第四章 第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用

Respiration of PlantsRespiration of Plants

植物呼吸作用的概念、类型及生理意义植物呼吸作用的概念、类型及生理意义

高等植物呼吸代谢的多样性高等植物呼吸代谢的多样性

呼吸代谢的调节呼吸代谢的调节

呼吸作用的度量指标及其影响因素呼吸作用的度量指标及其影响因素

植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系

能量是植物体进行生命活动的基础，植物通过呼吸作用将其体内复杂的有机物分解为简单的无机物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，为植物的生命活动提供所需要的能量。

第一节第一节 植物呼吸作用的概念、植物呼吸作用的概念、类型及生理意义类型及生理意义 Concepts,Types and Physiological RConcepts,Types and Physiological Roles of Plant Respirationoles of Plant Respiration一、呼吸作用的概念及类型一、呼吸作用的概念及类型（（ Concepts anConcepts and Types of Respirationd Types of Respiration ））

呼吸作用是指生活细胞在酶的催化下，将有机物逐步地氧化分解，并释放能量的过程。 被氧化分解的有机物主要是碳水化合物，称为呼吸底物。呼吸作用根据是否有氧的参与可以分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。

（一）有氧呼吸 有氧呼吸是指生活细胞在有氧条件下，将某些有机物彻底地氧化分解，生成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。

CC66HH1212OO66+6O+6O22→6CO→6CO22+6H+6H22O+O+ 能量能量（二）无氧呼吸

无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，将某些有机物分解为不彻底的氧化产物（如酒精、乳酸等），同时释放能量的过程。其特点是不需要氧气和底物氧化不彻底，因而释放能量较少。

酒精发酵 : C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 + 能量 （△ G°′= -226 kJ·mol-1 ）

酶

乳酸发酵： C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + 能量 △ G°′= -197 kJ·mol-1

酶

在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主，但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼吸。

二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义（（ Physiological Roles Physiological Roles of Respirationof Respiration ））

1. 为植物生命活动提供所需的大部分能量呼吸氧化有机物，将其中的化学能以 ATP形式贮存起来。当 ATP 分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要（图 4-1 ）。

物质合成

细胞构造原生质细胞壁细胞器等

细胞成分

淀粉蛋白质脂肪核酸激素等

生理活动

细胞分裂原生质运动离子吸收硝酸还原等光

碳水化合物呼吸作用

中间产物

ATPNAD(P)H

放热CO2+H20

光合作用

图 4-1 呼吸作用主要功能示意图

呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花、传粉、受精等。

2.为其他有机物合成提供原料

呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.提高植物抗病、抗伤害的能力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。

第二节 高等植物呼吸代谢的第二节 高等植物呼吸代谢的多样性多样性 Diversity of Respiratory MetabolismDiversity of Respiratory Metabolism

一、呼吸化学途径的多样性一、呼吸化学途径的多样性（（ Diversity of RDiversity of Respiratory Chemical Pathwaysespiratory Chemical Pathways ））

高等植物体内存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中所形成的对多变环境的一种适应性。主要有糖酵解、主要有糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径，此外，还有乙三羧酸循环和磷酸戊糖途径，此外，还有乙醛酸循环途径和乙醇酸氧化途径等（图醛酸循环途径和乙醇酸氧化途径等（图 4-4-22 ）。）。

淀粉

己糖磷酸

丙糖磷酸

蔗糖 戊糖磷酸

丙酮酸

乙酰辅酶A

乙醇

乳酸

酒精发酵

乳酸发酵

丙二酰辅酶A

甘油

脂肪

脂肪酸

柠檬酸

琥珀酸

草酰乙酸三羧酸循环 柠檬酸

异柠檬酸

草酰乙酸

乙醛酸循环

乙醛

乙酸

乙醇酸

草酸

甲酸

乙醇酸氧化途径

琥珀酸

戊糖磷酸途径

糖酵解

图 4-2 植物体内主要呼吸代谢途径的相互联系

（一）糖酵解 - 三羧酸循环

1.糖酵解

糖酵解 (glycolysis) 是指己糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程（图 4-3 ）。糖酵解亦称为 EMP 途径，以纪念在这方面工作贡献较大的三位生物化学家： Embden,Meyerhof 和 Parnas 。 糖酵解是在细胞质中进行的，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质中。它的化学历程包括己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化3个阶段。

