad están ausentes en la zona (De Juana, 1980). Junto a éstos, también se observa una amplia repre- sentación de especies de terrenos abiertos, con la presencia de Otis tarda, Corurnix co- rurniv y varios aláudidos.

De las especies acuáticas (Sbnchez, 1995). siete tienen en la actualidad status de exclusivamente invernantes en la Península Iberica. Si los hábitos migratorios de estas aves fueron durante el Pleistoceno Medio similares a

los que poseen en nuestros dfas, en los alre- dedores de la cueva deberían existir zonas encharcadas, pozas, lagunas o cualquier otro tipo de masas de agua retenida, condiciones adecuadas para acoger a una rica ornitofau- na de invemantes europeos, bien como punto de recalada, o bien para pasar la estación dura. Estas circunstancias ambientales probablemente implican un rkgimen climático más húmedo que el actual.

C) Pleistoceno Superior

En la costa sur de la Península se sitúan Devil's Tower y cueva de Gorham (Figs. 1 y 3), dos yacimientos que contienen ricas colec- ciones de f6siles encontrados en niveles con industna Iítica de tipo musteriense. El conjunto paleolaunístico de Devil's Tower (Bate, 1928) se caracteriza por contener una consi- derable representación de especies que se asientan en acantilados costeros y un alto número de rapaces (27.3 %). No se ha identificado ninguna especie cuya distribución geo- gráfica este restringida a climas fríos. Mela- nitra fusca y Mergus serrafor, que crían en latitudes más altas, podrían descender, como lo hacen en la actualidad (Harrison, 1982). hasta las cercanías del yacimiento durante el invierno. De todas formas, ambos taxones fueron sefialados como dudosos (Bate, 1928). Nada parece oponerse a que Uria aalge pudiera incluso tener status de nidifícante; lo mismo que Pbrguinus impennis. Sí aparecen aves que huyen de climas netamenie fríos, como Gyps fulvus, o incluso frescos, como Hieraaezus pennarus, Apus melba, Alectoris barbara o Falco naumanni (estas dos últimas especies identificadas con dudas). Una signifi- cación bioclimática particular posee Pyrrho- corax graculus, relegada en la actualidad a las cotas más altas de los macizos mon- tañosos. pero que en el Pleistoceno es fre- cuente en la mayoría de los yacimientos.

La cueva de Gorham (Eastham, 1968) (Figs. 1 y 3) ofrece una amplia variedad de especies habitantes de las cornisas rocosas costeras. Si los patrones fenológicos actuales son válidos para el Pleistoceno Superior, muchas de estas especies frecuentarían esta zona del sur iberico durante su invernada. Tal se- ría el caso de Haematopus osrralegus, Gauia

AVES FOSlLES DEL PLEISTOCENO IBERICO. RASGOS CLIMATICOS. ECOLOGICOS Y ZOOGEOGRAFICOS 213

YACIMIENTOS

Fio. 3.-Correlaciones de los yacimientos utilizados con las subdivisiones lundarnentaies del Pleistoceno Superior. [Correlmiuns o/ loru1itir.s studicd wirh flm n ~ d n Upper Plui«ocenr subdici.sioiia.]

srellafu, Clattgulu hj~e~nalis, M~.luriirra fuscu, Pluu~us alle y Drrus./iiscus. Las indicaciones sobre la paleoclimatología que ofrecen las aves de esta cueva se dirigen, en principio. en dos sentidos, pues junto con especies propias de climas actuales templados, como Gyps.ful- uiis o Hiinuidopus Iti~i~ai~r«pus, se presentan especies que, como Nyctea scundiacu y Mela- niira fiscu, residen y crían, respeclivamente, en la zona ártica, con movimientos dispersi- vos hacia el sur. La mayor parte de los taxones son, bien ubiquistas, bien frecuentes en

nuestros días en esta zona o en otras itreas de similar climatología.

Conviene resaltar dos aspectos de este yacimiento. Uno consiste en que, estando tan cercano a Devil's Tower -ambos se hallan en el peñón de Gibraltar (Fig. 1)- y po- seyendo niveles de igual antigüedad, los dos yacimientos han librado repertorios taxo- n6micos muy diferentes (Bate, 1928; East- ham, 1968u), con desiguales significaciones paleoecol6gicas. El otro aspecto radica en la significación paleogeográfica de la avifauna

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de Gorham. El conjunto de especies corresponde a una amezcla» de taxones con distribuciones geográficas actualmente septentrionales con aquellos otros que se esperarían en la zona donde se encuentra el yacimiento.

