Download - 5. Fotosinteza
![Page 1: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/1.jpg)
Fotosinteza
Katedra za Fiziologiju biljaka,Poljoprivredno - prehrambeni fakultet u Sarajevu
![Page 2: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/2.jpg)
• fiziološki proces u kojem zelene biljke, transformacijom svjetlosne energije (uz pomoć hlorofila) u hemijsku, sintetiziraju organske spojeve iz CO2 i H2O uz oslobađanje kisika
FOTOSINTEZA
![Page 3: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/3.jpg)
• najvažniji biohemijski proces za život na Zemlji• osnovni organski spojevi nastali u procesu fotosinteze služe kao izvor hrane za sve organizme• oslobađa se kisik neophodan za disanje
FOTOSINTEZA: 6 CO2 + 6 H2O energ> C6H12O6 + 6 O2
FOTOSINTEZAZnačaj fotosinteze
![Page 4: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/4.jpg)
vanjska membrana
unutrašnjamembrana
ribosom
stroma (matrix)
tilakoidi grana ( paketi )
membrana tilakoida
tilakoid
lanac DNK
skrobno zrno
tilakoidistroma
FOTOSINTEZAGdje se odvija fotosinteza
![Page 5: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/5.jpg)
Dvije faze:• svijetla faza (za koju je neophodna svjetlost) - primarni procesi• tamna faza (svjetlost nije neophodna) - sekundarni procesi
FOTOSINTEZAKako se odvija fotosinteza
![Page 6: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/6.jpg)
mjesto odvijanja:tilakoidna membrana
procesi koji se odvijaju: (primarni)• apsorpcija svjetlosti preko klorofila• sinteza ATP-a (ciklična i neciklična fotofosforilacija)• fotoliza vode
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE
![Page 7: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/7.jpg)
Svjetlost• dio elektromagnetskog zračenja od 380 nm do 780 nm tzv. vidljiva svjetlost• Elektromagnetsko zračenje je oblik energije - prijenos energije u obliku elektromagnetskih valova veća valna duljina - svjetlost manje energije i manje frekvencije (učestalosti ponavljanja) kraća valna duljina - svjetlost veće energije i veće frekvencije)
• Kompletan spektar elektromagnetskog zračenja obuhvaća: gama zračenje (y - zrake) rendgensko zračenje (x – zrake) ultraljubičasto zračenje vidljivo zračenje (svjetlost) infracrveno zračenje mikrovalno zračenje radio valovi
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEApsorpcija svjetlosti
![Page 8: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/8.jpg)
Bijela svjetlost • svjetlost sastavljena od kontinuiranog niza svih boja vidljivog spektra (380 - 780 nm)
• svjetlost se može apsorbirati, transmitirati ili reflektirati, ovisno o objektu na koji dolazi svjetlost• objekt crne boje u potpunosti apsorbira sva valna područja bijele svjetlosti• objekt bijele boje u jednakoj mjeri reflektira sva valna područja bijele svjetlosti
• objekt crvene boje - reflektira crveni dio svjetlosti, a upija ostali dio vidljive svjetlosti
• objekt plave boje - reflektira plavi dio svjetlosti, a upija ostali dio vidljive svjetlosti...
