5. fotosinteza

Fotosinteza

Katedra za Fiziologiju biljaka,Poljoprivredno - prehrambeni fakultet u Sarajevu

• fiziološki proces u kojem zelene biljke, transformacijom svjetlosne energije (uz pomoć hlorofila) u hemijsku, sintetiziraju organske spojeve iz CO2 i H2O uz oslobađanje kisika

FOTOSINTEZA

• najvažniji biohemijski proces za život na Zemlji• osnovni organski spojevi nastali u procesu fotosinteze služe kao izvor hrane za sve organizme• oslobađa se kisik neophodan za disanje

FOTOSINTEZA: 6 CO2 + 6 H2O energ> C6H12O6 + 6 O2

FOTOSINTEZAZnačaj fotosinteze

vanjska membrana

unutrašnjamembrana

ribosom

stroma (matrix)

tilakoidi grana ( paketi )

membrana tilakoida

tilakoid

lanac DNK

skrobno zrno

tilakoidistroma

FOTOSINTEZAGdje se odvija fotosinteza

Dvije faze:• svijetla faza (za koju je neophodna svjetlost) - primarni procesi• tamna faza (svjetlost nije neophodna) - sekundarni procesi

FOTOSINTEZAKako se odvija fotosinteza

mjesto odvijanja:tilakoidna membrana

procesi koji se odvijaju: (primarni)• apsorpcija svjetlosti preko klorofila• sinteza ATP-a (ciklična i neciklična fotofosforilacija)• fotoliza vode

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE

Svjetlost• dio elektromagnetskog zračenja od 380 nm do 780 nm tzv. vidljiva svjetlost• Elektromagnetsko zračenje je oblik energije - prijenos energije u obliku elektromagnetskih valova veća valna duljina - svjetlost manje energije i manje frekvencije (učestalosti ponavljanja) kraća valna duljina - svjetlost veće energije i veće frekvencije)

• Kompletan spektar elektromagnetskog zračenja obuhvaća: gama zračenje (y - zrake) rendgensko zračenje (x – zrake) ultraljubičasto zračenje vidljivo zračenje (svjetlost) infracrveno zračenje mikrovalno zračenje radio valovi

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEApsorpcija svjetlosti

Bijela svjetlost • svjetlost sastavljena od kontinuiranog niza svih boja vidljivog spektra (380 - 780 nm)

• svjetlost se može apsorbirati, transmitirati ili reflektirati, ovisno o objektu na koji dolazi svjetlost• objekt crne boje u potpunosti apsorbira sva valna područja bijele svjetlosti• objekt bijele boje u jednakoj mjeri reflektira sva valna područja bijele svjetlosti

• objekt crvene boje - reflektira crveni dio svjetlosti, a upija ostali dio vidljive svjetlosti

• objekt plave boje - reflektira plavi dio svjetlosti, a upija ostali dio vidljive svjetlosti...


• apsorpcija svjetlosti nužne za fotosintezu odvija se u pigmentima hloroplasta• djelotvorni dio spektra za fotosintezu je u području crvene i plave svjetlosti• fotosintetski pigmenti nalaze se u membranama tilakoida hloroplasta

• najznačajniji pigment za apsorpciju svjetlosti je hlorofil a • hlorofil jako apsorbira ljubičasto i crveno područje spektra, dok zelene i infracrvene zrake reflektira• posljedica toga je zelena boja listova i hladna sjena šume (refleksijom infracrvenih toplinskih zraka)

apsorpcija


Građa hlorofila• molekula hlorofila izgrađena je iz četiri pirolova prstena međusobno povezanih u porfirinski prsten• u centru porfirinskog prstena nalazi se atom magnezija• na porfirinski prsten vezane su različite funkcionalne skupine • hlorofil a, na prvom pirolovom prstenu sadrži vinilnu skupinu, a na drugom sadrži metilnu skupinu• umjesto metilne skupine na drugom pirolovom prstenu, kod klorofila b se nalazi aldehidna skupina


