การตรวจเอกสาร

มะเขอเทศ

1.ลกษณะทวไปของมะเขอเทศ ( Tomato)

มะเขอเทศ(Lycopersicon esculentum Mill.)เปนพชในวงศ Solanaceae มแหลงก าเนด

ในทวปอเมรกาใตแถบบรเวณประเทศโบลเวย ชล เอกวาดอร โคลมเบย และเปร มกา ร

แพรกระจายสประเทศจนและประเทศในแถบเอเชยตะวนออกเฉยงใตในชวงศตวรรษท 17 มะเขอ

เทศเปนพชทนยมปลกกนทวไป โดยพนทการผลตมะเขอเทศทวโลกในป 1996 มประมาณ 3.1

ลานเฮกแตร ผลตมะเขอเทศประมาณ 84 ลานตน การผลตมะเขอเทศขนกบสภาพภมอากาศและ

ฤดกาล ประเทศทมการปลกมะเขอเทศไดมากไดแก สหรฐอเมรกา ตรก รสเซย อตาล อยปต

อนเดย เปนตน (CAB international, 2003)

2.ลกษณะทางพฤกษศาสตรของมะเขอเทศ

มะเขอเทศเปนพชลมลกมจ านวนโครโมโซม 2n = 24 เปนพชผสมตวเอง ตามธรรมชาต

และมการผสมขาม 2 – 5 % ดอกเปนดอกสมบรณเพศมขนาดล าตนสงประมาณ 2 เมตร หรอ

มากกวานน และมรากแขนงเจรญไปตามแนวนอน (จานลกษณ, 2541)รากแกวมความแขงแรงโดย

มความยาวของรากประมาณ 0.5 เมตร หรอมากกวานน มรากแขนงและรากฝอยอยหนาแนน ล า

ตนมขนปกคลม แตจะออนแอและลมงายเมอไมมไมค า ชอดอกจะเกดบรเวณใบท 3 หรอ 4 ใน 1

ตนจะมชอดอกประมาณ 4- 6 ลกษณะใบเปนใบประกอบแบบขนนกเรยงตวแบบขนบนได มขนาด

15 – 50 × 10 – 30 เซนตเมตร กานใบยาว 3 – 6 เซนตเมตร มใบยอย 7- 9 ใบ เปนรปไข ฐานใบไม

สมมาตร มการเรยงตวของใบแบบตรงกนขามหรอสลบกน มขนาดยาวประมาณ 5 – 10

เซนตเมตร ในกานใบประกอบยงมใบยอยเลกๆ กานใบประกอบยงมใบยอยเลกๆ กานใบยอยมขน

ปกคลมและมกลนเฉพาะ ตวตามลกษณะพนธ ชอดอกมจ านวนดอกยอย 6 – 12 ดอก ตอชอ ดอก

ยอยมรปสมสาตรเสนผานศนยกลางประมาณ 2 เซนตเมตร สมบรณเพศ กลบดอกรวงเมอมส

เหลองและจะหลดรวงเมอไดรบการผสม มเกสรตวผ 6 อน ละอองเกสรมสเหลองรยงตวอยรอบ

เกสรตวเมย ผลมลกษณะฉ าน ารปรางกลมหรอเปนรปไข ผวเรยบ เสนผานศนยกลางประมาณ 2 –

15 เซนตเมตร ผลออนมสเขยวและมขน เมอสกจะมสแดง ชมพ สม หรอเหลอง ตามพนธของ

มะเขอเทศ เมลดมลกษณะกลมแบนขนาดประมาณ 3 – 5 × 2 – 4 มลลตร มสน าตาลออนและม

ขนทเมลด โดยทวไปหนงผลอาจจะมประมาณ 250 เมลด (CAB international, 2003)

3. การปลกมะเขอเทศในประเทศไทย

การปลกมะเขอเทศในประเทศไทยมการปลกกนมากในภาคตะวนออกเฉยงเหนอและ

ภาคเหนอโดยแบงตามการใชประโยชนแบงเปน 2 ประเภท คอมะเขอเทศบรโภดสด (Table

tomato) กบมะเขอเทศสงโรงงานอตสาหกรรม (Processing tomato) มะเขอเทศทปลกในประเทศ

ไทยสวนใหญไดรบการปรบปรงพนธในประเทศอบอน ดงนนจงปลกไดดใหผลผลตสงไดในฤดหนาว

การปลกในฤดรอนและฤดฝนมปญหามาก ใหผลผลตต า และมโรคแมลงรบกวน (ศภลกษณ ,

2536)

เมลดพนธมะเขอเทศสามารถเกบทอณหภม 18 – 28 องศาเซลเซยส เปนระยะเวลาหลาย

ป โดยทเมลดยงคงมเปอรเซนตความงอกอยระหวาง 90 – 95% โดยทวไปแลวเมลดมะเขอเทศจะ

งอกหลงจากปลกประมาณ 6 วน จากนนหนงสปดาหจะแตกใบจรง จะใหดอกครงแรกประมาณ 5

– 7 สปดาหหลงจากเพาะเมลด มะเขอเทศเปนพชทเกดการผสมขามไดพอสมควร แตโดยมาก

มกจะผสมตวเองเปนสวนใหญและจะใชเวลาในการปฏสนธประมาณ 50 – 55 ชวโมงหลงจากนน

ประมาณ 6 - 8 สปดาห ผลจะสกเตมทน าหนกผลจะขนกบสายพนธ โดยพนธผลเลกจะมขนาด

น าหนกประมาณ 20 กรม และส าหรบพนธผลใหญทนยมบรโภคผลสดจะมน าหนกประมาณ 300

กรม (อรสา และคณะ, 2541)