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEApsorpcija svjetlosti
![Page 9: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/9.jpg)
• apsorpcija svjetlosti nužne za fotosintezu odvija se u pigmentima hloroplasta• djelotvorni dio spektra za fotosintezu je u području crvene i plave svjetlosti• fotosintetski pigmenti nalaze se u membranama tilakoida hloroplasta
• najznačajniji pigment za apsorpciju svjetlosti je hlorofil a • hlorofil jako apsorbira ljubičasto i crveno područje spektra, dok zelene i infracrvene zrake reflektira• posljedica toga je zelena boja listova i hladna sjena šume (refleksijom infracrvenih toplinskih zraka)
apsorpcija
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEApsorpcija svjetlosti
![Page 10: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/10.jpg)
Građa hlorofila• molekula hlorofila izgrađena je iz četiri pirolova prstena međusobno povezanih u porfirinski prsten• u centru porfirinskog prstena nalazi se atom magnezija• na porfirinski prsten vezane su različite funkcionalne skupine • hlorofil a, na prvom pirolovom prstenu sadrži vinilnu skupinu, a na drugom sadrži metilnu skupinu• umjesto metilne skupine na drugom pirolovom prstenu, kod klorofila b se nalazi aldehidna skupina
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEApsorpcija svjetlosti
![Page 11: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/11.jpg)
• apsorpciju svjetlosti ne obavljaju sve molekule klorofila identično• jedna molekula klorofila a razlikuje se od drugih jer apsorbira svjetlost valne duljine 700 nm• ta molekula predstavlja zamku za fotone svjetlosti pa djeluje kao reakcijski centar (fotosustav 1, P700)
• Fotosustav 2 karakterizira jedna molekula hlorofila a, koja apsorbira svjetlost valne duljine 680 nm
• ostale molekule hlorofila apsorbiraju svjetlost kraćih valnih duljina i predstavljaju tzv. antenske pigmente koji apsorbiranu svjetlosnu energiju prenose do reakcijskog centra
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEApsorpcija svjetlosti
![Page 12: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/12.jpg)
• Fotosustavi F1 i F2 djeluju sinergistički - tzv. Emersonov efekt
Emersonov efekt• Ako oba sustava djeluju istovremeno, iskoristivost apsorpcije svjetlosti je veća od zbroja učinka svakog fotosustava zasebno
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEApsorpcija svjetlosti
![Page 13: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/13.jpg)
• apsorpcija svjetlosti odvija se prema Stark-Einsteinovom zakonu pri čemu jedna molekula hlorofila može apsorbirati samo jedan foton svjetlosti
• apsorpcijom kvanta svjetlosti pobuđuje se samo jedan elektron koji dovodi molekulu klorofila (P700) u pobuđeno stanje
• u pobuđenom stanju elektron ne može dugo ostati (nestabilno stanje)
• taj pobuđeni elektron može prihvatiti određeni akceptor ili se on putem određenog redoks sustava vraća u molekulu hlorofila (P700)
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEApsorpcija svjetlosti
![Page 14: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/14.jpg)
• elektron izlazi iz pobuđenog P700 i putuje preko feredoksina(x) i mobilnog feredoksina do konačnog akceptora NADP+ koji se reducira u NADPH2
• za stvaranje NADPH2 potrebna su dva elektrona (djelovanjem dva fotona svjetlosti na P 700) i dva protona(H+) , koja se dobijaju iz medija (fotolizom vode)
Transport elektrona
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE
![Page 15: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/15.jpg)
• predavši elektrone NADP-u, P700 je ostao bez dva elektrona
• izgubljene elektrone klorofilna molekula nadoknađuje preko fotosustava P680
koji apsorbirajući foton svjetlosti prelazi u pobuđeno stanje i izbacuje elektron (potrebno dva elektrona-dva fotona)
• izbačeni elektron iz P680 preko akceptora plastokinona, citokroma f i plastocijanina putuje do P700 kako bi nadoknadio manjak elektrona
• prelaskom sa višeg na niži energetski nivo elektron otpušta dio energije koju prima ADP i pretvara se u ATP (neciklična fotofosforilacija)
• fotosustav P680 koji je predao elektrone na fotosustav P700 nadoknađuje svoje elektrone iz fotolize vode
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZESinteza ATP-a
![Page 16: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/16.jpg)
