Copyright © 2014, by Carlos Alberto Bastos de Maria

Direitos Reservados em 2014 por Editora Interciência Ltda.

Diagramação: Catia Costa

Produção Editorial: Jorge Gama

Revisão Ortográfica: Maria Paula da M. Ribeiro

Márcia Valéria N. da Rocha

Capa: denisekosta

CIP-Brasil. Catalogação-na-FonteSindicato Nacional dos Editores de Livros, RJ

M286b2. ed.

Maria, Carlos Alberto Bastos deBioquímica básica: introdução à bioquímica dos hormônios, sangue, sistema

urinário, processos digestivos e absorptivo e micronutrientes/Carlos Alberto Bastos de Maria. - 2. ed. ampl. – Rio de Janeiro: Interciência, 2014.

304 p.: il.; 23 cm.

Inclui bibliografiaISBN 978-85-7193-324-8

1. Bioquímica. I. título.

13-03635 CDD: 612.015 CDU: 612.015

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Impresso no Brasil – Printed in Brazil

À minha mulher,pelo amor, carinho e atenção dispensados nos

momentos mais difíceisdurante a produção intelectual deste livro.

À minha filha,pelo amor e paciência dedicados a mim.

Aos meus pais,pela educação e formação intelectual

ao longo da minha vida.

Sou muito grato a vocês.

Eu amo a minha família!

AGRADECIMENTO

Agradeço ao amigo Ricardo Felipe Alves Moreira, Professor Doutor do se-tor de Bioquímica da Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro, pela produção de parte das ilustrações usadas neste livro.

PREfáCIO

Este livro pretende fornecer uma fonte de consulta alternativa para assuntos geralmente pouco abordados nos livros de bioquímica básica. A bioquímica dos hormônios, do sangue, do sistema urinário, dos micronutrientes orgâni-cos e inorgânicos e do processo abortivo é tratada, principalmente, de manei-ra difusa e pouco profunda, dentro dos capítulos de metabolismo primário e secundário e biologia molecular. Essa abordagem dificulta a concatenação de ideias por parte do alunado, criando um vácuo na formação acadêmica dos estudantes, particularmente dos cursos de biomedicina, enfermagem, medicina e nutrição.

Um outro aspecto relevante é a notória insuficiência de livros didáticos que tratem desses assuntos conjuntamente, forçando o estudante a adquirir fontes de consultas diferentes, ou mesmo aumentando o tempo gasto na bus-ca de informação sobre esses temas.

Além disso, é uma fonte de consulta básica para alunos e professores. Aborda os temas de maneira objetiva, usando uma linguagem direta e suave, tornando a leitura prazerosa. De modo geral, apresenta as informações mais importantes em cada área temática. Evita, na medida do possível, discussões tediosas que desviam a atenção do leitor e que podem acarretar no desuso da obra.

A obra é dividida em 5 partes e 22 capítulos. A Parte I trata dos hor-mônios, onde são abordados o hipotálamo/hipófise, a sinalização celular, a tiroide, o pâncreas, a suprarrenal, as gônadas, o tecido adiposo e os eicosa-nóides. A abordagem segue uma fase introdutória, o transporte sanguíneo dos hormônios, a ação hormonal e a excreção. A interação entre hormônios

X Bioquímica Básica

é comentada em alguns casos. Também é discutida preliminarmente a análise laboratorial relacionada às principais patologias hormonais. No capítulo hi-potálamo/hipófise, a sinalização celular é discutida objetivamente.

A Parte II trata da bioquímica do sangue e aborda aspectos gerais, como a composição e as proteínas do sangue e outros aspectos, bem como o meta-bolismo da hemácia, com ênfase no estresse oxidativo, síntese e degradação da hemoglobina e principais hemoglobinopatias. O equilíbrio ácido-base, o processo de coagulação e as lipoproteínas também são comentados nessa etapa. No capítulo da lipoproteína, uma parte é dedicada à discussão dos exames laboratoriais com relação a dislipoproteinemias. As principais ane-mias e alguns de seus exames laboratoriais são discutidos no sétimo capítulo.