แบงสายพนธมะเขอเทศทปลกออกเปน 2 ชนด คอ

3.1 พนธส าหรบปลกรบประทานผลสด แบงตามขนาดผลและลกษณะการใชงานดงน

3.1.1 พนธผลโต นยมใชท าสลดและประดบจานอาหารมลกษณะดงน มผลทรง

กลมแบบแอปเปล ขนาดใหญ สผลเขยว มไหลเขยว ผลสกมสแดงจด มจ านวนชองในผลมากแตไม

กลวง รสชาตดเนอหนาแขง เปลอกไมเหนยว

3.1.2 พนธผลเลกนยมใชประกอบอาหารพนบานมลกษณะดงน ผลมขนาดเลก

นยมบรโภคพนธทใหผลสชมพมากวาสแดง มรสเปรยว ไมฝาด

3.2 พนธส าหรบสงโรงงานอตสาหกรรม มลกษณะ ผลสกจะมสแดงจดตลอดผลและจะสก

พรอมกนเปนสวนใหญ ขวผลหลดออกจากผลไมไดงายเมอปลดผล ใสกลางของผลเลกสน เลก ไม

แขงแรงมปรมาณเนอมากแตมน าหนกนอย มปรมารกรดสง ผลแนน แขง เปลอกหนาและเหนยว

สามารถขนสงไดในระยะทางไกลๆและเกบไวไดนานโดยไมเนาเสย

การปลกมะเขอเทศเพอบรโภคผลสด มปลกอยทวไปทกภาคตลอดป พนธทรจกโดยทวไป

คอพนธสดา (น าเขามาจากอเมรกา เดมชอพนธ Small Porterprinde) เปนพนธแทแตเมลดพนธท

ใชปลกกนในระยะแรกๆ มความแปรปรวนสง ตอมาเมอมการน าไปปลกแลวคดเลอกตามแหลง

ต า ง ๆ จ ง ม ช อ เ ร ย กหลายช อ ด วยก น เ ช น ส ดาปากช อ ง ส ด าห า งฉ ต ร ส ด า มก .

(มหาวทยาลยเกษตรศาสตร) และสดา มข. (มหาวทยาลยขอนแกน)เปนตน เนองจากมะเขอเทศ

พนธสดาเปนพนธทออนแอตอโรคทกชนดและไมทนรอน ในชวงป พ .ศ. 2530 – 2535 ศนยวจย

พชผกเขตรอนมหาวทยาลยเกษตรศาสตร จงไดท าการปรบปรงพนธมะเขอเทศสดา ไดเปนพนธส

ดาทพย 1 สดาทพย 2 สดาทพย 3 ซงเปนพนธแท และสดาทพย 91 เปนพนธลกผสมทงสพนธ

ทงสพนธนสามารถทนรอนไดดกวามะเขอเทสพนธสดาพนธเดม และผลผลตสงกวาประมาณ 2-3

เทา (กรง, 2539)

มะเขอเทศเปนพชทชอบอากาศแหงและเยน ซงจะใหผลผลตทมคณภาพดและมปรมาร

มาก โดยอณหภมทเหมาะตอการเจรญของมะเขอเทศจะอยทประมาณ 21- 24 องศาเซลเซยล ถา

อณหภมต ากวา 12 องศาเซลเซยส จะท าใหพชไดรบความเสยหายจากความเยน มะเขอทศ

สามารถเจรญไดดในดนหลายๆชนด ตงแตดนรวนปนทรายถงดนเหนยวปนรวน และชอบดนทมอท

รยวตถสง มการระบายน าทด มความชนของดนทเหมาะสม คาความเปนกรดเปนดางของดนท

เหมาะสมจะอยในชวง pH 6.0 – 6.5 หากคา pH ต าหรอสงกวานอาจท าใหพชเกดการขาดธาต

อาหารหรออาการธาตอาหารเปนพษ ตองการแสงแดดเตมทตลอดวน ชวงฤดหนาวเปนชวงท

เหมาะสมทสดในการเจรญเตบโตของมะเขอเทศ ซงจะท าใหตนมะเขอเทศแขงแรงและตดผลมาก

แตถาความชนของอากาศและอณหภมสงจะท าคณภาพและผลผลตลดลง และท าใหเกดโรคตางๆ

ไดงายและเกดภาวะน าทวมนานๆจะมผลท าใหมะเขอเทศสญเสยการพฒนาและการเจรญเตบโต

(อรสา และคณะ, 1998; CAB international, 2003)

4.โรคทส าคญในมะเขอเทศ (ศภลกษณ, 2536)

1.โรคเหยวเขยว (Bacterial wilt)

เชอสาเหตของโรค คอ Pseudomonas solanacearum E.F. Smith โรคเหยวเขยว

จดเปนโรคทส าคญมากของมะเขอเทศ พบโรคน ไดทกระยะการเจรญเตบโต คอ พชทจะแสดง

อาการเหยวทงตน ใบมวนงอทงๆทยงเขยวอย โดยจะมอาการเหยวเฉามากขนจนตายในทสด

อาการเกดไดอยางรวดเรว ภายใน 2 – 3 วน เมอตดล าตนเหนอผวคนตามยาวหรอตามขวางจะพบ

สน าตาลททอน าและทออาหาร เนองจากถกเชอเขาท าลายและอาจพบของเหลวสครมออกมาจาก

รอยตด

2.โรคแผลสะเกด (Bacterial spot)

เชอสาเหตโรคคอ Xanthomonas campestris pv. Vesicatoria (Doidge) Dye โรคน

ระบาดมากในชวงฤดฝนหรอชวงทอากาศมความรอนสง ท าใหผลผลตลดลง พบโรคนไดทกระยะ

การเจรญเตบโต และทกสวนของตนมะเขอเทศทอยเหนอดน อาการของโรคทพบในระยะแรกคอ

เรมมจดฉ าน าเลกๆ ตอมาจะขยายเปนแผลใหญ แผลสเทาด า ขอบแผลเปนสมวงอมเทา บางแผล

อาจมวงแหวนสเหลองลอมรอบ (halo) ถาอาการรนแรงแผลจะลามถงกนท าใหใบเหลองแหงตาย

3.โรคใบไหม (Late blight)

เชอราสาเหตของโรคคอ Phytopthora infestans โรคนมการระบาดมากในสภาพ

ความชนสงและอากาศคอนขางเยน จงพบโรคนระบาดมากกบมะเขอเทศทปลกในภาคเหนอของ

ประเทศไทยในฤดหนาวสามารถพบอาการของโรคไดทกระยะการเจรญเตบโต และพบไดทกสวน

ของพชทอยเหนอดน อาการของโรคคอ จะเปนแผลช า คลายกบใบถกน ารอนลวกแผลจะขยายใหญ

ออกไปอยางรวดเรว และลามไปทงใบ และอาการบนล าตนและผลมอาการคลายบนใบ

4.โรคใบหงกเหลอง

เชอสาเหตของโรคคอ Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV) โรคใบหงกเหลอเปน