• apsorpciju svjetlosti ne obavljaju sve molekule klorofila identično• jedna molekula klorofila a razlikuje se od drugih jer apsorbira svjetlost valne duljine 700 nm• ta molekula predstavlja zamku za fotone svjetlosti pa djeluje kao reakcijski centar (fotosustav 1, P700)

• Fotosustav 2 karakterizira jedna molekula hlorofila a, koja apsorbira svjetlost valne duljine 680 nm

• ostale molekule hlorofila apsorbiraju svjetlost kraćih valnih duljina i predstavljaju tzv. antenske pigmente koji apsorbiranu svjetlosnu energiju prenose do reakcijskog centra


• Fotosustavi F1 i F2 djeluju sinergistički - tzv. Emersonov efekt

Emersonov efekt• Ako oba sustava djeluju istovremeno, iskoristivost apsorpcije svjetlosti je veća od zbroja učinka svakog fotosustava zasebno


• apsorpcija svjetlosti odvija se prema Stark-Einsteinovom zakonu pri čemu jedna molekula hlorofila može apsorbirati samo jedan foton svjetlosti

• apsorpcijom kvanta svjetlosti pobuđuje se samo jedan elektron koji dovodi molekulu klorofila (P700) u pobuđeno stanje

• u pobuđenom stanju elektron ne može dugo ostati (nestabilno stanje)

• taj pobuđeni elektron može prihvatiti određeni akceptor ili se on putem određenog redoks sustava vraća u molekulu hlorofila (P700)


• elektron izlazi iz pobuđenog P700 i putuje preko feredoksina(x) i mobilnog feredoksina do konačnog akceptora NADP+ koji se reducira u NADPH2

• za stvaranje NADPH2 potrebna su dva elektrona (djelovanjem dva fotona svjetlosti na P 700) i dva protona(H+) , koja se dobijaju iz medija (fotolizom vode)

Transport elektrona


• predavši elektrone NADP-u, P700 je ostao bez dva elektrona

• izgubljene elektrone klorofilna molekula nadoknađuje preko fotosustava P680

koji apsorbirajući foton svjetlosti prelazi u pobuđeno stanje i izbacuje elektron (potrebno dva elektrona-dva fotona)

• izbačeni elektron iz P680 preko akceptora plastokinona, citokroma f i plastocijanina putuje do P700 kako bi nadoknadio manjak elektrona

• prelaskom sa višeg na niži energetski nivo elektron otpušta dio energije koju prima ADP i pretvara se u ATP (neciklična fotofosforilacija)

• fotosustav P680 koji je predao elektrone na fotosustav P700 nadoknađuje svoje elektrone iz fotolize vode

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZESinteza ATP-a

• u slučaju da pobuđeni P700 ne preda svoje elektrone NADP (zbog visokog omjera NADPH/NADP) tada se elektroni vraćaju preko topljiva feredoksina, citokroma b6, citokroma f i plastocijanina natrag na P700

• pri takvom kružnom putovanju oslobađa se energija koja se ugrađuje u ATP

• takvo stvaranje ATP-a naziva se ciklična fotofosforilacija

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZESinteza ATP-a

• do fotolize (bilo čega) dolazi kada je energija fotona veća od energije hemijske veze koju treba raskinuti

• fotoliza vode koja se odvija u hloroplastima je fenomen u laboratorijskim uslovima fotoliza vode zahtijeva jako veliku energiju štetnih valnih duljina - UV i gama zrake (uništavaju život biljne ćelije)

• biljke su sposobne koristiti za fotolizu vode valne duljine koje nisu štetne za biljku (crvena svjetlost)

• vjerojatno se fotoliza vode obavlja postepeno u nekoliko koraka kako bi sistem nakupio dovoljno energije za cijepanje vode

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEFotoliza vode

• pri fotolizi voda se razlaže na elektrone, vodikove jone i kisik

• elektroni služe za nadoknađivanje gubitka elektrona u fotosustavu F680

• vodikove ione prihvaća NADP i postaje NADPH2

• kisik se ispušta u atmosferu

• za biljku mnogo je važniji nastanak protona i elektrona u fazi cijepanja vode, dok je stvaranje kisika u stvari nusprodukt za biljku

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEFotoliza vode

krajnji produkti svijetle faze su:

