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11Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011
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L’intensification écologique
en nutrition minérale P et K :
mécanismes et résultatsPierre-Henri GUIRAL
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Introduction
L’intensification écologique en agriculture ?
• Inspirée de l’agroécologie et de l’agriculture de conservation.• L’expression a vu le jour lors du Grenelle de l’environnement
en 2007. • Mode d’agriculture utilisant les fonctions naturellement
productives d’un écosystème et en les optimisant. Il apparaît possible d’obtenir des rendements comparables à ceux de l’agriculture conventionnelle tout en réduisant le recours aux intrants chimiques et la dégradation de l’environnement. (d’après CIRAD)
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Oh mon dieu !Que ça ?
Hé oui,Je me suis mis à
l’agriculture écologiquement
intensive…
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Prélèvement de P prédit en fonction du prélèvement de P observé. D’après Schenk et Barber (1979)
• Augmentation du prélèvement et/ou augmentation de la biodisponibilité des formes chimiques dans les sols pauvres
• Trois hypothèses :– La morphologie racinaire
– L’impact chimique des racines
– Les mycorhizes et/ou bactéries
Introduction
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Introduction
Différences inter spécifiques au niveau du prélèvement :
Effet des différents types de plantes sur le prélèvement du K. Wang et al. 2000
• Meilleur prélèvement par rye-grass par rapport à la luzerne.
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Introduction
Différences intra spécifiques au niveau du prélèvement :
Prélèvement du P en milieu pauvre par rapport au milieu riche.Brunel et al., 2010
• Traitement :Low P : 0.04 mg P/l High P : 2.36 mg P/l
•Différences entre génotypes d’une même espèce de maïs
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• Quels sont les mécanismes qui augmentent l’efficience de prélèvement de P et K dans les sols pauvres ?
• Quels sont les mécanismes qui expliquent les différences de prélèvement entre espèces ou variétés ?
• La transposition à grande échelle est-elle possible ?
• L’intensification écologique peut elle remplacer la fertilisation ?
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Plan
Rappel de nutrition minérale en P et K
I) Mécanismes
II) Applications agronomiques et biotechnologiques
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Rappel de nutrition minérale en P et K
• Le pH intervient sur la biodisponibilité
• Le potentiel redox agit sur la biodisponibilité
•La majorité des échanges se fait par diffusion
Potassium :
• Toujours sous forme inorganique
• Assimilable par les plantes sous forme : K+
• Peut être libre (CEC, Solution), fixé (Argiles) ou cristallisé (feldspath et micas)
Phosphore :
• P inorganique ; P organique
• Seuls les orthophosphates sont assimilables par les plantes
• Spéciation du P complexe
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Gradient de diffusion :
Profil de concentrations à la surface de la racine après 10 jours de prélèvement.Barber, 1984
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P et K sont des minéraux peu labile
On suppose la racine comme un puits infini.
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I) Mécanismes
1. La morphologie racinaire
Le Root sur Shoot : R/S La structure racinaire Les poils absorbants
L’assimilation des éléments minéraux est directement corrélée à la surface d’échange.
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Le rapport R/S :
D’après Ericsson, 1995
Ressources (% de l’optimum)
R R+S
« L'organe le plus proche du site d'absorption d'un élément déficient ou de synthèse d'un métabolite déficient est prioritaire dans l'allocation des ressources »
Augmente pour P
Diminue pour K
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Différences de rapport R/S entre espèces :
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Taux de croissance de la partie aérienne sur la longueur moyenne des racines.Dessougi et al. 2002
La betterave alloue environ trois fois plus à la partie aérienne que le blé ou l’orge.
~ exigence ?
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La morphologie racinaire est directement liée à la biodisponibilité des nutriments.
D’après Lopez-Bucio et al., 2003
Carence en P :
• Racine primaire moins développé
• Développement des racines latérales
• Développement des poils absorbants
Effet de l’auxine
Réponse du système racianire d’Arabidopsis thaliana en fonction de P
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Les poils absorbants
• Jusqu’à 70% du prélèvement
– Augmentation de la longueur– Augmentation de la densité
(Lopez-Bucio et al., 2003)
Low K Moderate K
D’après Hogh-Jensen et Pedersen, 2003Longueur des poils absorbants
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2. L’activité racinaire – absorption racinaire
• L’activité racinaire a un fort impact sur les propriétés physiques et chimiques de la rhizosphère grâce à de nombreux mécanismes.