A Parte III trata do sistema urinário, apresentando abordagens gerais sobre o metabolismo, reabsorção de água, eletrólitos e compostos orgânicos. O mecanismo de contracorrente é discutido sucintamente, bem como a ação hormonal no sistema urinário. Os exames laboratoriais básicos que medem a função renal são discutidos nessa etapa.

A Parte IV trata dos nutrientes inorgânicos e vitaminas, onde são abor-dados o metabolismo, a função, o transporte, a distribuição e algumas pato-logias associadas ao excesso ou a deficiência das vitaminas e dos minerais. O cálcio, o ferro, o iodo, o fósforo, o selênio, o cobre, o zinco, o potássio, o cloro e o sódio são os minerais abordados, bem como os principais exames laboratoriais com relação às hipovitaminoses.

A Parte V aborda a digestão e absorção dos glicídios, dos lipídios, dos protídios, do sódio e do cloro, de maneira objetiva. A ação enzimática e os mecanismos de absorção também são abordados nessa etapa.

Assim, esta obra é uma ferramenta de grande utilidade não só para alu-nos e professores, mas também para todos os profissionais envolvidos com o tema em epígrafe, que necessitem de uma fonte de consulta rápida e objetiva.

O autor

LISTA DE SIGLAS

AAS – Ácido acetilsalicílicoABCA1 – Transportador cassete ligante de ATP ABP – Proteína ligante de androgênioACTH – Hormônio adrenocorticotrópico ou corticotropinaADH – Hormônio antidiuretico (vasopressina)ADN – Ácido desoxirribonucleicoADP – Difosfato de adenosinaAGEs – Produtos finais da glicação avançadaAGMI – Ácido graxo monoinsaturadoAGPI – Ácido graxo polinsaturadoAGS – Ácido graxo saturadoAIDS – Síndrome da imunodeficiência adquiridaAINEs – Anti-inflamatórios não esteroides AKT – Proteína quinase serina irgonina específicaALA – Ácido d-amino levulínicoALA sintase – Ácido -amino levulínico sintaseAMPc – Monofosfato de adenosina cíclicoAMPK – Proteína quinase ativada por AMPANF – Fator natriurético atrialAPC – Proteína C ativadaAPO – Apo proteínaAPTT – Tempo parcial de tromboplastina ativadaAQP2 – Aguaporina 2ARNt – Ribonucleotídeo transportador

XII Bioquímica Básica

Arr – ArrestinaASK1 – Quinase reguladorado sinal de apoptoseAT1 – Receptor de angiotensina IIATP – Trifosfato de adenosinaβARK – quinases dos receptores associados a proteína G βARR – β-arrestina BCAA – Aminoácidos de cadeia ramificada3β-OHSD – 3b-hidroxiesteroide desidrogenase17b-OHSD – 17b-hidroxiesteroide desidrogenaseC – CitosinaCa2+ – CálcioCaBP – CalbindinaCAM-QUINASES – quinases dependentes de cálcio/calmodulinaCBG – Globulina ligante de corticoideCBP – Proteína ligante de CREBa-CEHC – Alfa-carboxietil hidroxicromano CETP – Proteína transferidora de éster de colesterolCHOP – Proteína de ligação potenciadora / CCAATCLAE – Cromatografia líquida de alta eficiênciaCOMT – Catecol o-metiltransferaseCRH – Fator hipotalâmico liberador da corticotropinaCRBP – Proteína ligante de retinol celularCREB – Proteína ligante de elemento de resposta ao AMPcDAG – Diacilgliceroldb/db – Receptor de leptina não funcionalDBP – Proteína ligante de vitamina D plasmáticaDGAT2 – Diacilglicerol aciltransferase 2DHA – Ácido docosahexanoicoDHEA – DeidroepiandrosteronaDHF – Di-hidrofolatoDHT – Di-hidroxitestosteronaDIT – Di-iodotironinaDPG – 2,3-difosfoglicerato dTMP – Timidilato dUMP – Desoxiuridilato E1 – EstronaE2 – 17b-estradiol

