Photosynthesis

생물학개론 7주차 강의

광합성

광합성 (Photosynthesis)

지구상의 모든 생명체가 광합성에 의존

Sunlight + CO2 Glucose (C6H12O6 )

빛 에너지의 획득

엽록체 (Chloroplast) 의 기능

명반응 (Light reaction): 광합성의 시작

탄소반응 (Carbon reaction): 탄소의 고정

캘빈회로 (Calvin cycle)

광합성의 효율

생명은 광합성에 의존한다

모든 생명체가 광합성에 의존

광합성을 하는 생명체만이 유일한 독립영양생물 (10%). 나머지는 종속영양생물임

광합성이란 무엇인가 ?

빛 에너지를 화학 에너지로 전환시키는 과정

이산화탄소를 탄수화물로 전환시킴

6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

광합성의 부산물이 산소이며 이는 물에서 나온다는데 ..

H2O 대신에 H2S 를 쓰면 어떻게 될까 ?

실제로 광합성을 하는 혐기성 세균의 경우 : 6CO2 + 12H2S C6H12O6 + 6S2 + 6H2O

생명은 광합성에 의존한다

광합성은 어떻게 진화하였나 ?

• 모든 생명체는 주위에 풍부한 유기화합물을 흡수하여 이용하던 종속영양생물에서 출발 , 탄소화합물을 산화할 때 CO2 를 배출했을 것

• CO2 는 점점 쌓여가는데 이를 사용하진 못하고 , 사용할 수 있는 유기화합물은 점점 고갈 멸종 위기

• 주위에 풍부한 빛에너지 , 물 , CO2 를 이용하여 광합성을 할 수 있는 독립영양생물 출현

CO2 농도 감소 지구 온도 감소 , 빙하 높아지고 해수면 낮아짐 ( 왜 ? CO2 는 온실효과를 일으키는 기체니까 , CO2 농도가 증가하면 지구 온난화 )

결과적으로 광합성 산물인 O2 가 주위에 축적 점점 증가해서 대기 중 농도 20%에 이르기까지

광합성은 어떻게 진화하였나 ?

광합성 발견의 역사

프리슬리 (Joseph Priestley, 1733-1804) : 공기 중에 쥐의 생존과 촛불이 타기 위한 물질이 존재한다는 것을 발견 ( 없으면 쥐가 죽고 촛불이 꺼진다 )

녹색 식물이 그 물질을 다시 채워줄 수 있다

얀 잉겐하우스 (Jan Ingenhousz, 1730 - 1799) : 식물의 녹색 부분만이 그 물질을 채워줄 수 있으며 , 햇빛이 없으면 ( 어두울 때 ) 못 한다 .

태양의 열이 아닌 “빛”만이 할 수 있다 .

진 세네비어 (Jean Senebier, 1742 - 1809) : 식물은 CO2 를 소비하고 O2 를 방출한다 .

빛이란 무엇인가 ?뉴턴 : 백색광이 프리즘 , 물방울등을 통과할 때 색의 띠로 분리된다 혼합된 색 스펙트럼맥스웰 : 가시광선은 전자기 스펙트럼의 아주 작은 일부아인슈타인 : 광자라고 불리는 에너지 다발로 구성되어 있다입자이면서 파장 (Wave–particle duality)파장이 길면 에너지가 약하다파장이 짧으면 에너지가 강하다 E= h = h (c/), is wavelength감마선 , X 선 , 자외선 : 화학결합을 깰 정도의 에너지가시광선 (Visible light, 390~760 nm): 분자를 흥분 상태로 만들거나 에너지를 제공할 정도의 에너지만 가지고 있음

빛과 색소분자

물체에 부딪힌 빛의 운명 :반사 (reflection)

투과 (transmission)

흡수 (absorption)

흡수된 빛만이 효과를 나타냄엽록소 :

녹색과 노란색은 반사 눈으로 들어와 그 색으로 보임 .

나머지는 흡수 에너지로 사용

마그네슘 : 식물 엽록소의 필수 구성원 중 하나 . 결핍되면 식물이 엽록소를 만들지 못하여 누렇게 변함

엽록소(Chlorophyll)

엽록체 안에 들어있는 색소

그중 엽록소 a가 메인 역할 담당

소수성의 꼬리 : 물을 싫어하니까

성질이 비슷한 엽록체의 지질막에

꼬리가 들어가 고정된다

카로티노이드 (Carotenoid)

• 푸른색 , 녹색 빛 (460~550 nm) 을 흡수하고 노란색 , 주황색 , 붉은색을 반사

• 당근 , 토마토 , 바나나 , 호박 등의 고유색의 원인임

• 동물은 카로티노이드를 합성하지 못해서 식물에서 섭취한 카로티노이드로 색상을 낸다 (바닷가재의 붉은색 , 개구리 , 물고기 , 달걀 노른자 등등 )

엽록체란 (Chloroplast)?