图4-3

糖酵解途径

糖酵解过程中，糖酵解过程中， 11 分子葡萄糖大约要分子葡萄糖大约要经过经过 1010 个步骤逐步氧化最终形成个步骤逐步氧化最终形成 22 分子丙分子丙酮酸酮酸。。

糖酵解总反应式是：糖酵解总反应式是：CC66HH1212OO66+2NAD+2NAD+++2ADP+2Pi+2ADP+2Pi

2CH2CH33COCOOH+2NADH+2HCOCOOH+2NADH+2H++

+2ATP+2ATP 在缺氧的情况下， NADH2就去还原乙醛生成乙醇或还原丙酮酸生成乳酸，这就是无氧呼吸或发酵。无氧呼吸的最终产物是酒精、 CO2或乳酸及 2分子 ATP 。

糖酵解的生理意义：是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代谢。大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。2.三羧酸循环 糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的条件下，先氧化脱羧成乙酰辅酶 A再进入一个包括三羧酸和二羧酸的循环，从而逐步氧化分解，直到形成 CO2 和水，故称这个过程为三羧酸循环（ TCA 循环）（图 4-4 ）。这个循环是由英国生物化学家 Hans Krebs首先发现的，所以又称 Krebs 循环。整个过程在线粒体中进行。

图 4-4 三羧酸循环

三羧酸循环总反应式是：

TCA 循环的要点：1 、在 TCA 循环中底物脱下 5对氢原子， 4对以 NAD+为氢的受体，一对以 FAD为氢的受体。2、每次循环消耗 2 分子水，生成 1分子 ATP,3 分子 CO2 。。3、氧虽然不直接参加反应，但只有氧才能使 NAD+和 FAD在线粒体中再生。

CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+4NADH+4H+

+FADH2+ATP

4 、起始底物乙酰 CoA 不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的代谢产物。

（二）乙醇酸氧化途径 葡萄糖

乙酰CoA

乙酸

乙醇酸

乙醛酸

草酸

甲酸

O2+H20

H2O2

CO2

2CO2

NAD+

NADH+H+

①

②

③

④⑤

⑥

⑦

O2+H20

H2O2 [O]+H20H2O2

O2+H20

H2O2

H2O2

O2

2CO2

图 4-5 水稻根中乙醇酸途径①、②乙醇酸氧化酶 ③黄素氧化酶 ④草酸脱羧

酶 ⑤草酸氧化酶 ⑥甲酸脱氢酶 ⑦过氧化氢酶

乙醇酸氧化途径是水稻根系中的一种糖酵解途径（图 4-5）。水稻根呼吸产生的部分乙酰 CoA 不进入 TCA 环，而是形成乙酸，乙酸在一系列酶作用下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及 CO2 ，并不断形成 H2O2,H2O2 能氧化各种还原物质是根系免遭毒害，确保根系正常的生理功能。

（三）磷酸戊糖途径

20 世纪 50 年代初的研究表明 EMP-TCA循环途径并不是高等植物有氧呼吸的唯一途径。 1954年 Racker,1955 年 Gunsalus 等人发现了磷酸戊糖途径，它是葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。因为此途径的起始物是己糖磷酸，所以又称为己糖磷酸支路（简称为 HMP 途径）（图 4-6）。 HMP 途径的酶系统和 EMP 途径的一样，都位于细胞质中，但 EMP 途径的脱氢辅酶是 NAD+，而 HMP 途径的脱氢辅酶是 NADP+。