Algo mis hacia el este, en los niveles magdalenienses de la cueva de Nerja (Figs. 1 y 3). Eastham (19866) identificó una colección de fósiles de aves cuya peculiaridad mtís sobre- saliente. desde el punto de vista de su valor como indicador paleoclimifico, es la ausencia de especies de regiones septentrionales. Unas cuantas se localizan bajo la influencia de climas estrictamente templados, como Monticala solitarius, Coccolhraustes coccoth- raustes, Circaetirs galliciis, Alectoris rufa y Ajdiya nyroca. Tambien se encuentran aves que, con los patrones fenológicos actuales, cabría esperarlas durante la estación inver- nal. Este es el caso de Anas crecca, iurus fuscus o Sula bassana. Estando la mayor parte de las especies ligadas al ambiente rocoso costero -lo que es cierto tanto en Nerja como en los otros dos yacimientos de Gibral- tar-, apenas aportan información sobre las condiciones paleopaisajisticas regionales. Una excepción a esto lo constituye el hallaz- go de un esp6cimen de Coccothroi~stes coc- corhraustes, especie característica de hábitats forestales; si bien tan exigua presencia no fa- cilita inferencias sólidas.

En los sedimentos epipaleolíticos -se mencionarán en este yacimiento aunque el Epipaleolítico está fuera del marco cronoló- gico de este estudio- de Nerja, se encuentra una avifauna (Eastham, 19866) que no res- ponde a circunstancias climáticas diferentes de las de nuestros días. Expresa un carácter templado. Previamente, Boessneck & Driesch (1980). en su estudio de las aves de los mismos niveles epipaleolíticos de esta cueva, habían encontrado una representación mis amplia de las paleornitocenosis locales, pero su significado paleoclimático es análogo al de los resultados de Eastham (1986b).

En el último estudio de este yacimiento (Hernández, 1995). realizado sobre restos fósiles de nuevas excavaciones, se vuelven a encontrar especies representativas de los mismos ambientes que habían revelado los dos trabajos anteriores (Boessneck & Driesch, 1980; Eastham, 19866). Hay una gran abundancia de aves marinas. Tambi6n se presen-

tan especies que se podrían hallar tanto en aguas continentales como en estuarios. S610 tiene una represenlación clara un biotopo te- rrestre, el de roquedos y cantiles, por lo que la información que suministran sobre el paisaje local es muy escasa. Hernández (1995) reúne las especies marinas de los niveles co- rrespondientes en dos grupos, del Paleolítico Superior y del Epipaleolítico, y las incorpora a un análisis de correspondencias cualitativo con 10 comunidades europeas de aves marinas. Tanto la asociación paleolítica como la epipaleolítica se sitúan más próximas a la comunidad de invernantes del Atlantico que a la de invernantes del Mediterráneo que se utilizan en el estudio. El autor (Hernández, 1995) seiiala que dada la alta probabilidad de que muchas aves marinas de Nerja fueran capturadas por humanos durante el invierno y dada la escasa diferencia de temperaturas entre el Mediterráneo y el Atlintico en esta epoca del ano, las temperaturas superkiales del Mediterr6neo cuando se depositan los fósiles en Nerja no eran muy distintas de las actuales, aunque probablemente más bajas.

De los tres estudios llevados a cabo en este yacimiento, se puede concluir que las aves indicarían condiciones climáticas similares a las actuales y se constata una importante presencia de especies que hoy serían invernantes. Las aguas quizá poseían temperaturas algo inferiores a las de nuestros días, pero ésto no se puede contrastar con la informa- ción del paisaje que proporcionarían las aves terrestres porque sólo aparecen con relativa abundancia las rupícolas.

Es interesante la identificación por Boess- neck & Driesch (1980) de Accipiter gentilis, taxón unido a masas foíestales.