• 엽록소를 주로 함유하고 있는 색소체 • (꽃과 과일은 카로티노이드를 함유한 색소체 ,

주로 잡색체 (chromoplast) 라고 함 )

• 영양분을 합성하거나 저장• 식물 (plant) 과 조류 (algae) 에서 광합성 장소• 세포당 40~200 개의 엽록체 존재• 1mm2 당 50 만개

광계 (Photosystem)

• 엽록소 분자는 빛 중에서 녹색과 노란색 파장의 빛은 흡수하지 못하므로 , 빛 에너지를 좀 더 효율적으로 사용하기 위해 다른 색소 분자와 집단을 이룬다 광계

• 대부분 광합성을 하는 조류나 고등식물은 2가지 광계를 사용하여 이 사이에서 에너지와 전자를 전달해준다

광계의 구성

안테나 복합체 (antenna complex)엽록소 a, 엽록소 b, 카르티노이드의

색소덩어리와 이를 틸라코이드 막에 고정시키는 단백질로 구성

주로 빛을 모집하는 집광 담당작용중심 (reaction center)

엽록소 a 두개와 단백질로 구성안테나 복합체에서 흡수된 에너지가

전달되는 곳혹은 직접 광자를 흡수할 수 있음

광계의 종류

광계 I & 광계 II

발견된 순서에 따라 명명된

작용 중심 엽록소들은 각각 다른 파장의 빛에너지를 흡수

광계 I 은 700nm 흡수하므로 P700 이라 부름

광계 II 는 680nm 흡수하므로 P680 이라 부름

광합성명반응 + 탄소반응

명반응 :

반드시 빛이 필요

H2O 를 분해하여 O2 를 만들며 NADPH 와 ATP 만든다

2 H2O + 2 NADP+ + 2 ADP + 2 Pi + light → 2 NADPH + 2 H+ + 2 ATP + O2

탄소반응 :

빛 필요없음 , 그러나…

명반응에서 만들어진 NADPH 와 ATP 를 이용해서 CO2 를 일단 고정한다 .

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → C3H6O3-Pi + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O

명반응 ( 광계 II)

• 빛이 있어야만 일어나는 반응• 광계에서 일어남• 흡수한 빛 에너지가 광계 II 의 엽록소 a 를

흥분시키면 전자가 빠져나가고 빠져나간 전자는 전자 수용체가 결합

• 빠져나간 전자를 보충하기 위해 H2O 를 분해하여 2H+ 와 2e- 와 ½O2 로…

• 2e- 는 광계 II 의 엽록소 a 에서 빠져나간 전자를 보충

전자전달계 (Electron transport chain)

• 광계 II 에서 빠져나온 전자 2 개를 포획하여 광계 I 에서 전자가 빠져나간 틈을 메꿔줌

• 전달과정에서 에너지 일부를 이용해 틸라코이드 막 안쪽으로 H+ 이온을 능동수송

• 수소 이온은 틸라코이드 막을 빠져나갈 수 없어서 H+ 이온이 틸라코이드 공간에 계속 쌓이게 됨 (틸라코이드 막을 사이에 두고 안팎으로 pH, 전하 , H+ 의 농도 등에 엄청난 차이가 생겨남 )

ATP 합성효소 (ATP synthase)

• 틸라코이드 안팎에서 수소 이온의 차이로 잠재적 에너지가 형성됨

• 농도차 에너지를 이용 , H+ 를 바깥으로 방출해주며 그 힘을 이용하여 ATP 합성 ( 마치 수력 발전처럼… )

• 수소 이온 바깥으로 빠져나갈 때 ATP 합성 효소의 모양이 변화되고 이때 저장된 에너지로 ATP 를 만드는 것임

• ATP 는 스트로마에 남아 탄소작용에 이용

광계 I

• 빛 에너지가 광계 I 을 때리면 엽록소 a 에서 전자 방출되고 있는 전자전달계에 의해 포획 (앞의 전자전달계와는 다름 )

• 광계 I 에서 전자가 빠져나온 틈은 광계 II 에서 포획된 전자가 메워줌

• 전자전달계가 포획한 전자로 NADP+ 를 NADPH 로 환원

• 만들어진 NADPH 는 스트로마에 남는다

왜 두개의 광계인가 ?

• 한개보단 두개가 효율적

• 게다가 두가지 다른 파장의 빛을 이용 , 더 많은

빛 에너지 이용

• 원핵생물은 대부분 하나의 광계

• 전자는 광계 II 광계 I 으로 전달되지만

햇빛이 먼저 II 를 때리고 그 다음에 I 을 때리는

것은 아님 ( 동시에 일어나는 현상 )

탄소반응 (Carbon reactions)• 빛의 유무에 관계 없이 가능

• CO2 를 세포가 사용할 수 있는 방식으로

포획하는 것 ( 탄소 고정 , 탄소동화 )

• CO2 는 공기중에서 기공을 통해 흡수하거나

수생 생물의 경우에는 물속에서 흡수

• 명반응에서 나온 NADPH 와 ATP, CO2 를

이용하여 탄수화물을 만든다 스트로마 (stroma) 에서 진행

탄소반응 자체는 빛이 있거나 없거나 상관없다 . BUT!