图 4-6 磷酸戊糖途径

磷酸戊糖途径的生理意义：产生大量 NADPH为体内反应提供还原力。为其它物质代谢提供原料。 Ru5P 可合成核酸。重组阶段的酶和产物与光合 C3 途径相同，可相互交流。产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。

（四）乙醛酸循环 油料种子萌发时能够将体内脂肪降解为乙酰 CoA, 再在乙醛酸循环体内通过乙醛酸循环生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。乙醛酸和苹果酸经苹果酸脱氢酶催化，重新生成草酰乙酸，于是构成一个循环，故称为乙醛酸循环（图4-7) 。

蔗糖

脂肪体

脂肪 脂肪酸甘油

甘油

α -甘油磷酸

草酰乙酸 己糖磷酸

糖异生作用

细胞质

水解

苹果酸

琥珀酸脂肪酸

CO2

乙酰CoAβ -氧化

线粒体

三羧酸循环

β -氧化脂肪酸 乙酰CoA

乙醛酸循环体

琥珀酸

苹果酸

柠檬酸

草酰乙酸 乙醛酸乙醛酸循环β -氧化

图 4-7 油料种子萌发时脂肪的代谢途径

乙醛酸循环总反应式是：

2 乙酰 CoA+NAD+ 琥珀酸 +2CoA+NADH+H+

乙醛酸循环的特点及生理学意义：乙醛酸循环和三羧酸循环中存在某些相同的酶类和中间产物。乙醛酸循环在乙醛酸循环体内进行，是脂肪转化成糖的过程，糖的形成依赖于线粒体、乙醛酸体和细胞质的协同作用。乙醛酸循环是油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。动物细胞中不存在乙醛酸循环。乙醛酸循环只存在于一些细菌、藻类和油料种子的乙醛酸体中。

二、呼吸链电子传递系统的多样性二、呼吸链电子传递系统的多样性（（ DiversitDiversity of Electron Transport Systems in Respiratory of Electron Transport Systems in Respiratory Chainy Chain ））

糖酵解和三羧酸循环、戊糖磷酸途径中脱氢生成的 NADH、 FADH2 和 NADPH，它们中的氢不能直接与氧分子结合，需经过呼吸链传递后，才能与氧结合。这种在生物体内进行的氧化作用，是在由载体组成的电子传递系统中进行的。当电子传递与 ADP 的磷酸化过程相偶联时，即发生氧化磷酸化，生成 ATP 。呼吸链电子传递系统也具有多样性，即电子传递具有多条途径，这是植物长期适应多变环境的结果。

（一）呼吸链概念及其组成 呼吸链又称为电子传递链，呼吸作用的中间产物氧化脱下的氢（电子和质子），沿着一系列呼吸传递体传给氧而生成水，这一系列传递体称呼吸链。 组成呼吸链的传递体分为两大类：电子传递体和质子传递体。电子传递体包括细胞色素体系和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，它们只传递电子；质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有 NAD+、 FMN、 FAD、泛醌（ UQ或 Q）等，它们既传递质子又传递电子。除了 UQ和细胞色素 c（ Cytc ）外，组成呼吸链的有 4种酶复合体，另外还有一种 ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上（图 4-8）。

UQ

FMN

Fe-S

NADH NAD+

NADPHNADP + NAD

Q-

FAD

UQ

UQH2

H+

H+

NADH+

+

NADH NADPH

NAD NADP+

cyt b

Fe-S

cyte1

cyt6

cyt6

cyt acyta3cuB

ATP

H+

H+

线粒体内膜

e-

e-

e- e-

H+ H+

鱼藤酮非敏

感性途径 琥珀酸

延胡索酸

交替氧化酶

复合体 IV

ATP合成酶

外源NAD(P)H脱氢酶

线粒体内膜空间

衬 质

复合体 II

复合体III

复合体 I

1O22 O212

H2OH

2O

ADP+Pi

图 4-8 植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递

植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，有 4种蛋白复合体组成。 复合体Ⅰ：含有 NADH 脱氢酶， FMN,3个 Fe-S 蛋白 NADH 泛醌 (UQ或 Q) 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（ FAD, Fe-S 蛋白 ) FADH2 UQ 复合体Ⅲ：含有 2个 Cytb(b560和 b565) ， Cytc 和 Fe-S。把还原泛醌的电子经 Cytb Cytc 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3 。把 Cytc 的电子传给 O2 ，形成水。 Cyta3 O2