Lista de Siglas XIII

E3 – EstriolEAS – Elementos anormais e sedimentosECA – Enzimas convertedoras de angiotensinaECF – Fluido extracelularEPA – Ácido eicosapentanoicoEPAC – Proteína de troca ativada diretamente por AMPc ERH – Elementos de resposta a hormônioELISA – Ensaio com enzima ligada à imunossorventeEPA – Ácido eicosapentanoicoErk – Proteína quinase controlada pela sinalização extracelularEROs – Espécies reativas do oxigênioEUA – Estados Unidos da AméricaFAD – Flavina adenina dinucleotídioFAO – Organização para Agricultura e AlimentosFBP – Proteína ligante de folatoFBPase-2 – Frutose-2,6-bifosfatase 2FIGLU – Ácido formiminoglutâmicoFMN – Flavina mononucleotídioFSH – Hormônio folículo estimulanteG-6-P – Glicose – 6 – fosfatoGABA – Ácido g-aminobutíricoGFR – Taxa de filtração glomerularGH – Hormônio do crescimentoGHRH – Hormônio liberador do hormônio do crescimentoGHRIH – Hormônio inibidor da liberação do hormônio do crescimento ou somatostatinaGIP – Polipeptídio insulinotrópico de pendente da glicose ou polipeptídio inibidor gástricoGLP-1 – Polipeptídio semelhante ao glucagonGLUT4 – Transportador de glicose bidirecionalGMP – Monofosfato de guanosinaGMPC – Monofosfato de guanosina cíclicoGnRH – Hormônio liberador da gonadotrofinaGOT – Glutamato oxaloacetato transaminaseGPT – Glutamato piruvato transaminaseGS – Glicogênio sintaseGSK3 – Glicogênio sintase quinase 3

XIV Bioquímica Básica

GTP – Trifosfato de guanidinaH+ – HidrogênioHb – HemoglobinaHbA – Hemoglobina adulta normalHbA2 – Hemoglobina adulta minoritáriaHbAC1 – Hemoglobina glicadaHbF – Hemoglobina fetalHbS – Hemoglobina falciformehCG – Gonadotrofina coriônica humanahCS – Somatomatropina coriônicaHDL – Lipoproteína de alta densidadeHETEs – Ácidos hidroxieicosatetraenoicosHmG CoA – 3-Hidroxi-Metil glutamil Coenzima AHp – HaptoglobulinaHPETEs – Ácidos mono-hidroperoxieicosatetraenoicos I– – IodetoIDL – Lipoproteína de densidade intermediáriaIGF-I – Fator de crescimento semelhante à insulinaIL-1b – Interleucina 1 beta IL-6 – interleucina 6 betaINS-R – receptor proteico da insulinaIP3 – 1,4,5-Trifosfato de inositolIRE – Elementos de resposta ao ferroIRP – Proteína ligante de IREIRS – Substrato do receptor de insulinaIUPAC – União Internacional de Química Pura e AplicadaJAK – Proteína quinase solúvelJNK – Subgrupo de proteínas quinases ativadas por mitógenoK+ – PotássioL – LiganteLASER – Amplificação da luz pela emissão estimulada de radiaçãoLCAT – Lecitina: colesterol aciltransferaseLC-CoA – Ésteres acil-CoA de ácidos graxos LDL – Lipoproteína de densidade baixaLH – Hormônio luteinizanteLOX-1 – Receptor endotelial para LDL oxidadaLp(a) – Lipoproteína (a)

Lista de Siglas XV

LPL – Lipoproteína lipaseLT – LeucotrienoLTIP – Proteína inibidora da transferência de lipídiosLX – LipoxinaMAO – Monoamina oxidaseMAPK – Proteína quinase ativada por mitógenosMAPKK – Proteína quinase da MAPKMAPKKK – Proteína quinase da MAPKKMEK – Complexo MAPK/Erk quinaseMIT – MonoiodotironinaMM – Massa molecular MMA – Ácido metilmalônicoMPR – Responsável pelo transporte de eicosanoides recém- sintetizados para o meio extracelularMRNAs – RNA mensageirosα-MSH – MelanocortinaMTFR – Metilenotetra-hidrofolato redutaseMTP – Proteína transferidora de triacilglicerolMTR – Metionina sintase (MTR)Na+ – SódioNAADP+ – Ácido niacínico adenina dinucleotídeo fosfato NAD – Nicotinamida adenina dinucleotídeoNADP – Nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfatoNF-kB – Fator nuclear kappa beta NK cells – Células assassinas naturaisNPY – Neuropeptídio YOATP – Carreador de ânions da família PGT OMS – Organização Mundial de Saúdeox-LDL – Lipoproteína de baixa densidade oxidadaP – Pressão parcialP450scc – Enzima de clivagem da cadeia lateral dependente de citocromo P450PAF – Fator ativador de plaquetasPAPRs – Poli-ADP-ribose polimerasesPBG – PorfobilinogênioPCR/CRP – Proteína C-reativaPDE – GMPc – fosfodiesterase