โรคทพบการแพรระบาดอยางกวางขวาง อาการทพบคอใบยอดหงกเหลอง ใบออนทแตกใหมม

ขนาดเลกและหงกงอ ยอดแตกเปนพม ตนชะงกการเจรญเตบโต แคระแกรน ดอกรวง ท าใหผลผลต

ลดลงและเมลดลบถาโรคเขาท าลายตงแตยงเปนตนออน พชจะแสดงอาการรนแรง ตนแคระแกรน

มาก และไมใหผลผลตเลย

5. โรคของมะเขอเทศทเกดจากเชอไวรอยด

เชอไวรอยดทเปนสาเหตโรคมะเขอเทศทส าคญ (ศศประภา, 2551) ไดแก

Chrysanthemum stunt viroid (CSVd) , Citrus exocortis viroid (CEVd), Columnea

latent viroid (CLVd), Cucumber pale fruit viroid (CPFVd), Hop stunt viroid (HSVd),

Mexican papita viroid (MPVd), Potato spindle tuber viroid (PSTVd), Tomato apical

stunt viroid (TASVd), Tomato bunchy top viroid (TBTVd), Tomato chlorotic dwaf

viroid (TCVd), Tomato planta macho viroid (TPMVd) และ Papper chat fruit viroid

(PCFVd)

การศกษาเชอไวรอยด

ไวรอยด(viroid) เปนค าทตงขนจาก T.O. Diener เมอป ค.ศ. 1971 (Diener, 1979a) เพอ

เรยกชอสาเหตของโรค Potato spindle tuber ซงโรคนแตเดมเขาใจวา เกดจากเชอไวรส แต

Diener ไดพบลกษณะทส าคญของเชอหลายประการ ไวรอยดจดเปน low molecular weight

RNAs มน าหนกโมเลกลประมาณ 1.1 – 1.3 × 105 ดาลตน โดยมลกษณะอารเอนเอสายเดยวท

เปนวง ซงไมสามารถสงเคราะหโปรตนไดและไมมโปรตนหอหมเหมอนไวรส (Diener, 1987) ม

ขนาดอยระหวาง 246 – 375 นวคลโอไทด และสามารถเพมปรมาณในเซลลทออนแอตอการเขา

ท าลายโดยไมตองอาศย helper virus โดยอาศยกลไกลทเรยกวา rolling circle mechanism

(Branch and Robertson, 1984) ไวรอยดสาเหตโรคพชชนดแรกทสามารถสกดใหบรสทธและ

ศกษาคณสมบตดานตางๆ คอ Potato spindle tuber viroid (PSTVd)

ตอมาไดมการศกษาไวรอยดเพมขน และพบวาเชอไวรอยดสามารถท าใหเกดโรคกบพช

เศรษฐกจอกหลายชนดทวโลก เชน ในป ค.ศ.1982 ทประเทศออสเตรเลยมการระบาดของโรค

potato spindle tuber ในหวพนธมนฝรง ในประเทศฟลปนสทกปมมะพราวตายประมาณ

500,000 ตนซงเกดจากการเขาท าลายของ Coconut cadang cadang viroid (CCCVd) ป

ค. ศ. 1920 Potato spindle tuber viroid (PSTVd) กอมใหเกดความเสยหายกบผลผลตของ

มนฝรงถง 99 เปอรเซนต ในประเทศสหรฐอเมรกา Cucumber pale fruit viroid (CPFVd) เขา

ท าลายแตงกวาซงปลกในเรอนทดลองยโรป และ Chrysanthemum stunt viroid (CSVd) เขา

ท าลายเบญจมาศและแพรระบาดทงในประเทศสหรฐอเมรกาและแคนาดา ท าความเสยหายตงแต

50 - 100 เปอรเซนต (Singh, 1989: Singh and Dhar, 1998) จนกระทงในปจจบนพบวาเชอไว

รอยดสามารถท าใหพชเกดโรคมากกวา 40 ชนด

1.ลกษณะโครงสรางโมเลกลของเชอไวรอยด (Molecular structure of viroid )

โครงสรางแบบวงปด (Circular structure)

ไวรอยดประกอบดวยอารเอนเอเพยงอยางเดยว ไมมโปรตนหม และไมสามารถ

สงเคราะหโปรตนได จากการศกษารปรางของ PSTVd ดวยกลองจลทรรศนอเลกตรอนพบวา เมอ

อยในสภาวะปกตจะมรปรางของอารเอนเอเปนวงปดทมความยาว 6 nm (Sanger et al, 1976

; Keese and Symons, 1987 )นอกจากนการศกษาดวยกลองจลทรรศนอเลคตรอนใน CSVd ,

CEVd , CPFVd , CCCVd , HSVd และ ASBVd กไดผลเชนเดยวกน (Keese and Symons,

1987 )

โครงสรางโดเมน (Domain stucture)

ไวรอยดทไดจากการศกษาล าดบเบสทพบจนถงปจจบนวามขนาดของนวคลไทดระหวาง

246 - 463 นวคลโอไทด (Owens et.al, 1991) โดยอาศยความเหมอนกนของล าดบเบส

(Sequence homology) และโครงสรางเชอไวรอยด และสามารถแบงไวรอยดออกเปน 2

classes คอ class ท 1 ประกอบดวย ASBVd เพยงชนดเดยว และ class ท 2 เปนกลมทม

คณสมบตใกลเคยงกบ PSTVd (Keese and Symons, 1987) และแมวา ASBVd จะม

ลกษณะโครงสรางทเหมอนกบ ไวรอยดอนๆแตมองคประกอบ A:U สงกวา และมความ

เหมอนกนของล าดบเบสต ากวา 20 เปอรเซนต เมอเปรยบเทยบกบไวรอยดชนดอนๆ(Keese

and Symons, 1987)

ไวรอยดในกลมของ PSTVd มความเหมอนกนของล าดบเบสระหวางเชอไวรอยดอยาง

นอยทสด 35 เปอรเซนต และทกตวประกอบดวยบรเวณอนรกษ central U-bulged helix

และมล าดบโอลโกอดโนซนสายสนๆประมาณ 35 residues ทบรเวณปลาย 5’ ของ conserved

central sequence แบบจ าลองโครงสรางของโมเลกลของไวรอยดในกลมน (Keese and

Symons, 1985,1987) ซงประกอบดวย 5 domains คอ Conserved central domain,

Phthogenicity domain, Varible domain และ Terminal domains 2 ต าแหนง ดานซายและ

ดานขวาของโครงสราง (ภาพท 1) (Keese and Symons,1985; Owens et al,1995)

ภาพท 1 ต าแหนงของ 5 โดเมนบนโครงสรางโดเมนของเชอไวรอยด

ทมา; Keese and Symons(1985)

1.Conserved central domain (C domain)

