3 situazioni possibili la popolazione è in declino i morti superano i nati
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3 SITUAZIONI POSSIBILI
• la popolazione è in declino
• I morti superano i nati
1
EVOLUZIONE DI UNA POPOLAZIONE DI BATTERI IN DECLINO
Si stabilizza al valoreSi stabilizza al valore 1
b
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 200
0.5
1
1.5
2
2.5
3
tempo
popola
zio
ne
Yn = 0.8 * Yn-1 + 0.2
Con immigrazione:
byyn
n
n
1
101
1 EVOLUZIONE DI UNA POPOLAZIONE DI
BATTERI IN CRESCITA
1 1nn
yy
Lo stato della popolazione è STAZIONARIO
• tutti gli adulti muoiono nell'arco di un anno; • ogni femmina depone mediamente 7.3 ooteche alla fine dell'estate; • ogni teca contiene circa 11 uova; • le uova rimangono in uno stato di quiescenza durante l'inverno e solo il
7.9% di esse si schiude all'inizio della primavera successiva per dar luogo a ninfe nello stadio di sviluppo I;
• il 72% delle ninfe nello stadio I passa allo stadio II; • il 76% dallo stadio II a quello III, e ancora il 76% dallo stadio III al IV; • l'89% delle ninfe allo stadio IV emerge finalmente come cavalletta adulta
pronta a riprodursi • il rapporto sessi si può in prima approssimazione assumere pari a 1:1
(cioè il 50% degli individui sono femmine e il 50% maschi);
La dinamica della cavalletta (Chorthippus brunneus)
una generazione = un anno
specie univoltina e annuale • gli adulti si riproducono una sola volta e poi muoiono all'inizio dell'inverno, • ogni generazione sopravvive per un solo anno
le generazioni non si sovrappongono• nello stesso istante di tempo non ci sono individui che appartengono a generazioni diverse. Nessun adulto nell'anno sopravvive fino all'anno successivo
Siccome nessun adulto nell'anno sopravvive fino all'anno successivo, il numero di individui nella generazione sarà dato solo dagli individui nati nella generazione che sopravvivono fino alla generazione .
Avendo indicato con il numero di cavallette (maschi + femmine)
all'inizio della generazione , costruiamo il modello per passi successivi:
t
Numero di femmine della generazione
Numero di teche prodotte: 7.3 X num. Femmine = 3.65
numero di uova: 11 X num. teche = 11 X 3.65 =40.15
num. ninfe stadio I: 0.079 X 40.15 = 3.172
num. ninfe stadio II: 0.72 X 3.172 = 2.284
Num. ninfe stadio III: 0.76 X 2.284 = 1.736
num. ninfe stadio IV: 0.76 X 1.736 = 1.319
Num. adulti generaz. 0.89 X 1.319 = 1.174
t2
tN
tN
tN
tN
tN
tN
tN
tN
tN
tN
tN
tN
tN1t
tN
La dinamica della popolazione di cavallette è compiutamente descritta dalla semplice equazione:
tt NN 174.11
Il fattore 1.174 è detto tasso finito di crescita
La dinamica della cinciallegra
(parus major)
• Il rapporto sessi è circa 1:1 (50% maschi e 50% femmine)
• Le femmine adulte depongono in media 10 uova all'inizio dell'estate
• L'84% delle uova si schiude e dà luogo a pulcini che sopravvivono fino a un mese di vita. • Il 71% dei pulcini si impiuma e raggiunge i tre mesi di vita.
• Solo il 10% dei pulcini impiumati sopravvive all'inverno ed emerge come adulto riproduttivo
• Il 50% degli adulti muore durante l'inverno, la parte rimanente sopravvive fino all'estate dell'anno successivo.
Se indichiamo con Nt il numero totale di individui (maschi + femmine) all'inizio della generazione t (cioè all'inizio dell'estate, appena prima della riproduzione), la dinamica della popolazione di cinciallegre sarà descritta dalla seguente equazione
Nt+1 = Nt - morti durante la generazione t + nuovi nati nella generazione t
Le cinciallegre che muoiono durante la generazione t sono pari 0.5Nt e quindi gli adulti della generazione t che sopravvivono fino alla generazione successiva sono semplicemente:
Nt - 0.5 Nt = 0.5 Nt
Per quanto riguarda il calcolo dei nati nella generazione t si procede come nel caso precedente per passi successivi:
num. femmine della generazione t: Nt /2
num. uova: 10 x num. femmine = 5 Nt
num. pulcini di 1 mese: 0.84 x num. nuova = 4.2 Nt
num. pulcini di 3 mesi: 0.71 x pulcini di 1 mese = 0.71 x 4.2 Nt = 2.982 Nt
num. pulcini che diventano adulti: 0.1 x 2.982 Nt = 0.298 Nt
La dinamica della popolazione di cinciallegre risulta allora compiutamente
descritta dalla seguente equazione:
Nt+1 = 0.5 Nt + 0.298 Nt = 0.798 Nt
Il fattore "0.798" è il tasso finito di crescita della popolazione. Il suo valore è inferiore a 1.