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE
![Page 17: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/17.jpg)
• u slučaju da pobuđeni P700 ne preda svoje elektrone NADP (zbog visokog omjera NADPH/NADP) tada se elektroni vraćaju preko topljiva feredoksina, citokroma b6, citokroma f i plastocijanina natrag na P700
• pri takvom kružnom putovanju oslobađa se energija koja se ugrađuje u ATP
• takvo stvaranje ATP-a naziva se ciklična fotofosforilacija
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZESinteza ATP-a
![Page 18: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/18.jpg)
• do fotolize (bilo čega) dolazi kada je energija fotona veća od energije hemijske veze koju treba raskinuti
• fotoliza vode koja se odvija u hloroplastima je fenomen u laboratorijskim uslovima fotoliza vode zahtijeva jako veliku energiju štetnih valnih duljina - UV i gama zrake (uništavaju život biljne ćelije)
• biljke su sposobne koristiti za fotolizu vode valne duljine koje nisu štetne za biljku (crvena svjetlost)
• vjerojatno se fotoliza vode obavlja postepeno u nekoliko koraka kako bi sistem nakupio dovoljno energije za cijepanje vode
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEFotoliza vode
![Page 19: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/19.jpg)
• pri fotolizi voda se razlaže na elektrone, vodikove jone i kisik
• elektroni služe za nadoknađivanje gubitka elektrona u fotosustavu F680
• vodikove ione prihvaća NADP i postaje NADPH2
• kisik se ispušta u atmosferu
• za biljku mnogo je važniji nastanak protona i elektrona u fazi cijepanja vode, dok je stvaranje kisika u stvari nusprodukt za biljku
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEFotoliza vode
![Page 20: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/20.jpg)
krajnji produkti svijetle faze su:
• kisik• ATP• reducirani NADPH2
što se događa sa produktima svijetle faze:
• ATP i NADPH2 odlaze u tamnu fazu fotosinteze• kisik se ispušta u atmosferu
SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE
![Page 21: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/21.jpg)
• proizvodi svijetle faze, ATP (sadrži energiju) i NADPH2 (donosi vodik porijeklom iz vode), se koriste u tamnoj fazi da bi se ugljik iz CO2 reducirao u organske spojeve (šećer)• ovaj proces je neovisan o svjetlosti i izvodi se u tzv. Kalvinovom ciklusu u stromi hloroplasta
sekundarni procesi (svjetlost nije neophodna za odvijanje ovih procesa)
TAMNA FAZA FOTOSINTEZE
![Page 22: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/22.jpg)
• u Kalvinovom ciklusu kao produkt fiksacije CO2 stvaraju se u konačnici tzv. C3 spojevi (3-fosfoglicerat) - C3 tip fotosinteze
KALVINOV CIKLUS
![Page 23: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/23.jpg)
tri faze:
• fiksacija CO2 (akceptor ribuloza 1-5bifosfat) ugradnjom CO2 stvara se heksoza koja se raspada na dvije molekule 3 - fosfoglicerata
• redukcija 3 - fosfoglicerata 3 - fosfoglicerat se uz pomoć ATP-a i NADPH2 reducira u 3 - fosfogliceraldehid 3 - fosfogliceraldehid je osnovni spoj pri nastajanju šećera
• regeneracija akceptora CO2, ribuloze 1-5 bifosfata ponovo se omogućava fiksacija C02, a time i obnavljanje ciklusa
KALVINOV CIKLUS
![Page 24: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/24.jpg)
fiksacija CO2
• početak Kalvinovog ciklusa vezan je uz fiksaciju ugljik - dioksida• akceptor je ribuloza 1-5bifosfat - reakciju katalizira enzim ribuloza 1-5bifosfat karboksilaza (Rubisco)• karboksilacijom nastaje heksoza koja se raspada na dvije molekule 3 - fosfoglicerata
CO2 + 2RUBISCO ENZIM
KALVINOV CIKLUS
![Page 25: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/25.jpg)
redukcija 3 - fosfoglicerata
• 3 - fosfoglicerat se prvo uz pomoć ATP-a fosforilira do 1,3 difosfoglicerata• reakciju katalizira enzim 3 - fosfoglicerat kinaza
3 – FOSFOGLICERAT KINAZA
+ ATP+ ADP
• dobiveni 1,3 bifosfoglicerat se dehidrogenira u 3 - fosfogliceraldehid• reakciju katalizira enzim 3 - fosfoglicerat dehidrogenaza
3 – FOSFOGLICERAT DEHIDROGENAZA
+ NADPH2 + NADP+
KALVINOV CIKLUS
![Page 26: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/26.jpg)
regeneracija akceptora CO2, ribuloze 1-5 bifosfata
• molekule 3 - fosfoglicerata ulaze u brojne reakcije pri čemu nastaju šećeri