ประกอบดวย 95 นวคลโอไทดโดยประมาณ เปนบรเวณทมความอนรกษ ตวอยางไวรอยด

ทมความเหมอนกนของล าดบเบสบรเวณ C domain สงถง 99 เปอรเซนต ไดแก Tomato

apical stunt viroid (TASVd ) และ Citrus exocortis viroid (CEVd) แตไวรอยดทงสองม

ความเหมอนกนของล าดบเบสทงอนภาคเพยง 73 เปอรเซนต เทานน และพบวาสวน C domain

ของ Coconut cadang-cadang viroid (CCCVd) CCCVd D-O strain มล าดบเบส

เหมอนกบของ PSTVd ถง 70 เปอรเซนตแมความเหมอนของล าดบเบสบนอนภาคเพยง 40

เปอรเซนต การเปรยบเทยบความเหมอนของล าดบเบสบรเวณ C domain ท าใหสามารถจด

CCCVd D-O อยในกลมของ PSTVd พบวาบบรเวณ C domain เปนบรเวณทเกยวของกบการ

เพมปรมาณอารเอนเอของไวรอยดเพอสรางไวรอยดรนลก (Baumstank and Riesner, 1995;

Owens et.al, 1996)

2.Pathogenic domain (P domain)

P domain ของเชอไวรอยดกลม PSTVd ยกเวน CCCVd ประกอบดวยเบสอะดนน

สายยาวประมาณ 15 -17 นวคลโอไทด บนสายหนงและมสายเบสยราซลสนๆประมาณ 4-7 นวคล

โอไทดบนเสนตรงขามโดยพบวา HSVd มล าดบเบสบรเวณ P domain เหมอนกบ P domain

ของ PSTVd มาก พบความแตกตางของล าดบเบสทงหมด เพยง 35 เปอรเซนต แต CCCVd

ประกอบดวย อะดนนสายสนๆประมาณ 5 นวคลโอไทดบนบรเวณ P domain จงท าใหแตกตาง

จากไวรอยดตวอนๆทอยในกลมของ PSTVd และอาจเปนสาเหตทท าใหพชอาศยของ CCCVd

จ ากดอยในกลมของพชตระกลปาลม (Keese and Symons, 1987) P domain เปนบรเวณทท าให

เกดขอแตกตางของลกษณะอาการของโรคทเกดจากเชอ PSTVd ดงจะเหนไดจากล าดบเบสท

เปลยนแปลงมผลท าใหลกษณะอาการของโรคเปลยนไป ใน CEVd คาดวาเปนบรเวณทเกยวของ

กบความรนแรงทเกดขนกบพช ซงแปรผนตามล าดบเบสทเปลยนแปลงเชนกน (Visvader and

Symons,1985; Owens et al., 1996; Reanwarakorn and Semancik, 1998)

3. Variable domain (V domains)

เปนบรเวณทมความแปรผนของล าดบเบสมากทสด โดยมความเหมอนของล าดบเบส

บรเวณ V domain ระหวางเชอไวรอยดทมความใกลชดกนนอยกวา 50 เปอรเซนต เชน TASVd

และ CEVd-A ความสมพนธของล าดบเบสระหวางเชอไวรอยดบรเวณ V domain สามารถทราบได

จากบรเวณระหวาง oligopurrine:oligopyrimidine helix ซงประกอบดวย G:C 3 คเบส ขอบเขต

ของ V domain ถกเปลยนแปลงขนกบเบสทมความเหมอนกนต าในบรเวณระหวาง C และ T2

domain ทอยขางเคยง (Diener, 1987)

4.Terminal domains (T domains)

ไวรอยดทอยในกลมของ PSTVd มความเหมอนของเบสบรเวณ T domain มากทสด

โดยภายในบรเวณ T domain จะประกอบดวยบรเวณอนรกษทจะพบในทกเชอไวรอยดในกลม

ของ PSTVd คอ CCUC ทปลาย loop ของ T1 domain และ CCUUC ทบรเวณ T2 domain

โดยคาดวาล าดบเบสเหลานจะเปนต าแหนงทท าใหงายตอการเขาจบของ DNA-dependent RNA

polymerase II (Keese and Symons, 1987) เอนไซมดงกลาวท าใหเกด replication ของเชอไว

รอยดภายในสงมชวตทอาศยอย จากการศกษาดวยกลองจลทรรศนอเลคตรอนมการเขาจบของ

เอนไซมทบรเวณ T domain PSTVd (Goodman et al.,1984; Keese and Symon, 1987)

นอกจากนเชอวา T domain เกยวของกบการยดเกาะกบโมเลกลของพช แลวสงสญญาณใหพช

สรางโปรตนเพอเปนตวพาใหเกดการเคลอนยายไปยงสวนตางๆของพช (Flores et al.,2005)

2. การเพมปรมาณของเชอไวรอยด (viroid replication)

การศกษาเกยวกบการเพมปรมาณของไวรอยดเรมตงแตหลงจากท Diener (1971)

รายงานคณสมบตบางประการของเชอ PSTVd ซงในระยะนนเชอวาไวรอยดนาจะเพมปรมาณโดย

อาศยไวรสบางชนดทมขนาดใกลเคยงกบไวรอยดแตมล าดบนวคลโอไทดตางกนมาชวย (helper

virus) แตการศกษาโดยวธการตางๆกไมพบไวรสดงกลาว (Diener,1971)

Branch et al. (1981) คาดวากระบวนการเพมปรมาณของ PSTVd ทมโครงสรางแบบ

monomerric นาจะเปน rolling cycle เนองจากสามารถพบอารเอนเอสายลบสายยาว

(multimeric negative strand) ในมะเขอเทศทถก PSTVd เขาท าลาย เพมปรมาณตอกนเปน

สายยาวโดยมการจ าลองตวมาจากอารเอนเอตนแบบสายบวกทมรปรางเปนวง แลวมการใชสาย

อารเอนเอเสนลบเสนยาวดงกลาวเปนตนแบบใชสรางอารเอนเอเสนบวกสายยาวตอกนอยเปน

จ านวนมาก จากนนมการตดอารเอนเอสายบวกสายยาวเปนสายสนมขนาดเทากบจโนมของเชอไว

รอยดตนแบบ และเชอมตอเปนวง โดยอาศยอารเอนเอรนลกทไดเหลานท าหนาทเปนตนแบบใน

การเพมปรมาณของเชอไวรอยดตอไป

จาการศกษาเหลาน Branch et al. (1981) ไดแบงการเพมปรมาณของเชอไวรอยด

ออกเปน 2 แบบดงนคอ Asymmetric cycle (ภาพท 2A) และ Symmetric cycle (ภาพท 2B)

1.Asymmetric cycle (Minus strand synthesis)

กระบวนการนเชอไวรอยดจะจ าลองอารเอนเอสายลบเสนยาวจากอารเอนเอสายเดยววง

ปดเสนบวก จากนนจะจ าลองอารเอนเอสายเดยวเสนบวกเสนใหม และจะเกดกระบวนการ self

cleaving ในการตดตวเองใหไดเปน monomerric plus strand แลวเกดกระบวนการ self

ligation ไดเปนไวรอยดทสมบรณกระบวนการดงกลาวจะเกดขนทนวเครยสของเซลล ตวอยางไว

รอยดในกลมนไดแก PSTVd, CEVd, HSVd และ CCCVd เปนตน (Branch and

Robertson, 1984)

2. Symmetric cycle

กระบวนการนเชอไวรอยดจะจ าลองอารเอนเอสายลบเสนยาวจาก อารเอนเอสายเดยววง

ปดเสนบวก จากนนเสนอารเอนเอสายลบเสนยาวจะเกดกระบวนการ self cleaving ไดเปน

monomeric minus strand และเกดกระบวนการ self ligation ไดเปน minus cicle

monomer แลวจ าลองตวไดอารเอนเอสายเดยวเสนบวกสายยาวเสนใหม และเกดกระบวนการ

self cleaving ตดตวเองใหเปน monomeric plus strand แลวเกดกระบวนการ self ligation

ไดเปนไวรอยดทสมบรณ กระบวนการดงกลาวจะเกดขนทคลอโรพลาสต ตวอยางไวรอยดในกลมน

ไดแก Avocado sunblotch viroid (ASBVd), Peach latent mosaic viroid (PLMVd) และ

Chrysanthemum chlorotic mottle viroid (CChMVd) (Branch et al.,1981)

ภาพท 2 กระบวนการจ าลองตวของเชอไวรอยด

ทมา: Bussiere et al. (1999)

3.การจ าแนกเชอไวรอยด

ในการจ าแนกเชอไวรอยดอาศยขอมลของล าดบนวคลโอไทดและการจ าลองโครงสรางของ

อารเอนเอ และจากขอตกลงของสมาชก International Committee on Texonomy of Viruses

(ICTV) ทท าการศกษาเชอไวรอยดไดจ าแนกเชอไวรอยดดงน (Flores et al.,1998; Elena et

al.,2001)

3.1การจ าแนกในระดบ Family และ Subfamily

การจ าแนกเชอไวรอยดในระดบ Fammily อาศยการม หรอไมม conserved central

region (CCR) และ hammerhead self-cleavage ท าใหแบงไวรอยดออกเปน 2 family ไดแก

Family Pospiviroidae มสวน CCR แตม hammerhead self-cleavage ส าหรบ Fammily

Pospiviroidae ประกอบดวย 3 subfamily คอ Pospiviroinae Apscaviroinae และ

Coleviroinae (ตารางท 1)

3.2 การจ าแนกในระดบ Genus

การจ าแนกเชอไวรอยดในระดบ Genus (ตารางท 1) อาศยความเหมอนกนของล าดบน

วคลโอไทดในสวน CCR และการมหรอไมมสวน terminal conserved region (TCR) ซงมความ

ยาวประมาณ 13 – 16 นวคลโอไทดและ terminal conserved hirpin (TCH) มความยาว

ประมาณ 13 นวคลโอไทด พบวา genus Pospiviroids Ascaviroids และ Coleviroids มสวน

TCR ส าหรบ genus Hostuviroids และ Cocadviroids มสวน TCH (ภาพท 3)

3.3 การจ าแนกไวรอยดในระดบ Species

การจ าแนกเชอไวรอยดในระดบ Species อาศยความเหมอนกนของล าดบนวคลโอไทดทง

จโนม ซงตองมความเหมอนกนประมาณ 90 เปอรเซนตจงจดวาเปนไวรอยดในกลมเดยวกน

(ตารางท 1)

ตารางท 1 การจ าแนกเชอไวรอยด(ดารณ , 2547)

ทมา : Flores et al. (1998); Hull (2002)

FAMILY SUBFAMILY GENUS SPECIES Pospiviroidae Pospiviroidae Pospiviroids PSTVd (Potato spindle tuber viroid) CSVd (Chrysanthemum stunt viroid) CEVd (Citrus exocortis viroid ) CLVd (Columnea latent viroid) IrVd-1 (Iresine viroid 1) MPVd (Mexican papita viroid) TASVd (Tomato apical stunt viroid) TPMVd (Tomato planta macho viroid) Hostuviroids HSVd (Hop stunt viroid) Cocadviroids CCCVd (Coconut cadang-cadang viroid) CVd-IV (Citus viroid IV) CtiVd (Coconut tinangaja viroid) HLVd (Hop latent viroid) Apscaviroinae Apscaviroids ASSVd (Apple scar skin viroid) ADFVd (Apple dimple fruit viroid) AGVd (Australian gravevine viroid) CVd-III (Citrus viroid III) CBLVd (Citrus bent leaf viroid) GYSVd 1 (Grapevine yellow speckle viroid 1) GYSVd 2 (Grapevine yellow speckle viroid 2) PBCVd (Pear blister canker viroid) Coleviroinae Coleviroids CbVd-1 (Coleus blumei viroid 1) CbVd-2 (Coleus blumei viroid 2) CbVd-3 (Coleus blumei viroid 3) Avsuviroidae Avsunviroid ASBVd (Avocado sunblotch viroid) Pelamoviroids PLMVd (Peach latent mosaic viroid) CChMVd (Chrysanthemum chlorotic mottle viroid)

ภาพท3 การจ าแนกเชอไวรอยดในระดบ genus อาศยการมหรอไมมสวน terminal conserved

region (TCR) และ terminal conserved hairpin (TCH)

ทมา : Hall (2002)

4.การเคลอนยายของเชอไวรอยดในพช

เชอไวรอยดสามารถเคลอนยายในพชได 2 แบบ คอ

1.1 Cell-to-cell movement คอการเคลอนยายของเชอไวรอยดในพชจากเซลลหนงไปสอก

เซลลหนงโดยผานทาง plasmmodesmata (Dinge et al.,1997)

1.2 Long-Distance movement คอ การเคลอนเยายเชอไวรอยดในพชไปยงสวนตางๆของ

ล าตน(Palukaitis, 1987; Zhu et al.,2001)