e

e

（二）生物氧化 细胞将有机物（糖、脂、蛋白质等）氧化分解，最终生成 CO2 、 H2O和放出能量的过程，称为生物氧化。生物氧化过程中释放的能量，一部分转化成热能而散失，其余则与生物氧化相伴随而发生磷酸化作用，促使 ADP转化成 ATP ，称为氧化磷酸化作用。生物氧化合成 ATP 的方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。1.底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是指底物脱氢 ( 或脱水） ,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联 ATP 的生成。

在高等植物中以这种形式形成的 ATP只占一小部分。甘油醛 -3- 磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到 ADP上，形成 ATP 。2- 磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物 (PEP) ，经激酶催化转移磷酸基团到 ADP上，生成 ATP 。在 TCA 循环中，由琥珀酰 CoA 形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成 ATP 。 2. 氧化磷酸化 氧化磷酸化是指电子从 NADH或 FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水 ,并偶联 ADP 和 Pi 生成 ATP 的过程（图 4-9）。

图 4-9 高等植物呼吸链

关于氧化和磷酸化如何偶联的机理，目前被人们普遍接受的是 Mitchell （米切尔）提出的化学渗透假说。呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体内膜上有特定的位置，彼此间隔排列，质子和电子定向传递。递氢体有质子泵的作用，当递氢体从线粒体内膜内侧接受从底物传来的氢（ 2H）后，可将其中的电子（ 2e）传给其后的电子传递体，而将两个 H+泵出内膜。使内膜外侧的 H+ 浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负的膜电势差，二者构成跨膜的 H+电化学梯度，即形成跨膜的质子动力。

质子动力使 H+流沿着 ATP 合酶的 H+通道进入线粒体基质时，在 ATP 合酶的作用下推动ADP 和 Pi 合成 ATP （图 4-10）。

+++++++

- - - - - - -

电位

呼吸作用

低浓度质子

高浓度质子

磷酸化

NADH

ADP+Pi ATP2H+

2e-

2H+

2e-

2e-

2H+

2H+

2H+

F1

F0

O2

12

图 4-10 氧化磷酸化作用机理示意

P/O 比值指每消耗 1摩尔的氧原子所用去的磷酸摩尔数。 P/O 比是线粒休氧化磷酸化活力功能的重要指标，代表呼吸效率。 P/O 比高，呼吸效率高。

NADH： P/O=3 FADH2： P/O=2 NADH+H++3ADP+3Pi+1/2O2 NAD++3ATP+4H2O 琥珀酸 +2ADP+2Pi+1/2O2 延胡索酸 +2ATP+3H2O

（三）抗氰呼吸1.抗氰呼吸的概念 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。NADH FMN UQ Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 O2

交替氧化酶

该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素 A和氰化物抑制，水杨基肟酸是此途径专一抑制剂。其 P/O 比为 1或低于 1 。

2. 植物抗氰呼吸的生理意义放热增温，促进植物开花、种子萌发 。增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。代谢的协同调控。增强抗逆性。

（四）呼吸链电子传递的多条途径 高等植物电子传递途径有多条路线（图4-11 ）。现已知至少有 5条，它们各自具有不同的性质。电子传递主路：电子传递主路即细胞色素系统途径。 P/O 比≤ 3 。交替途径（抗氰呼吸链）：对氰化物不敏感，在氰化物存在时，仍能进行呼吸。 P/O比 =1 。

