Mali mozak (cerebellum) – građa. Četvrta moždana komora 

(ventriculus IV). Srednji mozak (mesencephalon) – morfologija i 

građa.Doc. Dr Ivan Jovanović

04./05. 05.2009.g.

Cerebellum ‐ građa• Mali mozak se sastoji iz sive i 

bele mase.• Substantia grisea:

– Cortex cerebelli– Nuclei cerebelli

• Cortex cerebelli– Sulkusima izdeljena na listolike 

režnjiće (follia cerebelli)– Sastoji se iz tri sloja:

• Stratum moleculare – sadrži malo zvezdastih ćelija koje su svojim aksonima u vezi sa Purkinje‐ovim ćelijama

• Stratum  purkinjense – sloj u kome se nalaze Purkinje‐ove ćelije čiji su aksoni u vezi sa jedrima malog mozga

• Stratum granulosum ‐ sadrži granularne ćelije čiji su neuriti u vezi sa Purkinje – ovim ćelijama i zvezdastim ćelijama

• Nuclei cerebelli – postoji četiri para jedara koja se nalaze oko krova IV komore pa se označavaju kao i krovna jedra:– Nc. dentatus – ima izgled naborane vrećice slično nc. olivaris 

inferior; funkcionalno je vezano za neocerebellum koji predstavlja filogenetski najmlađi deo malog mozga u koji spada i deo lobus posterior cerebelli od fissura prima do fissura postpyramidalis

• Učestvuje u automatskoj regulaciji voljnih i poluvoljnih pokreta  (potnocerebellum)

– Nc. globosus et emboliformis – mala jedra funkcionalno povezana sa palleocerebellum‐om u koji spadaju lobus anterior i deo lobus posterior‐a od fissura postpyramidalis do fissura posterolateralis

• Učestvuje u regulaciji mišićnog tonusa (spinocerebellum)

– Nc. fastigii – recipročno je povezano sa archicerebellum‐om u koji spadaju i flocculus i nodulus

• U njemu je smešten centar za vestibularnu ravnotežu (vestibulocerebellum)

• Substantia alba:– Corpus medullare – u kome se nalaze nuclei cerebelli

– Laminae albae – koje zalaze u follia cerebelli

– Na preseku bela masa malog mozga ima izgled krošnje razgranatog drveta – arbor vitae

• Veze malog mozga:– Aferentne – cerebelopetalni putevi:

• Tr. corticocerebellaris

• Tr. nucleocerebellaris (veza sa jedrima V, IX i X kranijalnog nerva)

• Tr. spinocerebellaris anterior

• Tr. spinocerebellaris posterior

• Tr. pontocerebellaris

• Tr. vestibulocerebellaris

• Tr. olivocerebellaris

• Tr. cuneocerebellaris

• Tr. reticulocerebellaris

• Eferentne veze – cerebelofugalni putevi polaze isključivo iz njegovih jedara:– Tr. cerebellorubralis

– Tr. cerebellothalamicus

– Tr. cerebellospinalis

– Tr. dentatoolivaris

– Tr. cerebelovestibularis

– Tr. cerebellonuclearis

• Pedunculli cerebellares povezuju mali mozak sa mesencephalon‐om (pedunculli cerebellares superiores), zatim sa pons‐om (pedunculli cerebellares medii) i sa produženom moždinom (pedunculli cerebellares inferiores)

• Pedunculli cerebellares superiores  (brachia conjunctiva)– divergiraju od zadnje ivice lamina quadrigemina mesencephalon‐a, ograničavaju gore i bočno pars pontina fossae rhomboidae, a zatim se pružaju dorzalno ka malom mozgu; između njih je razapeta tanka glijalna opna – vellum medullare superius s. anterius– Tr. spinocerebellaris 

anterior– Tr. cerebellorubralis– Tr. cerebellothalamicus

• Pedunculli cerebellares medii – brachia pontis:– Tr. pontocerebellaris– Tr. corticocerebellaris

• Pedunculli cerebellares inferiores – corpora restiformia; divergiraju od gornjeg kraja medulla oblongata ka malom mozgu i ograničavaju pars bulbaris fossae rhomboidae; između njih su razapete lamina tectoria ventriculi quarti i vellum medullare inferius s. posterius:– Tr. spinocerebellaris posterior– Tr. cuneocerebellaris– Tr. reticulocerebellaris– Tr. olivocerebellaris– Tr. dentatoolivaris– Tr. cerebellonuclearis– Tr. cerebellovestibularis

Funkcionalna organizacija malog mozga• Aferentna vlakna malog mozga 

ulaze u cerebelum kroz njegove nožice i završavaju u kori dajući usput kolaterale za njegova jedra; ova vlakna se dele prema izgledu na:– Puzavičasta, koja završavaju na 

dendritima Purkinj‐ovih ćelija– Mahovinasta, koja završavaju u 

vidu glomerula u granularnom sloju; glomeruli su u kontaktu sa dendritima granularnih ćelija čiji aksoni se pružaju u molekularni sloj gde se dele na dve suprotno orijentisane grane koje stupaju u sinapsu sa dendritima Purkinje‐ovih ćelija

– Aksoni Purkinje‐ovih ćelija napuštaju koru i završavaju u jedrima malog mozga

– Aksoni ćelija jedara malog mozga napuštaju mali mozak preko pedunculli cerebellares

• Kontrola somatomotornih akcija:– Impulsi iz motorne kore se preko 

kortikospinalnog puta prenosi do prednjih rogova sive mase kičmene moždine koji inervišu mišiće koji izvode pokret

– Istovremeno iz kore velikog mozga se preko kortikopontinskih puteva informacija o planiranom pokretu prenosi do pontinskih jedara, a zatim iz njih do malog mozga preko pontocerebelarnih puteva

– Iz mišićnih vretena, kao i kože ekstremiteta ili dela tela koji se pokreće, informacija se prenosi preko prednjeg i zadnjeg spinocerebelarnog puta do malog mozga koji upoređuje pokret koji se vrši sa planiranim pokretom i izračunava korekciju. 

– Ova informacija se zatim iz malog mozga prenosi do velikog mozga, koji opet tu informaciju o korekciji prenosi preko kortikospinalnog puta do prednjih rogova sive mase kičmene moždine

– Korektivni impulsi iz malog mozga mogu direktno preko retikularne formacije da se prenesu do prednjih rogova sive mase kičmene moždine preko tr. Reticulospinalis‐a

Ventricuslus IV• Četvrta moždana komora predstavlja 

centralnu šupljinu zadnjeg mozga (rhombencephalon)

• Kod nje se opisuju zidovi, otvori i špagovi

• Zidovi:– Pod – fossa rhomboidea– Gore i bočno – pedunculli cerebellares 

superiores– Dole i bočno – pedunculli cerebellares 

inferiores– Gornji zid (krov) :

• Metencefalični deo:– Vellum medullare superius (anterius)– Fossa cerebelli transversa– Vellume medullare inferius (posterius)

• Mijelencefalični deo:– Lamina tectoria ventriculi quarti  – Pripaja se za pedunculli cerebellares 

inferiores duž tenia ventriculi quarti– U nivou donjeg ugla spajaju se desna i 

leva tenia i daju opnu označenu kao obex

– Srasla je sa duplikaturom pia mater na njenoj gornjoj strani

– U duplikaturi pia mater sa jedne i druge strane srednje linije nalazi sepo jedan plexus choroideus

• Uglovi:– Gornji– Donji– Dva bočna

• Špagovi:– Gornji (krovni) ‐

recessus fastigii– Bočni – recessus 

lateralis• Otvori

– Na krovu iznad donjeg ugla – apertura mediana – Magendi (komunikacija sa cisterna cerebellomedullaris)

– Na krovu recessus lateralis‐a – apertura lateralis – Luschka (komunikacija sa cisterna pontocerebellaris)

Mesencephalon• Srednji mozak se nalazi 

između međumozga, rostralno i moždanog mosta, kaudalno. On se nalazi u osteofibroznoj loži koju napred ograničavaju poleđina turskog sedla (dorsum sellae), a pozadi prednja ivica malomoždanog šatora (incisura tentorii).

• Granice:– Ventralna strana:

• Kaudalno ‐ prepontinska jama (fossa prepontina)

• Rostralno ‐ ravan koja prolazi kroz zadnju ivicu bradavičastih telašaca hipotalamusa

– Dorzalna strana:• Kaudalno ‐ zadnja ivica krovne 

pločice srednjeg mozga i ukrštanje IV kranijalnog nerva

• Rostralno ‐ prednja ivica krovne pločice srednjeg mozga, tj. zadnja moždana ili epitalamična komisure.

• Delovi ‐ ravan koja prolazi kroz dorzalni zid mezencefaličnog kanala, centralne šupljine srednjeg mozga, deli ga na:– Krovnu ili četvorogrbu pločicu (lamina tecti s. lamina quadrigemina) i– Moždane nožice (pedunculus cerebri):

• Pedunculus cerebri se sastoji iz: – Gornjeg dela iznad nivoa crne supstance ‐moždana kapica ili tegmentum– Donjeg dela ili moždanih kraka (crura cerebri)– Na spoljašnjoj površini srednjeg mozga granica između moždanih kraka i moždane 

kapice se nalazi u nivou spoljašnjeg i unutrašnjeg mezencefaličnog žleba (sulcus lateralis et medialis mesencephali).

• Spoljašnji izgled– U spoljašnjem izgledu 

srednjeg mozga opisuju se ventralna, dorzalna i dve bočne strane.

– Donja (ventralna strana):• U srednjem delu fossa 

interpeduncularis ‐ trouglasta jama, čija je baza okrenuta rostralno, prema hipotalamusu, a vrh kaudalno prema prepontinskoj jami

– Na njenom dnu se nalazi zadnja rupičasta supstanca (substantia perforata posterior)

• Bočno ‐ donja strana moždanih kraka (crura cerebri) koji se od prepontinske jame pružaju rostralno do optičkih traka. 

– Na granici između crura cerebri i fossa interpeduncularis nalazi se žleb, sulcus medialis mesencephali, kroz koji iz moždanog stabla izbija III kranijalni nerv (n. oculomotorius)

• Dorzalna strana:• Uočavaju se četiri kvržice:

– Gornje ‐ colliculi superiores ‐refleksni optički centri

– Donje ‐ colliculi inferiores ‐refleksni akustički centri

– Od gornjih kvržica se napred i upolje pružaju gornji kraci (brachia colliculi superioris), koji ih povezuju sa spoljašnjim kolenastim telom metatalamusa

– Od donjih kvržica napred i upolje se pružaju donji kraci (brachia colliculi inferioris), koji ih povezuju sa unutrašnjim kolenastim telom metatalamusa.

– Između desnih i levih kvržica se nalazi sagitalni žleb koji se rostralno širi u trouglasto polje (trigonum subpineale) na koji naleže svojom donjom stranom pinealna žlezda epitalamusa. 

– Gornje i donje kvržice su razdvojene poprečnim žlebom, koji se ukršta sa sagitalnim na sredini gornje strane i upolje se nastavlja žlebom između gornjih i donjih kraka (sulcus interbrachialis).

• Bočna strana srednjeg mozga je spoljašnjim žlebom (sulcus lateralis mesencephali) podeljena na gornji i donji deo. Gornji deo je trouglastog oblika. Ograničen je napred kracima donjih kvržica, pozadi gornjim malomoždanim kracima i dole sa sulcus lateralis mesencephali. Označava se kao trigonum lemnisci jer ispod njega prolaze vlakna centralnog neurona akustičkog puta (lemniscus lateralis). Donji deo bočne strane predstavlja bočna strana moždanih kraka (crura cerebri).

Mesencephalon  ‐ građa:• Mesencephalon se sastoji od sive (substantia grisea) i bele (substantia alba) mase

• Siva masa se sastoji iz jedara kranijalnih nerava, relejnih jedara i retikularne formacije i retikularnih jedara

• U srednjem mozgu nalaze se jedra IV, III i delimično V kranijalnog nerva.

Jedro IV kranijalnog nerva (n. trochlearis)• Nalazi se ispod cerebralnog akvedukta u nivou donjih kvržica. • U njemu se nalaze multipolarni alfa – motoneuroni čija se GSE 

vlakna pružaju lučno naviše i iznad cerebralnog akvedukta ukrštaju da bi izbila na dorzalnoj površini moždanog stabla. 

• Inerviše gornji kosi spoljašnji mišić oka (m. obliquus superior).

Jedra III kranijalnog nerva (n. oculomotorius)• Treći kranijalni nerv poseduje GSE 

(somatomotorno) i GVE (visceromotorno) jedro. 

• Somatomotorno jedro se nalazi ispod cerebralnog akvedukta u nivou gornjih kolikulusa. Sastoji se iz:

– Dorzolateralnog dela ‐ inerviše m. rectus inferior – Dorzomedijalnog dela ‐ inerviše m. rectus 

superior‐a – Ispod navedena dva jedra nalazi se jedro za 

inervaciju m. obliquus inferior‐a– Ventralnog dela ‐ inerviše m. rectus medialis‐a– Kaudalnog dela ‐ inerviše m. levator palpebrae 

superior. – Između ovih jedara na desnoj i levoj strani nalazi 

se neparna grupa ćelija (Perilia – ino jedro) koja učestvuje u refleksu konvergencije. 

• Parasimpatičko jedro III kranijalnog nerva (ncc. accessorii nervi oculomotorii; Edinger –Westphal – ovo jedro) je neparno jedro i nalazi se između dorzalnih delova desnog i levog somatomotornog jedra. 

– Iz njega polaze preganglijska GVE vlakna, koja preko gangliona cilliare i njegovih grana nn. cilliares breves inervišu dva unutrašnja mišića oka, m. sphincter pupillae i m. cilliaris.

• U relejna jedra srednjeg mozga spadaju:• Crna supstanca (substantia nigra)

• Periakveduktalna grupa jedara (nc. interstitialis rostralis, nc. interstitialis – Cajal, nc. commissurae posterior) 

• Tektalna grupa jedara (nc. colliculi inferioris i strata grisea colliculi superioris)

• Pretektalna grupa jedara (nc. praetectalis principalis, nc. olivaris praetectalis, nc. sublentiformis i nc. tractus optici).

• Substantia nigra se nalazi na granici između tegmentuma i moždanih kraka. U dužinu se pruža od nivoa donjih kolikulusa kaudalno, pa sve do hipotalamusa u koji zalazi svojim rostralnim krajem. Konkavna je naviše i unutra i u širinu se pruža od sulcus lateralis mesencephali do sulcus medialis mesencephali. Predstavlja deo globus pallidus‐a koji se tokom evolucije spustio u srednji mozak. Sastoji se od:– Dorzalnog dela (pars 

compacta) ‐ sadrži ćelije sa pigmentom melaninom i zato je tamnije boje 

– Ventralnog dela (pars reticularis) ‐ crvenkasto prebojen i bleđi, jer sadrži ćelije u kojima je visok sadržaj gvožđa. 

• Veze crne supstance:– Aferentne:

• Strionigralni snop ‐ veza njenog rostralnog dela sa kaudatnim jedrom 

• Kortikonigralna vlakna ‐veze njenog rostralnog dela sa frontalnom korom

• Veze kaudalnog dela sa putamenom i precentralnom korom

– Eferentne veze:• Nigrostriatni snop ‐ veza sa 

striatumom i talamusom. Neuroni kompaktnog dela su bogati dopaminom, koga svojim aksonima u sastavu nigrostriatnog snopa transportuju do striatuma. 

• Crna substanca je odgovorna za izvođenje nevoljnih koordiniranih pokreta i za izvođenje naglih brzih pokreta (starterska funkcija).

• Siva masa gornjeg kolikulusa (strata grisea colliculi superioris) je snopovima bele mase izdeljena u tri sloja:

– Stratum griseum superficiale ‐ površni sloj najbliži dorzalnoj površini mezencefalona. U njemu završavaju vlakna tractus opticus‐a (retino – mezencefalična vlakna). 

– Stratum griseum medium se nalazi dublje. U njemu završavaju vlakna tr. spinotectalis‐a i tr. corticotectalis‐a, a polaze vlakna tr. tectoreticularis‐a za retikularnu supstancu moždanog stabla. 

– Stratum griseum profundum se nalazi najdublje i predstavlja refleksni okulomotorni centar odakle polaze vlakna tr. tectobulbaris‐a i tr. tectospinalis‐a. 

• Četiri sloja bele mase razdvajaju slojeve sive mase gornjeg kolikulusa: 

– Stratum zonale oblaže dorzalnu površinu stratum griseum superficiale. 

– Stratum opticum se nalazi između stratum griseum superficiale i stratum griseum medium i kroz njega prolaze vlakna tr. opticus‐a. 

– Stratum lemniscale se nalazi između stratum griseum medium i stratum griseum profundum. Kroz njega prolaze vlakna tr. spinotectalis‐a. 

– Stratum album profundum se nalazi između stratum griseum profundum i retikularne formacije i kroz njega prolaze vlakna tr. tectospinalis‐a i tr. tectobulbaris‐a. 

• Siva masa donjeg kolikulusa (nc. colliculi inferioris) predstavlja refleksni akustički centar u kome se prekidaju vlakna lemniscus lateralis‐a i polaze vlakna tr. tectospinalis‐a i tr. tectobulbaris‐a.

• Pretektalno područje se nalazi rostralno u odnosu na gornje kolikuluse na prelazu srednjeg u međumozak. Na preseku ovog područja uočavaju se:– Glavno pretektalno jedro ‐

relejni centar za refleks zenice i u njemu završavaju vlakna optičkog puta, kao i vlakna poreklom iz potiljačnog režnja; vlakna iz ovog jedra se pružaju kroz epitalamičnu komisuru i završavaju u kontralateralnom Edinger – Westphal‐ovom jedru.

– Na preseku pretektalnog predela uočavaju se i dva periakveduktalna jedra, nc. interstitialis – Cajal i nc. commissurae posterior –Darkshevich, koja se nalaze ventralno od cerebralnog akvedukta i uključena su u sistem fasciculus longitudinalis medialis – a.

• Retikularna formacija srednjeg mozga

• Sastoji se iz srednjeg sivog (periakveduktalnog) dela i perifernog bleđeg dela.

• Periakveduktalni deo ima oblik trougla sa bazom okrenutom naviše i vrhom naniže. Ispod njega se nalaze jedra kranijalnih nerava. 

• Periferni, bleđi deo sadrži više mijelina i u njemu se nalaze retikularna jedra. 

• Retikularna jedra se dele na: – Medijalnu grupu (nc. raphe 

dorsalis, nc. centralis superior, nc. interpeduncularis ), 

– Intermedijarnu (nc. tegmenti ventralis, nc. tegmenti dorsalis i nc. ruber) i 

– Lateralnu grupu (nc. cuneiformis, nc. subcuneiformis i nc tegmentalis pedunculopontinus).

Nc. ruber

• Nalazi se u tegmentumu rostralnog mesencephalon‐a, dorzomedijalno od pars compacta substantiae nigrae. Svojim gornjim krajem zalazi i u subthalamus. 

• Pripada i relejnim jedrima moždanog stabla, kao i ekstrapiramidalnom sistemu. 

• Sastoji se iz magnocelularnog dela (paleorubrum) i parvicelularnog dela (neorubrum). 

• Od aferentnih veza opisuju mu se: – Dentatorubralni fascikulus  ‐povezuje ga sa nc. dentatus malog mozga. 

– Tektorubralni trakt ‐povezuje ga sa gornjim kolikulusom. 

– Palidorubralni trakt ‐povezuje ga sa unutrašnjim delom globus pallidus‐a. 

– Kortikorubralni trakt ‐povezuje ga sa precentralnom i frontalnom korom. 

• Od eferentnih veza crvenog jedra opisuju se: – Rubro‐retikularni i rubro– olivarni 

put koji ulaze u sastav tr. tegmentalis centralis‐a, preko koga se uspostavlja funkcionalni krug između cerebeluma, crvenog jedra, donjeg olivarnog kompleksa i cerebeluma. 

– Tr. rubrospinalis polazi iz magnocelularnog dela nc. ruber, ukršta se u decussatio tegmenti ventralis i nastavlja da se pruža do prednjih rogova sive mase kičmene moždine kroz centralni deo tegmentuma moždanog stabla.

• Crveno jedro je bitan relejni i kontrolni centar za impulse iz paliduma, cerebeluma i kore velikog mozga. Na taj način ono učestvuje u regulaciji mišićnog tonusa, uspravnog stava tela i izvođenja pokreta.

• Nc. tegmenti ventralis se nalazi ventrolateralno u odnosu na jedro IV kranijalnog nerva i u njemu završavaju vlakna poreklom iz unutrašnjeg mamilarnog jedra. 

• Nc. tegmenti dorsalis se nalazi dorzolateralno u odnosu na jedro n. trochlearis‐a i u njemu završavaju vlakna poreklom iz spoljašnjeg mamilarnog jedra. Iz oba ova jedra polaze vlakna refleksni neuron olfaktivnog puta tr. reticulospinalis‐a. 

• Nc. interpeduncularis je retikularno jedro koje se nalazi u substantia perforata posterior i u njemu završavaju vlakna poreklom iz habenularnih jedara.

Substantia alba• Čitavo moždano stablo se sastoji iz ventralnog dela (pars basilaris) i dorzalnog dela (tegmentum). 

• Bazilarni deo obuhvata piramide i olive u nivou produžene moždine, ponsa i suženja moždanog stabla, a u nivou srednjeg mozga moždane krake. 

• Tegmentum se pruža od bazilarnog dela do poda IV komore u nivou produžene moždine, ponsa i suženja moždanog stabla, a u nivou srednjeg mozga od moždanih kraka do nivoa mezencefaličnog kanala. 

• Bela masa okružuje sivu masu i nju sačinjavaju vlakna nervnih ćelija koja obrazuju nervne puteve. Najveći deo ovih puteva prolazi kroz moždano stablo i predstavljaju projekcione puteve. Ovi putevi se mogu podeliti na puteve bazilarnog dela i puteve tegmentuma. 

• U puteve bazilarnog dela se ubrajaju tr. corticospinalis i vlakna iz kore za nc. gracilis i nc. cuneatus u produženoj moždini. 

• Kroz bazilarni deo ponsa prolaze tr. corticospinalis, tr. corticonuclearis, tr. corticoreticularis i tr. corticopontini. 

• Kroz moždane krake srednjeg mozga prolaze idući od spolja prema unutra tr. temporo‐parieto‐occipitopontinus, tr. corticospinalis, tr. corticonuclearis i tr. frontopontinus. 

• Putevi koji prolaze kroz tegmentum produžene moždine i mosta se dele na: – Medijalnu grupu: 

• Lemniscus medialis• Tr. tectospinalis • Fasciculus longitudinalis medialis • Fasciculus longitudinalis dorsalis 

– Centralnu grupu: • Tr. tegmentalis centralis • Tr. rubrospinalis • Tr. vestibulospinalis 

– Lateralnu grupu: • Tr. spinothalamicus• Tr. spinocerebellaris anterior et posterior• Lemniscus lateralis

• U tegmentumu srednjeg mozga se opisuju dodatno i: – Senzitivni ugao tegmentuma, koji je otvoren prema unutra: 

• Vertikalni krak gradi lemniscus lateralis 

• Horizontalni krak lemniscus medialis 

• Teme tr. spinothalamicus i tr. spinotectalis

– Putevi koji prolaze kroz gornje malomoždane krake:

• Tr. cerebellorubralis• Tr. cerebellothalamicus• Tr. spinocerebellaris anterior

• Fasciculus longitudinalis medialis:– Pruža se od rostralnog srednjeg mozga do kičmene moždine, povezujući usput mnoga jedra moždanog stabla. 

– On se u moždanom stablu pruža kroz središnji (medijalni) deo tegmentuma, neposredno ispod centralne sive mase. 

– Sastoji se iz tri komponente: vestibularne, ekstrapiramidalne i internuklearne. 

• Vestibularna komponenta polazi iz medijalnog, lateralnog i donjeg vestibularnog jedra, pri čemu njena ukrštena i neukrštena vlakna se pružaju ascendentno i završavaju u jedru VI kranijalnog nerva, dok se descendentna vlakna pružaju u kičmenu moždinu gde završavaju u prednjim rogovima sive mase. 

• Vlakna koja polaze iz gornjeg vestibularnog jedra završavaju u ipsilateralnom jedru III i IV kranijalnog nerva. 

• Konačno deo vestibularnih vlakana završava u nc. interstitialis – Cajal i nc. commissurae posterior –Darkshevich, što sveukupno povezuje vestibularni aparat sa okulogirnim i cefalogirnim jedrima, kao i sa ekstrapiramidalnim sistemom. 

• Ekstrapiramidalna komponenta polazi od intersticijalnog jedra Cajal‐a i Darkshevich‐evog jedra. Ona su povezana sa palidumom, striatumom i kontralateralnim delom malog mozga i od njih polazi intersticiospinalni put koji se u okviru fasciculus longitudinalis medialis‐a pruža ka moždanom stablu i kičmenoj moždini. 

• Internuklearna komponenta povezuje motorna jedra kranijalnih nerava i omogućava koordinisane akcije pojedinih mišićnih grupa. Tako npr. veza između jedra VI i III kranijalnog nerva omogućava koordinirane pokrete očnih jabučica, zatim između jedra VII i III kranijalnog nerva koordinirane pokrete prilikom otvaranja i zatvaranja očiju, između ambigusnog i jedra XII kranijalnog nerva koordinisane akcije mišića prilikom žvakanja i gutanja zalogaja.

• Tr. tegmentalis centralis– Predstavlja najvažniji 

eferentni put ekstrapiramidalnog sistema. 

– Najvećim svojim delom pruža se od srednjeg mozga do donjeg olivarnog jedra. 

– Manjim delom se preko niza kratkih neurona nastavlja do kičmene moždine. 

– Prolazi kroz centralni deo tegmentuma moždanog stabla. 

– Sastoji se od palido –olivarnog, rubro –olivarnog i retikulo –olivarnog snopa

• Palido – olivarni snop polazi iz striatuma i paliduma, a priključuju mu se vlakna iz zona incerta i crvenog jedra u okviru palidotegmentalnog snopa i pruža se sve do donjeg olivarnog jedra.

• Rubro – olivarna vlakna polaze iz parvocelularnog dela nc. ruber (neorubrum) i predstavljaju najvažniji eferentni snop nc. ruber.

• Retikulo – olivarna vlakana polaze iz nc. ruber‐a, periakveduktalne sive mase i retikularne formacije ponsa i medullae oblongatae, a zatim se priključuju tr. tegmentalis centralis.

• Impulsi koje dobije donje olivarno jedro iz ekstrapiramidalnih centara i motorne kore preko olivocerebelarnog trakta se prenose do malog mozga

• Fasciculus longitudinalis dorsalis (Schutz‐ova zapeta)– Sadrži ascendentna i 

descendentna vlakna koja obezbeđuju povezanost hipotalamusa sa različitim jedrima, kao i međusobne veze između visceroeferentnih parasimpatičkih jedara. 

– Njegova vlakna potiču ili završavaju u septalnom području, oralnom hipotalamusu, pepeljastoj kvržici ili mamilarnim telašcima. 

– Pruža se kroz medijalni deo tegmentuma moždanog stabla. 

– Fasciculus longitudinalis dorsalis daje ogranke za gornji kolikulus, Edinger –Westphal‐ovo jedro, gornje i donje salivatorno jedro, dorzalno jedro vagusa, kao i za motorno jedro trigeminalnog , facijalnog i hipoglosnog nerva. 

– Olfaktivni impulsi dospevaju u dorzalni longitudinalni fascikulus iz habenularnog jedra, preko interpedunkularnog i dorzalnog tegmentalnog jedra. 

– Od ascendentnih vlakana, prisutna su: • Gustativna vlakna koja se iz solitarnog 

jedra pružaju ka hipotalamusu, 

• Vlakna poreklom od sertoninergičkih neurona u nc. raphe dorsalis završavaju u septalnom području. 

• Preko ovog asocijacionog puta moždanog stabla, impulsi poreklom iz hipotalamusa, zatim olfaktivni i gustativni impulsi se prenose do motornih i senzornih jedara moždanog stabla što omogućava vršenje određenih refleksa.

• Tr. tectospinalis – Polazi iz stratum griseum profundum gornjeg kolikulusa i pošto se ukrsti u decussatio tegmenti dorsalis nastavlja da se pruža kroz medijalni deo tegmentuma moždanog stabla i na kraju završava u prednjim rogovima sive mase kičmene moždine omogućavajući vršenje refleksnih pokreta pod uticajem optičkih i akustičkih draži.

• Tr. reticulospinalis – Predstavlja refleksni neuron olfaktivnog puta i povezuje retikularna jedra (nc. tegmenti ventralis et dorsalis, nc. interpeduncularis) sa prednjim rogovima sive mase kičmene moždine i omogućava odvijanje refleksnih pokreta u vezi sa olfaktivnim utiscima.

Retikularna formacija

• Složen sistem neurona i njihovih vlakana u tegmentumu moždanog stabla, koji se naniže nastavlja u kičmenu moždinu, a rostralno u talamus i hipotalamus

• Retikularna jedra koja obrazuju neuroni retikularne formacije se mogu podeliti na osnovu morfoloških i biohemijskih kriterijuma

Morfološka podela jedara retikularne formacije• Prema položaju i citološkim 

karakteristikama razlikuju se 4 grupe jedara:– Ncc. raphes se nalaze u središnjoj ravni 

moždanog stabla (nc. raphes obscurus, nc. raphes pallidus, nc. raphes magnus, nc. raphes pontis, nc. linearis, nc. raphes dorsalis)

– Ncc. paramediani – nalazi se dorzalno i lateralno od ncc. raphes

– Centralna grupa – zauzima centralno mesto u desnoj i levoj polovini tegmentuma produžene moždine i mosta:

• Medulla oblongata: nc. centralis (s. anterior), nc. magnocellularis (s. gigantocellularis)

• Pons: nc. magnocellularis, nc. pontis centralis caudalis

• Mesencephalon: nc. ruber, nc. tegmenti ventralis, nc. tegmenti dorsalis

– Lateralna grupa – jedra u lateralnom delu tegmentuma:

• Medulla oblongata: nc. parvicellularis, nc. reticularis lateralis

• Pons: nc. parvicellularis, nc. pontis centralis rostralis

• Isthmus rhombencephali: locus caeruleus, nc. subcaeruleus, ncc. parabrachiales

• Mesencephalon: nc. cuneiformis, nc. subcuneiformis, nc. tegmentalis pedunculopontinus

Biohemijska podela retikularnih jedara• Na osnovu prisustva određenog 

neurotransmitera ili neuromodulatora u neuronima ili njihovim aksonima postoje sledeće grupe neurona:– Noradrenergički sistem (noradrenalin) 

obuhvata 7 grupa neurona obeleženih kao A1 – A7

• Najvažnija grupa A6 u nivou locus caeruleus‐a koja sadrži najveću koncentraciju noradrenalina

• Iz ovih neurona polaze:– Ascendentna vlakna koja daju dorzalni i 

ventralni snop koji završavaju u hipotalamusu, talamusu, delovima limbičkog sistema i neokorteksa

– Descendentna vlakna koja završavaju u malom mozgu, jedrima vagusa i simpatičkim jedrima medullae spinalis

– Dopaminergički sistem (dopamin) obuhvata grupe neurona mesencephalon‐a, subtalamusa i hipotalamusa označene kao A8 – A14

• Najveća koncentracija dopamina u A9 grupi koja obuhvata pars compacta substantiae nigrae; aksoni ove grupe daju nigrostrijatni snop  za neostrijatum

• Mezolimbički snop ulazi u sastav medial forebrain bundle i inerviše limbički sistem i prefrontalnu koru

• A12 grupa daje tr. tuberoinfundibularis za nc. arcuatus hipotalamusa

• Serotoninergički sistem (serotonin) obuhvata grupe neurona označene kao B1 – B9 koje se nalaze u sastavu ncc. raphes; najveća koncentracija serotonina se nalazi u nc. raphes dorsalis– Ascendentna vlakna iz ovih grupa 

daju dorzalni i ventralni snop koji su za delove talamusa, hipotalamusa, bazalnih ganglija, delove limbičkog sistema i frontalne kore

– Descendentna vlakna idu za mali mozak, locus caeruleus i sivu masu kičmene moždine

• Holinergički sistem (acetil holin) obuhvata predominantno neurone septalnog područja bazalnog dela (basal forebrain) velikog mozga koji inervišu limbičku i frontalnu koru

• Adrenergički sistem obuhvata C1 – C3 grupe neurona medullae oblongatae

Veze retikularne formacije

• Aferentne:– kora velikog mozga (tr. corticoreticularis)– hipotalamusa i limbičkog sistema (medial forebrain bundle)– Mali mozak (tr. cerebelloreticularis)– Kičmena moždina (tr. spinoreticularis)

• Informacije koje stižu preko ovih veza su:– Olfaktivne preko medial forebrain bundle– Vizuelne iz colliculi superiores– Auditivne i nc. olivaris superior‐a– Vestibularne iz ncc. vestibulares– Visceralne iz nc. tractus solitarii– Iz površnih i dubokih tkiva tela i glave preko tr. spinoreticularis‐a 

i tr. trigeminothalamicus‐a

• Eferentne veze se dele na:– Talamičke gde se preko 

intralaminarnih jedara talamusa ostvaruje veza sa korom velikog mozga

• Ascendentni retikularni aktivirajući sistem (ARAS)

– Ekstratalamičke gde se veze sa korom velikog mozga ostvaruju mimo talamusa:

• Dorzalni i ventralni noradrenerhički snop

• Dorzalni i ventralni serotoninergički snop

• Nigrostrijatni, mezolimbički i tuberoinfundibularni dopaminergički snop

• Medial forebrain bundle– Nishodni snopovi:

• Tr. reticulocerebellares – veza ncc. paramediani i nc. reticularis lateralis

• Tr. reticulospinalis – veza sa kičmenom moždinom učestvuje u regulaciji mišićnog tonusa i održavanje uspravnog stava tela

• Veze sa jedrima moždanih živaca –učestvuju u formiranju refleksnih centara (vazomotorni centar, respiratorni centar, centar za žvakanje, salivaciju, gutanje, povraćanje itd.

– RF ima važnu ulogu u smenjivanju budnog stanja i spavanja

• RF mesencephalon‐a centar svesti