Palukaitis (1987) ศกษาการเคลอนยายของเชอ PSTVd เคลอนยายจากใบลางไปอยท

สวนยอดทมการเจรญเตบโต โดยผานทางทออาหาร และตรวจพบอาการของโรคหลงปลกเชอ 7

วน พบวาไวรอยดไมมการสรางโปรตนทเกยวของกบการเขาท าลายพช แตกรดนวคลอคของเชอไว

รอยดสามารถคงอยในพชไดโดยไมถกท าลายดวย RNases ของพชท าใหสรปไดวาไวรอยดสามารถ

เคลอนยายในพชโดยผานทางทออาหาร

Ding et al.(1997) ตรวจสอบการเคลอนทของ PSTVd โดยตดฉลากอารเอนเอของเชอ

PSTVd ดวย nucleotide-specific fluorescent dye TOTO-1 iodide ยงเขาไปในเซลลของใบมะเขอ

เทศและยาสบ พบวา PSTVd เขาไปอยในสวน mesophyll cell และมการเคลอนทอยางรวดเรว

ผานทาง plasmodesmata

Gomez and Pallas (2001); Owens et al. (2001) ตรวจสอบความสมพนธระหวาง HSVd

กบ phloem exudates ของแตงกวาพบ phloem proteine ซงอยใน ribonucleoproteine complex ม

คณสมบตเปน RNA – binding protine ชวยในการเคลอนทของไวรอยด

5.อาการของโรคพชทเกดจากเชอไวรอยด

5.1 อาการภายนอก

โดยทวไปแลวอาการของพชเมอถกเชอไวรอยดเขาท าลายมอาการคลายไวรสระดบอาการ

ของโรคมตงแตไมแสดงอาการจนกระทงท าใหพชตาย (Owens, 2001a; Hull,2002)สวนใหญพบ

อาการแคระแกรน (stunting) ใบมวนลง (epinasty) ใบบดเบยว (leaf curling) แผลจดตาย(necrotic

spots) เสนใบใส(veinal discoloration) ใบดาง (leaf mottling) เนอเยอใบตาย (necrosis of leaf )

ผลมขนาดลดลง พบในแตงทมCPFVd อะโวกาโดทม ASBVd สมทม CEVd มนฝรงทม PSTVd

ฮอปทม HSVd และมะพราวทม CCCVd เขาท าลายและไวรอยดหลายๆชนดทเขาท าลายมะเขอ

เทศได และยงพบวาไวรอยดชนดเดยวสามารถท าใหพชแสดงอาการไดหลายแบบ (Semancik and

Conejoro-Tomas ,1987; Sigh and Dhar, 1998; Owens, 2001a)

5.2 อาการภายในเซลล (Semancik and Conejero-Tomas, 1987)

การเขาท าลายของเชอไวรอยดท าใหพชเกดอาการผดปกตในระดบเซลลดงน

5.2.1 อาการผดปกตของผนงเซลล คอ ผนงเซลลหนาผดปกต เชนลกษณะอาการ

ทพบในตนฮอปบรเวณสวนปลายยอดมผนงเซลลผดรปเกดจากการเขาท าลายของเชอ HSVd

5.2.2 อาการผดปกตของเยอหมเซลล(plasma membrane) ไวรอยดชกน าใหเกด

การเปลยนแปลงของ plasma membrane หรอ paramural bodies ในเนอเยอท CEVd และ PSTVd

เขาท าลายเกดการรวมกลมของ membrane ภายในเซลลเรยกวา plasmalemmasome ท าให plasma

membrane ผดรป บางสวนมการพองออกเรยงตวไมเปนระเบยบ

Marton et al.(1982) ปลกเชอ CEVd ใหกบแคลลส และ cell suspension culture

ของมะเขอเทศ พบวาเนอเยอภายในสวน plasma membrane ทง 2 ชนดมลกษณะผดปกตเชอ

ASBVd ทเขาท าลาย อะโวกาโด ท าใหเกด plasmalemmasome ในบรเวณเนอเยอทแสดงอาการ

เหลองซด (chlorosis)

5.2.3 อาการผดปกตของคลอโรพลาสต การเขาท าลายมะเขอเทศโดยเชอ HSVd

และ PSTVd ท าใหเกดการบวมของคลอโรพลาสตตามดวยการจดเรยงตวอยางไมเปนระเบยบของ

thilakoid membrane หรอ grana และ intergrana lamella อยภายใน stroma เกดการเสอมสลายของ