• istovremeno jedan dio nastalih molekula 3 - fosfoglicerata se koristi za regeneraciju ribuloze 1-5 bifosfata, spoja neophodnog za fiksaciju CO2, čime se omogućava obnavljanje ciklusa
KALVINOV CIKLUS
![Page 27: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/27.jpg)
• većina biljaka u optimalnim klimatskim uvjetima, gdje je prisutna dovoljna količina ugljik dioksida i gdje je moguća normalna otvorenost stoma provodi C3 tip fotosinteze (enzim RuBP - karboksilaza u mogućnosti provesti maksimalnu ugradnju CO2)
• međutim u sušnijim predjelima, da bi se spriječio gubitak vlage uslijed intenzivne svjetlosti i visokih temperatura, stome moraju biti većim dijelom dana zatvorene, te je mogućnost ulaska CO2 ograničena • pri visokoj temperaturi i fotorespiracija (oksigenacija Ru1-5 BP) je intenzivnija što dodatno umanjuje mogućnost fiksacije ugljik dioksida od strane Ru1-5 BP karboksilaze (na aktivno mjesto Ru1-5 BP karboksilaze kompetiraju i CO2 i kisik) • stoga fiksaciju CO2 obavlja fosfoenolpiruvat karboksilaza koja ima sedam puta veći afinitet prema CO2 u odnosu na Ru1-5 BP-karboksilazu i na koju kisik uopće ne utiče • kao prvi produkt takve fiksacije nastaju C4 spojevi - C4 tip fotosinteze
C4 TIP FOTOSINTEZE
![Page 28: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/28.jpg)
C4 TIP FOTOSINTEZE
• biljke koje obavljaju C4 tip fotosinteze po svojim morfološkim karakteristikama lista i strukture hloroplasta izdvajaju se kao posebna skupina biljaka
• u asimilacionom tkivu lista C4 biljaka razlikuju se dvije vrste ćelija:• ćelije mezofila - (kao i kod drugih biljaka ali sa izraženijim intercelularima između njih)• Kranz ćelije - ćelije oko provodnih snopića (ćelije sare) su zbijene i imaju krupne hloroplaste
![Page 29: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/29.jpg)
C4 TIP FOTOSINTEZE
• u mezofilnim ćelijama odvija se fiksacija CO2 iz vazduha i sinteza C4 organskih kiselina (dominantan enzim fosfoenol piruvat karboksilaza)
• u ćelijama sare (Kranzove ćelije) odvija se reduktivni fotosintetički ciklus (dominantan enzim RuBP - karboksilaza - Rubisco)
![Page 30: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/30.jpg)
C4 TIP FOTOSINTEZE
U okviru asimilacije CO2 razlikuju se sljedeće faze: • fiksacija CO2 (fosfoenol piruvat karboksilaza) i sinteza C4 kiselina u mezofilnim ćelijama - kao rezultat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje C4 spoj (oksalacetat) koji je toksičan i brzo prelazi u druge dvije kiseline malat i aspartat
• transport C4 kiselina u ćelije sare
• dekarboksilacija C4 kiselina i ponovna fiksacija CO2 (Rubisco enzim)
• transport ostataka sa tri atoma ugljika u ćelije mezofila
• regeneracija fosfoenolpiruvata - akceptora CO2 u mezofilnim ćelijama
![Page 31: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/31.jpg)
C4 TIP FOTOSINTEZE
• prema kiselinama koje se transportuju iz mezofila u ćelije sare kao i prema enzimima koji obavljaju dekarboksilaciju razlikuje se tri tipa C4 fotosinteze:
NADP-malatni tip - sa jabučnom kiselinom (malat) i NADP-malatnim enzimom
NAD tip - sa asparaginskom kiselinom (aspartat) i NAD malatnim enzimom
PCK-aspartatni tip - sa asparaginskom kiselinom i i PCK - enzimom (fosfoenolpiruvat karboksikinaza)
• prema kiselini koja se najviše sintetiše u mezofilnim ćelijama C4 biljke se klasificiraju na malatne i aspartatne
• kod malatnih biljaka oksalacetat djelovanjem malatne dehidrogenaze prelazi u malat (ovaj proces se odvija u hloroplastu mezofilnih ćelija)• kod aspartatnih biljaka oksalacetat prelazi u aspartat (aminacijom uz glutaminsku kiselinu kao donora amino skupine (ovaj proces se odvija u citoplazmi mezofilnih ćelija)
![Page 32: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/32.jpg)
C4 TIP FOTOSINTEZE NADP-malatni tip
• oksalacetat se potom reducira u malat koji se transportuje iz mezofilnih ćelija u ćelije sare (u hloroplaste)
• oksidativnom dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NADP) malat prelazi u CO2 i piruvat
• CO2 se ponovo veže (ulazi u Kalvinov ciklus) - akceptor ribuloza 1-5 bifosfat karboksilaza (Rubisco enzim) (daljnji slijed reakcija identičan Kalvinom ciklusu kod C3 biljaka)
• piruvat se transportuje natrag u mezofilne ćelije gdje služi za regeneraciju fosfoenol piruvata (akceptora ugljik dioksida)