XVI Bioquímica Básica

PDK1 – Proteína quinase dependente de fosfoinositídiosPFK-1 – Fosfofrutoquinase 1PG – ProstaglandinaPGE1 – Prostaglandina E1PGI2 – ProstaciclinaPGT – Responsável pelo influxo de eicosanoides para o interior da célulaPI-3K – fosfoinositídio-3-quinasePIP2 – 4,5-Bifosfato de fosfatidilinositolPIP3 – 3,4,5-Trifosfato de inositolPKA – Proteína quinase APKC – Proteína quinase CPL – PiridoxalPLC – Fosfolipase CPLP – Piridoxal 5-fosfatoPM – PiridoxaminaPMP – Piridoxamina 5-fosfatoPN – PiridoxinaPNMT – Feniletanolamina N-metil-transferasePOMC – Pró-opiomelanocortinaPO2 – Pressão parcial de O2

PPAR – Receptores ativados por proliferação de peroxissomosPRA – Atividade de renina plasmáticaPRIH – Hormônio inibidor da liberação da prolactinaPRL – ProlactinaPSA – Antígeno prostático específicoPTH – Hormônio da para tiroide ou paratormônioRBP – Proteína ligante de retinol plasmáticoRDA – Recomendações dietéticas do Estados UnidosRef-1 – Proteína efetora redox 1RXR – Tipo de receptor nuclearrT3 – T3 reversoSAH – S-adenosilhomocisteínaSAM – S-adenosilmetioninaSGOT – Glutamato-Oxaloacetato Transaminase séricaSGPT – Glutamato-Piruvato Transaminase séricaSHBG – Globulina ligante de hormônios sexuais

Lista de Siglas XVII

SIR – Reguladores silenciosos da informação SNC – Sistema nervoso centralSOS – Fator de troca de nucleotídios que atuam na subfamília RasSrc – Proteína tirosina quinase proto-oncogeneSRF – Fator de resposta no soroSTAR – Proteína reguladora da estereoigênese dependente de ACTHSTAT – Ativador de transcrição e transdução de sinalSUR1 – Receptor de sulfonilureiaTi – TiminaT – TransducinaT3 – 3,3, 5 – Tri-iodotironinaT4 – 3, 5, 3, 5 – Tetraiodotironina (tiroxina)TAP – Tempo de ação da protrombinaTBG – Globulina ligante de tiroxinaTBPA – Pré-Albumina ligante de tiroxinaTFPI – Inibidor do fator tecidualTGF-β – Fator de crescimento tumoral betaThTr – Proteína de membrana transportadora de tiaminaTMP – Tiamina monofosfatoTNFa – Fator de necrose tumoral alfaTOTG – Teste oral de tolerância à glicoset-PA – Ativador tecidual do plasminogênioanti-TPO – Anticorpos antitiroperoxidaseTPP – Tiamina pirofosfatoTRAB – Anticorpo ligante de receptor do TSH na tiroideTRH – Fator hipotalâmico liberador da tirotropinaTRX – Tioredoxina TSH – Tirotropinaα-TTP – Proteína transferidora de tocoferol TXA2 – Tromboxano A2

TXNIP – Proteína que interage com a tioredoxina URH – Unidade de resposta a hormônioUPR – Resposta a proteína não dobradaVITAMINA D3 – 1,25-Di-hidroxi-ColicalciferolVLDL – Lipoproteína de densidade muito baixaω3 – Ômega 3ω6 – Ômega 6

SUMáRIO

PREFÁCIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IXLISTA DE SIGLAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI

PARTE IHORMÔNIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Capítulo 1EIXO HIPOTÁLAMO/HIPÓFISE (PITUITÁRIA) E MODO DE AÇÃO

HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3CONCEITUAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3SISTEMA ENDÓCRINO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4HORMÔNIOS DO HIPOTÁLAMO E DA HIPÓFISE ANTERIOR

(ADENO-HIPÓFISE) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5HORMÔNIOS DA HIPÓFISE INTERMEDIÁRIA (MESIO-HIPÓFISE). . . . . 6HORMÔNIOS DA HIPÓFISE POSTERIOR (NEURO-HIPÓFISE) . . . . . . . . . 7CLASSIFICAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7MECANISMO DE AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

COMPLEXO HORMÔNIO RECEPTOR E MODO DE AÇÃOHORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

ASPECTOS GERAIS DA LIGAÇÃO HORMÔNIO / RECEPTOR: . . . . . 10HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES INTERNOS EM SUBSTITUIÇÃO A HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES DE MEMBRANA NUCLEAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES DE SUPERFÍCIE . . 11HORMÔNIOS CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É O AMPC SUBSTITUIR POR HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES ASSOCIADOS A PROTEÍNA G CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É O AMPC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

XX Bioquímica Básica

HORMÔNIOS CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É O CÁLCIO OU FOSFATIDILINOSITÓIS SUBSTITUIR POR HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES ASSOCIADOS A PROTEÍNA G CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É O CÁLCIO OU FOSFATIDILINOSITÓIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É O GMPC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15HORMÔNIOS CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É UMA CASCATA DE PROTEÍNAS QUINASE E FOSFATASE. . . . . . . . . . . . . . . 15MONITORAMENTO DA CONCENTRAÇÃO DE HORMÔNIOS . . . . . 17

REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

Capítulo 2CÓRTEX ADRENAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19CLASSIFICAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21SECREÇÃO, TRANSPORTE PLASMÁTICO E EXCREÇÃO . . . . . . . . . . . . . . 22SÍNTESE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23CITOCROMO P450 (CYP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27INTERAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28PATOLOGIAS DO CÓRTEX DA ADRENAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28EXAMES LABORATORIAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

ACTH E CORTISOL BASAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29ALDOSTERONA E PRA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30ESTIMULAÇÃO POSTURAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

Capítulo 3MEDULA ADRENAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31SÍNTESE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31SECREÇÃO E TRANSPORTE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33CATABOLISMO DAS CATECOLAMINAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33CLASSIFICAÇÃO E MECANISMO DE AÇÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34FEOCROMOCITOMAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35INTERAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

Capítulo 4PÂNCREAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

Sumário XXI

SÍNTESE E ESTRUTURA QUÍMICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37SECREÇÃO E ASPECTOS FISIOPATOLÓGICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39MECANISMO DE AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41AÇÃO METABÓLICA GERAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44GLUCAGON/SOMATOSTATINA/POLIPEPTÍDIO PANCREÁTICO . . . . . . . . 44DIABETE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44TESTES LABORATORIAIS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47NEFROPATIA DIABÉTICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

TESTES LABORATORIAIS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

Capítulo 5GÔNADAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51TESTÍCULOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

REGULAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51RECEPTORES DE MEMBRANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52BIOSSÍNTESE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52TRANSPORTE PLASMÁTICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53EXCREÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54ALTERAÇÕES METABÓLICAS E TESTES LABORATORIAIS . . . . . . . 55

INTERAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56OVÁRIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

REGULAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57RECEPTORES DE MEMBRANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57BIOSSÍNTESE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58TRANSPORTE PLASMÁTICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58EXCREÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

HORMÔNIOS PLACENTÁRIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60GONADOTROPINA CORIÔNICA HUMANA (hCG) . . . . . . . . . . . . . . . 60PROGESTINAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61LACTOGÊNIO PLACENTÁRIO OU SOMATOMAMOTROPINA

CORIÔNICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61CICLO MENSTRUAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

PARTO E A LACTAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61UNIDADE MATERNO-FETAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62MENOPAUSA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62ALTERAÇÕES METABÓLICAS E TESTES LABORATORIAIS . . . . . . . 63

REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

XXII Bioquímica Básica

Capítulo 6TIROIDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65REGULAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65ESTRUTURA QUÍMICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67BIOSSÍNTESE DOS HORMÔNIOS DA TIROIDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