คลอโรพลาสตมการปลดปลอยสารประกอบภายในคลอโรพลาสตออกมา ส าหรบเชอ ASBVd ซง

เขาท าลายอะโวกาโดท าให คลอโรพลาสตบวมพองและยงพบการรวมตวของ grana protein เรยกวา

crystalline

6. สภาพแวดลอมทเหมาะสมตอการเพมปรมาณของเชอไวรอยด

Garnsey and Randles (1987) พบวาอณหภมสงชวยการพฒนาอาการของโรคทเกดจากเชอ

ไวรอยด เชน อณหภมในชวง 28-32 องศาเซลเซยสชกน าใหเชอ CEVd, PSTVd, ASBVd, CPFVd

และ HSVd เกดการเพมปรมาณ และท าใหพชแสดงอาการของโรค แตส าหรบเชอ CSVd และ

CChMVd อณหภมทเหมาะสมในการเพมปรมาณ การแสดงอาการของโรคอยในชวง 20-22 องศา

เซลเซยส Diener (1987) และ Owens (2001b) ยนยนวาการเขาท าลายของเชอ PSTVd เมออณหภม

สง และความเขมแสงมาก มผลท าใหมนฝรงทไดรบเชอ PSTVd แสดงอาการของโรคเรวขน

7. การถายทอดเชอไวรอยด

เชอไวรอยดสวนใหญถายทอดโดยวธกล เชน เชอตดไปกบมนษยระหวางท าการเพาะปลก

เครองมอเกษตรกรรม การไถพรวน การตดแตงกง การขยายพนธ และชนสวนพชทเปนโรค เชอ

PSTVd และ CChMVd ถายทอดจากน าคนพชไดอยางรวดเรว (Diener, 1987; Agrios, 1997) ใน

สภาพธรรมชาตเชอไวรอยดสามารถถายทอดผานรงไข ละอองเกสร หรอผานทางเมลดของพชทถก

เชอไวรอยดเขาท าลาย เชน PSTVd สามารถถายทอดผานทางเมลด และละอองเกสรกบพชหลาย

ชนด และพบวา PSTVd ตดไปกนเมลดมะเขอเทศ ประมาณ 10 เปอรเซนต และในหวมนฝรง 0-100

เปอรเซนต ASBVd ถายทอดผานทางเมลด และละอองเกสรของอะโวกาโดและอยในเมลดของพช

อาศยไดนาน (Singh, 1989; Owens, 2002a) นอกจากนมรายงานวาเชอไวรอยดบางชนดสามารถ

ถายทอดโดยอาศยแมลงพาหะ เชน Myzus persicae (Sulzer) และ Aphis craccivora แต

ประสทธภาพในการถายทอดต ากวาการถายทอดโดยวธกล (Singh, 1989) นอกจากนแมในสภาพท

มเอมไซม nuclease เชอไวรอยดกยงสามารถถายทอดเชอไดทงนเนองมาจากเชอไวรอยดม

โครงสรางทตยภม แบบการรวมกนกบ host component อยางซบซอนระหวางการถายทอด

(Matthews, 1991)

8. การปองกนก าจดโรคพชทเกดจากเชอไวรอยด

แนวทางในการปองกนก าจดเชอไวรอยดสามารถท าไดหลายวธ เชน การใชทอนพนธหรอ

สวนขยายพนธทปราศจากโรค การขยายพนธทใชสวนเนอเยอเจรญ (meristem tip) และ shoot-tip

ท าใหสม และมะเขอเทศปราศจากเชอ CEVd การเพาะเลยงเนอเยอรวมกบการใชอณหภมต า การ

ใชพนธตานทาน ท าใหอะโวกาโดปราศจากเชอ ASBVd การท าความสะอาดเครองมอเครองใชดวย

สารละลายโซเดยมหรอแคลเซยมไฮโปคลอไรททความเขมขน 0.25 เปอรเซนต ไดมการทดลองใช

Cross protection กบเชอ PSTVd สายพนธไมรนแรง ใหกบพช และตอมาจงท าการปลก สายพนธ

รนแรง พบวาความรนแรงของโรคลดลง และระยะเวลาของการเกดโรคลาชาออกไป หรอวธการ

ควบคมโรคดวยไวรอยดตางชนดกน โดยท าการปลกเชอดวยอารเอนเอของเชอ PSTVd รวมกนอาร

เอนเอของเชอ HSVd พบวาเชอ PSTVd ท าใหปรมาณเชอ HSVd ลดลง (Diener, 1987; Semancik,

1987; Singh and Dhar, 1998)

ส าหรบแนวทางในการลดการแพรระบาดของโรคท าไดโดยการท าลายพชทถกเชอไวรอยด

เขาท าลาย และการก าจดพชอาศยของเชอ ถามการน าพนธใหมเขามา เชน มนฝรง อะโวกาโด ควร

ท าการทดสอบวาปราศจากเชอไวรอยดกอนน ามาขยายพนธ (Singh and Dhar, 1998)

9. เทคนคในการตรวจหาเชอไวรอยด

เนองจากเชอไวรอยดเปนอารเอนเอขนาดเลก ไมมโปรตนหอหม ดงนนในการตรวจสอบหา

เชอไวรอยดจ าเปนตองอาศยเทคนคหลายๆ เทคนคมาชวยในการตรวจสอบ และยนยนผล ไดแก

9.1 การทดสอบกบพชอาศย (Bioassay)

การทดสอบเชอไวรอยดโดยปลกเชอลงบนพชอาศยเปนสงทส าคญ เพอใหทราบถงเชอ

สาเหตทท าใหพชเกดโรคอยางแทจรง โดยอาศยหลกการของ Koch’s postulate แตวธการนมขอเสย

คอ ใชเวลานานในการแสดงอาการของโรค เชน การพฒนาโรคของเชอ ASBVd ใชระยะเวลาตงแต

2 เดอน ถง 2 ปในอะโวกาโด นอกจากนไวรอยดหลายชนดสามารถกอใหเกดโรคไดคลายกน เชนใน

มะเขอเทศ Scopolia sp. และ Gynura sp. แสดงอาการโรคคลายกนเมอถกเชอ CEVd เขาท าลาย

สงผลใหไมสามารถจ าแนกเชอไวรอยดจากการดลกษณะอาการของโรคจ าเปนตองอาศยเทคนค

ตางๆ เขามาชวยในการวนจฉยดวย (Diener, 1987; Hanold, 1993; Singh and Dhar, 1998)

9.2 เทคนค Polyacrylamide gel electrophoresis

วธนใชแยกเชอไวรอยดจากอารเอนเออน ๆ เนองจากเชอไวรอยดมลกษณะเปนอารเอนเอ

วงปดซงสามารถตรวจสอบโดยใช 5 เปอรเซนต Polyacrylamide gel electrophoresis และ denaturing

gel electrophoresis ท าใหสามารถแยกเชอไวรอยดทมโครงสรางลกษณะวงปดกบทเปนเสนเดยว

สายตรงได โดยเชอไวรอยดทมโครงสรางโมเลกลเปนอารเอนเอวงปดจะเคลอนทชากวาอารเอนเอ

เสนเดยวทเปนเสนตรง (Hanold, 1993)

Singh and Boucher (1987) พบวาเทคนค Return polyacrylamide gel eletrophoreis (R-

PAGE) สามารถแยก severe และ mild strains ของเชอ PSTVd โดยพบวา severe strain จะเคลอนท

ชากวา mild strain แตวธนตองใชกรดนวคลอคในปรมาณมากถง 25-100 กรม (Semancik, 1987)

9.3 เทคนค Nucleic acid hybridization

เทคนคนอาศยการจบกนอยางจ าเพาะเจาะจงระหวางสายนวคลโอไทดเปาหมายกบตว

ตรวจ (probe) ในสภาวะทเหมาะสม (Oliver, 1993)

Owens and Diener (1981) น าเทคนคนมาใชตรวจหาเชอ PSTVd โดยการตดฉลาก cDNA

ดวย 32P ซงเปนสารกมมนตรงส และตอมาสามารถน า cRNA มาใชเปนตวตรวจ ซงความไวในการ

ตรวจสอบใกลเคยงกน (Naraynasamy,1997)

Mishra et al. (1991) ท าการตดฉลาก cRNA ดวย 32P เพอน าไปตรวจสอบเชอ indian

bunchy top ในมะเขอเทศ ตอมานยมใชสารทไมใชสารกมมนตรงส เชน biotin หรอ digozigennin ซง