• kao rezultat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat
![Page 33: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/33.jpg)
C4 TIP FOTOSINTEZE NADP-malatni tip
![Page 34: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/34.jpg)
C4 TIP FOTOSINTEZE NAD-tip sa aspartatom i NAD malatnim enzimom
• oksalacetat se potom aminira i prelazi u aspartat (uz glutaminsku kiselinu kao donora amino skupine) • aspartat se potom transportuje iz mezofilnih ćelija u ćelije sare (u mitohondrije)
• djelovanjem aspartatne aminotransferaze prenosi se aminoskupina sa aspartata na -keto glutarat pri čemu nastaje oksalacetat i glutamat
• oksalacetat se reducira u malat (pomoću NADP malatne dehidrogenaze) koji zatim oksidativnom dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NAD) prelazi u CO2 i piruvat
• CO2 se ponovo veže (ulazi u Kalvinov ciklus) – akceptor ribuloza 1-5 bifosfat karboksilaza (Rubisco enzim) (daljnji slijed reakcija identičan Kalvinom ciklusu kod C3 biljaka)
• piruvat izlazi u citoplazmu i prima aminoskupinu od glutamata, te prelazi u alanin• alanin se transportuje natrag u mezofilne ćelije gdje vraća aminoskupinu i prelazi u piruvat• iz piruvata se potom regenerira fosfoenol piruvat (akceptor ugljik dioksida)
• kao rezultatat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat
![Page 35: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/35.jpg)
C4 TIP FOTOSINTEZE NAD-tip sa aspartatom i NAD malatnim enzimom
![Page 36: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/36.jpg)
C4 TIP FOTOSINTEZE PCK (fosfoenolpiruvat karboksikinaza) - aspartatni tip
• kao rezultatat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat
• iz oksalacetata nastaje djelomično aspartat (aminacijom oksalacetata koja se odvija u citosolu) i djelomično malat (redukcijom oksalacetata koja se odvija u hloroplastu)
• aspartat se potom transportuje iz mezofilnih ćelija u ćelije sare • djelovanjem aspartatne aminotransferaze prenosi se aminoskupina sa aspartata na -keto glutarat pri čemu nastaje oksalacetat i glutamat • oksalacetat djelovanjem PCK enzima prelazi u PEP (fosfoenolpiruvat) i CO2 • PEP se vraća u mezofilne ćelije, a CO2 prelazi u hloroplast i ulazi u Kalvinov ciklus
• malat se transportuje u mitohondrije ćelija sare gdje oksidativnom dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NAD) prelazi u CO2 i piruvat• CO2 prelazi u hloroplast i ulazi u Kalvinov ciklus, a piruvat prima aminoskupinu od glutamata, te prelazi u alanin• alanin se vraća natrag u mezofilne ćelije i služi za regeneraciju fosfoenol piruvata
![Page 37: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/37.jpg)
C4 TIP FOTOSINTEZE PCK (fosfoenolpiruvat karboksikinaza) - aspartatni tip
![Page 38: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/38.jpg)
CAM TIP FOTOSINTEZE (kod sukulentnih biljaka)Crassulacean acid metabolism
• CAM tip fotosinteze je sličan C4 tipu fotosinteze
• biljke koje provode CAM fotosintezu takođe imaju specifičan način fiksiranja CO2 samo što je kod njih ovaj proces odvojen vremenski, a kod C4 biljaka prostorno
• kod CAM biljaka se fiksacija CO2 obavlja noću, a sama redukcija CO2 u šećere danju
• stome su kod ovih biljaka većim dijelom dana zatvorene (sprječavanje transpiracije) pa se CO2 akceptira noću (akceptor PEP karboksilaza)• oksalacetat koji nastaje tim vezivanjem, prelazi u malat (jabučnu kiselinu)• malat se noću koncentrira u vakuoli, a u toku dana vrši se njegova oksidativna dekarboksilacija pri čemu nastaje CO2 i piruvat• tako nastali CO2 ne može da izađe iz lista jer su stome tokom dana zatvorene, a postepenim povećavanjem njegove koncentracije dolazi do fiksacije CO2 od strane Rubisco enzima čime započinje reduktivni pentoza fosfatni ciklus
• u CAM biljke ne spadaju isključivo sukulenti• glavni kriterij za svrstavanje u CAM biljke je dnevna fluktuacija jabučne kiseline• ovaj tip fotosinteze je prvo uočen u biljaka iz por. Crassulaceae (odatle i naziv)
![Page 39: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/39.jpg)
CAM TIP FOTOSINTEZE (kod sukulentnih biljaka)Crassulacean acid metabolism
![Page 40: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/40.jpg)