•La capacité de prélèvement de la plante est un facteur important dans le prélèvement.
•Exemple du Lupin
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Le pH de la rhizosphère :
Li et al., 2007
Réponse de l’activité racinaire sur le pH de la rhizosphère dans un milieu déficient en P.
Acidification de la rhizosphère
Sol déficient en P ou K
Diminution de la nutrition minérale nitrique(Synergies/ions accompagnateurs)
Libération de protons
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Les exsudats racinaires :
Acides organiques :Citrate Malate Oxalate
La phosphatase :
Exsudation de citrate par les racines protéoïdes de Lupin blanc cultivé en sol calcaire pauvre en P.D’après Dinkelaker et al, 1989.
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Les paramètres décrivant l’absorption racinaire :
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Taux de prélèvement du K racinaire de deux espèces en fonction de la concentration :
La capacité de prélèvement est le facteur limitant. D’après Wang et al. (2011)
Vmax Vmax
Cmin
Cmin??
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• Exemple du Lupin : les racines protéoïdes
Partie racinaire spécialisé dans l’absorption de P
Racine protéoïdechez le lupin
Morphologie racinaire :
Libération de substances :Acides organiquesPhosphatases
Surexpression de gènes :Transporteurs Pi
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3. Les microorganismes
– Symbiotiques/non symbiotiques
– Les microorganismes ont un fort impact sur les plantes.
Morphologie racinaire
L’activité racinaire
Le prélèvement en P et K
– Significatif dans les milieux pauvres
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• Symbioses mycorhiziennes
– 80% des plantes vasculaires présentent ou sont susceptibles d’être colonisés par les mycorhizes
– Symbiose : carbone vs minéraux
– Mycorhizes arbusculaires ou endomycorhizes sont les plus communes
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La voie des hyphes :
– D’après Smith et Read (1997), les mycorhizes augmentent la surface de contact de la plante avec le sol de plusieurs dizaines de fois.
– Les mycorhizes ont la capacités de d’utiliser le phosphore organique grâce à l’excrétion de phosphatases Représentation schématique des deux voies de
prélèvement des orthophosphates. Bucher, 2006.
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Symbiose endomycorhizienne : Maïs + Glomus mosseae
D’après Berthelin et Leyval, 1982
Influence des microorganismes symbiotiques sur la croissance et le prélèvement du maïs.
• Augmentation de la biomasse aérienne
•Augmentation du prélèvement du K
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• Microorganismes non symbiotiques
D’après Berthelin et Leyval, 1982
Influence des microorganismes non symbiotiques sur la croissance et le prélèvement du maïs.
Les bactéries :Grand pouvoir d’oxydoréduction sur les rochesMeilleure surface d’échange : 100cm²/cm3
Meilleure prospection du sol et/ou une libération d’auxines
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II) Applications agronomiques et biotechnologiques
• Exacerber ces mécanismes en agriculture.
• Applications de ces mécanismes pour augmenter la nutrition minérale des plantes cultivées.
• Diminuer l’utilisation d’intrants en conservant les rendements
• Mener la révolution « doublement verte » (Bruno Parmentier)
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• Micromaize
Effets contradictoires, positifs ou négatifs, de l’inoculation du même complexe microbien.
100
110
120
130
140
150
60-0 140-30 220-60
témoin
CRT1 + Pf153 + GI
100
110
120
130
140
150
0-0 80-60 160-120
témoin
CRT1 + Pf153 + GI
S
NS
NS
NS NS
S
CRT1 = bactérie Azospirillum, Pf153 = bactérie Pseumonas,
GI = Mycorhizes
q /ha 15% H2O
Fertilisation N P (kg N et P2O5 ha-1)
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• Bactéries PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria)
– Produit des phytohormones– Solubilisatrice de phosphore– Fixatrice d’azote– Libère des métabolites antifongiques
Effets positifs en conditions contrôlées : (Jacoud et al., 1998 ; Riggs et al., 2001)
Aucune expérimentation en plein champ n’a donné de résultats significatifs :
– Sur maïs : Mehnaz et al. (2009)– Sur banane : Kavino et al. (2010)
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• Organismes Génétiquement Modifiés
• Surexpression du gène sur tabac qui code pour la production de citrate. Lopez-Bucio et al., 2000
Couplage avec une mycorhize
• Surexpression du gène Pht1 d’Arabidopsis thaliana sur tabac qui code pour les transporteurs du phosphore.