สารดงกลาวอาจเชอมดวย streptavidin หรอ avidin หรอ เอมไซม alkaline phosphatase และท า

ปฏกรยากบสบสเตรท 5-bromo-4-chloro indolyl phosphate (X-phosphate) Nitroblue tetrazolium

salt (NBT) ท าใหเหนปฏกรยาเปนสน าเงนมวงบนแผนไนโตรเซลลโลส (Singh and Dhar, 1998)

Faggioli et al. (1996) ตดฉลาก cDNA ของเชอ Pear blister canker viroid (PBCVd) และ

Peach latent mosaic viroid (pLMVd) ดวย digoxigenin สามารถใชตรวจสอบตนแพร และพช ท

แสดงอาหารของโรคได

Stark-Lorenzen et al. (1997) น าเทคนค tissue print hybridization ตรวจสอบเชอไวรอยดใน

มะเขอเทศ โดยการใชอารเอนเอของเชอ PSTVd ทตดฉลากดวย 35S สามารถตรวจพบเชอ PSTVd

ในมะเขอเทศทงทแสดงอาการของโรค และไมแสดงอาการของโรค นอกจากนยงพบวา PSTVd ม

การสะสมอยในสวนบนของพช หรอสวนของพชทมการเจรญเตบโตขนมาใหมวธนงาย และใชเวลา

ไมนาน ไมตองสกดอารเอนเอ และสามารถตรวจสอบบรเวณทเนอเยอพชถกเชอไวรอยดเขาท าลาย

9.4 เทคนค Polymerase chain reaction (PCR)

เทคนคนใชในการเพมปรมาณของดเอนเอเปาหมายในระยะเวลาอนรวดเรวภายในหลอด

ทดลอง กรณของเชอไวรอยดซงเปนอารเอนเอตองอาศยเทคนค Reverse transcription สงเคราะห

สาย cDNA จากอารเอนเอ แลวจงท าการเพมปรมาณ cDNA ดวยเทคนค PCR จากนนน าไปตรวจ

ผลโดยใช agarose gel electrophoresis (Oliver, 1993; Singh and Dhar, 1998)

Yang et al. (1992) น าเทคนค RT-PCR มาใชในการตรวจสอบ และจ าแนก Citus exocortis

viroid ซงเปนเชอไวรอยดในกลม PSTVd Citrus cachexia viroid (CCaVd) และ Citrus viroid IIa

(CVd IIa) ซงเปนเชอไวรอยดในกลม HSVd โดยใชไพรเมอรทจ าเพาะเจาะจงกบ CEVd และ HSVd

การใชไพรเมอรทจ าเพาะเจาะจงสามารถแยก Grapevine yellow speakled viroid-1 (GYSVd-1)

และ GYSVd-2 ซงเทคนค hybtidization ไมสามารถแยกเชอทงสองชนดนได (Singh and Dhar,

1998)

Schnell (1997) น าเทคนค RT-PCR ใชในการตรวจสอบหาเชอ ASBVd โดยใชไพรเมอรท

มความจ าเพาะเจาะจงตอเชอ ASBVd สามารถตรวจพบเชอ ASBVd ในอะโวกาโดทไมแสดง

อาการจากใบแก ใบออน และดอก พบวาสวนดอกมปรมาณ cDNA ของเชอ ASBVd มากทสดโดย

การใชเทคนค sPAGE ตรวจไมพบ ASBVd จากอะโวกาโดทไมแสดงอาการของโรค

Faggioli et al. (1996) น าเทคนค multiplex RT-PCR-ELISA มาใชในการจ าแนกเชอไว

รอยด 3 ชนด คอ ASSVd ADFVd และ PBCVd ออกจากกนไดอยางชดเจนโดยใชเทคนค RT-

PCR ในการเพมปรมาณเชอทง 3 พรอมกน จากนนวเคราะหดเอนเอทเพมปรมาณไดดวย

polyacrylamide gel พบวาแถบดเอนเอทเกดขนตางกนเพยงเลกนอยจงไมสามารถแยกความ

แตกตางของเชอ 3 ชนดนได

Boonham et al.(2003) น าเทคนค real-time RT-PCR ใชในการตรวจสอบเชอไวรอยดใน

มนฝรง พบวาเทคนคนมความไว (sensitivity) สงกวาเทคนค hybridization ถง 100 เทาสามารถ

ตรวจสอบตวอยางไดเปนจ านวนมากในระยะเวลาทรวดเรว ใหผล และอธบายผลไดชดเจนกวา

hybridization

10.เชอไวรอยดทเปนสาเหตโรคในมะเขอเทศทมรายงานในประเทศไทย

ส าหรบประเทศไทยมการรายงานเพยง 2 ชนด คอ Citrus exocortis viroid (CEVd) และ

Columnea latent viroid (CLVd)

Citrus exocortis viroid (CEVd) ลกษณะอาการทส าคญในมะเขอเทศคอจะมอาการใบ

หงกยนมวนลงและลดรป ล าตนเตยแคระ ขนาดของผลลดลง ไวรอยดสวนใหญมกจะอยบรเวณ

เนอเยอ phloem ทยงเปนเซลลออนอย สวนใหญการกระจายของเชอจะกระจายอยในทศทางส

ยอดของล าตน(Semancik et al., 1987) ไวรอยดชนดนอาศยและเพมปรมาณอยในนวเคลยสของ

เซลลพช(Semancik et al., 1987) และอาศย host RNA polymerase II ในการเพมปรมาณ

(Warrilow and Symons, 1999) การแพรกระจายของเชอจะแพรกระจายโดยทางกล เชน อปกรณ

ในการตดแตงกง มด กรรไกร

Columnea latent viroid (CLVd) ถกคนพบโดยการน าสายพนธกรรมทเตรยมไดจากใบท

ไมแสดงอาการของโรค Columnea erythrophea ถายทอดไปยงมะเขอเทศสายพนธ Rutgers โดย

อาการของโรคทแสดงออกในมะเขอเทศสายพนธ Rutgers จะมความคลายคลงกบ PSTVd สาย

พนธรนแรง (Owen et al., 1978) พบวาล าดบนวคลโอไทดสวนใหญของ CLVd จะมความ

เหมอนกบไวรอยดในกลม PSTVd มาก แตส าหรบนวคลโอไทดในบรเวณ central domain จะม

ความเหมอนกบ HSVd นอกจากนเชอ CLVd สามารถกอใหเกดโรคไดในมนฝรง พชในวงค

Cucurbitaceae และ Gynur aurantiaca