La ausencia en los sedimentos epipaleolíti- co de Nerja de Pyrrhocorax groculus (Boess- neck & Driesch, 1980; Eastham, 1986b), especie trivial en el Pleistoceno de Europa, aún no ha sido explicada.

En CataluRa se hallan dos yacimientos que fueron estudiadas por Vilette (1983): la cueva de I'Arbreda (SerinyA, Gerona) y Cingle Ver- mell (Vilanova de Sau, Barcelona) (Figs. I y 3). En el primero, en los niveles con indus- trias Iíticas auriiiaciense y solutrense, no se identifican especies que actualmente posean una distribución estrictamente septentrional. Aparecen especies invernantes, como Anas

AVES FOSILES DEL PLEISTOCENO IBERICO. RASGOS CLIMATICOS. ECOLOGlCOS Y ZOOGEOGRAFICOS 215

crecca, Anas querquedula, Eudromias rnorine- anátidas, Somateria mollissima, y Anser hba - llus o Asia jlan~ineus. lis/bracl~)aliyncl~us, por las condiciones cli-

La relativamente amplia relación de espe- máticas frías que caracterizan sus actuales cies propias de biotopos acuáticos, tanto las dreas de distribución. También se indica la actualmente invernantes como las residentes, existencia de iuyopiismutus, cuya área ibCrica obliga a considerar la existencia de alguna está restringida en la actualidad a los Piri- zona lagunar o de aguazales en las inmedia- neos. Hay dos especies características de bos- ciones. Varias de las aves viven bajo climas que: Ti~rdus philomelos y Garrulus glandarius, templados o templado-cálidos, como las dos y una tercera menos característica, Parus ma- perdices (Perdix perdix y Alectoris graeca), jar, junto con los taxones propios del ecoto- Aytlr)?a nyroca o Falca naumanni. La agrupa- no bosque/terrenos abiertos, esto es, Turdus ción ecológica más notable del yacimiento es meriila y Tirrdus oisciuoriis. Estas, junto con la de especies que necesitan espacios abiertos, las aves que están relacionadas preferente- compuesta por Galerida cristata, Atheue noc- mente con espacios despejados (Emberiza ca- tua, Asia flammeus, Alectoris graeca, Perdix Iandra, Falca tinnu~iciilus), componen un cuii- perdix, Coruiitrs corax y las dos Pyrrhocorax. dro palcoambiental en el que caben casi El elemento de la fauna que podría apoyar la todos los hábitats. Tampoco faltan en La existencia del biotopo forestal sería Colu~iiha Riera las especies cuyas distribuciones geo- oenas y, quizá, AsioJanimeus. gráficas actuales son incompatibles con con-

Los fósiles de Cingle Vermell proceden de diciones climliticas muy frías. Serían funda- los sedimentos del Tardiglacial. En zona tan mentalmente Garrulus glandarius, Emberiza próxima al macizo pirenaico no se recogen colandra, S1ri.x aluco y Anas platyrhy~~chos. trazas de especies de climas fríos o, cuando Merece mención la ausencia de las dos espe- menos, que denotaran ambientes más frescos cies de Pyrrhocorax, dominantes en las cue- que los actuales. Turdus iliacus sería previsi- vas del Pleistoceno de Europa. blemente una especie invernante si los patro- En una reciente publicación (Eastham, nes fenológicos eran entonces iguales a los 1990) se aborda el registro paleornítico de la presentes. cueva de Amalda (Cestona, Guipúzcoa) (Figs.

Manteniendo este supuesto, las especies I y 3). El nivel inferior, donde se señala ocu- que se desplaiarían a esta zona para criar pación musteriense, es considerado por los serían Apus melba, Aprrs apus o Monticola anlilisis sedimentológicos como indicador de saxatilis. La representación del ecotono bos- condiciones templado-húmedas, con tenden- quelterreno abierto recae en tres zorzales cia al enfriamiento. Eastham (1990) indica Turdus torquatus, T. iliacus y T. viscivorus. Es que coincidiría con el comienzo de una fase más numeroso el grupo de terrenos abiertos: fría. Este nivel no ha aportado sino trazas de Corurnix coturnix, Alectoris barbara, Moriti- una paleornitocenosis propia de campiita, cola saxatilis, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Cor- con escasos elementos de roquedo, y una es- uus monedula. No faltan tampoco en este pecie, Anas plaryrhynchos, ligada al río que yacimiento especies que, como h4elarrocory- corre bajo la cueva. Las aves de los niveles pha calandra, Apus melba, Monticola saxatilis superiores, perigordienses y solutrenses, no o Alectoris barbara, no parecen soportar las cambian el caricler del grupo anterior. Vuel- condiciones templado-frias del norte de la re- ven a aparecer representantes de la comuni- gión Paledrtica. dad de campiita, también elementos del eco-

Un yacimiento importante, con restos tono bosque/terreno despejado, y miembros extraídos de sedimentos de linales del Pleis- del hábitat forestal, como son Accipirer genti- toceno y comienzos del Holoceno de la re- lis y Garrulus glandarius, con amplia repre- gión Cantabrica, es La Riera (Llanes, Astu- sentación de los moradores de zonas abier- rias) (Figs. 1 y 3), estudiado por Eastham tas. Se mantienen los mismos elementos de (1986~). Las especies que dominan el registro roquedo y el A. platyrhynchos. por la abundancia de restos pertenecen a la Aparentemente, las paleornitocenosis loca- familia Anatidae. Todas, excepto Anas pla- les no acusan descensos de temperaturas en tyrhynchos, compondrían parte de la palear- las condiciones climiticas. Todas las especies nitofauna invernante local. Destacan dos descubiertas son de clima templado, similar

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al actual de la región en que se enclava el yacimiento.

A escasa distancia, se encuentra la cueva de Erralla (Eastham, 1985) (Figs. 1 y 3). Sus niveles magdalenienses comprenden un amplio espectro taxonómico, encuadrable en un paisaje de campiila, con dominio compartido de las especies de borde de bosque o matorral -Turdus spp., Emberiza spp.- y las de espacios descubiertos, tales como Falco sub- buteo, F. naumanni, Coturnix coturnix, Alauda arvensis, etc. Se han conservado asimismo elementos faunísticos de pleno bosque -Jynx torquilla, Garrulus glandarius- y tambiin de aguazales y borde de agua, como Anas platyrhynchos, Pluvialis apricaria, Trin- ga totanus, Chlidonias niger, Acrocephalus scirpaceus o Motacilla alba. Probablemente, la mayor parte de las especies registradas tendrían status de residentes, seguidas de las que criarían en la zona -A. scirpaceus, Oenanthe oenanthe, F. subbureo, etc.- y, en último término, dos taxones invernantes: P. apricaria y Turdus iliacus, a los que quizá habria que ailadir C. niger.

Estos niveles han conservado rastros de dos especies hoy relictas, recluidas en pisos montanos y alpinos de los macizos europeos: Lagopus mutus y Pyrrhocorax graculus. Tam- bien se menciona la existencia de Nyctea scandiaca, especie cuya distribución actual es ártica, y alpina en Escandmavia. Junto con estos taxones, se registran piezas esquel6ticas de especies tfpicas de climas templado-cáli- dos. Así, se señalan Falco naumanni, A. scirpaceus, E. cirlus, etc. La representación pa- ieomítica se ve dominada por especies de clima templado. El cual era, no obstante, qui- zá más frío que el que hoy afecta a la zona del yacimiento.

En general, las condiciones ambientales debieron ser similares a las actuales, lo que polemiza con la visión de Iberia dominada en buena parte de su extensión por tundras y taiga. Más que cambios en el carácter paleoe- cológico de las ornitocenosis, el registro fósil del Pleistoceno apunta a irrupciones de especies septentrionales en las paleomitofaunas peninsulares, mediterráneas.

Las penínsulas de la Europa mediierránea debieron constituir refugios durante las osci- laciones frías del Cuaternario (Moreau, 1952; Blondel, 1985), y las pautas migratorias, como apunta Moreau (1952). debieron de expe- rimentar grandes cambios. Esta interpreta- ción surge para explicar la coincidencia en los mismos niveles, en yacimientos del sur de Europa, de taxones típicos de biotopos aleja- dos geográficamente entre sí en la actualidad. Los estudios de los granos de polen muestran que durante todo este periodo coexisten for- maciones boscosas y arbustivas, junto con estepas, en la región mediterránea, lo que crearía condiciones adecuadas para las aves procedentes de latitudes más septentrionales.