Prélèvement de phosphore par des cellules de tabac transgéniques. Mitsukawa et al., 1997
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• Associations et rotations de cultures
Maïs/féveroles : en association dans l’espace (Li et al., 2007)
– Augmentation des rendement de 43 % pour le maïs.
– Augmentation des rendement de 26 % pour la féverole.
Légumineuse/non légumineuse :
– Soja/sorgho
– Orge/luzerne
– etc…
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Conclusion
• La transposition à grande échelle n’a pas fait ses preuves
• De nombreux mécanismes agissent sur le prélèvement des plantes et sur la biodisponibilité des éléments minéraux
• Rétroactions positive dans les sols de faible fertilité :L’allocation de carbone (R/S)
La morphologie racinaire
L’activité racinaire
L’absorption
L’activité des microorganismes
La facilitation
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Conclusion
Prélèvement de P prédit en fonction du prélèvement de P observé. D’après Schenk et Barber (1979)
Objectif de l’intensification écologique :
• Couplage des mécanismes pour augmenter les prélèvements
• Obtenir les mêmes rendements que dans un sol riche
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Axes de recherche
• Changement de critère dans la sélection variétale.Efficience de prélèvement
• Études des interactions entre microorganismes du sol.Quels sont les facteurs qui limitent les résultats en conditions réelles ?
• Études des facilitations entre espèces agricoles
• Prise en compte des interactions (N X P, K X eau, K X P, …)
• Modélisation du prélèvement dans des systèmes plus extensifs (plantes pérennes, travail simplifié du sol, cultures associées …)
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Rotation culturale
Résidus de cultures
Labour – Non labour
Gestion de l’irrigation
Promouvoir l’enracinement profond
Gestion de la fertilisation
Promouvoir une bonne structure du sol
Faciliter l’échange sol – plante
Perspectives agronomiques :
Promouvoir l’altération des minéraux primaires
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Bibliographie :
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• Schenk M. K. & Barber S.A. Phosphate uptake by corn as affected by soil characteristics and root morphology. 1979
• Berthelin, J. & Leyval, C. Ability of symbiotic and non-symbiotic rhizosphere microflora of maize (Zea mays) to weather micas and to promote plant growth and plant nutrition. 1982
• Ericsson T. Growth and shoot: root ratio of seedlings in relation to nutrient availability. 1995
• Mitsukawa N. & al., Overexpression of an Arabidopsis thaliana high-affinity phosphate transporter gene in tobacco cultured cells enhances cell growth under phosphate-limited conditions. 1997
• J.C. Wang et al. Effect of plant types on release of mineral potassium from gneiss. 2000
• Lopez-Bucio J. & al. Enhanced phosphorus uptake in transgenic tobacco plants that overproduce citrate. 2000
• Nguyen C. Rhizodeposition of organic C by plants: mechanisms and controls. 2003
• Hogh-Jensen H. & Pedersen M.B. Morphological plasticity by crop plants and their potassium use efficiency. 2003
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• Lopez-Bucio et al. The role of nutrient availability in regulating root architecture. 2003
• Bucher M. Functional biology of plant phosphate uptake at root and mycorrhiza interfaces. 2006
• Wu L. et al. Developing existing plant root system architecture models to meet future agricultural challenges. 2005
• Li et al. Diversity enhances agricultural productivity via rhizosphere phosphorus facilitation on phosphorus-deficient soils. 2007
• Kavino M. Effect of chitinolytic PGPR on growth, yield and physiological attributes of banana (Musa spp.) under field conditions. 2010
• Brunel-Muguet S., Pellerin S., Mollier A. How does early leaf reduction impact on development of adaptation strategies to low phosphorus availability in Zea Mays L.? 2010
• Mehnaz S. Growth promoting effects of corn (Zea mays) bacterial isolates under greenhouse and field conditions. 2010
• Martinefsky M.J. et al. Analysis of the response of two tall fescue cultivars of different origin to P deficiency. 2010
• Dinkelaker et al. Citric acid excretion and precipitation of calcium citrate in the rhizosphere of white lupin (Lupinus albus L.)
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• Wu P. et al. Root morphological plasticity and biomass production of two Chinese fir clones with high phosphorus efficiency under low phosphorus stress. 2011
• Wang H.Y. et al. Plant use alternative strategies to utilize nonexchangable potassium in minerals. 2011.
• Smith, S.E. & Read D.J. – 1997. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press, London
• Projet Micromaize : Coordinateur : Moënne-Loccoz, CNRS/UCBL
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