[内源]NADH FMN Fe-S UQ cyt b cyt c cyt a cyt a3 O2

FP3

ADP ATP

FAD FP4 cyt b5

交替途径FP2[外源]NADH

ADP ATPADP ATP

图 4-11 植物呼吸链不同电子传递途径示意图

电子传递支路Ⅰ：脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（ FP2 ）。 P/O 比≤ 2 。电子传递支路Ⅱ：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（ FP3 ），其 P/O 比 =2 。电子传递支路Ⅲ：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（ FP4 ），其 P/O 比 =1 。

三、末端氧化酶系统的多样性三、末端氧化酶系统的多样性（（ Diversity of TeDiversity of Terminal Oxidase Systemsrminal Oxidase Systems ））

位于电子传递途径的末端，能把电子直接传递给分子氧的氧化酶称为末端氧化酶。根据末端氧化酶在细胞内的分布，分为线粒体内末端氧化酶和线粒体外末端氧化酶两大类。（一）线粒体内末端氧化酶1.细胞色素氧化酶 这是植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将 Cyta3 中的电子交给 O2 生成水。它与氧的亲和力高，易受 CN- 、 CO、N3- 的抑制。

2.交替氧化酶 交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将 UQH2的电子交给 O2 生成 H2O。它与氧的亲和力高，不受 CN- 、 CO、 N3- 的抑制。

（二）线粒体外末端氧化酶 线粒体外末端氧化体系的特点是催化某些特殊底物的氧化还原反应，一般不能产生可利用的能量。

1.酚氧化酶 酚氧化酶分为单酚氧化酶和多酚氧化酶，它是一种含铜的氧化酶，存在于质体、微体中。它催化分子氧对多种酚类的氧化，生成棕褐色的醌。醌能杀害多种微生物，防止伤口感染，提高抗病力。

2. 抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸氧化酶催化分子氧将抗坏血酸氧化生成脱氢抗坏血酸。它是一种含铜的氧化酶，存在于细胞质中或与细胞壁结合。它可通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，扩大末端氧化酶的作用（图 4-12 、 13 ）。

NADP + 谷胱甘肽还原酶

抗坏血酸还原酶

脱氢抗坏血酸氧化酶

脱氢底物

底 物 NADP+

NADPH+H+ GS-SG

GSH

抗坏血酸

脱氢抗坏血酸 H2O

O2

12

图 4-12 抗坏血酸氧化酶体系与其它氧化还原体系相偶联

3. 乙醇酸氧化酶 乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生 H2O2 。它催化反应可与某些底物的氧化相偶联，如植物的光呼吸就是由乙醛酸还原酶、乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶所组成的氧化还原酶体系完成的。 植物多条呼吸作用的电子传递途径概括于图 4-13 。植物呼吸代谢的多样性，是植物长期进化过程中不断适应环境的表现。在不同的环境条件和发育状况下植物呼吸代谢的多条途径和类型也会由于内外因素的影响而发生改变。

NADH FMN Fe-S UQ cyt b cyt c

鱼藤酮

外源NADH

NADH脱氢酶复合体I

ADP ATP

cyt a cyt a302

复合体I I I

ADP ATP

复合体I V

ADP ATP

Fe-S

FAD

琥珀酸

乙醛酸 乙醇酸

酚乙醇酸氧化酶

异柠檬酸

α -酮戊二酸

丙酮酸

苹果酸 抗霉素A 氰化物

交替氧化酶

多酚氧化酶NADPH 谷胱甘肽 抗坏血酸

抗坏血酸氧化酶

异柠檬酸

葡萄糖-6-磷酸

6-磷酸葡萄糖酸

- - -

图 4-13 植物呼吸作用的电子传递途径概括

第三节 呼吸代谢的调节第三节 呼吸代谢的调节Regulation of Respiratory MetabolismRegulation of Respiratory Metabolism

植物呼吸代谢的多条途径都具有自动调节和控制能力，其调节机理主要是反馈调节，即反应体系中某些中间产物或终产物对其前面某一步酶促反应速度的影响。能加速反应的物质称为正效应物；反之，称为负效应物。植物呼吸代谢的反馈调节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成（基因的表达）和酶的活性的调控，本节主要介绍酶活性调节方面的内容。一、巴斯德效应和糖酵解的调节一、巴斯德效应和糖酵解的调节（（ Pasteur Pasteur

Effect and Glycolysis RegulationEffect and Glycolysis Regulation ））

法国生物学家巴斯德 Pasteur （ 1860）在酵母发酵时发现，低氧浓度有利于发酵，高氧浓度抑制发酵。如果氧浓度逐渐升高，发酵产物积累则逐渐减少，说明糖酵解速率下降。这种氧抑制乙醇发酵的现象，称为“巴斯德效应”。

关于巴斯德效应产生的原因：氧对细胞内 ATP/ADP 的调节效应。糖酵解途径中有两个调节酶，即果糖 -6- 磷酸激酶和丙酮酸激酶。这两个调节酶来调节糖酵解的速度（图 4-14 ）。所谓的调节酶就是指其活性的大小能受一种小分子调节的酶。

图 4-14 糖酵解的调节

6-磷酸葡萄糖酸

果糖 - 1, 6 - 二磷酸

二羟丙酮磷酸 3-磷酸甘油醛

1, 3-二磷酸甘油酸

3-磷酸甘油酸

2-磷酸甘油酸

磷酸烯醇式丙酮酸

+

K+，Na+

Mg2+

葡萄糖 葡萄糖 - 6 - 磷酸

果糖 - 6 - 磷酸果糖

+-

+-

K+

Mg2+

+

+

+-

-Ca2+

ADP Pi

ATP柠檬酸

二、二、 TCATCA 循环的调节循环的调节（（ TCA Cycle RegulatioTCA Cycle Regulationn ）） TCA 循环的调节是多方面的。调节 TCA 循环主要有 3个部位：柠檬酸合成酶催化反应的部位、异柠檬酸脱氢酶催化反应的部位和a-酮戊二酸脱氢酶催化反应部位（图 4-15）。

琥珀酸

α -酮戊二酸

柠檬酸

异柠檬酸

苹果酸

丙酮酸

乙酰

CoA

琥珀酰CoA

草酰乙酸

NADH 乙酰CoA

NADH

AMP

琥珀酰

CoA

NADHATP

草酰乙酸

CoA

NADH ATP 琥珀酰CoA

图 4-15 三羧酸循环中的调节部位和效应物的图解

NADH 抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。ATP抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性。乙酰 CoA 促进苹果酸酶活性。产物（如 a-酮戊二酸、乙酰 CoA 、琥珀酰CoA 和草酰乙酸）浓度高也会抑制各自有关酶的活性。

三、三、 PPPPPP 的调节的调节（（ PPP RegulatioPPP Regulationn ）） PPP 主要受 NADPH/NADP+比值的调节。比值高时，抑制 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使6- 磷酸葡萄糖转变为 6- 磷酸葡萄糖酸的速率下降；也抑制 6- 磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性，使 6- 磷酸葡萄糖酸转变为 5- 磷酸核酮糖的速率下降。所以 NADPH过多会对 PPP 起反馈抑制。

第四节 呼吸作用的度量第四节 呼吸作用的度量指标及其影响因素指标及其影响因素 Measurement and Affecting Factors oMeasurement and Affecting Factors of Respirationf Respiration

一、呼吸作用度量指标一、呼吸作用度量指标（（ Measurement of RespiMeasurement of Respirationration ））

（一）呼吸速率 单位时间单位重量的植物组织进行呼吸所释放 CO2 或吸收 O2 的数量（又称呼吸强度）。 单位依具体情况而定，如吸收氧气： O2微升 /克鲜重 (干重 )/h。（二）呼吸商

植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商（ RQ），又称呼吸系数。

RQ=放出的 CO2 量 /吸收的 O2量呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。

以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是 1。以脂肪或蛋白质为呼吸底物，氧化过程中脱下的氢相对较多 (H/O 比大 )，形成 H2O时消耗的 O2 多，呼吸商小于 1 ，如以棕榈酸作为呼吸底物，呼吸商为 0.7。以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物 ,呼吸商则大于 1 ，如柠檬酸的呼吸商为 1.33 。

二、内部因素对呼吸速率的影响二、内部因素对呼吸速率的影响（（ Internal FaInternal Factors Affecting Respiratory Ratectors Affecting Respiratory Rate ））

不同的植物种类具有不同的呼吸速率（表4-1 ）。一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就快，生长慢的植物呼吸速率就慢。

植物种类 呼吸速率 （ μL·g-1·h-1 ） 仙人鞭 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00

表 4-1 不同种类植物的呼吸速率（以鲜重计算）

同一植物的不同器官或组织具有不同的呼吸速率（表 4-2 ）。

植物 器官 呼吸速率 （ μL·g-1·h-1 ）

胡萝卜 根 25 叶 440 苹果 果肉 30 果皮 95 大麦 种子 (浸泡 15h) 胚 715 胚乳 76

表 4-2 不同种类植物器官的呼吸速率

同一器官的不同生长过程呼吸亦有极大变化。三、外界条件对呼吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率的影响（（ External FaExternal Factors Affecting Respiratory Ratectors Affecting Respiratory Rate ））

（一）温度

影响呼吸速率的外部因素主要有温度、水分、氧气、二氧化碳及机械损伤五个方面。 温度对呼吸作用的影响主要在于温度对呼吸酶活性的影响。在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降（图 4-16）。呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点。所谓最适温度是保持稳态的最高呼吸速率的温度，一般温带植物呼吸速率的最适温度为 25～ 30℃。

01 2 3 4 5 6 87 90

5

10

15

20 45℃

40℃35℃

20℃

30℃

25℃

0℃

10℃

相对呼吸速率

图 4-16 温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响 （预先在 25℃培养 4d的豌豆幼苗相对呼吸速率为 10, 再放到不同温度下 ,3h 后测定呼吸速率的变化）

由于呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高，因此，当温度过高和光线不足时，呼吸作用强，光合作用弱，就会影响植物生长。 温度每增高 10℃，呼吸速率增长的倍数称为温度系数（ Q10）。它表示呼吸作用增长速度的。在 0～ 35℃生理温度范围内，植物呼吸作用的温度系数为 2～ 2.5。（二）氧气 氧是进行有氧呼吸的必要条件，当氧浓度下降到 20%以下时，植物呼吸速率便开始下降；氧浓度低于 10%时，无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降（图 4-17）。

图 4-17 苹果在不同氧分压下的气体交换

在缺氧条件下提高 O2浓度时，无氧呼吸会随之减弱，直至消失。一般把无氧呼吸停止进行的最低氧含量 (10% 左右 ) 称为无氧呼吸的消失点。 在氧浓度较低的情况下，呼吸速率( 有氧呼吸 )随氧浓度的增大而增强，但氧浓度增至一定程度时，对呼吸作用就没有促进作用了，这一氧浓度称为氧饱和点。氧饱和点与温度密切相关，例如洋葱根尖的呼吸作用 ,在 15℃和 20℃下，氧饱和点为 20%，在 30℃和 35℃下，氧饱和点则为 40% 左右（图 4-18）。

0 8070605040302010 90 1000

2. 4

3. 2

2. 8

2

1. 6

1. 2

0. 8

0. 4

相对呼吸速率

O2(%)

30℃

35℃

20℃

15℃

图 4-18 氧分压和温度对洋葱根尖呼吸速率的影响

（三）二氧化碳 二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。实验证明，二氧化碳浓度高于 5%时，有明显抑制呼吸作用的效应。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制 ,使呼吸作用释放的 CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的 CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。 （四）水分 植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。干燥种子的呼吸作用很微弱 ,当种子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。

（五）机械损伤 机械损伤会显著加快植物组织的呼吸速率。目前认为，组织受伤后呼吸速率升高的原因可能有三个：

破坏了细胞中酚氧化酶与其底物在结构上间隔，促使酚类化合物迅速地被氧化。细胞破坏后，底物与呼吸酶接近，于是正常的糖酵解和氧化分解代谢加强。机械损伤使某些细胞转变为分生组织，呼吸速度升高，称为伤呼吸。通过细胞分裂促进伤区形成愈伤组织。

第五节 植物呼吸作用与农第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系业生产的关系 Relationship between Plant Respiration Relationship between Plant Respiration and Agricultural Productionand Agricultural Production

呼吸是代谢的中心，应该设法促进，以增强生长发育；但呼吸消耗有机物，对储藏来说，又要设法降低呼吸速率。一、呼吸效率的概念一、呼吸效率的概念（（ Concept of Respiratory Concept of Respiratory EfficiencyEfficiency ））

呼吸效率是指每消耗 1g葡萄糖可合成生物大分子物质的克数。

根据植物的生长状况来分，植物的呼吸可分为生长呼吸和维持呼吸两大类。生长呼吸是指植物用于生物大分子的合成、离子吸收、细胞分裂和生长等；维持呼吸是指用于维持细胞的活性。 从植物的一生看，种子萌发到苗期，主要进行生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体的生长，维持呼吸逐渐增高。

二、呼吸作用与作物栽培二、呼吸作用与作物栽培（（ Respiration and CroRespiration and Crop Cultivationp Cultivation ））

在农业生产上的许多栽培管理措施都是直接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。例如水稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻堆，目的是控制温度和通气，保证呼吸的顺利进行。

三、呼吸作用与粮食贮藏三、呼吸作用与粮食贮藏（（ Respiration and GrRespiration and Grain Storageain Storage ））

干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一般油料种子含水量在 7％～ 9％以下，淀粉种子含水量在 12％～ 14％时，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏 ,此时的含水量称之为安全含水量。当油料种子含水量达 10％～ 11％，淀粉种子含水量达到 15％～ 16％时，呼吸作用就显著增强。如果含水量继续增加 , 则呼吸速率几乎成直线上升（图 4-19）。其原因是，种子含水量增高后，原生质由凝胶转变成溶胶，自由水含量升高，呼吸酶活性大大增强，呼吸也就增强。

含水量(%)

每天每百克干重

co2的释放量

(mgc

o 2/10

0gD

W/d

)

30

25

20

10

15

5

011 13 15 17

3

2

1

图 4-19 种子的含水量对呼吸速率的影响1.亚麻 2.玉米 3.小麦

（二）呼吸作用与果蔬贮藏（二）呼吸作用与果蔬贮藏（（ Respiration and SRespiration and Storage of Fruits and Vegetablestorage of Fruits and Vegetables ））

果实和蔬菜的贮藏主要是在尽量避免机械损伤的基础上，控制温度、湿度和空气，降低呼吸作用和有机养料的消耗，以便使果实和蔬菜保持新鲜。

当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象称之为呼吸跃变现象。按成熟过程中是否出现呼吸跃变现象可将果实分两类，一类是呼吸跃变型，如苹果、梨、香蕉、番茄等；另一类是非呼吸跃变型，如柑橘、葡萄 、菠萝等（图 4-20）。

4-20

呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运输中，重要的问题是延迟其成熟。其措施 ,一是降低温度 ,推迟呼吸跃变的发生 ,香蕉贮藏的最适温度是 11～ 14℃，苹果是 4℃，大多数果实是 0～ 1℃，蔬菜是 4～ 5℃。二是调节气体成分，增加周围环境中的二氧化碳浓度， 降低氧浓度。

1 、高等植物呼吸作用有哪两种类型 ?其生理意义是什么？2 、为什么说长时间的无氧呼吸会使陆生植物受伤，甚至死亡？3 、 EMP 途径产生的丙酮酸可能进入那些反应途径？4 、确定呼吸作用的最适温度是应注意什么 ?为什么？5、呼吸作用与谷物种子储藏的关系如何？6、如何协调温度、湿度及气体间的关系，做好果蔬的贮藏？

作业作业