Se oggi la popolazione ha 1000 individui, l'anno prossimo ne avrà solo 798, il successivo 637 e così via.
La popolazione di cinciallegre diminuisce
da un anno all’altro
Questa popolazione è quindi destinata ad estinguersi
Perde quasi il 20% di individui ogni anno, a meno che non intervengano nuovi fattori (ripopolamenti o migrazioni ) che permettano di compensare la naturale perdita di individui di Parus maior
Accrescimento della cinciallegra (Parus maior)
IDENTIFICARE IL MODELLO DI MALTHUS
P0, P1, …, PN
conteggi in stagioni successive
Si vuole scrivere l’equazione del modello relativo all’evoluzione
della popolazione
stima del parametro
0PP t
t ?
TRASFORMAZIONE LOGARITMICA
)log()log()log(0
PP t
t
)log()log()log( 0PtPt
y a b
btay ae
Problema: stimare la pendenza della retta
• Supponiamo di conoscere P1 e P2
01PP
0
2
2PP
)log()log()log( 01 PP
)log()log(2)log( 02 PP
bay 1
bay 22
FASCIO DI RETTE
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10
t
y
• Si ottiene un sistema di 2 equazioni nell’incognita a
• Tra le rette del fascio di centro log(P0) occorre trovare quella che passa per (t1 y1) e (t2 y2):
btay
btay
22
11
NON ESISTE
1y
2yb
SOLUZIONE Si cerca la retta che passa più vicino possibile ai due punti
a = coefficiente angolare della retta
aety
a
0
2
4
6
8
10
12
14
16
-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10
t
y
1y
b2y
IDENTIFICAZIONE DEI PARAMETRI
Foca grigia del Canada
I dati sono relativi al numero di cuccioli di foca grigia (Halichoerus grypus) nati ogni anno a Sable Island, Canada.( Gulland 1987 Seal and fisheries: A case studies for predator control? Trends in Ecology and Evolution 2 102-104 )
Anno N. foche
1962 302
1963 549
1964 654
1966 671
1967 587
1968 741
1968 784
1970 887
1971 1135
1972 978
1973 1228
1974 1269
1976 1935
1977 2106
1978 2609
1979 2892
1980 3666
1981 3083
1983 4050
1962 1964 1966 1968 1970 1972 1974 1976 1978 1980 19820
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
Anni
Num
ero
di f
oche
Crescita di foche
La crescita sembra esponenziale
0PP t
t
Per verificare questa ipotesi conviene rappresentare gli stessi dati in scala semilogaritmica ( i logaritmi delle densità in funzione del tempo).
1962 1964 1966 1968 1970 1972 1974 1976 1978 1980 198210
2
103
104
Anni
Num
ero
di fo
che
(sca
la lo
garit
mic
a)
Crescita di foche
)log()log()log( 0PP tt
)log()log()log( 0PtPt
btay
ae
Si può osservare che i logaritmi delle densità dei dati di censimento sono graficamente approssimabili con un retta. Si deduce che questa popolazione è in una fase di crescita malthusiana.
Occorre calcolare il tasso finito di crescita
Effettuando una regressione lineare sui logaritmi naturali di P(t), si ottengono l'intercetta e il coefficiente angolare della retta di regressione
trasformazione logaritmica delle densità della popolazione nei vari anni
SCRIPT MATLAB
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% IDENTIFICAZIONE DEI PARAMETRI DI CRESCITA% DI UNA POPOLAZIONE DI FOCHE%% Modello Malthusiano - Approssimazione ai minimi quadrati%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
clear all;Y =[302 403 549 671 587 741 784 887 1135 978 1228 1269 1935 2106 2609 ... 2892 3666 3083 ]';
% Logaritmi naturali delle densità dei dati di censimentoY=log(Y);
t(:,2) =[ 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 76 77 78 79 80 81];t(:,2)=t(:,2) + 1900;t(:,1)=1;
% Regressione lineare ai minimi quadrati:% Y = b(2)* t + b(1)% b(2) coefficiente angolare della retta% b(1) intercetta (valore per t=0)b = regress(Y,t)tasso= exp(b(2));ts=num2str(tasso);
% Rappresentazione grafica% Calcolo di punti sulla retta di regressionexx=linspace(1960, 1985);yy= b(1) + b(2)*xx;plot(t(:,2),Y,'o',xx,yy)title({' Tasso di crescita malthusiana di una popolazione di foche'; 'Approssimazione ai minimi quadrati'} )xlabel('anni');ylabel({'Numero di foche';'(in scala logaritmica)'})legend(' dati di censimento','retta stimata')gtext('tasso di crescita : ')gtext(ts)
1960 1965 1970 1975 1980 19855.5
6
6.5
7
7.5
8
8.5
9
Tasso di crescita malthusiana di una popolazione di focheApprossimazione ai minimi quadrati
anni
Nu
me
ro d
i fo
che
(in
sca
la lo
ga
ritm
ica
)
tasso di crescita : 1.1281
dati di censimento
retta stimata
TEMPO
(ore)
DENSITA’ OSS
(cellule/ml)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
8100.1 8109.1 8106.3
8109.6 9103.1 9105.2
9107.4 9105.8 10104.1
• Stimare il tasso di accrescimento della popolazione di Salmonella
STABILITA’STABILITA’
PER SISTEMI DINAMICI PER SISTEMI DINAMICI
LINEARILINEARI
Problema: predire il comportamento
a lungo termine
PUNTO STAZIONARIO
• E’ un punto in cui il sistema è in equilibrio.