탄소반응 자체는 NADPH 와 ATP, CO2 만 있으면 빛이 있거나 없거나 상관없음 .

NADPH 와 ATP 는 명반응에서 만들어져 스트로마에 있다 .

그러나 NADPH 와 ATP 는 저장할 수가 없음 있을 때 해야함

따라서 빛이 있을 때 진행되는 것이 일반적

탄소반응 (Carbon reactions)

캘빈 회로 (Calvin cycle, C3 회로 )

CO2 를 고정하여 탄소 3 개짜리 물질(phosphoglyceraldehyde, PGAL) 을 만들고 이 물질끼리 결합하여 최종적으로 탄소 6개짜리 포도당을 만든다 .

C3 식물 : 캘빈회로만을 이용하여 탄소를 고정하는 식물 .

곡류 , 땅콩 , 담배 , 시금치 , 사탕무우 , 대두 , 대부분의 나무와 잔디

3CO2 + 6NADPH + 5H2O + 9ATP → PGAL + 2H+ + 6NADP+ + 9ADP + 8Pi

광합성의 효율

식물은 약 2000억톤의 탄소를 고정

그러나 실제 광합성의 효율은 30% 미만

70% 는 어디로 가는가 ?

광호흡 (photorespiration): 광합성에 역행하는

과정

RuBP + O2 → Phosphoglycolate + 3-

phosphoglycerate

광호흡 (Photorepiration) 이란 ?

• 일어나는 조건 :

• CO2 의 농도가 낮거나 O2 의 농도가 높을때 (한마디로 광합성이 너무 많이 일어났을때 )

• 온도가 높을 때도 일어남• 산소농도가 지나치게 높으면 캘빈반응이

이산화탄소를 고정하는 대신 산소를 소모하고 광반응으로 만들어진 에너지들을 대량으로 이용하여 오탄당인 RuBP 를 소모하며 삼탄당을 만든다

• RuBP + O2 → Phosphoglycolate + 3-phosphoglycerate

식물은 왜 광호흡을 하는가 ?

가설 1: 원시 대기에는 산소가 희박했기 때문에 RuBisCO 단백질이 CO2 와 O2 의 차이를 인식할 필요가 없어서…

가설 2: 식물체내에 산소가 지나치게 많으면 이것이 NADPH 나 ATP 와 반응해서 산소라디칼이 발생하여 , 세포내의 물질들은 손상시킬 수도 있기 때문에…

광호흡의 해결책

• 광호흡을 감소시키려면 CO2 의 농도가 지속적으로 높으면 된다 .

• C4 탄소고정 : CO2 의 농축 ( 농축될 때 탄소 4개짜리로 , 말산 ,Malic acid)

• 기공이 닫히기 전에 미리 CO2 다량 고정 고정된 CO2 를 이용해 기공이 닫힌 상태에서도 광합성 가능 소실되는 수분이 최소화

• 주로 덥고 건조한 기후에 사는 식물들 : 옥수수 , 사탕수수 , 기장

그렇다면…

만일 광호흡량이 줄어든다면 광합성의 효율이 상대적으로 늘어나는 셈 그렇다면 모든 식물들이 C4 광합성을 하는게 이롭지 않은가 ?

No. C4 식물이 고정한 CO2 를 유관속초세포로 옮겨주는데 에너지가 필요함 (최종적으로 포도당 한분자 만드는데 필요한 에너지가 C3 식물의 거의 두배 ). 따라서 반드시 기공을 닫아야 하는 환경이 아니면 손해

또다른 기후에의 적응사막 : 낮과 밤의 극심한 기후차

낮 : 높은 온도 , 낮은 습도 수분 보호 위해 기공폐쇄

밤 : 낮은 온도 , 높은 습도의 밤 기공을 열어 CO2 흡수

선인장 , 파인애플 , 난 등…

Crassulacea 속 식물에서 발견되어 Crassulacean acid metabolism (크레슐산 대사 CAM) 이라고 부름

CAM 탄소고정

밤에 고정된 높은 농도의 탄소를 이용하여

낮동안에는 광호흡없이 탄소고정을 할 수 있게

해줌

C4 와의 차이 ?

C4 에서는 C4 탄소 고정과 C3 탄소 고정이

다른 세포에서 일어났으나 ( 물리적 분리 ) CAM

에서는 동일한 세포에서 일어남 ( 시간상 분리 )

C3 vs. C4 vs. CAM 탄소고정

• 기본적으로 모든 식물은 C3 탄소고정을 함• C3 탄소고정 : CO2 를 탄소 3 개짜리 유기물로

전환하는 것• C4 와 CAM: CO2 를 어떻게 붙잡아서 C3

탄소고정을 할 것인가의 문제• 낮동안 잠깐씩 기공을 열 수 있다 C4

탄소고정 C3 탄소고정 (각각 다른 세포 )

• 낮동안엔 전혀 기공을 열 수 없다 밤에 CAM 탄소고정 C3 탄소고정 ( 동일 세포 )