METABOLISMO DA TIROGLOBULINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67METABOLISMO DO IODO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

TRANSPORTE E EXCREÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70CÉLULAS C. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71AÇÃO HORMONAL E FUNÇÃO METABÓLICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72PATOLOGIAS E EXAMES LABORATORIAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

HIPERTIROIDISMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72HIPOTIROIDISMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

PARATIROIDE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Capítulo 7EICOSANOIDES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75ESTRUTURA QUÍMICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76ASPECTOS GERAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77BIOSSÍNTESE DE EICOSANOIDES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

VIA DA COX. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79VIA DA LIPOXIGENASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

REGULAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81TRANSPORTE E EXCREÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

Capítulo 8TECIDO ADIPOSO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87ASPECTOS GERAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87FATORES COM ATIVIDADE AUTÓCRINA/PARÁCRINA REGULANDO O TECIDO ADIPOSO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

FATOR DE NECROSE TUMORAL-ALFA (TNF-α) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89FATOR DE CRESCIMENTO SIMILAR A INSULINA-1 (IGF-1) E PROTEÍNA 3 LIGANTE DO IGF (IGFBP 3) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

RECEPTORES ATIVADOS POR PROLIFERAÇÃO DE PEROXISSOMOS(PPARs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90PPARγ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

Sumário XXIII

PPARα . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90PPARδ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

FATORES SECRETADOS COM FUNÇÃO ENDÓCRINA . . . . . . . . . . . . . . . . . 91ESTRÓGENOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91ANGIOTENSINOGÊNIO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92RESISTINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92LEPTINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92ADIPONECTINA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

PARTE IISANGUE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

Capítulo 9COMPOSIÇÃO, FUNÇÃO E TESTES BIOQUÍMICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99IMPORTÂNCIA BIOMÉDICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99COMPOSIÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99FUNÇÕES BIOLÓGICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

PLASMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100ELEMENTOS FIGURADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

ANEMIA E DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105TESTES BIOQUÍMICOS E HEMATOLÓGICOS PARA TIPOS

ESPECÍFICOS DE ANEMIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106ANEMIA FERROPRIVA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106ANEMIA MEGALOBLÁSTICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107ANEMIAS HEMOLÍTICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

ENZIMAS SÉRICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107OUTROS FATORES SÉRICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

Capítulo 10ESTUDO DA HEMOGLOBINA – PARTE 1: ESTADOS OXI E DEOXI,

ESTRESSE OXIDATIVO E HEMOGLOBINOPATIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . 111INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111GRUPO HEME. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112CADEIA DE AMINOÁCIDOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112ASPECTOS MOLECULARES DO ESTADO OXI E DEOXI DA

HEMOGLOBINA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113ESTRESSE OXIDATIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

HEMOGLOBINOPATIAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

XXIV Bioquímica Básica

Capítulo 11ESTUDO DA HEMOGLOBINA – PARTE 2: METABOLISMO DO

GRUPAMENTO HEME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117ASPECTOS ESTRUTURAIS DAS METALOPORFIRINAS . . . . . . . . . . . . . . . . 117SÍNTESE DO HEME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118PORFIRIAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120CATABOLISMO DO HEME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122METABOLISMO DA BILIRRUBINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122HIPERBILIRRUBINEMIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

Capítulo 12INTRODUÇÃO AO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127SISTEMAS DE TAMPONAMENTO DO ORGANISMO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128PULMÕES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129ERITRÓCITOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129RINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130TAMPÕES INTRACELULARES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131DISTÚRBIOS DO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131TESTES LABORATORIAIS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

Capítulo 13HEMÓSTASE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135VIAS DE COAGULAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

ESTÁGIO DE INICIAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139ESTÁGIO DE PROPAGAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139TROMBINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140PLAQUETAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140FIBRINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141INIBIDORES DA COAGULAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142TFPI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142ANTITROMBINAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142INIBIDORES DA AGREGAÇÃO DAS PLAQUETAS . . . . . . . . . . . . . . . . 142

CATALISADORES DA DEGRADAÇÃO DA FIBRINA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143PATOLOGIAS E DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . 144

HEMOFILIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144PROVAS DE HEMOSTASIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