• kisik• ATP• reducirani NADPH2

što se događa sa produktima svijetle faze:

• ATP i NADPH2 odlaze u tamnu fazu fotosinteze• kisik se ispušta u atmosferu


• proizvodi svijetle faze, ATP (sadrži energiju) i NADPH2 (donosi vodik porijeklom iz vode), se koriste u tamnoj fazi da bi se ugljik iz CO2 reducirao u organske spojeve (šećer)• ovaj proces je neovisan o svjetlosti i izvodi se u tzv. Kalvinovom ciklusu u stromi hloroplasta

sekundarni procesi (svjetlost nije neophodna za odvijanje ovih procesa)

TAMNA FAZA FOTOSINTEZE

• u Kalvinovom ciklusu kao produkt fiksacije CO2 stvaraju se u konačnici tzv. C3 spojevi (3-fosfoglicerat) - C3 tip fotosinteze

KALVINOV CIKLUS

tri faze:

• fiksacija CO2 (akceptor ribuloza 1-5bifosfat) ugradnjom CO2 stvara se heksoza koja se raspada na dvije molekule 3 - fosfoglicerata

• redukcija 3 - fosfoglicerata 3 - fosfoglicerat se uz pomoć ATP-a i NADPH2 reducira u 3 - fosfogliceraldehid 3 - fosfogliceraldehid je osnovni spoj pri nastajanju šećera

• regeneracija akceptora CO2, ribuloze 1-5 bifosfata ponovo se omogućava fiksacija C02, a time i obnavljanje ciklusa

KALVINOV CIKLUS

fiksacija CO2

• početak Kalvinovog ciklusa vezan je uz fiksaciju ugljik - dioksida• akceptor je ribuloza 1-5bifosfat - reakciju katalizira enzim ribuloza 1-5bifosfat karboksilaza (Rubisco)• karboksilacijom nastaje heksoza koja se raspada na dvije molekule 3 - fosfoglicerata

CO2 + 2RUBISCO ENZIM

KALVINOV CIKLUS

redukcija 3 - fosfoglicerata

• 3 - fosfoglicerat se prvo uz pomoć ATP-a fosforilira do 1,3 difosfoglicerata• reakciju katalizira enzim 3 - fosfoglicerat kinaza

3 – FOSFOGLICERAT KINAZA

+ ATP+ ADP

• dobiveni 1,3 bifosfoglicerat se dehidrogenira u 3 - fosfogliceraldehid• reakciju katalizira enzim 3 - fosfoglicerat dehidrogenaza

3 – FOSFOGLICERAT DEHIDROGENAZA

+ NADPH2 + NADP+

KALVINOV CIKLUS

regeneracija akceptora CO2, ribuloze 1-5 bifosfata

• molekule 3 - fosfoglicerata ulaze u brojne reakcije pri čemu nastaju šećeri

• istovremeno jedan dio nastalih molekula 3 - fosfoglicerata se koristi za regeneraciju ribuloze 1-5 bifosfata, spoja neophodnog za fiksaciju CO2, čime se omogućava obnavljanje ciklusa

KALVINOV CIKLUS

• većina biljaka u optimalnim klimatskim uvjetima, gdje je prisutna dovoljna količina ugljik dioksida i gdje je moguća normalna otvorenost stoma provodi C3 tip fotosinteze (enzim RuBP - karboksilaza u mogućnosti provesti maksimalnu ugradnju CO2)

• međutim u sušnijim predjelima, da bi se spriječio gubitak vlage uslijed intenzivne svjetlosti i visokih temperatura, stome moraju biti većim dijelom dana zatvorene, te je mogućnost ulaska CO2 ograničena • pri visokoj temperaturi i fotorespiracija (oksigenacija Ru1-5 BP) je intenzivnija što dodatno umanjuje mogućnost fiksacije ugljik dioksida od strane Ru1-5 BP karboksilaze (na aktivno mjesto Ru1-5 BP karboksilaze kompetiraju i CO2 i kisik) • stoga fiksaciju CO2 obavlja fosfoenolpiruvat karboksilaza koja ima sedam puta veći afinitet prema CO2 u odnosu na Ru1-5 BP-karboksilazu i na koju kisik uopće ne utiče • kao prvi produkt takve fiksacije nastaju C4 spojevi - C4 tip fotosinteze

C4 TIP FOTOSINTEZE

C4 TIP FOTOSINTEZE

• biljke koje obavljaju C4 tip fotosinteze po svojim morfološkim karakteristikama lista i strukture hloroplasta izdvajaju se kao posebna skupina biljaka

• u asimilacionom tkivu lista C4 biljaka razlikuju se dvije vrste ćelija:• ćelije mezofila - (kao i kod drugih biljaka ali sa izraženijim intercelularima između njih)• Kranz ćelije - ćelije oko provodnih snopića (ćelije sare) su zbijene i imaju krupne hloroplaste

C4 TIP FOTOSINTEZE

• u mezofilnim ćelijama odvija se fiksacija CO2 iz vazduha i sinteza C4 organskih kiselina (dominantan enzim fosfoenol piruvat karboksilaza)

• u ćelijama sare (Kranzove ćelije) odvija se reduktivni fotosintetički ciklus (dominantan enzim RuBP - karboksilaza - Rubisco)

C4 TIP FOTOSINTEZE

U okviru asimilacije CO2 razlikuju se sljedeće faze: • fiksacija CO2 (fosfoenol piruvat karboksilaza) i sinteza C4 kiselina u mezofilnim ćelijama - kao rezultat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje C4 spoj (oksalacetat) koji je toksičan i brzo prelazi u druge dvije kiseline malat i aspartat

• transport C4 kiselina u ćelije sare

• dekarboksilacija C4 kiselina i ponovna fiksacija CO2 (Rubisco enzim)

• transport ostataka sa tri atoma ugljika u ćelije mezofila

• regeneracija fosfoenolpiruvata - akceptora CO2 u mezofilnim ćelijama

C4 TIP FOTOSINTEZE

• prema kiselinama koje se transportuju iz mezofila u ćelije sare kao i prema enzimima koji obavljaju dekarboksilaciju razlikuje se tri tipa C4 fotosinteze:

NADP-malatni tip - sa jabučnom kiselinom (malat) i NADP-malatnim enzimom

NAD tip - sa asparaginskom kiselinom (aspartat) i NAD malatnim enzimom

PCK-aspartatni tip - sa asparaginskom kiselinom i i PCK - enzimom (fosfoenolpiruvat karboksikinaza)

• prema kiselini koja se najviše sintetiše u mezofilnim ćelijama C4 biljke se klasificiraju na malatne i aspartatne

• kod malatnih biljaka oksalacetat djelovanjem malatne dehidrogenaze prelazi u malat (ovaj proces se odvija u hloroplastu mezofilnih ćelija)• kod aspartatnih biljaka oksalacetat prelazi u aspartat (aminacijom uz glutaminsku kiselinu kao donora amino skupine (ovaj proces se odvija u citoplazmi mezofilnih ćelija)

C4 TIP FOTOSINTEZE NADP-malatni tip

• oksalacetat se potom reducira u malat koji se transportuje iz mezofilnih ćelija u ćelije sare (u hloroplaste)

• oksidativnom dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NADP) malat prelazi u CO2 i piruvat

• CO2 se ponovo veže (ulazi u Kalvinov ciklus) - akceptor ribuloza 1-5 bifosfat karboksilaza (Rubisco enzim) (daljnji slijed reakcija identičan Kalvinom ciklusu kod C3 biljaka)

• piruvat se transportuje natrag u mezofilne ćelije gdje služi za regeneraciju fosfoenol piruvata (akceptora ugljik dioksida)

• kao rezultat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat

C4 TIP FOTOSINTEZE NADP-malatni tip

C4 TIP FOTOSINTEZE NAD-tip sa aspartatom i NAD malatnim enzimom

• oksalacetat se potom aminira i prelazi u aspartat (uz glutaminsku kiselinu kao donora amino skupine) • aspartat se potom transportuje iz mezofilnih ćelija u ćelije sare (u mitohondrije)

• djelovanjem aspartatne aminotransferaze prenosi se aminoskupina sa aspartata na -keto glutarat pri čemu nastaje oksalacetat i glutamat

• oksalacetat se reducira u malat (pomoću NADP malatne dehidrogenaze) koji zatim oksidativnom dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NAD) prelazi u CO2 i piruvat

• CO2 se ponovo veže (ulazi u Kalvinov ciklus) – akceptor ribuloza 1-5 bifosfat karboksilaza (Rubisco enzim) (daljnji slijed reakcija identičan Kalvinom ciklusu kod C3 biljaka)

• piruvat izlazi u citoplazmu i prima aminoskupinu od glutamata, te prelazi u alanin• alanin se transportuje natrag u mezofilne ćelije gdje vraća aminoskupinu i prelazi u piruvat• iz piruvata se potom regenerira fosfoenol piruvat (akceptor ugljik dioksida)

• kao rezultatat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat

C4 TIP FOTOSINTEZE NAD-tip sa aspartatom i NAD malatnim enzimom

C4 TIP FOTOSINTEZE PCK (fosfoenolpiruvat karboksikinaza) - aspartatni tip

• kao rezultatat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat

• iz oksalacetata nastaje djelomično aspartat (aminacijom oksalacetata koja se odvija u citosolu) i djelomično malat (redukcijom oksalacetata koja se odvija u hloroplastu)

• aspartat se potom transportuje iz mezofilnih ćelija u ćelije sare • djelovanjem aspartatne aminotransferaze prenosi se aminoskupina sa aspartata na -keto glutarat pri čemu nastaje oksalacetat i glutamat • oksalacetat djelovanjem PCK enzima prelazi u PEP (fosfoenolpiruvat) i CO2 • PEP se vraća u mezofilne ćelije, a CO2 prelazi u hloroplast i ulazi u Kalvinov ciklus

• malat se transportuje u mitohondrije ćelija sare gdje oksidativnom dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NAD) prelazi u CO2 i piruvat• CO2 prelazi u hloroplast i ulazi u Kalvinov ciklus, a piruvat prima aminoskupinu od glutamata, te prelazi u alanin• alanin se vraća natrag u mezofilne ćelije i služi za regeneraciju fosfoenol piruvata

C4 TIP FOTOSINTEZE PCK (fosfoenolpiruvat karboksikinaza) - aspartatni tip

CAM TIP FOTOSINTEZE (kod sukulentnih biljaka)Crassulacean acid metabolism

• CAM tip fotosinteze je sličan C4 tipu fotosinteze

• biljke koje provode CAM fotosintezu takođe imaju specifičan način fiksiranja CO2 samo što je kod njih ovaj proces odvojen vremenski, a kod C4 biljaka prostorno

• kod CAM biljaka se fiksacija CO2 obavlja noću, a sama redukcija CO2 u šećere danju

• stome su kod ovih biljaka većim dijelom dana zatvorene (sprječavanje transpiracije) pa se CO2 akceptira noću (akceptor PEP karboksilaza)• oksalacetat koji nastaje tim vezivanjem, prelazi u malat (jabučnu kiselinu)• malat se noću koncentrira u vakuoli, a u toku dana vrši se njegova oksidativna dekarboksilacija pri čemu nastaje CO2 i piruvat• tako nastali CO2 ne može da izađe iz lista jer su stome tokom dana zatvorene, a postepenim povećavanjem njegove koncentracije dolazi do fiksacije CO2 od strane Rubisco enzima čime započinje reduktivni pentoza fosfatni ciklus

• u CAM biljke ne spadaju isključivo sukulenti• glavni kriterij za svrstavanje u CAM biljke je dnevna fluktuacija jabučne kiseline• ovaj tip fotosinteze je prvo uočen u biljaka iz por. Crassulaceae (odatle i naziv)

CAM TIP FOTOSINTEZE (kod sukulentnih biljaka)Crassulacean acid metabolism

• vodene biljke ne mogu usvajati CO2 ni pomoću Rubisco karboksilaze, ni pomoću PEP karboksilaze jer je koncentracija otopljenog CO2 u vodi izrazito niska i nedovoljna za aktivaciju navedenih enzima

• i u tim uvjetima određene biljke su razvile mogućnost fiksacije ugljik dioksida

• vodene biljke su razvile mehanizam za primanje HCO3- iz okolne vode

• u membrani je smješten proteinski nosač za primanje HCO3-

• primljeni hidrogen-karbonantni ion se u citoplazmi pomoću enzima karboanhidraze razgrađuje na CO2 i vodu

• oslobođeni CO2 zatim ulazi u Kalvinov ciklus

C1 TIP FOTOSINTEZE

VANJSKI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE

Svjetlost

• svjetlost predstavlja onaj oblik energije zračenja koje ljudsko oko može zamijetiti (380 - 760nm)• svjetlost utječe na fotosintezu jačinom i kvalitetom• neke biljke trebaju veću osvjetljenost (heliofiti) nasuprut skiofitima (biljke sjene)• povećanjem svjetlosti povećava se fotosinteza (veći je primitak CO2, a zatim opada)

Kompenzacijska točka svjetlosti je onaj intenzitet svjetlosti kod kojeg se sva količina CO2 izlučenafotorespiracijom i disanjem istovremeno fotosintezom veže u organske spojeve

Temperatura

• povećanjem temperature povećava se intezitet fotosinteze, dok se ne postigne temperaturni optimum, koji je različit ovisno o biljci• kod većine biljaka, temperaturni optimum je oko 20 - 300C, arktičke biljke imaju optimum oko 80C, dok tropske biljke imaju temperaturni optimum 30 - 400C (vjenčasta građa lista)


Količina ugljik - dioksida

• koncentracija CO2 je u atmosferi oko 0,03% što je suboptimalno s obzirom na kapacitet ezima (rubisco karboksilaza)

• povećanjem koncentracije C02 (do 0,1-0,3%) u plastenicima i staklenicima povećava se fotosinteza • koncentracije preko 0,3% djeluju štetno jer uzrokuju zatvaranje stoma


Mineralne tvari

• intezitet fotosinteze ovisi o prisutnosti mineralnih tvari u biljci• magnezij ulazi u sastav hlorofila• željezo omogućuje sintezu hlorofila• mangan je sastavni dio enzimatskog kompleksa koji sudjeluje u fotolizi vode• fosfati ulaze u sastav nukleotida koji čine koenzime, spojeve za prijenos energije


Mineralne tvari (tabela prof. Dr. V. Vukadinović)

ProcesProces Konstituent org. tvari Konstituent org. tvari Aktivator enzima i Aktivator enzima i osmoregulacijaosmoregulacija

Tvorba kloroplastaTvorba kloroplastaSinteza proteinaSinteza proteina N, SN, S Mg, Zn, Fe, K, (Mn)Mg, Zn, Fe, K, (Mn)Sinteza klorofilaSinteza klorofila N, MgN, Mg FeFePrijenos elektronaPrijenos elektronaPS II+I - fosforilacijaPS II+I - fosforilacija Mg, Fe, Cu, S, PMg, Fe, Cu, S, P Mg, Mn, (K)Mg, Mn, (K)Fiksacija COFiksacija CO22 -- Mg, (K, Zn)Mg, (K, Zn)

Mehanizam rada pučiMehanizam rada puči-- K, (Cl)K, (Cl)

Sinteza skroba i prijenos šećeraSinteza skroba i prijenos šećeraPP Mg, P, (K)Mg, P, (K)


Voda• o vodi ovisi životna aktivnost protoplazme jer je ona potrebna za odvijanje svih fizioloških funkcija u ćeliji

• voda osigurava hidrataciju molekula, bubrenje koloida protoplazme, te je nužna za održavanje strukturnog jedinstva ćelije i organizma u cjelini

• otvorenost stoma određuje ulazak CO2 u biljku• od gubitka vode biljka se štiti zatvaranjem stoma, čime se koči proces fotosinteze

• manjak vode nepovoljno utječe i na kretanje asimalata kroz biljku, te na uspostavu turgorskog koeficijenta


anatomska građa listaveličina listastarost listapoložaj lista

UNUTRAŠNJI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE

5. fotosinteza

Documents