A lo largo del Cuatemario, más de un mi- llón y medio de años, se han producido nu- merosos movimientos en los límites geográfi- cos de las aves, y cabe admitir que, como sucede en la actualidad, tales desplazamientos hayan obedecido a causas de diversa índole, no exclusivamente climáticas. No han debido faltar explosiones demográficas de especies nórdicas, que tendrían lugar a comienzos de las fluctuaciones cálidas, con los retro- cesos del casquete glacial. Tal como sucede muy frecuentemente en la actualidad, incre- mentos de efectivos en especies nórdicas pro- vocan expansiones hacia el sur. Es posible que algunas de estas explosiones hayan agrandado el tamaño de las poblaciones hasta niveles sin parangón en las circunstancias presentes. Fácilmente, se encontrarían en esta situación especies como Nyctea scandiaca, que se alimenta de roedores, animales coloni- zadores, capaces de incrementar rápidamente su biomasa y, consiguientemente, la de sus depredadorer En tales casos, las penínsulas mediterráneas no actuarían como refugios «climáticosn, sino como refugios «alimenta- nos*.

La idea de una constricción de las áreas de distribución de las aves como consecuencia del avance del. inlandsis ártico (Moreau, 1952; Tyrberg 1991) no parece estar apoyado por sus restos fósiles. No estamos ante migra- ciones tal como se entiende frecuentemente este tdrmino en paleozoogeografía (Simpson, 1940). No hay evidencias de que el patrón general en el Cuaternario haya consistido en desplazamientos de las áreas geográficas de unas especies a costa del espacio dejado va-

cante por otras, que. a su vez, se movieran hacia el sur.

Las avifaunas tienen carácter mediterriineo con inclusiones de especies nórdicas. Si acaso ocurrieron solapamientos estables de las áreas de estas especies sobre las medite- rráneas, o, por el contrario, movimientos dis- persivos, desordenados y muy limitados en el tiempo, como los que tienen lugar en la actualidad, es algo que esta aún por deter- minar.

El periodo considerado es amplio y los yacimientos no son tan abundantes ni están repartidos geogrdfica ni cronológicamente como se disellaría en un muestre0 para un estudio neontológico. No obstante, a travds de ellos se puedc trazar un esbozo general del Pleistoceno ibérico.

u) Los restos de aves de zonas húmedas son muy abundantes durante el Pleistoceno. No habiendo evidencias de que estas aves hayan sido seleccionadas positivamente en el registro paleontológico, se ha de concluir que en este periodo la Península Ibdrica era mas húmeda que en la actualidad. A esta misma conclusión llega tambien S e d (1993) en un estudio reciente sobre roedores e insec- tívoros.

h) En yacimientos del Pleistoceno Supe- rior ib6rico se registran especies cuya distri- bución actual se restringe a latitudes más septentrionales, o a pisos montanos superiores (Pyrrhocorax gractrlus, especie actualmente montana, constituye el relicto mds conspicuo en toda Europa Occidental con respecto al Pleistoceno. Pero el hecho de que se presente en gran número, y en la casi lota- lidad de los yacimientos del Pleistoceno Superior, no aclara las causas de su regresión corológica ulterior). Esto indicaría que los periodos fríos afectarían a las regiones más norteñas de Europa y a las cumbres de mon- taña, provocando desplazamientos en senti- d o norte-sur y descensos altitudinales.

c) Contrariamente a lo que tambi6n pos- tula Moreau (1952), los conjuntos orníticos de yacimientos enclavados en lo que hoy es el área mediterránea iberica tienen carácter me- diterráneo.

AGRADECI~IIEVTO~.-ES~~ trabajo fue financiado por la Comunidad Europea (contrato CEClF12W- CT91-0075). en un proyecto amplio y pluridiscipli- nar, con el propdsilo de realizar una sinlesis del medio ambiente ni la Península lbdrica durante los dos últimos millones de años. Tambien quiero expresar mi agradecimiento a M. T. Alberdi. J. A. Alcover y M. Elorza por los interesantes comenta- rios que realizaron.

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- entre taxones v secuencias estratierálicas

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