FATORES PLASMÁTICOS DE COAGULAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144FATORES VASCULARES E PLAQUETÁRIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

Sumário XXV

Capítulo 14LIPOPROTEÍNAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147LIPOPROTEÍNAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

CONCEITUAÇÃO E PROPRIEDADES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148METABOLISMO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150DISLIPOPROTEINEMIAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152ÁCIDOS GRAXOS E DISLIPOPROTEINEMIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153ÁCIDOS GRAXOS TRANS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155LIPOPROTEÍNA (A). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156TRATAMENTO DAS DISLIPIDEMIAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

PARTE IIISISTEMA URINÁRIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

Capítulo 15BIOQUÍMICA DA URINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163ANATOMIA MOLECULAR E METABOLISMO RENAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163METABOLISMO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164FUNÇÃO RENAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

REABSORÇÃO DE SÓDIO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167REABSORÇÃO E EXCREÇÃO DE ÁGUA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167RINS E EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168SECREÇÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168EXAME DE URINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168FUNÇÃO RENAL E TEORES SÉRICOS DE CATABÓLITOS

NITROGENADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

PARTE IVNUTRIENTES INORGÂNICOS E VITAMINAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

Capítulo 16ESTUDO DOS NUTRIENTES INORGÂNICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177BIOQUÍMICA DA ÁGUA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177MINERAIS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178FERRO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180ZINCO E COBRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

XXVI Bioquímica Básica

SELÊNIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182IODO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182CÁLCIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183FOSFATO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183SÓDIO, POTÁSSIO E CLORO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

RADICAIS LIVRES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186NEUTRALIZAÇÃO DOS RADICAIS LIVRES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

Capítulo 17VITAMINAS LIPOSSOLÚVEIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189VITAMINAS LIPOSSOLÚVEIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

VITAMINA A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190VITAMINA D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196VITAMINA E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201VITAMINA K . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

Capítulo 18VITAMINAS HIDROSSOLÚVEIS – PARTE 1: TIAMINA (B1), PIRIDOXINA(B6), RIBOFLAVINA (B2), NIACINA, ÁCIDO PANTOTÊNICO E BIOTINA . . . . 211TIAMINA (B1). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 213FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214EXAME LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

PIRIDOXINA (B6) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 216FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216

HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218EXAME LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218RIBOFLAVINA (B2). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 220FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221FUNÇÃO FARMACOLÓGICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223EXAME LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224

NIACINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 225FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226

Sumário XXVII

HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228EXAME LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

ÁCIDO PANTOTÊNICO E BIOTINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

Capítulo 19VITAMINAS HIDROSSOLÚVEIS – PARTE 2: FOLATO, COBALAMINA

(B12), ÁCIDO ASCÓRBICO (C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233FOLATO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 234FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

COBALAMINA (B12) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 241FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

ÁCIDO ASCÓRBICO (C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 246FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247OUTROS EFEITOS FISIOLÓGICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251DIAGNÓSTICO CLÍNICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

PARTE VDIGESTÃO E ABSORÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

Capítulo 20GLICÍDIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257INTRODUÇÃO AO SISTEMA DIGESTIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257ESTIMULAÇÃO DO SISTEMA DIGESTIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258HORMÔNIOS GASTRINTESTINAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE GLICÍDIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261AMIDO, GLICOGÊNIO E DISSACARÍDIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

DEXTRINA, ISOMALTOSE, MALTOSE, SACAROSE E LACTOSE . . . 262ABSORÇÃO DE MONOSSACARÍDIOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262

INTOLERÂNCIA À LACTOSE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

XXVIII Bioquímica Básica

Capítulo 21DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE PROTÍDIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265FASE GÁSTRICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265FASE INTESTINAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267ABSORÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268PATOLOGIAS RELACIONADAS AO PROCESSO DE DIGESTÃO E

ABSORÇÃO DE PROTÍDIOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269

Capítulo 22DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDIOS, CLORETO DE SÓDIO . . . . . . . . . . . 271INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271DIGESTÃO GÁSTRICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271DIGESTÃO INTESTINAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE LIPÍDIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273ABSORÇÃO DE CLORETO DE SÓDIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274ÚLCERA DIGESTIVA E HELICOBACTER PYLORI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275