• In un punto stazionario la popolazione non cambia più da una stagione all’altra
yyfy )(:
COME SI INDIVIDUANO I PUNTI STAZIONARI
Si introduce un’altra funzione:
)(ygy • g descrive l’evoluzione di una popolazione
che non cambia nel tempo
L’intersezione di L’intersezione di ff con con gg fornisce fornisce un puntoun punto
stazionariostazionario
Intersezione delle rette f(y) e g(y)
0
2
4
6
8
10
0 2 4 6 8 10
y
L’intersezione di f con g fornisce un punto L’intersezione di f con g fornisce un punto stazionariostazionario
)(
)(
1
1
nn
nn
ygy
yfy
nn
nn
yy
yfy
1
1)(
)(nn
yfy
y
)(yf
)(yg
1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 2.2 2.4 2.6 2.8 3
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7
2.8
2.9
y
Diagramma a ragnatela per la ricerca dei punti stazionari
g(y)
f)y)
Y0
ATTRATTIVO
DIAGRAMMA A RAGNATELA
DIAGRAMMA A RAGNATELA
-2 0 2 4 6 8 10
-2
-1
0
1
2
3
4
5
y
Diagramma a ragnatela per la ricerca dei punti stazionari
g(y)
f)y)
Y0
ATTRATTIVO
DIAGRAMMA A RAGNATELA
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
y
Diagramma a ragnatela per la ricerca dei punti stazionari
g(y)f)y)
Y0
REPULSIVO
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
y*
| yn -y* |
| yn+1 -y* |
yn
yn+1
CHE COSA DIFFERENZIA I DIVERSI COMPORTAMENTI ?
1*
*
1
yyyy
n
n
I termini si avvicinano sempre più al punto di I termini si avvicinano sempre più al punto di equilibrio y*equilibrio y*
SeSe
y* punto di equilibrioy* punto di equilibrio attrattivoattrattivo
1*
*
1
yyyy
n
n
I termini si allontanano sempre più dal I termini si allontanano sempre più dal punto di equilibrio y*punto di equilibrio y*
SeSe
y* punto di equilibrioy* punto di equilibrio repulsivorepulsivo
*
*
1
yyyy
n
n
Rapporto dei catetiRapporto dei cateti
Pendenza della rettaPendenza della retta
byyf )(
Teorema:Teorema:Si consideri il sistema dinamico Si consideri il sistema dinamico
linearelineare byy nn 1
se il punto y* è attrattivo nel senso che se il punto y* è attrattivo nel senso che per ogni valore iniziale per ogni valore iniziale
1*yyn
se il punto y* è repulsivo nel senso che se il punto y* è repulsivo nel senso che per ogni valore iniziale per ogni valore iniziale
1*yyn non tende anon tende a
byy nn Si ha per
1* b
y
byn )1(
1
• Il carattere del punto y* è determinata dalla Il carattere del punto y* è determinata dalla
pendenza della curva f in y* pendenza della curva f in y* ( cioè f ’(y*) )( cioè f ’(y*) )
PerPer sistemi dinamici non linearisistemi dinamici non lineari se la pendenza se la pendenza della retta tangente alla curva f nel punto di della retta tangente alla curva f nel punto di equilibrio è in valore assoluto minore di 1 allora equilibrio è in valore assoluto minore di 1 allora il punto y* è il punto y* è attrattivoattrattivo nel senso che per ogni nel senso che per ogni condizione iniziale vicina all’equilibrio, la condizione iniziale vicina all’equilibrio, la successione tende a y*successione tende a y*
SE IL MODELLOSE IL MODELLO NON E’ LINEARE …NON E’ LINEARE …
esempio
• I punti di equilibrio possono essere più di unoI punti di equilibrio possono essere più di uno