• vodene biljke ne mogu usvajati CO2 ni pomoću Rubisco karboksilaze, ni pomoću PEP karboksilaze jer je koncentracija otopljenog CO2 u vodi izrazito niska i nedovoljna za aktivaciju navedenih enzima
• i u tim uvjetima određene biljke su razvile mogućnost fiksacije ugljik dioksida
• vodene biljke su razvile mehanizam za primanje HCO3- iz okolne vode
• u membrani je smješten proteinski nosač za primanje HCO3-
• primljeni hidrogen-karbonantni ion se u citoplazmi pomoću enzima karboanhidraze razgrađuje na CO2 i vodu
• oslobođeni CO2 zatim ulazi u Kalvinov ciklus
C1 TIP FOTOSINTEZE
![Page 41: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/41.jpg)
VANJSKI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE
Svjetlost
• svjetlost predstavlja onaj oblik energije zračenja koje ljudsko oko može zamijetiti (380 - 760nm)• svjetlost utječe na fotosintezu jačinom i kvalitetom• neke biljke trebaju veću osvjetljenost (heliofiti) nasuprut skiofitima (biljke sjene)• povećanjem svjetlosti povećava se fotosinteza (veći je primitak CO2, a zatim opada)
Kompenzacijska točka svjetlosti je onaj intenzitet svjetlosti kod kojeg se sva količina CO2 izlučenafotorespiracijom i disanjem istovremeno fotosintezom veže u organske spojeve
![Page 42: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/42.jpg)
Temperatura
• povećanjem temperature povećava se intezitet fotosinteze, dok se ne postigne temperaturni optimum, koji je različit ovisno o biljci• kod većine biljaka, temperaturni optimum je oko 20 - 300C, arktičke biljke imaju optimum oko 80C, dok tropske biljke imaju temperaturni optimum 30 - 400C (vjenčasta građa lista)
VANJSKI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE
![Page 43: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/43.jpg)
Količina ugljik - dioksida
• koncentracija CO2 je u atmosferi oko 0,03% što je suboptimalno s obzirom na kapacitet ezima (rubisco karboksilaza)
• povećanjem koncentracije C02 (do 0,1-0,3%) u plastenicima i staklenicima povećava se fotosinteza • koncentracije preko 0,3% djeluju štetno jer uzrokuju zatvaranje stoma
VANJSKI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE
![Page 44: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/44.jpg)
Mineralne tvari
• intezitet fotosinteze ovisi o prisutnosti mineralnih tvari u biljci• magnezij ulazi u sastav hlorofila• željezo omogućuje sintezu hlorofila• mangan je sastavni dio enzimatskog kompleksa koji sudjeluje u fotolizi vode• fosfati ulaze u sastav nukleotida koji čine koenzime, spojeve za prijenos energije
VANJSKI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE
![Page 45: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/45.jpg)
Mineralne tvari (tabela prof. Dr. V. Vukadinović)
ProcesProces Konstituent org. tvari Konstituent org. tvari Aktivator enzima i Aktivator enzima i osmoregulacijaosmoregulacija
Tvorba kloroplastaTvorba kloroplastaSinteza proteinaSinteza proteina N, SN, S Mg, Zn, Fe, K, (Mn)Mg, Zn, Fe, K, (Mn)Sinteza klorofilaSinteza klorofila N, MgN, Mg FeFePrijenos elektronaPrijenos elektronaPS II+I - fosforilacijaPS II+I - fosforilacija Mg, Fe, Cu, S, PMg, Fe, Cu, S, P Mg, Mn, (K)Mg, Mn, (K)Fiksacija COFiksacija CO22 -- Mg, (K, Zn)Mg, (K, Zn)
Mehanizam rada pučiMehanizam rada puči-- K, (Cl)K, (Cl)
Sinteza skroba i prijenos šećeraSinteza skroba i prijenos šećeraPP Mg, P, (K)Mg, P, (K)
VANJSKI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE
![Page 46: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/46.jpg)
Voda• o vodi ovisi životna aktivnost protoplazme jer je ona potrebna za odvijanje svih fizioloških funkcija u ćeliji
• voda osigurava hidrataciju molekula, bubrenje koloida protoplazme, te je nužna za održavanje strukturnog jedinstva ćelije i organizma u cjelini
• otvorenost stoma određuje ulazak CO2 u biljku• od gubitka vode biljka se štiti zatvaranjem stoma, čime se koči proces fotosinteze
• manjak vode nepovoljno utječe i na kretanje asimalata kroz biljku, te na uspostavu turgorskog koeficijenta
VANJSKI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE
![Page 47: 5. Fotosinteza](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022012310/55cf9d94550346d033ae3daa/html5/thumbnails/47.jpg)
anatomska građa listaveličina listastarost listapoložaj lista
UNUTRAŠNJI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE